CC BY
43
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ В МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА
Т.М. ГУРЬЯНОВА, с. н. с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, канд. биол. наук
Насекомые-филлофаги являются составной частью лесных биоценозов, их роль и значение в сообществах может быть понято в свете эволюции. Факторы, определяющие динамику численности филлофагов, все еще плохо изучены и являются предметом постоянных дискуссий. Научная литература накопила необозримое количество частных работ, которые плохо складываются в целостную картину. Поэтому целесообразно, переходя от общих рассуждений к практической задаче, сформулировать общий вопрос, который мог бы дать содержательный ответ. Налицо системная триада: элементы, связи между ними и свойство возникшей целостности. Изучение отдельных элементов не помогает пониманию, как функционирует вся система. Успех работы исследователя требует наличия определенного мировоззрения и понимания особенностей функционирования систем живых организмов Взаимоотношения насекомых с кормовой породой, позволяющие им сосуществовать, складывались тысячелетия и даже миллионы лет, возникшие при этом тонкие адаптивные механизмы делают эти отношения устойчивыми и способными сохранять неизменными основные свойства популяционной структуры.
Цель настоящей работы - на примере рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.) представить длинные ряды данных по динамике численности филлофа-га, которые могут показать, как складывается его структурная организация в системе «кормовая порода - филлофаг - сопутствующие организмы» на фоне меняющихся условий среды за 40-летний период, если следить ежегодно за событиями в природе.
Этот вид способен давать вспышки массового размножения, однако нет однозначного мнения об их периодичности. Есть мнение, что в пределах ареала они случаются часто, но неустойчивы и непродолжительны
[1]; по другому мнению, чаще вспышки происходят с 11-летней периодичностью [10].
Настоящая работа выполнена в Хоперском государственом природном заповеднике и сопредельном Степном лесничестве (Воронежская обл.). Культуры сосны здесь посажены в песчаной степи со слабым волнистым рельефом по надлуговой террасе р. Хопра массивными посадками и многорядными полосами с разрывами. Культуры сосны I—II бонитетов созданы при сплошной подготовке почвы 1—2-летними саженцами с размещением через 0,8 м в ряду и 1,2—3,0 м между рядами, реже встречаются другие схемы посадки. Численность коконов пилильщика определяли на почвенных площадках величиной 0,0625 и 0,25 м2. Плотность яиц на 1 м2 поверхности почвы определяли по числу вылетевших самок и их плодовитости.
Для количественной характеристики наблюдаемого процесса необходимо было проследить то множество состояний, которые проходила система «кормовая порода —фитофаг — паразиты и хищники», и как часто повторялись эти события.
Рисунок. Динамика численности рыжего соснового пилильщика в сосняке
Была изучена динамика численности рыжего соснового пилильщика в сосняке, который к началу работы в 1969 г. достиг 30-летнего возраста. Наблюдается относительное постоянство колебательного процесса: появление более высоких волн через
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
93
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
10-12 лет и подъемы численности меньшей высоты между ними. Однако во времени эти последовательности никогда не повторяются в полной мере и значимость выводов из этих построений зависит от длины полученного ряда наблюдений. Анализ приобретает особенно существенный результат, если удается получить данные о динамике численности в разных погодных условиях.
Климат юго-восточной лесостепи, где расположен Хоперский заповедник, умеренно континентальный. Для него характерны значительные колебания температуры и осадков, относительно низкая влажность летнего периода при достаточно высокой температуре. Наблюдаются юго-восточные суховеи, большая испаряемость воздуха, случаются поздние весенние и ранние осенние заморозки.
Постепенное изменение климата в сторону смягчения его континентальности особенно сильно проявилось в последние десятилетия. Зимы стали теплее, а лето более влажным, увеличилось количество осадков за период вегетации растений. Это влияет на взаимоотношения сосны с популяцией рыжего пилильщика. Уже семь лет идет постепенное падение ее численности и высота волн уменьшается. Сохраняя ту же структурную организацию популяции, численность начинает колебаться на более низком уровне. Представляется важным выяснить, как складывались отношения партнеров в их многовековой истории.
Идущая из глубины веков философская идея природного равновесия получила дальнейшее развитие на пути становления экологии как науки. Этапы развития экологии, призванной объяснить, как устроена жизнь на Земле, приведены в обширной сводке А.М. Гилярова [2], из которой следует, что плодотворную идею «подвижного равновесия» (поддерживание системы в определенных пределах) высказал еще XVIII в. Роберт Спенсер. В его понимании это явление является результатом взаимодействия отдельных элементов большой системы, и эти элементы могут развиваться по своим собственным причинам. Идеи Спенсера нашли отражение в построениях логики развития природных систем в работах других мыслителей.
