CC BY
188
Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. 1. Общие аспекты проблемы
В.И. Авдеев, д.с.-х.н, Оренбургский ГАУ
Известно, что степная зона Евразии представляет собой зональный пояс растительности, протянувшийся от Восточной Монголии, Даурского мелкосопочника на востоке и до придунайских равнин Европы [1, 2]. Западнее участки степи встречаются в долинах Центральных Альп и на известковом плато Коссы Центрального горного массива на юге Франции [3]. На востоке фрагменты степи распространены по течению Амура (Дальний Восток) и до Центральной Якутии (Восточная Сибирь). Современная наука определяет степь как очередной этап длительной эволюционной сукцессии [4], или фитоценогенеза (фило-ценогенеза) [5, 6]. Проблемам степеведения посвящено огромное число научных работ. Но на базе новых и критического анализа старых данных (включая научные мифы) появилась возможность уточнения и решения целого ряда спорных вопросов с тем, чтобы дать цельную картину степного фитоценогенеза в Евразии, увязав ее и по другим континентам. Сослаться на всю обширную на этот счет научную литературу нет возможности, поэтому приводим обобщающие сведения.
Что первично — лес или степь? В среде ботаников и степеведов этот вопрос актуален и поныне. Более полувека назад известный флорист М.Г. Попов обосновал в законченном виде гипотезу о том, что на Земле путем редукционной эволюции через промежуточные типы древесных биоморф (кустарники, полукустарники и т.п.) травы возникли от биоморфы дерева. Эта гипотеза была подтверждена палеоботаниками, так что среди цветковых растений травы не были отмечены почти до конца мелового времени. К тому времени в составе лесов произрастали также древесные виды голосеменных растений, травянистые псилофиты и др. В этом смысле первичен, конечно, лес.
Что есть степь и ее положение в наземных экосистемах. Наши представления о степи отражают современное ее состояние. Степь как частную экосистему относят к травянистому биому, который вместе с лесным, пустынным и водным биомами принадлежит к основным наземным экосистемам. Помимо степей, выделяют и другие близкие экосистемы — прерии, пампасы, саванны и вельды [4]. Отнесение степи к травянистым равнинам [7] неточно, ибо существует и горная степь. Отметим также, что все 5 указанных экосистем не являются чисто травянистыми, они в разной степени содержат и древесные виды. Есть
данные, что лесостепь — отдельный биом. На равнинах Евразии можно выделить 5 типов степи: луговая (разнотравно-злаковая, злаково-разнотравная) степь, или лугостепь; типичная, или настоящая (разнотравно-ковыльная, разнотрав-но-типчаково-ковыльная, типчаково-ковыльная, ковыльная) степь; сухая (типчаковая, ковыльно-типчаковая) степь; пустынная (полынно-типча-ковая, полынно-типчаково-ковыльная) степь и фрагментарно развитая каменистая (разнотравная, разнотравно-злаковая) степь [2, 8]. Растительность степей и аридных ландшафтов легко подвержена флюктуациям. Так, например, в 1952 г. в пустыне Кара-Кумы при обильных осадках весной на месте типичных разреженных пустынных фитоценозов возникли густые травостои луговой степи [6]. На лугах сформированы фитоценозы с преобладанием только корневищных злаков (Пырей ползучий Elytrigia repens, Овсяница луговая Festuca pratensis и др.) и богатого разнотравья [7]. Характерной же особенностью степей является наличие в них дерновинных злаковых видов, прежде всего видов Ковыля Stipa — К. волосатик, или Тырса S. capillata, К. Лессинга S. lessingiana, К. Залесского S. zalesskii, К. перистый