CC BY
14
УДК 575.22: 582.475.4
ФАКТОРЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЕДРА СИБИРСКОГО ВДОЛЬ ШИРОТНОГО И ВЫСОТНОГО ПРОФИЛЕЙ
Е.А. Жук, С.Н. Горошкевич
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634055 Томск, пр. Академический, 10/3; e-mail: [email protected]
Проведен сравнительный анализ фенологических и морфологических признаков побега у широтных и высотных экотипов кедра сибирского (Pinus sibirica) в клоновом архиве на юге лесной зоны Западной Сибири. У экотипов обоих профилей с сокращением продолжительности и теплообеспеченности вегетационного периода в местообитаниях исходных популяций существенно снижаются продолжительность и интенсивность роста их вегетативного потомства, усиливается ветвление. Это однозначно демонстрирует преимущественно климатическую обусловленность разнообразия. Различия по климатическим условиям в местах обитания исходных популяций больше на высотном, а различия между экотипами по адаптивным признакам - больше на широтном профиле. Последнее предположительно объясняется совокупным влиянием двух дополнительных факторов эколого-географической дифференциации. (1) Фотопериодический режим существенно меняется только вдоль широтного профиля, что способствует более глубокой дифференциации широтных экотипов по сравнению с высотными. (2) Уровень генетического обмена между экотипами на широтном профиле он близок к нулю из-за больших расстояний (сотни километров); на высотном профиле расстояния измеряются единицами и немногими десятками километров, поэтому поток генов на семенном уровне между высотными экотипами имеет место и сокращает генетические различия между ними.
Ключевые слова: Pinus sibirica, высотные и широтные экотипы, сезонный цикл развития, структура побега
Comparative analysis of Pinus sibirica phenology, reproduction and metameric shoot structure in clone archive in the south of Western Siberia forest zone was conducted. In both transects as duration and heat of growing season in original habitats decline growth period and rate of vegetative progeny substantially reduce, branching become plentiful. It unambiguously demonstrates the mainly climatic conditionality of variation. Differences of climatic conditions in the places of population origins are more on the altitudinal transect but variation among adaptive traits of ecotypes is more on the latitudinal transect. The latter is presumably explained by complex influence of two additional factors of ecological and geographical differentiation. (1) Photope-riodic regime changes along only a latitudinal profile and promotes intensification of differentiation between latitudinal ecotypes in comparison with altitudinal ones. (2) The level of genetic exchange between ecotypes is close to zero on latitudinal transect because of large distances between origins (hundreds kilometers); on altitudinal transect distances are several or tens of kilometers therefore gene flow on seed level between altitudinal ecotypes takes place and reduces genetic differences between them.
Key words: Pinus sibirica, latitudinal and altitudinal ecotypes, cycle of seasonal development, shoot structure
ВВЕДЕНИЕ
В связи с неоднородностью климатических условий и фотопериодического режима на протяжении ареала каждый вид характеризуется определенной географической изменчивостью. Растения приспосабливаются ко всему комплексу условий среды, что проявляется в их морфологических и физиологических особенностях. Еще в работах Г. Турессона (Turesson, 1922а, 19226) показана адаптивная природа многих морфологических признаков у географических рас растений из различных климатических зон и высотных поясов. Внутривидовая изменчивость древесных растений изучена, в основном, на примере климатической обусловленности роста, как сезонного (Lanner, 1978; Кищенко, 2000; Takahashi, 2003 и др.), так и кумулятивного (Cannell et al., 1981; Dougherty at al., 1994 и др.), а также продуктивности и устойчивости (Мамаев, 1972; Oleksyn et al., 1992 и др.). В упомянутых выше и многих других работах показано, что
Работа выполнена на средства СО РАН (проект № УІ.44.2.6. и Интеграционный проект «Структура и климатически обусловленная динамика разнообразия кедровых сосен России»)
фенологические ритмы и размеры особей в популяциях из различных частей ареала генетически обусловлены. Однако разные виды имеют свои особенности внутривидовой изменчивости, поэтому все важные в хозяйственном и биосферном отношении виды, как правило, исследуют отдельно. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) является важнейшим компонентом бореальных лесных экосистем России, а его хозяйственное значение трудно переоценить. Данный вид недостаточно изучен в плане географической изменчивости. При этом большая часть информации получена в клоновых архивах, где подвоем служила ограниченно совместимая с кедром сибирским сосна обыкновенная (Колегова, 1977; Кузнецова, 1998, Савва и др., 2004). Поэтому актуально продолжение исследований.
