CC BY
15
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1978: 4435-4459
Фаунистический состав, фенология и гнездовая плотность птиц спелых елово-широколиственных лесов заповедника «Кологривский Лес» (Костромская область)
С.Е.Черенков
Сергей Евгеньевич Черенков. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Ленинский проспект, д. 33, Москва, 119071, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 6 сентября 2020
В Костромской области на территории государственного природного заповедника «Кологривский Лес» находится небольшой, около 5 км2, участок старого леса. Это единственный или единственный из известных и относительно доступных участков южной тайги на северной границе подзоны, практически не тронутый человеком. Этот массив леса не подвергался существенному антропогенному воздействию в течение последних 300 лет. В этом массиве леса был заложен маршрут, на котором в весенне-летние периоды 2009-2010 годов регулярно проводили учёты методом картирования гнездовых территорий птиц (Приедниекс и др. 1986). В статье представлены: качественный состав орнитофауны, оценки гнездовой плотности фоновых видов, а также сведения по гнездовой биологии некоторых видов птиц, населяющих старые леса. Полученные данные, представляют основу для оценки экологического состояния популяций (Черенков, 2017) и мониторинга численности фоновых видов птиц.
Материал и методика
Учётный маршрут. Профиль, или учётный маршрут, на котором картировали птиц, пересекал массив старого леса с севера на юг от долины реки Вонюх (правый приток Унжи) через водораздел до верховьев реки Ухты, правого притока Нельши (рис. 1). Длина маршрута 2100 м, максимальный перепад высот около 50 м. Маршрут был размечен, а точки (пикеты) пронумерованы через каждые 25 м. С помощью GPS-навигатора определены географические координаты и относительная высота всех пикетов профиля с чётными номерами (через 50 м). Начало маршрута имеет координаты 58° 48.150' с.ш., 43°58.763' в.д., 190 м н.у.м; конец - 58°46.965' с.ш., 43° 58.713' в.д., 225 м н.у.м.
Краткая характеристика растительности. На каждом пикете профиля с регулярным шагом 25 м были выполнены геоботанические описания. Древесный ярус описывали на площадках 25x25 м, подлесок и подрост на площадках 5x5 м.
Сомкнутость крон древесного яруса от 30 до 90%, в среднем 60%. Основная, образующая полог и практически повсеместно доминирующая как в первом, так и во втором ярусе древесная порода - ель Picea abies. Средняя высота ели первого яруса - 25 м, максимальная - 43 м; средний возраст - около 130, максимальный 280
Рис. 1. Положение учётного маршрута на топографической карте (вверху) и космическом снимке Google (внизу).
лет (возраст определён по кернам). В первом ярусе доля ели доходит до 80%, в среднем по профилю около 45% (рис. 2). Участие липы Tilia cordata в составе древостоя первого яруса доходит на локальных площадях до 40-50%, в среднем около 15%. Доля берёзы Betula pubescens в первом ярусе не превышает 30%, в среднем по профилю 10%. Пихта Abies sibirica и осина Populus tremula как в первом, так и во втором ярусе древостоя - редки. Второй ярус леса выражен слабо и, как правило, представлен елью, липой, берёзой и рябиной Sorbus aucuparia; редко встречаются ива козья Salix caprea и клён Acer platanoides.
В подросте повсеместно преобладают ель и рябина, местами обычны клён и липа, реже встречаются пихта и черёмуха Padus avium. Берёза и вяз Ulmus laevis редки. В кустарниковом ярусе доминирует малина Rubus idaeus, местами обычен шиповник Rosa sp. Кустарничковый и травянистый яруса, как правило, выражены. Моховой покров обилен и представлен зелёными мхами.
О 10 20 30 40 50 60 70 80
Рис. 2. Соотношение (%) основных древесных пород первого яруса на площадках 25x25 м (ось ординат) вдоль учётного маршрута (ось абсцисс).
Номера пикетов «0» и «84» соответствуют рисунку 1.
Видовое и структурное разнообразие растительного покрова старых лесов в существенной степени определяется наличием окон, образованных за счёт вывала деревьев первого яруса. На вывалах наблюдается интенсивный рост и возобновление древесных, кустарниковых, травянистых растений и мхов. В пределах 200-метровой полосы вдоль всего учётного маршрута сплошных вывалов площадью более 1 га не было, однако общая захламлённость леса была очень высокой.
Метод учёта численности птиц. Гнездовую плотность птиц оценивали картографическим методом (Приедниекс и др. 1986). Этот метод отличается высокой точностью: «При сравнении разных методов учёта численности при популяционных исследованиях птиц выяснилось, что наибольшую неопределённость дают визуальные учёты на маршруте, меньшую — данные отлова птиц и наименьшую — учёты гнездящихся пар на гнездовых территориях» (Паевский 2010).
При картировании использовали планшет, горизонтально закреплённый на штативе. На планшете крепили ленту из миллиметровой бумаги с нанесёнными на ней номерами точек. Ленту на планшете перемещали по мере прохождения маршрута. Птиц, обнаруженных визуально и по голосу, картировали в течение 5 мин с фиксированных точек (пикетов), расположенных на маршруте через 50 м. Учётчик отмечал на карте положение и характер пребывания всех птиц в радиусе 100 м. Учёты, как правило, начинали в первый час после восхода солнца. За одно утро учёт проводили только на одной половине маршрута (около 1 км), а в ближайший погожий день — на второй. Два неполных учёта впоследствии объединяли в один — полный. При следующем картировании птиц на маршруте учётчик менял направление движения на противоположное. Интервалы между полными учётами, как правило, составляли 4-6 дней. При сильном ветре, в снегопад и дождь учёты не проводили.
В 2009 году с 15 мая по 30 июня проведено 9 полных учётов и в 2010 году с 24 апреля по 29 июня проведено 14 полных учётов картирования.