S. pennata и др., Овсяница волжская, или Типчак Festuca valesiaca, Овсец пустынный Helictotrichon desertorum и пр. Из других злаковых растут виды Мятлика Poa, Полевицы Agrostis, Житняк гребенчатый Agropyron cristatum, Тонконог гребенчатый Koeleria cristata и др. Из разнотравья в разной степени представлены цветковые растения — Подмаренник настоящий Galium verum, Люцерна серповидная Medicago falcata, Кохия стелющаяся Kochia prostrata, Полынь холодная Artemisia frigida, виды Василька Centaurea, Вероники, Пижмы, Шалфея и мн. др., важную роль весной играют эфемероиды. В луговой степи возрастает участие разнотравья, в остальных типах степи — злаковых (Poaceae). В пустынной степи преобладают Типчак, Житняк, виды Ковыля, Полыни, Солянки Salsola и др. В каменистой степи и на обширных меловых выходах произрастает множество степных видов, включая эндемики (см. [2, 8]). При геоботаническом районировании Евразии обычно мало касаются южных горных территорий [6], где в виде поясов и отдельных участков представлены крайне разнообразные ландшафты, включая степи и близкие к ним растительные формации [9 и др.]. За пределами Евразии выделяют еще несколько типов степи [2]. В центральной части Северной Америки развита высоко- и низкотравная степь (саванностепь, прерия), которая связана с лесом переходной
зоной — лесостепью [10]. В прерии из злаков характерны виды Ковыля, Сорго Sorgum nutans, Буйволова трава Buchloe dactyloides и др. В Южной Америке, особенно на юге — на Лаплатской низменности Бразилии, в предгорьях Анд в Аргентине, — леса сменяют редколесные саванны, или пампасы (пампы, кампосы). Из злаковых здесь распространены виды Ковыля, Проса Panicum и др. На юге Южной Африки, на западе Капской провинции и в горах центральной и восточной частей, начиная с разреженного подлеска вечнозеленых кустарников (маквиса), развиты ассоциации крупных травянистых многолетников (из злаков — Мятлик, Рожь Secale, Овсяница, Костер и др.), а также различные геофиты. Эта степь [10], в сущности, представляет собой вариант горной саванны (вельду) и приурочена к внетропическому геопоясу. К поясу тропиков относятся значительная часть вельды и обширные африканские саванны, где развиты многие травы, особенно виды Сорго, Проса и Осоковых. На востоке Австралии травянистые виды (Amarantus, Centaurea, Kochia и др.) формируются по окраинам саванновых лесов и в пределах их производных — редколесий (скребов) и саванн. В соседней Новой Зеландии степи образовались на месте выжженного леса, растущие там травянистые виды-ореофиты — Мятлик, Овсяница, Полевица, Тонконог, Вероника и мн. др. [3, 7, 10].
Облик древних степей. Чтобы воссоздать историю степей, необходимо решить следующие проблемы: исторические связи северной лесной (Тургайской) флоры с южнее расположенной аридной теплолюбивой флорой; время появления среди злаковых эдификаторов евразийских степей — Ковыля и Овсяницы. В работе известного ботаника Я.И. Проханова [7] указывается, что эволюция злаковых шла от луговых мезофильных корневищных видов (типа П. ползучего, О. луговой) к рыхлокустовым (типа Poa, Змеевки Cleistogenes) и дерновинным ксерофильным видам степи (типа Тырсы, Типчака). Из этого следует, что источником степной флоры являются луга, приуроченные к лесостепи, т.е. южной окраине Тургайской флоры, поэтому виды Ковыля
— эволюционно молодые. Из палеоданных по восточной части современной степной зоны, или Алтайско-Монгольской флористической области (АМО) [1], другим районам Казахстана и Средней Азии известно следующее.