Если эколого-географическая дифференциация бореальных видов хвойных по продуктивности и устойчивости изучена, в целом, неплохо, то информации об изменчивости их структуры пока явно недостаточно. Так, слабо изучена географическая изменчивость побегов, особенно в плане соотношения различных проявлений их роста и морфогенеза. По кедру сибирскому имеются лишь отдельные наблюдения без убедительной интерпретации (Кузнецова, 2001; Горошкевич, Попов, 2004; Жук,
2010). Актуально системное исследование этого вопроса и интерпретация результатов предположительно через баланс климатических и фотоперио-дических регуляторов морфогенеза. Факторы среды по-разному сочетаются в естественных местообитаниях экотипов, определяя формирование в каждом случае уникального комплекса специфических адаптаций. Хорошей моделью для их изучения является система из двух эколого-географических профилей: широтного и высотного. Смена климатических зон на этих профилях происходит примерно одинаково; фотопериодический же режим существенно меняется вдоль широтного профиля, но остается практически неизменным вдоль высотного профиля. Поэтому есть основания надеяться, что сопряженный анализ структуры внутривидового разнообразия в этой модельной системе позволит установить и убедительно интерпретировать его основные закономерности.
Целью данной работы является сравнительное
исследование комплекса фенологических и морфологических признаков у вегетативного потомства широтных и высотных экотипов кедра сибирского, а также выявление основных факторов его экологогеографической дифференциации.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследования - клоновый архив географических экотипов кедра сибирского, расположенный на Научном стационаре «Кедр» Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН в пос. Курлек, 30 км к югу от г. Томска. Генетический материал (черенки) для создания этого экспериментального объекта были заготовлены весной 1997 г. вдоль Западно-Сибирского широтного профиля протяженностью около 1500 км (6 экотипов) и Западно-Саянского высотного профиля протяженностью 50 км (4 экотипа) (табл. 1).
Таблица 1 - Характеристика экотипов
Географическое положение и климат
Характеристика Характеристика
Макси-
насаждения
маточных
деревьев
Эко -тип широ- та долго- та высота над уровнем моря, м природная зона / высотный пояс сумма температур выше 10 °С мальная продолжи- тельность дня состав класс бони- тета воз- раст, лет вы- сота, м диаметр ствола, см
Экотипы широтного профиля
1 56°14' с.ш. 84°30' в.д. 150 Южная часть южной подзоны тайги Граница 2000 17 ч 45 мин 7К1Е1П1Б III 170 17 25
2 58°13' с.ш. 84°32' в.д. 110 средней и южной подзоны тайги Северная 1935 18 ч 20 мин 8К1П1Е III 350 25 44
3 60°45' с.ш. 77°30' в.д. 40 часть средней подзоны тайги Южная часть 1650 19 ч 11 мин 10К IV 140 16 28
4 63°10' с.ш. 75°20' в.д. 110 северной подзоны тайги Северная 1260 20 ч 26 мин 3К3Е1Л3Б V 210 15 30
5 64°40' с.ш. 77°41' в.д. 40 часть северной подзоны тайги Южная под- 1130 21 ч 6К2Е2Б Va 250 13 28
6 65°50' с.ш. 78°10' в.д. 40 зона зоны предтундро-вых редколесий 1065 21 ч 40 мин 6Л4К Va 100 6 10
Экотипы высотного профиля
1 52°30' с. ш. 90°05' в.д. 350 Нижняя часть лесного пояса 2000 16 ч 50 мин 5С2Л1К1П II 80 21 24
2 52°05' с. ш. 89°45' в.д. 1100 Средняя часть лесного пояса 1250 16 ч 45 мин 9К1Л III 190 24 32
3 51°50' с. ш. 89°50' в.д. 1400 Верхняя часть лесного пояса 900 16 ч 40 мин 5К5Л IV 190 21 28
4 51°47' с. ш. 89°55' в.д. 1900 Субальпийские редколесья 350 16 ч 42 мин 10К Va 270 13 36
Для этого в каждом из 10 естественных насаждений было выбрано от 7 до 24 средних по размеру деревьев, главным образом, 2-го класса роста, т.е. не господствующих и не угнетенных. Черенки с этих деревьев были сразу же привиты на 6-7-летние подвои местного экотипа. Привитые деревья выращивались в однородных условиях с размещением 3x6 м. К моменту исследования сохранились все исходные клоны, каждый из них включал 8-10 ра-мет, размещенных в разных частях плантации для того, чтобы нивелировать влияние микрорельефа и микроклимата.