Идеи самоорганизации в системах из разных областей знаний в 70-х гг. ХХ в.
оформились в новое направление, получившее название синергетика. Оно подчеркивало большую роль кооперативных эффектов в процессах самоорганизации, которые приводят к формированию определенных структур, пригодных для математической формализации и построения прогнозов.
Идея сбалансированности рождаемости и смертности, массивы накопленных данных при наличии современной вычислительной техники вызвали лавину математических моделей. Однако они хорошо описывают прошлое согласно заложенным в них данным об уже свершившихся событиях и плохо - будущее, которое в живых системах необратимо и неповторимо. Попытки свести биологию к физическим законам оказались безуспешными. Понимание, что биология несводима к физическим законам, было связано с развитием генетики и возникло давно даже у самих физиков. Эрвин Шредингер считал, что «... живая материя, хотя и не избегает действия законов физики, установленных к настоящему времени, по-видимому, заключает в себе до сих пор неизвестные другие законы физики...» [3].
Особенностью биологических объектов является их историческая природа. Каждое явление в результате длительной преемственности имеет многотысячную историю, и поэтому эволюционная теория в естествознании играет исключительную роль.
Рыжий сосновый пилильщик может повреждать хвою многих видов рода Pirns, но главной кормовой породой является сосна обыкновенная. Оба вида системы «фитофаг - растение» прошли длинный эволюционный путь. Следуя высказыванию Ф. Добжанско-го о том, что «.ничего в биологии не имеет смысла, если не рассмотрено в свете эволюции», проследим историю возникновения этих отношений.
Линнеевский вид - сосна обыкновенная (Pirns silvestris L.) занимает обширную территорию на материке Евразии. За пределами бывшего СССР она встречается в Западной Европе, Японии, Корее, Северной Монголии. Л.Ф. Правдин [4] называет три особенности ареала сосны. Первая - широкая распространенность в сравнении с другими видами. Сосна способна существовать
94
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
в разнообразных экологических условиях при абсолютном зимнем минимуме воздуха в -60 °С и абсолютном максимуме в 40 °C, произрастать на болотах и сухих песках. Это обеспечило ей обширную область распространения от 70 до 37 с.ш. и от 7 з.д. до 126 в.д. Во-вторых, сосну называют породой интразональной (она растет в лесной, таежной и лесостепной зонах). Третьей особенностью ареала сосны обыкновенной является изолированное или островное произрастание ее на юге. Поэтому сосна обыкновенная характеризуется сильно выраженным полиморфизмом, и структура ее вида позволяет выделить подвиды или географические расы. Особенности ареала сосны определяют сильно выраженную географическую изменчивость, характеризующуюся изменчивостью ряда признаков: длины и продолжительности жизни хвои, количества смоляных каналов в хвое, сезонного содержания пигментов хвои, фотосинтеза, дыхания и энергии роста.
Происхождение рода Pirns относят к мезозойской эре. Ископаемые остатки сосен обнаружены в юрском периоде (около 160190 млн лет назад). Остатки Pirns silvestris найдены на юге Европы в плиоценовых отложениях (5-1,6 млн лет), но на северо-востоке Азии ископаемых остатков сосны обыкновенной в третичных отложениях не найдено.
На развитие современного ареала сосны обыкновенной решающее значение оказал ледниковый период, наблюдавшийся в плейстоцене. В период максимального оледенения лесная растительность сохранялась в рефугиумах юга Европы, Карпат, Средней Азии, Среднего и Южного Урала и Средней Сибири. Это были не обширные леса, а лишь группы изолированных небольших рощ в пределах, захвативших все пространство тундры и холодной степи. Максимум последнего ледникового периода был 18 тыс. лет назад. Максимум последовавшего теплого периода - 4 тыс. лет. На протяжении 14 тыс. лет лесная растительность продвигалась к северу очень медленно, и только за последние 4-6 тыс. лет, когда началось быстрое таяние ледника, она захватила освободившуюся область. Это значит, что возраст современного ареала сосны может исчисляться в 4-6 тыс. лет.
В четвертичный период сосна обыкновенная неоднократно продвигалась на север и отступала на юг в периоды развития ледника и межледниковых смен климата. Расселение происходило из рефугиумов западного и восточного очагов. В этих изолированных на длительный период очагах возникала изменчивость и происходил отбор разных признаков.
