ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2007 Биология Вып. 5 (10)
УДК 597.5+574.5
ФАУНА РЫБ И ЕЕ НЕОБЫЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ В ВОДОЕМАХ ЧЕЛЯБИНСКОЙ И КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТЕЙ
Е. А. Зиновьев, М. А. Бакланов
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Описан видовой состав фауны рыб водоемов Зауралья в пределах Челябинской и Курганской областей. Указано проникновение ряда европейских видов в западно-сибирский регион и отсутствие изменений их морфо-биологических признаков. Дан перечень нетипичных видов рыб для равнинного Зауралья и отмечены основные особенности речного и ручьевого экотипов хариуса.
По биогеографической классификации обе области, за исключением бассейнов рек Белая и Урал, относятся к западно-сибирскому округу ледовитоморской провинции циркумполярной подобласти Голарктики (Берг, 1949 и др.). В фауне доминируют представители степной и лесостепной зон Зауралья, причем помимо типичных сибирских элементов довольно много европейских видов. Важнейшим фактором, определяющим структуру фауны и биоразнообразие, является наличие множества крупных и мелких озер и болот. Из речных систем крупнейшей является р. Тобол, пересекающая Курганскую область с юга на север, причем более 80% водосборной площади относится к бассейну этой реки, прежде всего к р. Миасс, проходящей по территории обеих областей в направлении с запада на восток.
Кроме того, в северо-западной части Челябинской области находятся значительные горные участки рек Уфа и Юрюзань, относящиеся к бассейну р. Кама, и в юго-западной части расположены верховья р. Урал, гидробионты которой принадлежат к понто-каспийской провинции средиземноморской подобласти, отражая особенности европейской фауны.
Рыбное население разнотипных водоемов в обеих областях (как и фауна беспозвоночных) исследовано менее полно, нежели в соседних регионах (Тюменская, Свердловская и другие области), хотя имеет немаловажное ресурсное значение, а также представляет интерес в плане взаимопроникновения европейских и сибирских форм. Естественно, что общий состав фауны по всему бассейну р. Оби, Иртыша, Тобола описан неоднократно начиная со сводок XVIII, XIX вв. и более подробно с середины ХХ в. Кроме того, имеются аннотированные списки литературы по исследова-
ниям животного мира, в частности в Курганской области (Стариков, 1988), однако они неполны, не всегда охватывают натурализировавшиеся виды-акклиматизанты, не учитывают происходящих в последнее время изменений, в том числе таксономических, и не всегда привязаны к отдельным водоемам или их участкам.
Наши исследования 1997-2004 гг. проведены преимущественно в бассейнах р. Миасс (средний участок) и р. Уфы и в верховьях р. Урал. Общий состав фауны основных рек и пойменных водоемов региона приведен в табл. 1, с учетом данных М.И. Меньшикова (1948), А.Н. Гундризера и др. (1982, 1984), Г.Х. Шапошниковой (1964). Таксономия и последовательность размещения видов соответствуют современным взглядам на эти вопросы (Аннотированный каталог ..., 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2003).
В Челябинской области весьма значительная доля водосбора принадлежит бассейнам рек Камы и Урала и, естественно, в фауне рыб представлены европейские виды. Интересно, что если в ихтиофауне р. Чусовой, верхнее течение которой находится в Свердловской области, имеются сибирские элементы (Костарев, 1973, 2003), то в верховьях р. Уфы и р. Урал с притоками они пока не зарегистрированы (см. таблицу). Вместе с тем в бассейнах сибирских рек (Исеть, Миасс и др.) обитает несколько европейских видов рыб, как акклиматизированных целенаправленно (лещ, карп, судак), так и попавших иными путями (верховка, уклейка), история проникновения которых довольно противоречива. В частности, появление в бассейне Тобола уклейки, отмеченное еще Л.П. Сабанеевым (1874), скорее всего произошло в конце XIX в. из бассейна Чусовой через р. Исеть. В настоящее время этот вид обычен для р. Миасс и возможно встречается в То-
© Е.А. Зиновьев, М.А. Бакланов, 2007
боле. Вполне вероятен такой же путь расселения леща, хотя в течение последних 100-150 лет его многократно акклиматизировали в разные водоемы региона и лещ здесь вполне натурализовался. Удач-
ной можно считать и акклиматизацию судака, хотя его дальнейшее расселение происходит медленно и в большинстве районов Западной Сибири он не имеет высокой численности.