Оценка гнездовой плотности птиц. Плотность гнездования оценивали по количеству гнездовых территорий, выявленных в полосе обнаружения вида на всем протяжении учётного маршрута за весь период наблюдений. Гнездовые территории, лишь частично вошедшие в полосу обнаружения, оценивали в долях от средней площади гнездовой территории вида. Так, две территории, наполовину вошедшие в полосу обнаружения, расценивали как одну целую.
По данным учётов картирования для всех видов птиц составляли видовые карты (Приедниекс и др. 1986) и определяли оптимальную полосу обнаружения. Для желтоголового королька она составила 100 м (50 м слева и справа от маршрута); для серой мухоловки, пищухи и пухляка — 150 м; для остальных видов — 200 м. При фиксированной длине маршрута 2100 м для видов с полосой обнаружения 200 м локальную плотность определяли на площади 42 га (200x2100 м); для видов с полосой обнаружения 150 и 100 м на площади 31.5 и 21 га соответственно. Оценки локальной плотности затем пересчитывали на 1 км2. В качестве вспомогательной информации при выделении гнездовых территорий привлекали дополнительные наблюдения.
Дополнительные наблюдения. Помимо учётов картирования, вдоль всего профиля в 200-метровой полосе (100 м справа и слева от маршрута) проводили поиск и картирование гнёзд, а также выборочно картировали редких и малозаметных птиц и фиксировали все встречи, подтверждающие гнездование видов.
Особенности периода наблюдений. Весна в 2009 году была поздняя в сравнении с 2010 годом. Различия в фенологии: полное таяние снега в лесу — 6 мая 2009 и 22 апреля 2010; на черёмухе листья начали распускаться 7 мая 2009 и 1 мая 2010, на берёзе — 9 мая 2009 и 6 мая 2010 соответственно; цветение черёмухи — 19 мая 2009 и 13 мая 2010. Урожай шишки ели в оба года был низким.
Русские и латинские название птиц приведены по Е.А.Коблику и др. (2006), названия растений — по С.К.Черепанову (1995). При подготовке и анализе данных использовали программы Access 2002, Excel 2002 и Statistica 8.0.
Результаты
Все первичные наблюдения занесены в базу данных. Суммарное количество регистраций даёт представление об общем объёме данных, на которых базируются оценки гнездовой плотности фоновых видов птиц (см. таблицу).
Суммарное количество регистраций птиц в учётах картирования на фиксированном маршруте 2100 м в полосе 200 м и гнездовая плотность видов в 2009 и 2010 годах
Общее Количество Плотность
Вид количество поющих (токующих) гнездовых территорий на км2
регистраций самцов
2009 г. 2010 г. 2009 г. 2010 г. 2009 г. 2010 г.
Зяблик 385 487 312 408 75 67
Зарянка 120 178 105 160 30.7 35.2
Желтоголовый королёк 59 54 56 49 30.3 25.8
Лесная завирушка 83 132 82 131 21.6 28.4
Крапивник 117 116 109 106 20.4 18.2
Зелёная пеночка 55 46 52 44 15.3 10.2
Серая мухоловка 22 63 3 13 15.2 25.8
Певчий дрозд 40 35 36 24 14.8 17
Пищуха 17 44 4 32 13.6 24.2
Чиж 31 44 23 44 10.2 14.8
Московка 27 20 26 20 10.2 5.1
Хохлатая синица 21 12 21 12 10.2 4.5
Мухоловка-пеструшка 8 37 8 36 8 14.8
Пеночка-теньковка 26 31 26 30 7.1 8.3
Славка-черноголовка 32 68 30 63 6.3 20.5
Пухляк 20 33 9 21 6.3 15.9
Пеночка-трещотка 14 6 13 6 6 2.4
Снегирь 20 27 0 0 5.7 8
Деряба 7 2 5 1 3.6 2.4
Рябчик 2 8 2 7 3.4 5.7
Трёхпалый дятел 8 7 2 4 3.4 3.4
Желна 14 15 7 6 1.8 3.5
Малая мухоловка 4 10 3 8 1.1 4.5
Ополовник 0 8 0 0 0 3.4
Сойка 1 3 0 0 0 0.6
Пеночка-весничка 4 7 4 7 + 2.4
Обыкновенная горихвостка 1 5 0 5 + 1.1
Приведённый в таблице набор фоновых видов и оценки гнездовой плотности соответствуют периодам низкой урожайности ели и могут существенно изменяться в годы с высокой урожайностью. В таблицу не включён клёст-еловик, так как период наблюдений совпадал с после -гнездовыми кочёвками вида.
Дополнительные сведения о видах
В очерк включены только виды птиц, отмеченные в старых елово-липовых лесах. Основная информация собрана во время регулярных учётов картирования и дополнительных наблюдений, проведённых с конца апреля - начала мая по конец июня в 2009 и 2010 годах на площади 42 га (2100x200 м). Если привлекали другие данные, это всегда оговаривается дополнительно, с указанием места встречи и даты.
Градация обилия видов для всего северного участка заповедника приведена по шкале А.П.Кузякина (1962): весьма многочисленные — 100 и более; многочисленные — 10-99, обычные — 1-9, редкие — 0.1-0.9 и очень редкие — менее 0.1 особей на 1 км2.
Большой крохаль Mergus merganser. На профиле вид не регистрировали, но в 500 м в границах массива старого леса 4 июня 2010 встречена самка, ведущая к реке Вонюх выводок, состоящий из 7 или более пуховых птенцов. На северном участке заповедника — редкий вид, отмечен на реках Вонюх и Сеха.
Перепелятник Accipiter nisus. Дважды регистрировали этого ястреба в третьей декаде июня 2009 года. Вне профиля 17 мая 2009 видели, как слетевший с гнезда певчий дрозд был пойман перепелятником. 15 мая 2010 самец перепелятника встречен в пойме реки Вонюх. На северном участке заповедника - редкий вид.