Фитофаги на сосне могли появиться в глубокой древности. Сидячебрюхие перепончатокрылые - чрезвычайно древняя группа насекомых. Ближайшие предки Symphyta пилильщики рода Hyela (из позднего триаса) дожили до наших дней. Реконструкцию обстоятельств появления ближайшего общего предка Symphyta сделал А.П. Расницын (5). При настоящем уровне знаний вероятным кажется предположение, что первые Hymenoptera, относившиеся к сем. Hyelidae, развивались в зрелых мужских шишках голосемянных растений. Однако появление рыжего соснового пилильщика в Евразии могло быть иным.
Вполне возможно, что в Евразию предок рыжего пилильщика по Беринговому мосту проник из Северной Америки в середине третичного периода, возможно в раннем миоцене (9-25 млн лет тому назад). В это время он распространился по Северной Америке, при этом образовались две ветви: восточная и западная, представитель которой попал в Евразию. В Северной Америке обитает 40 видов пилильщиков рода Neodiprion, в то время как в Евразии только один (N. sertifer). Неоднократное перемещение, расширение и сужение климатических поясов в плейстоцене из-за четырех главных оледенений для насекомых имели многосторонние последствия, важнейшим из которых были изменения их ареалов и характер расселения. Таким образом, длительная совместная эволюция рыжего соснового пилильщика может объяснить, почему он распространился по всему обширному ареалу сосны и способен успешно размножаться. Г.И. Гниненко [6] определил площадь ареала рыжего соснового пилильщика в 136,58 млн км2, из них на 75,36 % этой площади отмечали его вспышки.
Важной чертой биологических систем является их способность в нестабильной среде неограниченно долго сохранять основные
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 5/2009
95
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
черты структуры, приобретенные в результате длительной самоорганизации и естественного отбора. Устойчивость отношений фитофага с кормовой породой, которая позволяет им сосуществовать, шлифовалась тысячелетиями.
Биологические системы уникальны, потому что им присуще и историческое и индивидуальное развитие. Учение Ч. Дарвина о происхождении видов, опирается на три постулата: изменчивость особей, наследственность и естественный отбор наиболее приспособленных. Этого недостаточно, чтобы объяснить, какие механизмы сформировали выявленную нами структуру динамики численности рыжего пилильщика, но очевидно, что основные положения дарвинизма играют при этом свою роль.
Любой вид в его экологической нише испытывает колебания условий существования во времени и находится под воздействием направленного естественного отбора. Наследственность передает любое историческое достижение из поколения в поколение, оно многократно повторяется, но не в полной мере, и способно подстраиваться к новым обстоятельствам.
Большим достижением ушедшего века считают теорию стабилизирующего отбора, разработанную И.И. Шмальгаузеном [7]. Он полагал, что естественный отбор действует внутри популяции и определяется свойствами составляющих популяцию фенотипов. Первичные эволюционные преобразования протекают не в отдельных организмах, а в популяциях в результате скрещивания и сложного перекомбинирования наследственных факторов, определяющих прямо или косвенно нормы реакции организмов. Таким образом, отбор по фенотипам приводит к преобразованию генетического состава популяции, т.е. к элементарному эволюционному изменению. Естественный отбор в пользу установившегося фенотипа, покоящийся на элиминации всех уклонений от приспособленной нормы, назван стабилизирующим. Рассматривая эволюцию как регулируемый процесс, И.И. Шмальгаузен главным считает не изменяемость органических форм, а их устойчивость.
При долго сохраняющихся условиях стабилизирующий отбор не просто отсекает менее приспособленные крайние варианты
живых объектов. Наиболее важный эффект стабилизирующего отбора проявляется в сильно варьирующей во времени среде, тогда возникают адаптации, которые работают в широком диапазоне внешних условий.
В отличие от генотипической изменчивости фенотипическая не затрагивает генома и обусловлена только изменением внешних обстоятельств. Полезные для организмов адаптивные ненаследуемые модификации в пределах нормы реакции, способствующие выживанию популяции в изменившихся условиях, представляют большой интерес. Адаптивные модификации предсказуемы и обратимы.
В 2008 г. в условиях повышенной влажности и прохладной погоды можно было наблюдать проявление модификационной изменчивости рыжего соснового пилильщика. Известно, что у этого вида наблюдается половой диморфизм: самки обычно рыжие, самцы черные. Необычные условия вызвали появление большего числа самок с признаками мела-низма (появление разной формы темных пятен на переднеспинке). У нескольких экземпляров самок преобладал темный цвет. Такие модификации обладают разной степенью стойкости, многие из них обратимы, возникшие изменения постепенно исчезают, если прекращается действие вызвавшего их фактора.
Среди перепончатокрылых насекомых подотряд Symphyta представлен более древними и примитивными формами, однако они достигли определенного эволюционного прогресса. А.П. Расницин [5], проведя сравнение путей этого процесса у Symphyta с таковым у бабочек, нашел, что пилильщики достигли процветания за счет морфофункционального прогресса.