Видовой состав рыб основных водоемов Челябинской и Курганской областей
Вид рыб Бас. р. Уфы (верховья) Бас. р. Урал (верховья) Бас. р. Миасс (средний участок) Бас. р. Тобол (средний участок)
1. Lethenteron japonicum (Martens, 1868) - японская минога - - - ?
2. Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) - сибирская минога - - - +
3. Acipenser baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр - - - +
4. Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 - стерлядь - ? - +
5. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) - ленок - - - +
6. Salmo trutta caspius Kessler, 1870 - каспийская кумжа - ? - -
7. Salmo trutta caspius morfa faria Linnaeus, 1758 - ручьевая форель + ? - -
8. Hucho taimen (Pallas, 1773) - обыкновенный таймень + - - ?
9. Coregonus lavaretus lavaretus (Linnaeus, 1758) - европейский сиг - - + +
10. Coregonus lavaretuspidschian (Gmelin, 1788) - сиг-пыжьян, сибир- - - + +
ский сиг
11. Coregonus muksun (Pallas, 1814) - муксун - - - +
12. Coregonus nasus (Pallas, 1776) - чир - - - +
13. Coregonus peled (Gmelin, 1789) - пелядь - - + +
14. Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 - сибирская ряпушка - - - +
15. Coregonus tugun (Pallas, 1814) - тугун - - - +
16. Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) - нельма - - - +
17. Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) - европейский хариус + + - -
18. Th. arcticus (Pallas, 1776) - сибирский хариус - - - +
19. Esox lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука + + + +
20. Abramis brama (Linnaeus, 1758) - лещ - - + +
21. Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) - уклейка + + + +
22. Aspius aspius (Linnaeus, 1758) - обыкновенный жерех - + - -
23. Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) - густера + + - -
24. Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) - карась серебряный + + + +
25. Carassius carassius (Linnaeus, 1758) - карась золотой + + + +
26. Chondrostoma variable Jacowlew, 1870 - волжский подуст - + - -
27. Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 - сазан, обыкновенный карп - - + +
28. Gobio gobio (Linnaeus, 1758) - обыкновенный пескарь + + - -
29. Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 - сибирский пескарь - - + +
30. Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) - верховка + + + +
31. Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) - голавль + + - -
32. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) - язь + + + +
33. Leuciscus leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный елец + + - -
34. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) - сибирский елец - - + +
35. Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758) - чехонь ? + - -
36. Phoxinusperenurus (Pallas, 1814) - озерный гольян ? ? + +
37. Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) - гольян обыкновенный + + ? +
38. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва + + + +
39. Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) - красноперка + + - -
40. Tinca tinca (Linnaeus, 1758) - линь - - + +
41. Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758) - усатый голец + + - -
42. Barbatula toni (Dybowski, 1869) - сибирский голец-усач - - + +
43. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка - - + +
44. Cobitis taenia Linnaeus, 1758 - обыкновенная щиповка + + - -
Фауна рыб и ее необычные элементы в водоемах Челябинской и Курганской.
55
Окончание таблицы
45. Lota lota (Linnaeus, 1758) - налим + + + +
46. Pungitiusplatygaster (Kessler, 1859) - малая южная колюшка - + - -
47. Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный ерш + + + +
48. Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 - речной окунь + + + +
49. Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758) - обыкновенный судак + + + +
50. Perccottus glenii Dybowski, 1877 - головешка-ротан - - + +
51. Cottus gobio Linnaeus, 1758 - обыкновенный подкаменщик + + - -
52. Cottuspoecilopus Heckel, 1836 - пестроногий подкаменщик - - - +
53. Cottus sibiricus Kessler, 1899 - сибирский подкаменщик - - ? +
Всего таксонов 23-25 25-29 23-25 36-38
Верховка является случайным видом-вселен-цем, который распространяется преимущественно по озерам Южного Урала и Западной Сибири в результате рыбоводных мероприятий. Для Сибири этот вид впервые указан Г.М. Кривощековым (1973) как случайный акклиматизант, завезенный в Новосибирскую область вместе с карпом. Из озер верховка попала и в речные системы. Так, в р. Ми-асс с притоками она постоянно встречается на участках с медленным течением.
Г оловешка-ротан - представитель амурской ихтиофауны, появилась в европейской части России и в Западной Сибири вследствие завоза аквариумистами и с акклиматизируемыми промысловыми видами рыб (белый амур Ctenopharyngodon idella, толстолобик Hypophthalmichthys тоНМх). Это нежелательный вселенец, так как в связи с неприхотливостью к условиям обитания, быстрым размножением и всеядностью ротан является сильным конкурентом для местных видов рыб и зачастую в локальных водоемах его появление приводит к быстрому исчезновению ряда других рыб и значительному обеднению фауны водных беспозвоночных (Спановская, Савваитова, Потапова, 1964; Еловенко, 1981; Бакланов, 2001).
Среди искусственно выращиваемых в озерах региона рыб наиболее характерны пелядь, дающая основу состава рыбопродукции (чаще всего однолетнее выращивание в эвтрофных и заморных озерах), карп, белый амур и белый толстолобик, причем последние два вида еще не образовали в регионе самовоспроизводящихся популяций и поэтому не включены в общий список.
Гидроэкосистемы р. Миасс более 50 лет находятся под мощным прессом отрицательных антропогенных факторов, что привело к образованию специфических устойчивых к токсикантам сообществ рыб и беспозвоночных и выработке у сохранившихся видов механизмов защиты. К последним следует отнести образование раносозревающих короткоцикличных форм, чаще всего с замедленным темпом роста. Естественно, что загрязнение вод реки привело к уменьшению видового разнообразия в результате исчезновения ок-сифильных рыб - в среднем течении р. Миасс отсутствуют нельма, бычок-подкаменщик и речной
гольян, которых можно считать индикаторами чистоты вод, а также прогрессирует измельчание всех видов рыб, особенно леща, плотвы, окуня и др.