Фенологические наблюдения проводились на протяжении пяти лет (2004-2008 гг.) в течение вегетационного сезона с момента набухания почечных чешуй до полного окончания роста годичных побегов и хвои. Измерения длины вегетативных побегов и хвои проводились с периодичностью один раз в три дня.
С помощью ретроспективного метода (Воробьев и др., 1989; ^гоЬцеу й а1., 1994) проводили анализ структуры побега за 2000-2010 гг. У прививок на лидирующем побеге каждого года (стволе) измеряли длину оси и хвои, а также подсчитывали число стерильных катафиллов и пазушных структур: бра-хибластов, латеральных ауксибластов, спящих почек и шишек. В случае опадения пазушных структур их число восстанавливали по следам на коре побегов.
Статистическую обработку материала производили с помощью пакета программ 81аИ811еа 6,0. Для анализа значимости различий между выборками использовали критерий Стьюдента (при нормальном распределении признака) и критерий Манна-Уитни (при распределении, отличающемся от нормального).
внутри экотипа с 1900 м над ур. м. - 9 дней (рис. 2Б).
4
3
2
1
. б
4
3
2
1 --------------------------------------------------------------
май июнь июль
Рисунок 1 - Продолжительность роста годичного побега у экотипов (а) широтного и (б) высотного профиля. а: 1 - 56° с.ш.; 2 - 58° с.ш.; 3 - 61° с.ш.; 4 - 63° с.ш.;
5 - 65° с.ш.; 6 - 66° с.ш. б: 1 - 350 м над ур. м.; 2 - 1100 м над ур. м.; 3 - 1400 м над ур. м.; 4 - 1900 м над ур. м.
Смена высотных климатических поясов, в основном, аналогична смене климатических зон в широтном направлении. В нашем случае климатические различия вдоль высотного профиля были несколько больше, чем вдоль широтного. Различия в сроках и продолжительности периода роста побегов, наоборот, между широтными экотипами были существенно больше, чем между высотными. Следовательно, они не могут объясняться изменчивостью одного только климата. По нашему мнению, возможны две причины более значительных различий между широтными экотипами по сравнению с высотными.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
61-
На широтном профиле раскрывание почек у северных (65-66° с.ш.) экотипов происходило на 2-3 дня раньше, чем у южных (56-58° с.ш.) (рис. 1). На высотном профиле рост побегов у всех экотипов начинался почти одновременно, и только у экотипа с 350 м над ур. м. - на 3 дня позже. Различия между экотипами по срокам окончания роста были значительно больше, чем по срокам его начала. У северных экотипов рост оси и хвои заканчивался на 7-10 дней раньше, чем у южных. У высокогорных (14001900 м над ур. м.) экотипов все сезонные процессы начинались и заканчивались раньше, чем у средне-и низкогорных (350-1100 м над ур. м.), однако различия были меньше, чем между экотипами широтного профиля: не более 4-5 дней.
Внутри широтных экотипов разброс между клонами по продолжительности роста оси весеннего побега был от 4 до 6 дней (рис. 2А). Никакой зависимости этого показателя от широты не наблюдалось. Вдоль высотного профиля изменчивость внутри экотипов по этому показателю существенно увеличивалась снизу вверх: разброс внутри экотипа с 350 м над ур. м. составлял всего 5 дней, тогда как
51-
41-
31-
2 I-
1 Н
н
39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
Продолжительность роста весеннего побега, сут.
41-
н
б
31"
21-
1Ь
н
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46
Продолжительность роста весеннего побега, сут.