Канюк Buteo buteo. 10 мая 2010 отмечена пара птиц, парящая над профилем. 6 мая 2010 в 2 км от профиля найдено гнездо канюка, подновлённое свежими еловыми ветками, на котором 17 мая сидела взрослая птица. При последнем посещении 18 июня наблюдали, как взрослая птица тихо подлетела к гнезду. В течение всего периода взрослые птицы вели себя очень скрытно. На северном участке заповедника — редкий вид.
Глухарь Tetrao urogallus. Ранее, в 1984-1986 годах, в районе профиля находился небольшой (около 10 самцов) ток. В настоящее время следов тока не обнаружено. В середине мая 2009 года на одном и том же участке профиля дважды встречали самку. В 2010 году в этом же районе в мае встречена самка, а в начале июня — самец. Вне профиля на просеке, пересекающей молодой берёзовый лес, в невысоком подросте ели 7 мая 2009 найдено гнездо с 2 яйцами; 29 мая самка насиживала 9 яиц. По сообщению работников заповедника, эта кладка была разорена или брошена. На другом участке 28 июня 2010 встречен выводок из средневозрастных птенцов — «поршков» в сопровождении самки. На северном участке заповедника — редкий вид.
Рябчик Tetrastes bonasia. Свистящих самцов отмечали на профиле в 2009 году с середины мая до третьей декады июня, а в 2010 году — с конца апреля до конца мая. Самка с выводком маленьких пуховых птенцов встречена 17 июня 2009. В ближайших окрестностях профиля самки с мелкими птенцами встречены 20 и 21 июня 2009 и 17 июня 2010. В долине реки Понга 26 июня 2011 на 6.5 км маршрута отмечено 3 выводка. На северном участке заповедника рябчик — обычный вид. Максимальная плотность отмечена в спелых лесах по берегам рек.
Черныш Tringa ochropus. Токующих над лесом самцов наблюдали в 2009 и 2010 годах. Самая ранняя встреча 1 мая 2010, самая поздняя
15 июня 2009 и 2010. На северном участке заповедника черныш — обычный вид.
Вяхирь Columba palumbus. Первое токование самца на профиле отмечено 14 мая 2009 и 30 апреля 2010, последнее - 15 июня 2009. По-видимому, в пределах профиля в 2009-2010 годах располагалась только одна гнездовая территория. Вне профиля первая регистрация токующего самца - 9 мая 2009. На северном участке заповедника - редкий вид.
Обыкновенная кукушка Cuculus canorus. В 2009 году единственная регистрация токующего самца — 10 июня. В 2010 году кукование отмечали регулярно с середины мая по конец июня. Вне профиля первая регистрация вида 4 мая 2010. На северном участке заповедника -обычный вид.
Мохноногий сыч Aegolius funereus. Крик самца отмечен в 500 м от профиля, в массиве старого леса 29 мая 2009. В течение недели отмечали крик самца в начале июня 2011 года в долине реки Сеха. На северном участке заповедника - редкий вид.
Воробьиный сычик Glaucidium passerinum. На профиле единичные встречи: 31 мая и 7 июня 2010. На северном участке заповедника - редкий вид.
Серая неясыть Strix aluco. В районе профиля 26 мая 2009 встречен выводок, а 4 и 5 мая 2010 отмечена взрослая птица. В 1.5 км от профиля в границах старого леса 23 мая 2009 обнаружен выводок средневозрастных птенцов. В пойме реки Вонюх 1 июля 2009 наблюдали взрослую неясыть, сидящую рядом с разорённым (на птенцах) гнездом зяблика. На северном участке заповедника - редкий вид.
Чёрный стриж Apus apus. Единственная встреча кормящейся над лесом одиночной птицы произошла 20 июня 2010. Вне профиля 24 июня 2011 три стрижа отмечены в долине реки Понга.
Желна Dryocopus martius. Вид регулярно отмечали на профиле в течение всего периода наблюдений. Вне профиля в массиве старого леса 19 мая 2010 найдено дупло с птенцами. Второе дупло с птенцами найдено сотрудниками заповедника на территории заброшенного посёлка Северный. На северном участке заповедника чёрный дятел обычен для старых и средневозрастных лесов, на остальной территории -редок.
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major. Единичные встречи на профиле взрослых, по-видимому, не территориальных птиц: в июне 2009 и в мае 2010 года. На северном участке заповедника - редкий вид; обычен только старых лесах.
Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos. На профиле было только три встречи этого дятла в первой половине мая 2010 года. По-видимому, это были не территориальные особи. Вне профиля в пойме
реки Сеха 20 мая 2011 найдено дупло белоспинного дятла с птенцами. Редкий вид.
Трёхпалый дятел Picoides tridactylus. На профиле регулярно отмечали трели самцов: в 2009 году — во второй и третьей декаде мая, а в 2010 — в первой и второй декаде мая. По крику птенцов найдено два гнездовых дупла: 24 июня 2009 и 19 июня 2010. На северном участке заповедника - редкий вид.
Лесной конёк Anthus trivialis. Единственная регистрация вида на профиле — 1 мая 2010 отмечен токующий самец. Вне профиля первая регистрация 30 апреля 2010. На северном участке заповедника — обычный вид; на зарастающих гарях, вырубках и на территории заброшенного посёлка Северный — многочисленный.
Иволга Oriolus oriolus. Песня самца отмечена в районе профиля 18 мая и 4 июня 2010. На северном участке заповедника — редкий вид.
Сойка Garrulus glandarius. В 2009 году была только одна встреча. В 2010 году пару соек регулярно отмечали в одном и том же районе профиля. На северном участке заповедника — редкий вид.
Крапивник Troglodytes troglodytes. Рано прилетающий вид. Поющие самцы отмечены на профиле с начала учётов: 13 мая 2009 и 25 апреля 2010 (рис. 3.).
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2
30-Apr 10-Мау 20-Мау 30-Мау 9-Jun 19-Jun 29-Jun
Рис. 3. Количество регистраций поющих самцов крапивника Troglodytes troglodytes на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
Самые ранние регистрации самцов со строительным материалом в 2009 году — 8 мая, в 2010 году — 28 апреля.
