CC BY
19Фауна дневных чешуекрылых (lepidoptera, diurna) южнотаежных лесов Буреинского нагорья (Среднее Приамурье)
Мартыненко А.Б. ([email protected])
Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток
Предварительный анализ географической структуры биологического разнообразия, основанный на данных по модельным группам [2], показал, что на юге Российского Дальнего Востока есть только две крупных горных системы, обладающие высоким уровнем дифференцирующего разнообразия. Это Сихотэ-Алинские горы и Буреинское нагорье. Если фауна первого из них с давних пор находилась в фокусе энтомологических исследований [11-13, 15, 17, 31], то вторая территория исследована существенно хуже.
Буреинское нагорье представляет собой достаточно гетерогенную в орографическом и фитоценотическом отношениях территорию. Наиболее значимыми горными поднятиями нагорья являются хребты Селемджинский, Ям-Алинь, Дуссе-Алинь, Буреинский, Баджальский, Мяо-Чан и Малый Хинган. В пределах системы Буреинского нагорья происходит смена целого ряда широтных полос [3] от северной тайги и горной тайги редуцированного развития на севере до субнеморальных лесов на юге.
Хотя в целом в пределах Буреинского нагорья доминируют гольцово-таежные ландшафты, территория нагорья неоднородна как в широтном, так и в долготном отношениях [21]. Восточная часть нагорья находится под сильным воздействием тихоокеанских муссонов, что приводит к широкому распространению темнохвойных лесов [6]. Западная часть, наоборот, увлажнена значительно слабее, здесь господствуют лиственничные леса, местами даже со следами остепнения.
Имеется всего несколько публикаций, прямо или косвенно касающихся фауны дневных чешуекрылых Буреинского нагорья [20, 29, 30, 32]. Хотя их анализ позволят составить приблизительное представление о фауне этого интереснейшего района Дальнего Востока, многие вопросы, в том числе закономерности широтного градиента видового состава, остаются за кадром. Особый интерес представляет собой южная тайга и подтайга, где происходит смена сибирской биоты восточноазиатской. Если особенности подтаежной фауны уже рассматривались В.А. Мутиным на примере хр. Мяо-Чан [20], то южнотаежная фауна Буреинского нагорья пока специально не исследовалась. Решению этой задачи и посвящена настоящая публикация.
Материал и методы
В основу работы положены материалы и наблюдения, сделанные нами в полосе южной тайги Буреинского нагорья в среднем течении р. Амгунь (окрестности станций Джамку и Постышево) в июне-июле 1995 года и в июле 2002 года. Для составления наиболее полной картины были привлечены данные по локальной фауне Герби, а также по локальным фаунам Буреинского нагорья, лежащим севернее и южнее [32] (рис. 1).
Сходство локальных фаун дневных чешуекрылых рассчитывалось на основе индекса Кульчинского [35], наиболее адекватно работающего при сравнении неравнозначных по объему списков, и алгоритма взвешенного среднего присоединения при образовании кластеров [22]. Для определения производности сравниваемых фаун
Diurna на основе матрицы пересечения строился ориентированный граф включения, показывающий степень их относительной оригинальности-банальности [24]. Анализ дендрограммы и графа включения производился с учетом последних рекомендаций по применению кластерного анализа в биогеографических классификациях [7].
Ареалогический анализ локальных фаун проводился путем определения поясно-секторного оптимума распространения видов [5, 16, 25]. Для видов с широким ареалом (полипоясные или полисекторные) учитывались также и провинциальные особенности распространения [4]. Биотопическое распределение дневных чешуекрылых рассматривалось через призму катенной концепции [17, 19].
Номенклатура видов дается преимущественно по справочнику Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова с новейшими дополнениями Ю.П. Коршунова [8-10].
135°
среднее течение р. Амгунь, 2 - окрестности Златоустовска, 3 - хр. Эзоп, 4 -верховье р. Герби, 5 - хр. Мяо-Чан, 6 - окрестности Облучья (по данным автора и Е.В. Новомодного [32]). Пунктирной линией очерчена территория Буреинского нагорья, а штриховкой - полоса южной тайги [3].