Рисунок 2 - Изменчивость по продолжительности роста весеннего побега внутри экотипов (а) широтного и (б) высотного профиля. Точкой обозначены средние значения. Номера экотипов - как на рис. 1
а
(1) Высотный профиль многократно короче широтного. В горах расстояние между климатическими поясами гораздо меньше (единицы и немногие десятки километров), чем между аналогичными климатическими зонами на широтном профиле (сотни километров).
Поэтому в последнем случае вероятность генетического обмена между изучаемыми экотипами на семенном уровне близка к нулю. Предположительно поэтому широтные экотипы более узко, по сравнению с высотными, приспособлены к климатическим факторам своей среды обитания. Косвенным доказательством наличия генетического обмена между высотными экотипами является закономерное увеличение внутрипопуляционного разнообразия по фенологическим признакам у высотных экотипов снизу вверх и отсутствие такого закономерного изменения у широтных экотипов. На высотном профиле он закономерно и существенно увеличивается от низкогорных экотипов к высокогорным, что, по-видимому связано с преобладающим переносом семян кедровкой из нижней части лесного пояса в верхнюю (Поле, 1913).
(2) Вдоль высотного профиля меняются только климатические условия, вдоль широтного - и кли-
матические условия, и фотопериодический режим. Это может быть дополнительной причиной более глубокой дифференциации широтных экотипов, т.к. фазы сезонного роста каждого экотипа в природе, по-видимому, определяются совместным влиянием термического и фотопериодического режимов в местах их произрастания. В естественных насаждениях на высотном профиле одни и те же фенологические фазы у экотипов проходят при разном фотопериоде. Поэтому его прямое участие в регуляции развития побега не актуально и дифференциация высотных экотипов по динамике сезонного роста предположительно регулируется лишь термическим фактором.
Длина весеннего побега уменьшалась от самого южного экотипа к самому северному в 1,4 раза, а от низкогорного экотипа к высокогорному - почти в 1,6 раза (табл. 2). Длина летнего побега у всех экотипов оставалась примерно одинаковой. Длина хвои вдоль широтного профиля постепенно уменьшалась с юга на север и на весеннем, и на летнем побеге в 1,4 и 1,1 раз, соответственно. На высотном профиле длина хвои уменьшалась снизу вверх на весеннем и летнем побеге в 1,1 и 1,4 раз, соответственно.
Таблица 2 - Характеристика годичного побега у широтных и высотных экотипов кедра сибирского
Широтные экотипы Высотные экотипы
Признак 56°14' 58°13' 60°45' 63°10' 64°40' 65°50' 350 м над 1100 м над 1400 м над ур. 1900 м над
с. ш. с. ш. с.ш. с.ш с.ш. с. ш. ур. м. ур. м. м. ур. м.
Длина весеннего побега, см 20,2 Ь* 20,1 Ь 18,6 Ь 17,5 аЬ 18,2 аЬ 14,3 а 25,8 б 24,7 б 20,7 аб 16,5 а
Длина летнего побега, см 1,56 а 1,25 а 0,94 а 1,0 а 1,1 а 1,3 а 1,3 а 1,5 а 1,2 а 1,1 а
Длина хвои весеннего побега. см 10,5 аЬ 10,3 аЬ 9,6 аЬ 8,3 аЬ 8,4 аЬ 7,7 а 10,0 б 9,6 аб 9,0 аб 8,8 а
Длина хвои летнего побега, см 6,3 Ь 7,1 Ь 7,0 аЬ 5,9 аЬ 5,8 аЬ 5,5 а 7,6 б 6,6 аб 6,4 аб 5,5 а
Длина междоузлий, мм 2,3 а 2,0 а 2,1 а 2,2 а 2,2 а 1,9 а 2,5 б 2,4 аб 2,2 аб 2,0 а
Число ауксибла-
стов на весеннем 3,1 аЬ 2,7 а 3,8 Ь 3,5 Ь 3,6 Ь 3,7 Ь 3,1 а 3,6 а 3,7 а 3,9 а
побеге,
Число ауксибла-
стов на летнем 3,5 а 4,1 а 3,7 а 4,1 а 4,0 а 3,7 а 4,3 а 5,2 а 4,0 а 4,4 а
побеге, шт.