Из 11 найденных на профиле и в ближайших окрестностях гнёзд только в одном гнезде находилась кладка из 7 яиц (расчётная дата откладки первого яйца — 14 мая 2010 ± 3 дня.). Остальные гнезда были пустые и не имели перьевой выстилки, что говорит о том, что самки не пытались начать в них кладку.
В одном из пустующих гнёзд крапивника 30 мая 2010 обнаружили гнездо шмелей. Гнездо крапивника было устроено на небольшой ели на высоте 1.4 м и находилось под пологом спелого леса на расстоянии 1500 м от опушки и в 400 м от ближайшего крупного вывала. 8 июня 2010 гнездо было вскрыто: в нём находилось несколько рабочих шмелей. Один самый крупный экземпляр был зафиксирован и определён М.В.Березиным как каменный шмель Bombus lapidarius. По мнению энтомологов (Березин, Бейко и др. 1996; Pekkarinen, Teräs et al. 1981), этот вид шмелей характерен для открытых местообитаний. Возможно, что массовое присутствие в древостое такого обильного медоноса, как липа, позволяет шмелям этого вида размножаться в «нетипичных» для него условиях. В другом пустующем гнезде крапивника моховая выстилка была «вздыблена» и перекрывала леток — возможно, и его пыталась занять самка шмеля.
В пределах 200 м полосы профиля в 2009 году выводков крапивника не отмечено, в 2010 году встречены 4 выводка на разных гнездовых территориях. Самая ранняя дата встречи выводка, состоящего из слётков возрастом 14-17 дней - 15 июня 2010.
На северном участке заповедника — многочисленный вид старых и средневозрастных лесов, в молодняках - редок или отсутствует.
Лесная завирушка Prunella modularis. Рано прилетающий вид. Поющие самцы отмечены на профиле с первых учётов: 13 мая 2009 и 25 апреля 2010. Динамика обнаружения поющих самцов (рис. 4), по-видимому, указывает на низкую успешность размножения и на сильно растянутый период гнездования, что позволяет предположить возможность двух успешных кладок за гнездовой сезон. На профиле и в его окрестностях найдены 4 гнезда. Самая ранняя дата начала откладки первого яйца — 19 мая 2010, самая поздняя — около 25 июня 2009. Молодая птица в полном ювенальном наряде встречена 29 июня 2010. На северном участке заповедника — многочисленный вид старых и средневозрастных лесов, в молодых лесах — обычен.
Зелёная пересмешка Hippolais icterina. Три регистрации поющих самцов: 27 и 30 мая, 24 июня 2010. Статус пребывания вида не определён. Вне профиля 17 мая 2010 на опушке спелого леса встречен поющий самец. На северном участке заповедника вид отмечен по долинам рек, поросших старым или средневозрастным лесом.
Славка-черноголовка Sylvia atricapilla. Отмечены существенные межгодовые различия в сроках и динамике прилёта черноголовок на
места гнездования. В 2009 году первые поющие самцы на профиле зарегистрированы 1 июня, в 2010 году — 9 мая (рис. 5).
Рис. 4. Количество регистраций поющих самцов лесной завирушки РгишеИа тос1и1ап$ на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
7-Мау 17-Мау 27-Мау
б^ип
16-иип
26-иип
Рис. 5. Количество регистраций поющих самцов славки-черноголовки Sylwa аШеарШа на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
По-видимому, высокая песенная активность самцов в течение длительного периода — результат низкой доли самок в популяции. Косвенно на это указывает малое количество обнаруженных на профиле гнёзд. Найдено лишь одно гнездо 6 июня 2009 с неполной кладкой из 4 яиц; 7 июня самка отложила в гнездо последнее, 5-е яйцо. Насиживали кладку и обогревали птенцов оба партнёра. Песенная активность самца на гнездовом участке была крайне низкой (1 песня за 15-20 мин), а исполняемые песни были настолько тихими, что с дистанции более 20 м их не было слышно.
На северном участке заповедника — многочисленный вид в долинах рек по разреженным старым или средневозрастным лесам; в сомкнутых молодых и старых лесах — обычен.
Пеночка-весничка РНуНоБсориБ ЬтосНИиБ. Первые встречи поющих самцов на профиле: 13 мая 2009 и 9 мая 2010. Немногочисленные регистрации (см. таблицу), по всей видимости, относились к кочующим не территориальным самцам. Лишь в 2010 году поющего самца в течение месяца отмечали в пределах одной гнездовой территории. На северном участке заповедника: в молодых лесах, по вырубкам и гарям многочисленный вид, по разреженным средневозрастным лесам — обычен, в старых леса - редок.
Пеночка-теньковка РНуНоБсориБ соНуЫЬа. Даты первых регистра-ций поющих самцов на профиле: 13 мая 2009 и 4 мая 2010 (рис. 6). Самая ранняя встреча поющего самца вне профиля - 28 апреля 2010.
Рис. 6. Количество регистраций поющих самцов теньковки РЬу11о$еорш а на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
На северном участке заповедника теньковка — обычный вид во всех типах леса; по разреженным разновозрастным пойменным лесам — местами многочисленный.
Пеночка-трещотка РНу11оБсорш Б1Ь11аЬт1х. Даты первых регистра-ций поющих самцов на профиле: 13 мая 2009 и 18 мая 2010. В 2009 году на профиле держались 2-3 территориальных самца. В 2010 году 1819 мая отмечена волна поющих, видимо пролётных самцов; позже в течение месяца вид не регистрировали. Вне профиля первая встреча вида - 3 мая 2010. Рядом с профилем в массиве старого леса найдено гнездо трещотки с 6 яйцами. Птенцы благополучно покинули гнездо 17 июня 2010. На северном участке заповедника — обычный вид во всех типах леса; по старым и средневозрастным лесам - местами многочисленный.