Еще в начале третичного времени (эпохи палеоцена-эоцена) травянистые виды, особенно Бобовые, Маревые, Парнолистниковые, произрастали на мелкосопочно-низкогорной территории в субтропических редколесьях и в составе смешанных лесов из умеренных (южнотургайских) и больше субтропических жестколистных древесных видов на территории от Западного Казахста-
на (Приуралье и Мугоджары) и до предгорий и низких гор Тянь-Шаня. В пределах водного био-ма (реки, озера и пр.) возникли саванноидные степи (саванноиды, травянистые тугаи), которые и сейчас занимают значительное место среди растительности юга Евразии. В эоцене стало жарче, аридная зона охватила территорию от Малой и Средней Азии до Казахстана, юга Западной Сибири и Центральной Азии. В это время в Казахстане и до юга Средней Азии местами отмечены даже современные пустынные африканские роды — Welwitschia, Gnetum. Росли также холодостойкие Пальмы, Nitraria, Ephedra. Виды Бобовых (пыльцевой комплекс «Leguminosites»), Тростник Phragmites (Poaceae) в составе широколистных лесов известны в Казахстане еще с конца мелового времени. В эпоху олигоцена исчез Тургайский пролив Тетиса и Западно-Сибирское море, стало значительно прохладнее, усилилась роль южнотургайских видов (от Западного Казахстана и до юго-запада Алтая), а в пределах субтропических редколесий и открытых мест возникли злаково-разнотравные (лугостепные) ценозы. Среди растений этой степи, особенно в Приаралье и Тургае, отмечены виды Мятлика и, очевидно, других злаковых (комплекс «Poacites», известен в конце миоцена и в Приморье), Полыни, Лилейных, в саванноидах
— Осоки Carex, Рогоз, Лотос, злаки Тростник и Arundo, к концу олигоцена — все чаще виды Бобовых, Маревых, Гвоздичных, Молочайных, Гречишных, Зонтичных, Розанных, Полыни, злаковые [1, 10, 11]. Вполне возможно, что тогда же местами возникли и пустынные степи. Из животных выделялся гигантский носорог. В самом конце олигоцена на АМО с севера надвинулись богатые тургайские леса, напоминавшие по составу современные леса Восточной Азии и Дальнего Востока [1], впервые потеснив молодые степи. В начале эпохи миоцена тургайские леса сместились на север, за пределы АМО, на их месте остались лесостепи с кустарниками и травами, возникла разнотравно-злаковая степь, местами сохранилась луговая степь, южнее проникла аридная древнесредиземноморская флора, климат был переменно-влажным. В степях уже определенно были виды Ковыля, Овсяницы, Мятлика, Вероники, велика роль Бобовых, Маревых. С миоцена в Северном Тянь-Шане и особенно ближе к плейстоцену изреживается древесная растительность, массово расселяются травы, обособляются степи и полустепи. В середине миоцена возникла кустарниковая степь, которая стала распространяться в Монголию, Среднюю Азию и Восточную Европу (Украина, Молдова). В Европе до конца олигоцена на суше, свободной от Тетиса, преобладали мелко-и узколистные субтропические деревья и кустарники. На южных склонах уже среднегорного Тянь-Шаня фор-
мировались эфемеры и эфемероиды, широко представленные сейчас в Средней Азии. Близкая картина была и на юге Средней Азии, где в эоцене — первой половине олигоцена росли вечнозеленые жестколистные субтропические леса с примесью умеренных видов. Затем только с миоцена, после регрессии заливов Тетиса и активного горообразования, на территории Памиро-Алая и Памира широко расселились травы — Злаковые, Маревые, Гвоздичные, Астровые, Лютиковые и мн. др., росли виды родов Полынь, Tamarix, Ephedra, массово появились эфемероиды. На основе указанного набора видов здесь создавались настоящие и пустынные степи, с конца плиоцена — горные степи и полустепи. Полусте-пями называют южные горные пырейно-разно-травные степи, в состав которых входит также корневищный злак Бородач Bothriochloa ischaemum, произрастающий ныне в Приуралье и распространенный в сухих местах на юге Евразии [9]. Интересно, что Бородач, Императа из колена Andropogoneae, а также гигантские злаки саванноидов (Эриантус, Saccharum spontaneum и др.) близки к таким же злакам прерий, саванн и вельдов [3, 7]. В АМО и Тянь-Шане в среднем миоцене распространилась гиппарионовая фауна — трехпалые лошади, жирафы, антилопы, страусы и др. Позже, в эпоху плиоцена, на фоне усиления горообразования и дальнейшего постепенного похолодания климата, расширились горные, особенно сухие, пустынные степи с разнообразной растительностью, формировались полупустыни. К концу плиоцена — началу эпохи плейстоцена вымерли трехпалые, появились настоящие лошади (Equus), джейраны, верблюды, архары. В это время происходит расширение степей, усиление в АМО роли дерновинных злаков, вымирание ряда кустарниковых видов, сильные миграции растений с севера, которые продолжились в Среднюю Азию. Из животных известны лошади, сайгаки, суслики, тушканчики, в лесостепи и степи — мамонт, шерстистый носорог (около 0,6 млн. лет назад). Считается, что за время плейстоцена, в связи с ледниковыми и межледниковыми фазами, граница степи и леса неоднократно перемещалась, вплоть до временного исчезновения части лесной зоны и образования тундростепей [2, 6]. Но представление о крупных оледенениях в Евразии ошибочно (в основном было подземное, мерзлотное оледенение) и не подтверждается палеоботаническими данными [10 и др.]