УДК 597-111:597.442
О. В. Ложниченко
ЭПИКАРДИАЛЬНЫЙ КРОВЕТВОРНЫЙ ОРГАН СЕГОЛЕТОК ОСЕТРОВЫХ РЫБ
Введение
Закономерности развития элементов крови у осетровых рыб в предличиночном, личиночном и мальковом периодах и гистогенез у них органов кроветворения в современных условиях окружающей среды почти не отражены в литературе, что и обусловило актуальность наших исследований. По степени зрелости и морфофункциональным особенностям клеток крови в определенной мере можно судить о состоянии системы кроветворения, хотя наиболее полная информация может быть получена на основе гистогенеза этих органов [1].
Материал и методы исследования
Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 2004-2006 гг. Объектом исследования служили сеголетки севрюги (Acipenser stellatus Pallas), белуги (Huso huso L.), осетра (Acipenser güldenstädti Brandt), полученные заводским методом. Материал обрабатывали методами классической гистологии [2]. Для изучения строения органов и тканей парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме сагиттально. Серии срезов толщиной 5-6 микрон окрашивали гематоксилин-эозином.
Результаты исследования и их обсуждение
Сердце сеголеток осетровых рыб двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Перед предсердием находится тонкостенная венозная пазуха, а впереди желудочка - артериальная луковица.
Внутренняя полость сердца выстлана эндокардом, толщина которого у белуги составила
56,3 ± 0,11 мкм, у осетра - 46,14 ± 0,08 мкм, у севрюги - 42,67 ± 0,11 мкм. Эндокард образован эндотелием и подлежащей эластичной сетчатой основой.
Миокард по своей толщине во много раз превосходит другие оболочки: у белуги -9,13 ± 0,47 мм, у осетра - 6,04 ± 0,17 мм, у севрюги - 5,44 ± 0,31 мм. Миокард предсердия построен из одного слоя, тогда как миокард желудочка принято делить на два слоя поперечнополосатых мышечных волокон: наружный и внутренний. Однако на гистопрепаратах слои четко не ограничены. Внутренний слой состоит из мышечных трабекул. Во время диастолы между волокнами появляются щелевидные пространства, которые заполняются поступающей в желудочек кровью. Во время систолы мышечные волокна сближаются, и основная масса крови, находящаяся между ними, выталкивается. Внутренний слой, по-видимому, лишен собственных кровеносных сосудов. Наружный слой миокарда сложен из плотно прилегающих друг к другу мышечных волокон и снабжен собственной кровеносной системой, являющейся ответвлением сосудов эпикарда. Оба слоя в миокарде слабо разграничены. На гистологических препаратах поперечная исчерченность едва заметна, но миофибриллы хорошо видны.
Эпикард представлен соединительнотканной прослойкой (собственной пластинкой, состоящей в основном из коллагеновых и эластических волокон), покрыт снаружи эпителием -мезотелием. В соединительной ткани залегает разветвленная сеть кровеносных сосудов. За счет колоссального разрастания кроветворной ткани ширина эпикарда варьирует в широких пределах -от 1,59 ± 0,16 мм у белуги до 0,33 мм у севрюги.
Луковица аорты сверху одета тем же эпикардом, внутри выстлана эндокардом. Основу стенки эндокарда составляет сложная архитектоника из эластических волокон, только в мышечной оболочке - массивный эластиновый остов; внешняя оболочка, являющаяся продолжением эпикарда, значительно тоньше.
При входе в предсердие, затем между последним и луковицей аорты находятся клапаны. Все эти клапаны представляют собой складки эндокарда, который в этих местах достигает значительной толщины. Эластическая основа приобретает характер опорного скелета, погруженного в рыхлую соединительную ткань.
Сердечная сумка - двустенный мешок, внутренняя стенка которого - эндокард, внешняя -эпикард. Оба листка переходят друг в друга и имеют одинаковое строение.
Кровяные островки у сеголеток осетровых к возрасту пяти месяцев активного питания объединились и образовали обширную гемопоэтическую ленту, которая равномерно со всех сторон окружала сердце. Сама лента была похожа на кружево, состояла из отдельных конгломератов различной формы - от округлых до языкоподобных. Внутри больших конгломератов располагались более мелкие. Вся гемопоэтическая ткань была сосредоточена в эпикарде и сверху разрастания ретикулярной ткани были покрыты мезонтелием. Кроме того, эпикардиальный кроветворный орган имел собственную кровеносную сеть, имеющую в своем составе довольно крупные кровеносные сосуды, молодая соединительная ткань которых и давала подобные разрастания. Следует также сказать, что именно кровеносная сеть эпикарда имела отростки капилляров, которые пронизывали наружный слой миокарда.