Зелёная пеночка РНуНоБсориБ ЬтосН11о1ё,еБ. Самый массовый вид пеночек. Первые поющие самцы отмечены на профиле 13 мая 2009 и 2010 (рис. 7). Вне профиля первая песня отмечена 10 мая 2010. В долине реки Понга 24 июня 2011 найдено гнездо с 5 сильно насиженными яйцами. На северном участке заповедника практически во всех типах леса — многочисленный вид; в молодых сомкнутых березняках — обычен.
10-Мау 20-Мау 30-Мау Э^ип 19-иип 29-иип
Рис. 7. Количество регистраций поющих самцов зелёной пеночки РЬу11о$еорш ШеЫЫйез на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
Желтоголовый королёк ReguluБ тeguluБ. Максимальное количество регистраций поющих самцов в учётах отмечено 14 мая 2009 и 5
мая 2010 (рис. 8). 10 июня 2010 наблюдали пару корольков, кормивших птенцов. Вне профиля 14 июня 2010 встречен выводок из хорошо оперённых птенцов. На северном участке заповедника во всех старых и средневозрастных типах леса — многочисленный вид; в сомкнутых молодых берёзовых лесах отсутствует.
Рис. 8. Количество регистраций поющих самцов желтоголового королька regulus на площади 21 га (2100x100 м) в учётах картирования 2009-2010 годов.
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca. Первый поющий самец отмечен на профиле 22 мая 2009 и 4 мая 2010. Максимальное количество поющих самцов зарегистрировано в конце мая 2009 и в середине мая 2010 года (рис. 9). Вне профиля 23 июня 2009 встречена пара мухоловок, волнующихся с кормом у дупла. Первая встреча вида в 2010 году - 3 мая.
Малая мухоловка Ficedula (parva) parva. Первый поющий самец отмечен на профиле в 2009 году 19 мая и в 2010 году 5 мая. Волнующиеся на гнездовых территориях птицы замечены 30 июня 2009 и 25 июня 2010. Вне профиля на участке средневозрастного елового леса 28 июня 2009 встречена пара волнующихся взрослых птиц с кормом. На северном участке заповедника обычный, местами малочисленный вид.
Серая мухоловка Muscicapa striata. Первые регистрации поющих самцов на профиле: 19 мая 2009 и 12 мая 2010 (рис. 10). В 2 гнёздах постройки 2009 года первое яйцо отложено 7 и 8 июня, а в 2 гнёздах 2010 года — 24 и 30 мая. На месте прошлогоднего гнездования 18 мая 2010 отмечена пара: самец демонстрировал самке место (обломанный
ствол рябины с нишей на торце) с остатками материала прошлогоднего гнезда. В новое гнездо, построенное на месте прошлогоднего, через 12 дней (30 мая) было отложено первое яйцо.
Рис. 9. Количество регистраций поющих самцов мухоловки-пеструшки ¥1еейи1а Ьурокпса на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
12
10
0
2009 г.
2010 г.
7-Мау
17-Мау
27-Мау
6-иип
16-иип
26-иип
Рис. 10. Количество регистраций серой мухоловки Шшекара $Ша1а (только взрослые особи) на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
Вне профиля в пойме реки Вонюх 24 мая 2009 отмечен массовый пролёт серых мухоловок: в поле зрения единовременно находилось до 10 особей. На северном участке заповедника — многочисленный вид в средневозрастных и старых лесах; молодых лесов обычно избегает.
Обыкновенная горихвостка РНоетситиБ рНоеп1ситив. В 2009 году единственная регистрация вида на профиле 31 мая. В 2010 году поющего самца регулярно отмечали на одной территории с 22 мая по 15 июня. На северном участке заповедника горихвостка — редкий вид, отмечен только в лесах речных долин.
Зарянка ЕтННасив тиЪеси1а. Массовый рано прилетающий вид. Поющие самцы отмечены на профиле при проведении первых учётов: 13 мая 2009 и 25 апреля 2010 (рис. 11).
Рис. 11. Количество регистраций поющих самцов зарянки ЕтНЬасш гиЬеси1а на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
Все найденные гнезда (п = 6) были построены в нишах корневой системы упавших деревьев — выворотней. Высота расположения гнёзд 0.4-1.5, в среднем 1 м. Вероятно, наземное расположение гнёзд, обычное для вида в южных районах, не характерно для местных условий, поскольку под моховым покровом лёд сохраняется до 20-х чисел мая. Самая ранняя дата начала кладки в найденных гнёздах - 18 мая 2009, самая поздняя — 6 июня 2009 (расчётные даты вылета птенцов — 16 июня и 6 июля). Среднее число яиц в полных кладках (п = 4) — 6.25. Из 6 найденных гнёзд только из 2 успешно вылетели птенцы.
На северном участке заповедника зарянка — многочисленный вид во всех типах леса. Обилие зарянки в молодых лесах в 1.5-2 раза ниже, чем в старых и средневозрастных.
Чёрный дрозд Титйиэ шетиЬа. Только две регистрации на профиле: поющие самцы 25 июня 2009 и 28 июня 2010, по-видимому, в обоих случаях не территориальные птицы. Вне профиля регулярно отмечали поющих самцов. По наблюдениям, проведённым возле полевого лагеря с 27 мая по 2 июня 2010, самец с хорошо различаемыми особенности песни перемещался на площади 200x300 м. На северном участке заповедника — обычный вид в средневозрастных и спелых лесах речных долин, в остальных местообитаниях — редок или отсутствует.
Певчий дрозд Титйив рНИошеЬоБ. Рано прилетающий вид. Поющие самцы отмечены на профиле при проведении первых учётов: 13 мая 2009 и 25 апреля 2010 (рис. 12). Очевидно, что прилёт самцов и первый пик песенной активности приходятся на более ранние сроки.