Число брахибла-
стов на весеннем 76,2 Ь 82,5 Ь 75,1 Ь 72,0 Ь 70,1 аЬ 60,1 а 85,6 б 88,2 б 78,9 аб 69,5 а
побеге, шт.
Число брахибла-
стов на летнем 5,5 а 5,1 а 5,3 а 5,4 а 5,9 а 6,1 а 3,7 а 4,0 а 2,4 а 2,7 а
побеге, шт.
Число спяшдх по-
чек на весеннем 1,7 аЬ 1,1 а 1,1 аЬ 1,2 а 2,3 Ь 1,7 а 0,2а 0,2а 0,1а 0,3а
побеге, шт.
Число спящих по-
чек на летнем по- 1,1 а 1,3 а 1,8 а 2,2 аЬ 1,2 а 2,7 Ь 0,5 а 0,5 аб 1,0 аб 1,3 б
беге, шт.
Число стерильных катафиллов, шт. 9,9 Ь 9,3 Ь 7,7 аЬ 5,7 а 5,7 а 5,2 а 12,3 б 9,9 аб 7,9 а 7,5 а
Примечание: * - наличие одинаковой буквы у двух и более экотипов означает отсутствие различий между ними при Р = 0,95.
Число метамеров на годичном побеге убывало в ном, за счет сокращения числа стерильных ката-
тех же направлениях на обоих профилях, в основ- филлов и брахибластов весеннего побега. Северный
и высокогорный экотипы имели самую короткую зону стерильных катафиллов, которая занимала 310 % от общей длины весеннего побега, стерильная зона у южных, средне- и низкогорных экотипов достигала 25 % от общей длины побега.
Число ауксибластов весеннего побега на широтном профиле возрастало от южного экотипа к северному, а на летнем побеге оставалось без изменений. На высотном профиле число ауксибластов на обоих элементарных побегах оставалось практически постоянным у всех экотипов. На широтном профиле уровень изменчивости внутри экотипов по числу ауксибластов на летнем побеге колебался от 20 до 51 % без какой-либо закономерности, на высотном профиле была выявлена явная тенденция к увеличению уровня изменчивости этого признака от среднего (18-24 %) у экотипов с 350, 1100 и 1400 м над ур. м. до очень высокого (57 %) у экотипа с 1900 м над ур. м. Это, по-видимому, также объясняется увеличением уровня внутрипопуляционного разнообразия снизу вверх по высотному профилю из-за преобладающего переноса семян из нижней части лесного пояса в верхнюю.
Число спящих почек на весеннем побеге значимо увеличивалось с юга на север по широтному профилю и оставалось одинаковым у экотипов высотного профиля. Число спящих почек на летнем побеге у экотипов широтного профиля значимо возрастало с юга на север, у экотипов высотного профиля оно также значимо возрастало от низкогорного экотипа к высокогорному.
Длина междоузлий у широтных экотипов имела тенденцию к сокращению с юга на север, однако значимых различий между экотипами выявлено не было. У высотных экотипов длина междоузлий значимо сокращалась от низкогорного экотипа к высокогорному.
У кедра сибирского между экотипами широтного и высотного профилей при различии по продолжительности роста между экотипами в 1,2 и 1,1 раза, соответственно, длина побега различалась в 1,4-1,6 раза на обоих профилях. Следовательно, в различия экотипов по длине побега скорость роста вносит больший вклад, чем его продолжительность. Число метамеров от южного экотипа к северному и от низкогорного экотипа к высокогорному уменьшалось практически одинаково (в 1,2 раза), а различия по длине междоузлий были значимы только между высотными экотипами. Следовательно, на широтном профиле длина побега с севера на юг увеличивается в основном за счет увеличения числа метамеров, а на высотном профиле сверху вниз - в основном за счет растяжения междоузлий.