Результаты и обсуждение
В общей сложности в пределах южнотаежной полосы Буреинского нагорья по нашим данным обитает 93 вида, относящимися к 6 семействам (Hesperiidae, PapUюmdae, Pieridae, Satyridae, Nymphalidae и Lycaenidae), 57 родам (табл.1). Это составляет всего около 1/4 дальневосточной фауны [14] и менее 1/5 фауны азиатской части России. По уровню видового богатства это приблизительно соответствует другим равновеликим локальным фаунам дневных чешуекрылых, расположенным в зоне господства хвойных лесов Восточной Сибири и материковой части Дальнего Востока [16, 18, 23, 26, 27, 36], уступая только температно-лесным, лесостепным и степным.
Таблица 1
Таксономическая структура фауны дневных чешуекрылых южной тайги
Буреинского нагорья
Таксон Количество Названия родов и их видовое богатство (в скобках)
видов родов
Hesperiidae 7 5 Pyrgus (2), Carterocephalus (2), Thy-melicus (1), Ochlodes (1), Hesperia (1)
Papilionidae 5 4 Papilio (1), Sinoprinceps (1), Driopa (2), Parnassius (1)
Pieridae 8 6 Leptidia (2), Aporia (1), Pieris (1), Antho-charis (1), Euchloe (1), Colias (1)
Satyridae 22 8 Kirinia (1), Lopinga (2), Triphysa (1), Coe-nonympha (4), Minois (1), Aphanthopus (1), Erebia (8), Oeneis (4)
Nymphalidae 33 16 Apatura (1), Limenitis (1), Ladoga (2), Neptis (3), Aglais (1), Inachis (1), Nymphalis (3), Polygonia (1), Araschnia (1), Melitaea (5), Proclossiana (1), Clossiana (9), Neo-brenthis (1), Fabriciana (1), Argynnis (1), Damora (1)
Lycaenidae 18 18 Neozephyrus (1), Nordmannia (1), Callo-phrys (1), Lycaena (1), Tersamonolycaena (1), Everes (1), Cupido (1), Celastrina (1), Glaucopsyche (1), Maculinea (1), Plebejus (1), Plebejus (1), Vacciniana (1), Eumedo-nia (1), Aricia (1), Albulina (1), Cyaniris (1), Polyommatus (1)
Всего 93 57 -
На фоне умеренного уровня видового богатства фауна явно носит переходный характер, сочетая в себе признаки евро-сибирской и восточноазиатской. Как и во всех евро-сибирских фаунах самыми крупными по числу видов здесь являются семейства Satyridae, Nymphalidae и Lycaenidae, на долю которых в совокупности приходится более трех/четвертей общего видового состава. С другой стороны, представленность в фауне родов Sinoprinceps, Kirinia, Apatura, Ladoga, Neptis, Neozephyrus и Nordmannia более характерно для южных фаун, в частности востчоноазиатской [33, 34].
В то же время два крупнейших рода местной фауны, Erebia (из семейства Satyridae) и Clossiana (из семейства Nymphalidae) (включают по 8 и 9 видов, соответственно) явно принадлежат евро-сибирской фауне [1, 30, 36]. Достаточно хорошо представлены в фауне южной тайги Буреинского нагорья и другие характерные
бореальные рода: Coenonympha, Oeneis (из семейства Satyridae) и Melitaea (из семейства Nymphalidae).
1
я ее Ь
u
I
л
я
<и аа
О
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4 J
1 5 6 2 3 4
Ot t i
2--
уровень включения:
0,91-1,00 .......0,61-0,70
0,81-0,90 ■ ■ • -0,51-0,60 0,71-0,80
т
:[ ч *»
* •[ -i
* *v \ i
* л * • i
" ,>© \ ■!