Рис. 12. Количество регистраций поющих самцов певчего дрозда Тмгйш philomelos на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
На профиле и в ближайших окрестностях в 2009-2010 годы найдено 13 гнёзд, для которых определена дата откладки первого яйца (рис. 13). Самая ранняя дата откладки - 6 мая 2010, самая поздняя - 12 июня 2010. Массовая откладка яиц приходится на первую половину мая. По-видимому, успешность гнездования достаточно высокая (около 50%), на что указывает небольшое количество гнёзд во второй половине мая -после разорения первых кладок. Высокая песенная активность самцов
в начале-середине июня (рис. 12) позволяет предположить высокий процент вторых кладок после успешного первого гнездования. Из 6 гнёзд с отслеженной судьбой 3 гнезда были успешные. Самая ранняя дата встречи слётков — 8 июня 2010. Вне профиля массовое появление слётков на лесных просеках отмечено 24 июня 2010.
На северном участке заповедника — многочисленный вид во всех типах лесов, максимальная плотность наблюдается в средневозрастных и спелых лесах по речным долинам, минимальная — в молодых мелколиственных лесах.
Рис. 13. Количество гнёзд певчего дрозда ТигйшрЬШшеО на стадии откладки первого яйца по пятидневкам весенне-летнего периода в 2009-2010 годы.
Деряба Титбив viscivoтus. На профиле ежегодно отмечали поющих самцов и беспокоящихся птиц на 1-2 гнездовых территориях. Первые регистрации поющих самцов 31 мая 2009 и 4 мая 2010. На северном участке заповедника вид редок.
Ополовник Aegithalos саийаЬив. В 2009 году в пределах профиля не отмечен. В 2010 году с 7 мая взрослых птиц постоянно встречали на одной гнездовой территории. Здесь 30 мая в развилке ствола рябины на высоте 4.5 м было найдено гнездо с птенцами. Птенцов выкармливали три взрослых птицы. 8 июня гнездо в течение 15 мин покинули 9 птенцов. Через 30 мин после вылета выводок переместился на 80 м от гнезда. Последняя регистрация слётков и взрослых птиц в границах гнездовой территории — 20 июня. Вне профиля в пойме реки Вонюх 24 апреля 2010 отмечена пара ополовников со строительным материалом. На этой же гнездовой территории 3 июня отмечена пара птиц с кормом, а 22 июня встречена стайка хорошо оперённых молодых птиц. На северном участке заповедника ополовник редок.
Пухляк Parus montanus. Самый массовый вид синиц. Пик вокальной активности пухляков отмечен во второй декаде мая. Вне профиля 1 июня 2011 найдено дупло с насиживающей кладку птицей. Выводки хорошо оперённых птенцов встречены 20 и 26 июня 2011. На северном участке заповедника многочисленный вид. Обилие вида в молодых лесах существенно ниже, чем в старых и средневозрастных.
Хохлатая синица Parus cristatus. Вид регистрировали в течение всего периода. Пики вокальной активности наблюдали в конце второй декады мая 2009 и в конце второй декады июня в 2009 и 2010 году. На северном участке заповедника хохлатая синица редка.
Московка Parus ater. Поющих самцов отмечали в учётах регулярно с начала наблюдений до 24 июня в 2009 и 2010 годы. На северном участке заповедника московка обычный вид средневозрастных и старых лесов, в молодняках отсутствует.
6 - а,
5 - / \
4 -
3 I
2 -
1 - А
о -
27-Арг 7-Мау 17-Мау 27-Мау б^ип 16-иип 26^ип
Рис. 14. Количество регистраций поющих самцов пищухи СвтМа familiaris на площади 31.5 га (2100x150 м) в учётах картирования 2009-2010 годов.
Пищуха СеНЫа /ашШапв. Оседлый вид, может приступать к размножению очень рано, до массового таяния снега — в начале-середине апреля (Птушенко, Иноземцев 1968). Песенная активность самцов максимальна перед началом размножения и после вылета птенцов из первых гнёзд; в период насиживания и выкармливания песенная активность самцов минимальна (Черенков 2018). Заметность не поющих пищух крайне низкая (Смолин 1948). Таким образом, оценка гнездовой
плотности вида может быть сильно занижена в 2009 году (см. таблицу), если начало репродуктивного периода было ранним (до начала учётов) или не синхронным у разных пар, а второй цикл размножения в этом году или отсутствовал, или не был массовым. На основании графика динамики обнаружения поющих самцов (рис. 14) можно предположить более высокую синхронность размножения в 2010 году и наличие двух кладок за один гнездовой сезон.
На профиле 20 июня 2009 найдено гнездо с полной кладкой, а в 500 м от гнезда встречена молодая птица с длинными рулевыми. Вне профиля 14 июня 2011 встречен выводок в долине реки Сеха.
На северном участке заповедника обычный вид средневозрастных и старых лесов, в молодняках отсутствует.
Зяблик РпщШа авв1вЬв. Начало прилёта приходится на конец апреля - начало мая. К концу первой декады мая практически все самцы занимают гнездовые территории. При падении температуры до 0-2°С, например 16 мая 2009, или во время снегопадов, например 25-26 апреля 2010, птицы вновь объединяются в небольшие стайки для совместного сбора корма. Начало учётов в 2009 году совпало с массовым прилётом самцов, а в 2010 году с прилётом первых самцов на гнездовые территории. Динамика обнаружения поющих самцов (рис. 15) сходна по общему рисунку в оба года, наблюдается лишь смещение на полторы недели. Учитывая более поздний спад песенной активности самцов в 2009 году, можно предположить и более поздний их прилёт на места гнездования, что соответствует позднему приходу весны.
60
2009 г.
20
50
40
30
10
0
30-Арг
10-Мау 20-Мау 30-Мау
Э^ип
19^ип
29-иип
Рис. 15. Количество регистраций поющих самцов зяблика ~РпщШа еоекЪз на площади 42 га (2100x200 м) в учётах картирования 2009-2010 годов.