Помимо рыб-акклиматизантов, выращиваемых в прудах и озерах, расселившихся в реках (пелядь, лещ, карп, судак), к необычным элементам фауны рыб региона с равнинным характером водотоков и огромным числом разнотипных озер следует отнести и случайных вселенцев (уклея, верховка, ро-тан), а также тайменя, ручьевой форели, европейского и сибирского хариусов.
Таймень в бассейне р. Белая по морфотипу идентичен другим популяциям вида в Западной и Восточной Сибири и в бассейне р. Кама (р. Више-ра с притоками; Букирев, 1967). Интересно, что для бассейна р. Уфы характерно наличие речного экотипа хариуса с высокими продукционными показателями и быстрым темпом роста (Зиновьев, Фазылов, 1971). В верховьях же р. Урал и его притоках (бассейн верхней Сакмары и др.), напротив, обитает ручьевой экотип хариуса, созревающий в 2-3 года (при длине 14-17 см и массе 40-60 г), с низкой абсолютной плодовитостью и замедленным темпом роста, несмотря на принадлежность к самым южным популяциям вида, в которых обычно представлены быстрорастущие популяции в связи с большей продолжительностью вегетационного периода (до 8 месяцев). Сибирский хариус, распространенный в реках восточных склонов Урала, на территории региона вполне типичен для речного экотипа подвида, но крайне малочислен, становясь обильнее в более северных областях Зауралья. Ручьевая форель сохранилась в бассейне р. Белая и морфобиологически идентична таковой из верховьев р. Ирень (Пермская область; Букирев, 1956), где она полностью исчезла в последние 5-7 лет.
Самой актуальной задачей ближайших исследований ихтиофауны региона, на наш взгляд, является анализ фауны по разным в экологическом и токсикологическом плане участкам крупнейших рек (Исеть, Миасс, Уй, Урал и др.), выявление разнородных антропогенных воздействий на фауни-стическую и биологическую специфику речных рыб, так как состав фауны озер Зауралья и биоло-
гические особенности гидробионтов в них описаны гораздо подробнее.
Список литературы
Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 1, 2 / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003. Бакланов М.А. Головешка-ротан Perccottus glenii Dyb. водоемов г. Перми // Вестн. Удм. ун-та. 2001. № 5. Биология. С. 29-41.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1948, 1949. Т. 1-3. 1381 с.
Букирев А.И. Ручьевая форель в бассейне Камы // На Западном Урале: Сб. Перм. обл. краевед. музея. Пермь. 1956. С. 167-175.
Букирев А.И. Камский лосось - Hucho taimen (Pallas) // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 62. С. 39-56. Гундризер А.Н. и др. Ихтиология и гидробиология в Западной Сибири. Томск.: Изд. ТГУ, 1982. 319 с.
Гундризер А.Н. и др. Рыбы Западной Сибири.
Учеб. пособие. Томск: Изд-во ТГУ, 1984. 120 с. Еловенко В.Н. Систематическое положение и географическое распространение рыб семейства Eleotridaе (Gobioidei, Perciformes), интродуци-рованных в водоемы европейской части СССР, Казахстана и Средней Азии // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 10. С. 1517-1521.
Зиновьев Е.А., Фазылов Ю.К. К биологии и годовой изменчивости морфологических признаков хариуса р. Уфы // Учен. зап. Перм. ун-та. 1971. № 261. С. 90-105.
Костарев Г. Ф. О генезисе ихтиофауны р. Чусовой // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 4(81). С. 611-617.
Костарев Г. Ф. О наличии сибирских форм рыб в р. Чусовой // Биология и экология рыб Прикамья: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. ун-т. Пермь, 2003. Вып. 1. С. 77-85.
Кривощеков Г.М. Верховка в Западной Сибири // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск, 1973. С. 85-87.
МеньшиковМ.И. Рыбы бассейна Оби: Дис. ... д-ра биол. наук. Пермь, 1948. 530 с.
Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М., 1874. 204 с.
Спановская В.Д., Савваитова К.А., Потапова Т.Л. Об изменчивости ротана (Ретссоиш glehni Dyb., fam. Eleotridae) при акклиматизации // Вопр. ихтиологии. 1964. Т. 4, вып. 4 (33). С. 632-643.
Стариков В.П. Учителю о родном крае: Аннотированный указатель зоологической литературы. Курган, 1988. 55 с.
Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках уральского типа. М.: Наука, 1964. 176 с.
Поступила в редакцию 24.06.2006
The fauna of fishes and its unusual elements in water basins of Chelabinsk and Kurgan regions
E.A. Zinovyev, M.A. Baklanov
Species structure of fishes in water basins of Chelabinsk and Kurgan regions has been described. Introduction of several European species in the region of west Siberia has been mentioned; the absence of changes in morpho-biological features has been given. Atypical species of fishes in plains of east Urals were represented. In addition, main specific features of stream and brook ecotypes of grayling have been shown.