. В Сибири леса сильно сократились, что привело к расширению на север степи и лесостепи. Леса наиболее хорошо сохранились на Дальнем Востоке, а в Восточной Европе после оледенений преобладали лесостепь и степь. До середины плейстоцена леса росли даже на Чукотке.
Итак, травы появились как спутники леса и редколесий в пределах умеренной и аридной зон
Евразии (первичен лес). Злаковые виды сформировались в обеих зонах, настоящие степи возникли в редколесьях. Эти виды луга и степей имели общих предков еще в верхнемеловое время, когда не только в Евразии, но и на всех континентах была близкая по составу флора. Возраст рода Stipa должен оцениваться не как миоценовый [7], но, по меньшей мере, — верхнеолигоценовый (около 30 млн. лет назад). Злаковые — древние растения, а Ковыли и Овсяницы в начале миоцена уже входили в состав степей. Б.А. Быков [1], по несколько иным соображениям, относит возникновение степных видов злаковых и ряда их спутников на начало третичного времени.
Связь развития степей с травоядными животными. В жизни степи как биогеоценоза важную роль играют травоядные копытные (лошади, антилопы и др.). Зная эволюцию лошадей (Equidae), можно уточнить время появления и состояние травянистой растительности. В Северной Америке столбовидные зубы с цементом и складками, необходимые для потребления грубой степной травы, появились у трехпалой лошади рода Merychippus в середине миоцена. В Евразии трехпалые роды-эмигранты Anchitherium (весь миоцен), Hypohippus (начало плиоцена) объедали листву древесных видов. Эти лошади (размером не более осла) могли жить и питаться в лесах нежными листьями деревьев, кустарников, травянистыми растениями. Только у средне- и позднеплиоценовых родов Hipparion, затем евроазиатского Stylohipparion (типа современной лошади) зубы были приспособлены к грубой пище [12]. Это означает, что в Северной Америке раньше сформировались груботравные (ковыльные) прерии, в Евразии же еще в начале плиоцена были развиты лесостепи. Роль копытных заключается не столько в расчленении дерновин (так злаки не размножаются), втаптывании семян в почву, сколько в круглогодичной пастьбе, выедании осенью, зимой и ранней весной наземного опада (войлока) из грубых злаковых трав, препятствующего осыпанию и прорастанию их же семян и разнотравья. Это приводит, в итоге, к природному воспроизводству степных ценозов [7]. В плейстоцене к копытным добавились мамонты — крупные потребители естественных кормов, ареал которых доходил на юге до Причерноморья. Наблюдаемый в степях 1—2 века назад мощный степной войлок и доминирование видов Ковыля является следствием исчезновения диких или недовыпаса домашних копытных, но больше — длительного перевыпаса овец и коз. При прогрессирующей пастбищной дигрессии степи через промежуточные стадии превращались в полупустыню [7, 9]. В луговых степях Среднерусской и Приволжской возвышенностей при перевыпасе овец стали исчезать из травостоя Овсец пустынный, виды Ковыля, но сохранялись Осока низ-
кая C. humilis и Типчак. Близкая картина отмечена на юге Сибири (Красноярский край). В связи с этим имело интерес выяснить: каковой была в травянистом биоме изначальная доля трав, включая злаковые, и в чем суть современных сукцессий при заповедном режиме, без выпаса животных? На протяжении третичного времени состав фитоценозов существенно изменялся. В середине олигоцена среди травянистых преобладало разнотравье (более 50%), но на 80— 90% доминировали древесно-кустарниковые виды, в миоцене травы занимали 50—60%, в конце плиоцена при наличии стад диких травоядных доля трав достигла 60—90% и более. За последний век в заповедниках Украины («Аска-нии-Нова» и др.) доля злаковых, особенно корневищных, составила 40—50%, однако до запо-ведывания на 80—90% преобладали Тырса и Типчак. В дальнейшем в луговых степях ЦЧО России (заповедник «Галичья гора» и др.), многих районов Украины отмечена мощная стадия кустарниковой степи с Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, видами Spiraea, Caragana и др. Всего 1—2 века назад в степной зоне Евразии кустарниковая степь преобладала.