В сезонной динамике песенной активности самцов наблюдаются специфические особенности, по-видимому, характерные для местной популяции зяблика. На графиках, отражающих динамику обнаружения поющих самцов зяблика на южных участках ареала, например в Московской области (Черенков 1998) и Горном Алтае (Черенков 2019), всегда (!) присутствует существенный спад песенной активности, совпадающий с периодами массового образования пар, постройки гнёзд и откладки яиц. Только после того, как самки в массе приступают к насиживанию, песенная активность и соответственно динамика обнаружения самцов в учётах постепенно возрастают. Отсутствие выраженного спада песенной активности у самцов Кологривского леса во второй и начале третьей декадах мая позволяет предположить низкий процент самок в местной популяции и, соответственно, высокий процент холостых самцов, сохраняющих высокую песенную активность в мае — начале июня. Косвенным подтверждением низкой доли самок в популяции может служить малое количество обнаруженных гнёзд. При относительно высокой плотности вида на профиле (см. таблицу) и в ближайших окрестностях в 2009 году было найдено только 3 гнезда, а в 2010 году 1 гнездо. Конфликты (п = 6) между самцами отмечены в учётах 30 апреля и 1 мая 2010. Самая ранняя дата начала строительства гнезда — 11 мая 2010, самая поздняя — 6 июня 2009. (По-видимому, возможен и более поздний срок строительства гнёзд: так, 15 июня 2009 была встречена самка, издающая звук, типичный только для периода строительства, но птицу со строительным материалом или гнездо не обнаружили). Самая ранняя дата встречи слётков -15 июня 2010, самая поздняя — 29 июня 2010.
10-Мау 15-Мау 20-Мау 25-Мау 30-Мау 1-.Тш1 9-.Тш1
Рис. 16. Количество гнёзд зяблика ~Рппд.11а еоекЪз на стадии строительства по пятидневкам в 2009-2010 годы.
Объединив все данные за 2009 и 2010 годы на разных гнездовых территориях: по найденным гнёздам (п = 4), по регистрациям самок со строительным материалом (п = 4) и встречам слётков (п = 9) рассчитали даты начала строительства для 17 гнёзд с ошибкой ±5 сут (рис. 16). Для полученной выборки средняя (арифметическая) дата и медиана начала строительства гнёзд приходятся на 20 мая, максимальная (пер-центиль 25-75%) строительная активность в популяции приходится на период с 15 по 24 мая.
На северном участке заповедника зяблик — многочисленный вид во всех типах леса. Обилие вида в молодых лесах в 1.5-2 раза ниже, чем в старых и средневозрастных.
Юрок РпщШа шопи/Н^Ша. Единственная регистрация поющего самца 25 мая 2009. На северном участке заповедника - редкий вид. Поющий самец отмечен в долине реки Понга 26 июня 2011.
Чиж 8р1пыБ БрЫш. Поющих самцов регулярно отмечали в течение всего периода наблюдений (рис. 17). Гнездовая плотность (см. таблицу) оценена приблизительно. На северном участке заповедника обычный вид.
....... • 2009 г. ж 2010 г. \ * \ \
\ I А
А 1 9-А+- — -А Д--А
*А-.....А -...............А....... ■■■■■ж.......
27-Арг 7-Мау 17-Мау 27-Мау б^ип 16-иип 26-иип
Рис. 17. Количество регистраций поющих (токующих) самцов чижа Зртш ртш на площади 42 га в учётах картирования 2009-2010 годов.
Чечевица Carpodacus erythrinus. Всего 4 регистрации поющих не территориальных самцов на профиле за весь период наблюдений. Самая ранняя встреча 14 мая 2010, самая поздняя — 25 июня 2009. На
северном участке заповедника в поймах рек многочисленный вид, на остальной территории — обычный.
Клёст-еловик Ьох1а си^говЬга. Гнездовая плотность вида не определена, так как период наблюдений приходился на послегнездовые кочёвки. Как в 2009, так и 2010 году на профиле с середины мая в массе отмечены кочующие выводки, а в июне — стаи до 40-50 особей. Первые «сбитые» клестами еловые шишки нового урожая замечены 15 июня 2010. Так как урожай ели в годы наблюдений был низким, можно предположить существенное увеличение гнездовой плотности в урожайные годы. На северном участке заповедника обычный или многочисленный вид — в зависимости от урожайности ели.
Снегирь РуггНиЬа руггНиЬа. Пары и одиночных птиц регистрировали в течение всего периода наблюдений. Гнездовая плотность вида оценена приблизительно. На северном участке заповедника многочисленный вид.
Вклад кор енных ле сов в фаунистическое р азнообр азие птиц се р вер ного участка заповедника
Показатели гнездовой плотности фоновых видов птиц (см. таблицу) нельзя рассматривать как «чистый образец» орнитофауны, свойственный спелым ненарушенным лесам. Очевидно, что малая площадь лесного массива, в котором проводили работу, и окружение из сплошных вырубок (в основном 1970-1980-х годов) влияют на качественный и количественный состав орнитофауны старого леса. Чтобы выделить специфические, свойственные только коренным лесам виды птиц, сравним между собой два массива данных — две выборки. Первая выборка представлена средними межгодовыми оценками гнездовой плотности фоновых видов птиц в спелых елово-липовых лесах. Оценки получены в результате картирования гнездовых территорий птиц на фиксированной площади в 2009-2010 годах (см. выше). Вторая выборка представлена данными среднего обилия для аналогичного набора видов, обитающих на всей лесной площади северного участка заповедника (рис. 18). Оценки относительного обилия получены методом маршрутных учётов (Равкин 1967) в мае-июне 2009 и 2011 годов*. Общая протяжённость маршрутов составила около 30 км. Маршруты охватывали все типы лесной растительности на северном участке заповедника.
Располагая средними показателями гнездовой плотности (из таблицы) и относительного обилия (рис. 18) птиц, определим разницу для одноименного набора видов. По разнице логарифмированных показателей средней плотности и обилия фоновых видов птиц грубо оценим
* Этот метод менее точен и существенно уступает по возможности интерпретации первичных данных методу картирования, но для большинства фоновых видов он позволяет оценить их приблизительное численное соотношение на большой площади.