/Г . / •/
/ (,•.....©
v У *>'
> ♦ • >*
♦ ♦ * »•
♦ ♦ * ■ ■
% % % # •
* * ♦ * *
.г
//
Рис. 2. Дендрограмма сходства и граф включения локальных фаун Diurna Буреинского нагорья. 1-6 - номера локальных фаун (см. рис.1).
Степень сходства и производности анализируемой нами фауны Diurna среднего течения р. Амгунь (южная тайга) по отношению к другим локальным фаунам Буреинского нагорья, графически представлен в виде дендрограммы и графа включения-сходства (рис.2). Из этого комбинированного графа следует, что все сравниваемые фауны Diurna группируются в три разновеликих кластера, отражающих как качественное изменение фауны с широтой, так и ее обеднение. Интересующая нас южнотаежная фауна объединяется расположенными южнее локальными фаунами хребтов Мяо-Чан и Малый Хинган, что противопоставляет ее локальным фаунам северной части нагорья.
Причины этого следует искать в проникновении восточноазиатских видов дневных чешуекрылых по уремным мелколиственным лесам и древесно-кустарниковым зарослям, а также разнотравно-луговым биотопам и дубнякам на инсоляционных склонах коренного берега р. Амгунь далеко на север в зону господства хвойных лесов. Вклад таких видов в местную фауну оказывается только немногим меньше, чем зональных обитателей лиственничников и марей, существенно уступая только широкоареальным видам.
Приведенные выше рассуждения подтверждаются и ареалогическим анализом, показавшим значительный вклад в фауну южной тайги Буреинского нагорья температных приокеанических (преимущественно восточноазиатских) и температных полисекторных (преимущественно транспалеарктических) видов. Следует особо заметить, что в секторном отношении местная фауна образована преимущественно полисекторными видами, ареал которых протянулся по всей бореальной полосе от Атлантики до Пацифики. Вклад Видов с пацифическим оптимумом распространения,
несмотря на близость океана, как это ни парадоксально, в несколько раз ниже. Содержание континентальных видов еще ниже.
2023
Таблица 1
Ареалогический состав фауны дневных чешуекрылых Буреинского нагорья
Ареалогические элементы Широтные полосы нагорья
Средняя тайга Южная тайга Подтайга и субнемораль-ные леса
бореальный континентальный 4 / 0,05 3 / 0,03 0 / 0,00
бореальный пацифический 1 / 0,01 2 / 0,02 2 / 0,01
бореальный полисекторный 29 / 0,39 26 / 0,28 24 / 0,13
температный континентальный 0 / 0,00 1 / 0,01 13 / 0,07
температный пацифический 6 / 0,08 11 / 0,12 72 / 0,39
температный полисекторный 2 / 0,03 12 / 0,13 21 / 0,11
полипоясный континентальный 2 / 0,03 4 / 0,04 5 / 0,03
полипоясный полисекторный 31 / 0,41 34 / 0,37 46 / 0,25
Общее число видов 75 93 183
Примечание: перед чертой - число видов, а после - их доля от общего числа.
Таким образом, фауна Diurna южнотаежных лесов Буреинского нагорья, хотя и обладает переходным характером между сибирской таежной и восточноазиатской лесной, ближе к последней. Наиболее высокое содержание типичных таежных видов в бассейне реки Амгунь отмечается на лиственничных марях, болотах и других рединах лиственничных лесов. Элементы восточноазиатской фауны биотопически связаны с прирусловыми мелколиственными лесами, разнотравными лугами и криволесьем дуба монгольского по инсоляционным склонам.
Литература
1. Бондаренко А.В., Малков П.Ю., Малков Ю.П. и др. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая // Зоол. журн. Т. 78. № 9. С. 1073-1079.
2. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Нечаев В.А., Ермошин В.В., Недолужко В.А., Горобец К.В., Дудкин Р.В. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. Владивосток: Апельсин, 2004. 296 с.
3. Букс И.И., Байбородин В.Н., Тимирбаева В.С. Корреляционная эколого-фитоценотическая карта. Новосибирск: Наука, 1977. 1 л.
4. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР. Л., 1984. С. 3-20.
5. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-552.
6. Карта растительности бассейна Амура, м. 1 : 2 500 000. 1968. 1 л.
7. Кафанов А.И., Борисовец Е.Э., Волвенко И.В. О применении кластерного анализа в биогеографических классификациях // Журн. общ. биол. 2004. 65. 3. 255-270.
8. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки азиатской части России: Дополнения и исправления к книге. Новосибирск, 1996. 66 с.
9. Дневные бабочки азиатской части России: Новые описания и уточнения для книги. Новосибирск, 1998. 70 с.
10. Коршунов Ю.П, Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1995. 202 с.
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
Куренцов А.И. О вертикальном распределении чешуекрылых в Южном Сихотэ-
Алине // Зап. Влад. отд. геогр. об-ва. 1929. Т. 3. Вып. 20. С. 41-50.
Куренцов А.И. Чешуекрылые бассейна рек Имана и Колумбе // Вест. ДВ ФАН. 1935.
С.49-67.
Куренцов А.И. Дневные бабочки Приморского края. М: Главн. упр. по заповедникам, 1949. 119 с.
Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1970. 164.
Мартыненко А. Б. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: УГПИ, 2000. С. 77-84. Мартыненко А.Б. Альтибиомное и экотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) в среднем Сихотэ-Алине // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 157-166.
Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: ДВГУ, 2004. 292 с.
Мартыненко А.Б. Чуркин С. В. Альтибиомно-биотопическое распределение дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) на северо-востоке Станового нагорья // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Благовещенск: БГПУ, 2002. С. 167-192. Мордкович В. Г., Любечанский И. И. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины // Успехи соврем. биологии. 1998. Т. 118. № 2. С. 205-215.
Мутин В.М. Булавоусые чешуекрылые Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 1992. С. 36-43.
Осипов С.В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. 378 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
Попова Л.И. Булавоусые чешуекрылые (Diurna) хребта Сунтар-Хаята // Насекомые лугово-таежных биоценозов Якутии. Якутск, 1988. С. 68-77.
Семкин Б.К., Куликова Л.С. Методика математического анализа списка видов насекомых в естественных и культурных биоценозах. Владивосток. 1981. 73 с. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.
Стрельцов А.Н. Фауна и вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в горах Удоканского хребта // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 2. Благовещенск: БГПУ, 1995. С. 132-143. Стрельцов А.Н. Фауна, фенология имаго и биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) г. Благовещенска // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск: БГПУ, 1997. С. 124-138.
Стрельцов А.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) западного Приамурья. Авт. дисс. на соиск. уч. степ. канд. наук. Новосибирск, 1998. 22 с. Стрельцов А. Н. Зоогеографическое районирование Амурской области на основе анализа распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Ученые записки БГПУ. Т. 18. Вып. 1. Естественные науки. Биология. Благовещенск, 1999. С. 50-61.
Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб: Наука, 2001. 244 с.
Чистяков Ю. А. К изучению чешуекрылых темнохвойной тайги в южном и среднем Сихотэ-Алине // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975а. С.160-172.
32. Ямаути С., Новомодный Е. Сравнительная характеристика фауны дневных бабочек префектуры Аомори и Хабаровского края // The Annual report of the Aomori Prefectural Museum. 2000. № 24. С. 67-87.
33. Butterfly fauna of Zhejialing. 1993. 87 p., 62 pl. (in Chinese).
34. D'Abrera. Butterflies of the Holarctic Region. Vo. 1-3. Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Satyridae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae, Satyridae. Sidney, 1990. 185 p., 148 p., 189 p. ill.
35. Kulszynski S. Zespoli rozlin w Pienach // Bull. intern. acad. pol. sci. lett. Cl. sci. math. natur. Ser. B. 1927. P. 57-203.
36. Takahashi M., Kaymuk E. Butterflies collected in Yakutia, East Siberia // Trans. lepid. Soc. Japan. 1997. Vol. 48. N 3. P. 153-170.