Экосистемы и почвообразование. В настоящее время часть черноземных почв покрыта различной степной растительностью, и в литературе возникло представление, что именно степь породила черноземы. Учитывая, что почво-и чернозе-мообразование — длительный исторический процесс, сомнительность таких представлений видна из следующих данных. Известно [13], что фитомасса лесов, от хвойных южнотаежных и до субтропических лиственных, на порядок выше фитомассы различных типов степи (соответственно 220—410 и 10—25 т/га), и наземный и подземный опад, поставляющий в почву органические и минеральные вещества, различается в 5—7 раз (соответственно 21—90 и 4—14 т/га). В лесах только листовая поверхность деревьев в пересчете на 1 га превышает в 2—3 раза листовую поверхность травянистой растительности. Отсюда ясно, почему запас подстилки, участвующей в гумусообразовании, в 3—5 раз выше в лесах (в том же Бузулукском бору в Оренбуржье), чем в степи [14 и др.]. В сомкнутых лесах роль травянистого покрова мизерная, поэтому здесь основной источник гумуса — опад древесных растений. На Украине в степях, зарастающих древесно-кустарниковыми видами, их биомасса составляет 36—425 т/га, травянистых (от дерновинных до корневищных злаков и разнотравья) — 1—9 т/га [5], т.е. в 40 раз выше. Важные сведения о сильном влиянии лиственного леса на свойства почв можно получить при анализе данных по Бузулук-скому бору. Известно, что этот бор почти со всех сторон окаймлен полосой редкостойного лиственного леса шириной 20 км. В сравнении с сосед-
ним участком степи (типичная степь) в пределах лесополосы (луговая степь) в среднем отмечено увеличение в 1,6 раза содержания гумуса, в 2 раза
— гумусного аккумулятивного горизонта [15]. Залесение степи лиственным лесом, с образованием лесостепи, резко стимулирует процесс чер-ноземообразования.
В связи с этим обращает на себя внимание тот факт, что самые плодородные, высокогумус-ные черноземы приходятся на современную лесостепь. Достаточно вспомнить ЦЧО России, где под лесостепью и былыми лиственными лесами возникли мощнейшие в мире черноземы. Поскольку в прошлом на месте обыкновенных, южных черноземов, каштаноземов произрастали смешанные леса [1, 5, 10], можно принять тер-риторию, занимаемую всеми этими почвами (см. [2, с. 43]), за ареал древней лесостепи. В пределах указанного ареала в начале миоцена (около 20—25 млн. лет назад) полностью сформировались пребореальные (южные) ксе-рофилизированные хвойно-лиственные леса [1], по сути — лесостепи. В этих лесостепях из хвойных преобладали виды Лиственницы, затем Сосны, из лиственных — Березы с кустарниковым подлеском [10]. Как отмечалось выше, естественное сосуществование степи и пасущихся на ней диких животных предполагало массовое выедание ими войлока, являющегося важной основой для гумусообразования [2, 7]. Это в свою очередь определяет 2 взаимосвязанных процесса. Во-первых, резкое ослабление гумусо-образования, ведь на гумус остается в основном корневой опад, около 50% от подземной фитомассы [2, 13], и, во-вторых, возможность поселиться в степи на пустотах от выеденного животными войлока древесно-кустарниковой растительности. В первозданной степи, до лесной экспансии, образование черноземов шло бы низкими темпами.