предпочтения каждого вида в выборе местообитаний. Если показатели плотности и обилия вида близки в разных выборках, то разница (или частное, согласно — ]£В = ^(Л/В)) между этими логарифмированными показателями будет близка к нулю, как, например, у рябчика, желны, певчего дрозда, серой мухоловки и др. (рис. 19). Такие виды с близкой плотностью (обилием) гнездятся в разных типах леса: в молод-няках, в средневозрастных и спелых лесах разного породного состава. Эти виды можно охарактеризовать как эвритопные или как низко чувствительные по отношению к градиенту — набору лесных местообитаний на северном участке заповедника.
100,0 -|
80,0-- -
60,0 ■
40,0
20,0
0,0 —.—.—.—.—I—I—.—.—.—.—.—.—.П.п.п.п.п.п
^ ° V«/ ^
п п . п
* хР & ^ &
„ * # .«Г ^
Р^
<> О*
Р1" С?
Рис. 18. Средние показатели обилия (особей на 1 км2) видов для лесной площади северного участка заповедника.
Если показатели плотности и обилия вида сильно различаются в двух выборках, то разница между показателями обилия-плотности у одноимённых видов будет существенно меньше или существенно больше нуля. Такие виды можно охарактеризовать как стенотопные или как высоко чувствительные к представленному градиенту местообитаний, предпочитающие определённый тип (сукцессионную стадию) лесной растительности. В данном случае (см. рис. 19), отрицательную подобласть занимают виды, предпочитающие старые леса: трёхпалый дятел, хохлатая синица, деряба, крапивник. В положительной подобласти находятся виды, предпочитающие средневозрастные или молодые леса. Наиболее яркий представитель этой группы — весничка. Этот вид имеет максимальные значения гнездового обилия (до 99 ос./км2) в мо-
лодых лиственных лесах (возобновляющихся на вырубках и гарях) и крайне низкую плотность в спелых лесах (от 0 до 2.4 гнездовых территорий на 1 км2).
1,5 -|
1
0,5
-0,5
-1,5
§3" ^т^Зо с^^ю о о ¿5 ^ о ^ ЕЕ 000 о^
"по; .СДгоо т о " ^ 1 х^ гс^сои^с^к^Ж
■= д 1 И 1-2 о:" с 2 ° 5 ¥ ^ ^ ¥
£ § ? § § ■= § 5 т £ *
Ё ¿Г ■= £
V о
Рис. 19. Разница между средними логарифмированными показателями относительного обилия видов в лесах северной территории заповедника Кологривский Лес (А) и средней гнездовой плотностью видов на профиле (В) для одноимённого набора видов: У = LgА - LgВ.
0
Несмотря на качественно разные методические подходы, применённые для оценки гнездовой плотности и обилия птиц, проведённое сравнение даёт возможность, пусть и весьма грубо, оценить специфику видов, населяющих спелые леса. В целом полученные оценки соответствуют общим представлениям о гнездовой экологии птиц и позволяют судить как о вкладе коренных спелых лесов в разнообразие орнитофауны, так и о тенденциях динамики численности разных видов птиц в ходе сукцессии или нарушений (пожары, вырубка, ветровалы и др.) растительного покрова на северном участке заповедника.
Работа выполнена при технической и финансовой поддержке Государственного заповедника «Кологривский лес». Автор выражает глубокую признательность директору заповедника П.В. Чернавину и всем сотрудникам и работникам охраны заповедника, без участия которых выполнение работы было бы невозможно. В геоботанических описаниях огромная помощь была оказана преподавателем Костромского лесотехнического колледжа С.А.Нестеровой и студентами: Д.С.Болятковым, А.Н.Графовой, Ю.А.Кошеле-вой, А.Н.Скворцовым, С.В.Силуяновым, И.С.Степановой, А.М.Цветковой. Выражаю
признательность заведующему отделом энтомологии Московского зоопарка М.В.Березину за помощи в определение и консультации, касающиеся шмелей. Искренне благодарю моих друзей В.О.Авданина и А.В.Фильчагова за поддержку и помощь в работе.
Литератур а
Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. 1996. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоол. журн. 75, 2: 212-221.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.
Паевский В.А. 2010. Популяционные исследования птиц при стационарном многолетнем отлове и мечении // Рус. орнитол. журн. 19 (564): 659-670. Приедниекс Я., Курессо А., Курлавичюс П. 1986. Рекомендации к орнитологическому
мониторингу в Прибалтике. Рига: 1-63. Птушенко Е.С. Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461. Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75. Смолин П.П. 1948. Птицы // Календарь русской природы. М., 1: 303-346. Черенков С.Е. 1998. Полнота однократных учётов численности лесных воробьиных птиц
в гнездовой период // Зоол. журн. 77, 4: 474-485. Черенков С.Е. 2019. Фаунистический состав, фенология и гнездовая плотность птиц низкогорных лесов нижнего течения реки Семы (Республика Алтай) // Рус. орнитол. журн. 28 (1742): 1089-1129. Черенков С.Е. 2017. Подход к диагностике экологического состояния популяций гнездящихся лесных птиц (Passeriformes, Piciformes) // Сиб. экол. журн. 3: 231-244. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: 1-992. Pekkarinen A., Teräs I., Viramo J., Paatela J. 1981. Distribution of bumblebees (Hyme-noptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia // Notulae Ent. 61, 2: 71-89.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1978: 4459-4460
Ещё одна находка в СССР белогрудого погоныша Amaurornis phoenicurus
Ю.Н.Назаров, М.Г.Казыханова
Второе издание. Первая публикация в 1988*
На острове Большой Пелис (залив Петра Великого, Южное Приморье) на скале у гнезда большеклювой вороны Corvus macrorhynchos 20 июня 1987 нами найдены крыло и две лапки белогрудого погоныша
* Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г. 1988. Ещё одна находка в СССР белогрудого погоныша — Amaurornis phoenicurus (Pennant) II Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: 141.