Качественный состав клеток заметно изменился. Так, из ретикулярных превалировали активные ретикулярные клетки, которые у осетра и севрюги составили практически равные доли -95,8 и 95,4 % соответственно, у белуги их было 94,7 %. Малоактивные ретикулярные клетки в наибольшем количестве отмечены у белуги, тогда как их минимальное количество было у осетра - 1,9 %. Переходные ретикулярные клетки распределились следующим образом: 1,9 % -у белуги, 1,4 % - у севрюги и 1,2 % - у осетра. Покоящиеся ретикулярные клетки у всех анализируемых видов составили 1,1 % от числа всех ретикулярных клеток.
В качественном составе кроветворной ткани следует отметить следующее: количество клеток бластного класса у всех исследуемых сеголеток снизилось и составило: у севрюги - 6,2 %, у белуги - 6,1 %, у осетра - 5,7 %. Среди бластных клеток крови лимфобласты и миелобласты доминировали, доля эритробластов была почти одинаковой - 1,0 %. Монобласты у сеголеток отмечены в незначительных количествах. В V классе созревающих клеток удельный вес клеток эритро-поэтического ряда снизился по сравнению с долей клеток белой крови и был равен: у белуги -
11,4 %, у осетра и севрюги - 9,4 и 9,6 % соответственно. Необходимо отметить, что среди клеток крови количество созревающих агранулоцитов был больше, чем гранулоцитов, причем наибольшее их количество было у сеголеток белуги - 16,7 и 13,0 % соответственно. У осетра количество этих клеток уменьшилось и было равно соответственно 12,5 и 9,4 %, у севрюги минимальное их число составило 10,4 и 9,6 %. Кроме того, среди гранулоцитов наиболее активнее происходило созревание эозинофилов - количество этих клеток превосходило количество молодых нейтрофилов в несколько раз. Класс зрелых клеток был представлен ортохромными эритроцитами и лимфоцитами, причем количество эритроцитов более чем в десять раз было ниже количества лимфоцитов.
Следует сказать, что именно у сеголеток в возрасте пяти месяцев активного питания отмечена активная миграция клеток крови в капилляры наружной оболочки миокарда, а затем в периферическую кровь. Отмечены скопления клеток крови среди кардиомиоцитов наружной оболочки миокарда в области расположения кровеносных капилляров, куда, по-видимому, и мигрировали клетки крови.
Заключение
Таким образом, у сеголеток осетровых рыб эпикардиальный кроветворный орган является полноценной, сформированной структурой по морфологическим и качественным показателям, сходным с таковым у половозрелых особей. Кроме того, к возрасту пяти месяцев активного питания происходит качественная смена продуцируемых рядов - если в личиночном и начале малькового периода развития доминирующую долю клеток составляли клетки эритропоэтиче-ского ряда (до 90 %), то к возрасту пяти месяцев доля этих клеток сократилась в несколько раз и стали превалировать клетки лимфоцитопоэтического ряда, которые составляли более 50 % от числа всех клеток крови. В этом возрасте интенсивно происходило и развитие гранулоцитов -встречались палочкоядерные эозинофилы, причем количество развивающихся эозинофилов в несколько раз превосходило число нейтрофильных клеток. Эпикардиальный кроветворный орган является универсальным - в нем происходит развитие всех клеточных рядов - лимфоцитопоэтического, эритропоэтического, миелоцитопоэтического, моноцитарного.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастая гистология внутренних органов человека. -М.: Медицина. - 1976. - 339 с.
2. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина. -1989. - 234 с.
Статья поступила в редакцию 25.12.2006
EPICORDIAL HEMOPOIETIC ORGAN OF THIS YEAR STURGEON SPECIES
О. V. Lozhnichenko
The objects of the investigation are this year stellate sturgeon (Acipenser stellatus Pallas), beluga (Huso huso L.), sturgeon (Asipenser güldenstüdti Brandt), received in fish farms. The age-related changes of the developing blood cells, ranging from blast elements (erythroblasts, lymphoblasts, monoblasts, myeloblasts) to appearance of the mature (definitve) forms, are marked. The specific heterochrony is revealed in the development of sturgeon blood cells.
Key words: cells, erythroblasts, lymphoblasts, monoblasts, myeloblasts, definitive forms, sturgeon species.