Наступает ли степь на лес? Ответы на этот вопрос были противоположными [5 и 14]. Взаимоотношения леса и степей изменялись во времени и в зависимости от конкретных условий зоны. Уже отмечалось, что в начале третичного периода травы формировались под пологом лесов и редколесий, и локальное возникновение чистых травянистых ценозов означает отступление, или точнее, изреживание древесных видов. В начале второй половины третичного времени, 25—30 млн. лет назад, в Приуралье и Казахстане происходило наступление леса на степь, затем через 5—8 млн. лет был и обратный процесс, и то и другое вызвано климатическими циклами. В позднем плейстоцене, в связи с более резким похолоданием и оледенением, возникли тундро-степи, после деградации которых за последние 4—40 тыс. лет на территории Европы формировались лесостепи и степи, восстанавливались
леса. В Приуралье и на Южном Урале в это время отмечено облесение степи хвойно-бере-зовыми ценозами. Одновременно участки степи вклинивались и в лесные массивы. Так, в южной части Средней Сибири (верховья Ангары) образовалась лесостепь, а южнее, между нею и лесами Саян, возникли приенисейские степи [10]. Такие «островные» лесостепи и степи на мерзлотных почвах широко распространены в Забайкалье и Восточной Сибири. Часто степные виды и участки степи появляются в лесной зоне из-за уничтожения человеком леса. Совсем недавно степи представляли собой кустарниковые степи, которые в заповедных условиях быстро восстанавливаются. Если имеются ближайшие источники семян (лесные колки, лесополосы и пр.), на залежных землях и в степи после прекращения сенокошения расселяются д р ев ес н о - к ус та р н и к о -вые виды, включая интродуценты. Этот процесс прослеживается во всех типах степи, но активнее всего [2] — на западе Евразии. Однако ковыльные травостои без плотной дернины закустарива-нию степей явно не препятствуют.
Литература
1. Быков, Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 108 с.
2. Чибилев, A.A. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. 172 с.
3. Леме, Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 311 с.
4. Николайкин, Н.И. Экология / Н.И. Николайкин, Н.Е. Ни-колайкина, О.П. Мелехова. М.: Дрофа, 2004. 622 с.
5. Лысенко, Г.Н. Надземная биомасса степных фитоценозов как интегрированный показатель устойчивости резерватных фитоценоструктур // Известия ОГАУ. 2007. № 3. С. 24—25.
6. Прокопьев, Е.П. Введение в геоботанику. Томск: ТГУ, 1997. 284 с.
7. Проханов, Я.И. Травянистые равнины и новейшие пустыни, их природа и происхождение // Проблемы филогении растений: тр. МОИП. Отд. биол., 1965. Т. 13. С. 124—154.
8. Рябинина, З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург: ОГПУ, 2003. 224 с.
9. Коровин, Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.; Ташкент: Саогиз, 1934. 480 с.
10. Вульф, Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 546 с.
11. Жилин, С.Г. Третичные флоры Устюрта. Л.: Наука, 1974. 123 с.
12. Грант, В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 408 с.
13. Воронов, А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.
14. Климентьев, А.И. Роль подстилки в формировании профиля почв Бузулукского бора / А.И. Климентьев, Е.Н. Сква-лецкий, Ю.М. Нестеренко, И.В. Ложкин, А.Г. Журавлев // Степи Северной Евразии: материалы IV международного симпозиума. Оренбург: Газпром печать, 2006. С. 353—356.
15. Коршикова, Н.А. Влияние Бузулукского бора на биогеоценозы прилегающих территорий: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2007. 17 с.