Показателем биологического прогресса рыжего соснового пилильщика является высокая степень его автономности от действия среды. Плотный кокон защищает эонимф от быстрого высыхания даже в сухом песке. Самка погружает яйца в ткани хвои, где они также защищены от высыхания и уничтожения хищниками. Отродившиеся личинки живут семьями, в которых наблюдаются интеграция и координация поведения: они реагируют на свет, держатся в плотном скоплении на протяжении всего периода питания. Они проявляют групповое скоординированное защитное поведение,
96
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
отгоняя паразитов, выделяя капли смолы, которые они накапливают в дивертикулах передней кишки. Важным свойством пилильщика является его способность оставаться в затяжной диапаузе. Это указывает на то, что эволюция шла по пути отбора особей, способных существовать в симбиотических отношениях с кормовой породой. Сосна иногда выносит периодически сильную поврежденность хвои в течение всей жизни поколения леса. При этом множество векторов движущего отбора, противодействуя друг другу, препятствуют направленным изменениям в популяции пилильщика и удерживают ее в состоянии эволюционной стабильности [8, 9]. Таким образом, наиболее успешно задача сохранения вида без потери способности к адаптации решается на путях совершенствования регуляторных механизмов.
Очевидно, системы «пилильщик - сосна» в пределах ареала можно рассматривать как непрерывную последовательность, континуум с учетом нелинейного характера в отношениях вида к факторам среды. Они оказываются в разных условиях, и потому численность на всем ареале не может быть одинаковой. Однако синхронность появления во времени наиболее высоких волн на большой площади ареала сосны выявляет другую компоненту, влияющую на популяционную структуру пилильщика; вероятно, она имеет космическую природу.
Библиографический список
1. Коломиец, Н.Г. Рыжий сосновый пилильщик / Н.Г. Коломиец, А.И. Воронцов, Г.В. Стадницкий.
- Новосибирск: Наука, 1972. - 148 с.
2. Гиляров, А.М. Становление эволюционного подхода как объяснительного начала в экологии / А.М. Гиляров // Журнал общей биологии. - 2003.
- Т. 64. - № 1. - С. 3-22.
3. Шредингер Эрвин. Что такое жизнь с точки зрения физики? / Эрвин Шредингер. - М.: Институт литературы, 1947. - 146 с.
4. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Прав-дин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.
5. Расницын, А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых / А.П. Расницин. - Труды Палеонтол. института АН СССР, - М: Наука, 1969. - Т. 123. - 196 с.
6. Гниненко, Ю.И. Ареалы вспышек массового размножения лесных фитофагов / Ю.И. Гниненко // Лесной вестник. - 2006. - № 2(44). - С. 40-43.
7. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен.
- М.: Наука, 1968. - 451 с.
8. Гурьянова, Т.М. Плодовитость рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) в связи с циклическими волнами его размножения: эффекты инвариантности / Т.М. Гурьянова // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85. - № 9. - С. 1085-1095.
9. Гурьянова, Т.М. Влияние пожара на динамику популяции рыжего соснового пилильщика в культурах сосны южной лесостепи / Т.М. Гурьянова //Лесоведение. - 2008. - № 1. - С. 34-38.
10. Martinek V. Uber die Moglichkeiten der langfristigen prognose_der Massenvermehrung der rotten Kiefern buschhornblattwespe Neodiprion sertfer (Geoff.) in Eurasien// ХШ International congress of entomology. Leningrad: Наука.- Vol.3, 1972. - P. 68-70.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА
азиатской формы в дальневосточной части ареала
Г.И. ЮРЧЕНКО, с. н. с. ФГУ «Дальневосточный НИИЛХ», канд. биол. наук,
Г.И. ТУРОВА, с. н. с. Филиал ФГУ «Рослесозащита» - Центр защиты леса Хабаровского края, канд. биол. наук
В настоящее время название «непарный шелкопряд азиатской формы» (АНШ) применяется для обозначения его сибирских и дальневосточных популяций. Первые относятся к подвиду L. dispar asiatica Wnuk. Дальневосточные популяции представлены подвидом Lymantria dispar praeterea Kard, описанным с Дальнего Востока в 1928 г. [1]. Они существенно отличаются от европей-
ских и сибирских популяций эволюционно закрепленными особенностями биоэкологии [2]. Кладки размещаются на листьях кормовых и некормовых пород в кронах деревьев первого яруса до высоты 6-9 м. Бабочки для откладки яиц отдают предпочтение породам с крупными листьями, но больше всего кладок находится на свободно стоящих деревьях подроста кленов, дуба, ясеня. Выживаемость
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
97