Таким образом, различия экотипов по структуре побега были значительными и затрагивали признаки, предположительно влияющие на адаптацию особей к природной среде их обитания. Способность к возобновлению роста после повреждения побега климатическими факторами особенно актуальна для экотипов, произрастающих у северного предела распространения вида, где такие повреждения наблюдаются чаще. Возможно, поэтому у
северных экотипов, перемещенных на юг ареала, формируется больше латентных почек и латеральных ауксибластов, обеспечивающих регенерацию после повреждения главного побега. В южной части ареала и в низкогорье для успеха в конкуренции необходим быстрый рост дерева в высоту, повреждение же побегов климатическими факторами, наоборот, встречается реже, чем на севере и в верхнем поясе гор. Видимо, поэтому южные и низкогорные экотипы в благоприятных условиях клоно-вого архива характеризуются большим числом бра-хибластов, большой стерильной зоной на весеннем побеге, а низкогорные еще и более длинными междоузлиями, имели меньшее число латентных почек и латеральных ауксибластов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Воробьев, В. Н. Рост и пол кедра сибирского / В. Н. Воробьев, Н. А. Воробьева, С. Н. Горошкевич. - Новосибирск, 1989. - 167 с.
Горошкевич, С.Н. Структура побегов у российских видов Pinus из группы Cembrae (Pinaceae) / С.Н. Горошкевич, А.Г. Попов // Ботанический журнал - 2004. -Т. 89. - № 7. - С. 1077-1092.
Жук, Е. А. Изменчивость структуры побега кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) вдоль широтного профиля: исследование ex situ /Е.А. Жук // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 17. - № 1-2. - С.68-72. Кищенко, И. Т. Рост и развитие аборигеновых и интроду-цированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии: автореф дис. ... д-ра биол. наук /
И.Т. Кищенко.- С.-Петербург: ЛТА, 2000. - 44с. Колегова, Н. Ф. Географические прививочные плантации кедра и сосны / Н.Ф. Колегова // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. - Новосибирск, 1977. - С. 154-166.
Кузнецова, Г. В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Г. В. Кузнецова. - Красноярск, 2001. - 25 с. Кузнецова, Г. В. Рост и репродуктивный процесс кедра сибирского и кедра корейского в географических культурах в Красноярском крае / Г.В. Кузнецова // Лесное хозяйство. - 1998. - № 6. - С. 37-38.
Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с. Поле Р. Р. К биологии кедра сибирского / Р. Р. Поле // Изв. С.-Петербург. бот. сада. - 1913. - Т. 13. - Вып. 1-2. - С. 1-22.
Савва, Ю.В. Реакция прививок кедра сибирского на изменение климатических факторов / Ю.В. Савва, А.Ю. Яковлева, Е.А. Ваганов, Г. В.Кузнецова // Лесное хозяйство. - 2004. - №5. - С. 36-38.
Cannell, M. C. R. Heights of provenances and progenies of Pinus contorta in Britain correlated with seedling phenology and the duration of bud development / M. C. R. Cannell, S. Thompson, R. Lines // Silvae Genetica. -1981. - Vol. 30, № 6. - P. 166-173.
Dougherty, Ph. M. Environmental influences on the phenology of pine / Ph. M. Dougherty, D. Whitehead, J. M. Vose // Ecological Bulletins. - 1994. - Vol. 43. - P. 65-75.
Oleksyn, J. Growth and biomass partitioning of populations of European Pinus sylvesiris L. under simulated 50 and 60°N daylenglhs: evidence for photo periodic ecotypes /
J. Oleksyn, M. G. Tjoelker, P. B. Reich // New Phytol. -1992. - № 120. - P. 561-574.
Takahashi, K. Effect of climatic conditions on shoot elongation of Alpine Dwarf pine (Pinus pumila) at its upper and lower altitudinal limits in central Japan / K. Takaha-shi // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2003. -Vol. 35, №1. - P. 1-7.
Turesson ,G. The genotypical response of the plant species to the habitat / G. Turesson // Hereditas. - 1922a. - Vol. 3.
- P. 211-350.
Turesson, G. The species and variety as ecological units / G. Turesson // Hereditas. - 19226. - Vol. 3. - P. 100113.
Vorobjev, V. N. Method of retrospective study of seminifer-ence dynamics in Pinaceae / V. N. Vorobjev, S. N. Gor-oshkevich, D. A. Savchuk // Proc. international workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge. - Ogden, 1994. - P. 201-204.
Поступила в редакцию 24 ноября 2011 г. Принята к печати 1 марта 2012 г.
