CC BY
19Вестник защиты растений, 4, 2007
41
УДК 632.4:582.635.12+632.952
ЭПИФИТОТИЯ ОФИОСТОМОЗА В НАСАЖДЕНИЯХ ВЯЗОВ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ
Т.Б. Дорофеева
СПб ГУ «Центр комплексного благоустройства», Санкт-Петербург
В последнее десятилетие на территории Санкт-Петербурга отмечается массовая гибель вязов, причиной которой во многих случаях является офиостомоз ильмовых. Изучение заболевания позволяет говорить о эпифитотийном его развитии. Следует прекратить возобновление посадок вяза и учитывать возможность массовой гибели ильмовых от данного заболевания при планировании, проектировании, строительстве объектов озеленения.
Одной из основных пород, используемых в озеленении территории Санкт-Петербурга, до последнего времени были ильмовые. На территории города массовые посадки вяза в основном представлены наиболее морозостойкими вязом гладким и вязом голым. В ограниченном количестве присутствуют и другие декоративные, в т.ч. пестролистные формы. Вязы используют в одиночных и групповых посадках как в садах и парках, так и в уличном озеленении, в том числе на основных магистралях с высокой автотранспортной нагрузкой, так как они характеризуются высокой газо- и соле-устойчивостью, теневыносливостью, морозостойкостью, нетребовательностью к почвенным условиям.
Основной причиной, ограничивающей возможность использования вязов для озеленения, стало появление и быстрое распространение в городских посадках офиостомоза ильмовых (голландской болезни), вызывающего массовое усыхание деревьев независимо от возраста.
Возбудитель голландской болезни вязов, гриб Graphium ulmi Schwarz. (™н. Ceratocystis ulmi Buisman) /телеоморфа Ophiostoma ulmi (Buisman) Nannfeld./) появился в Европе (Франция, Голландия) в 1910 г. и впервые был описан в 1918 г. Предполагается, что патоген был завезен из Азии с изделиями из дерева. С 1921 г. регистрируется в Германии, с 1928 - на территории США. 1960-е годы породили новую волну болезни, вызванную более агрессивной формой Ophiostoma novo-ulmi. В период эпифитотий в городах Европы было утрачено до 80% насажде-
ний вязов. Глобальное распространение голландской болезни, приведшей к гибели большинства взрослых деревьев вязов в Европе и северной Америке, называют одной из наиболее крупных экологических катастроф ХХ века (Brasier, 2005).
В России, в 1938-1940 и 1954-1956 гг. отмечались вспышки болезни, охватившие степную и лесостепную зоны. К концу 1950-х годов голландская болезнь появилась на территории Москвы. В настоящее время доля вязов в озеленении Москвы значительно снизилась.
Заболевание передается с токами воды, от пней к поросли, при соприкосновении больных и здоровых корней, переносится жуками-заболонниками при весеннем дополнительном питании на развилках однолетних ветвей. Переносчиками в нашем регионе считаются преимущественно два вида жуков-заболонников: разрушитель и струйчатый (Мозолев-ская и др., 1987).
В ряде стран приняты законы, запрещающие использование древесины зараженных деревьев в хозяйственных целях и строго регламентирующие сроки проведения мероприятий, препятствующих распространению заболевания. Так, в США в штате Колорадо удаление больного дерева после идентификации у него офиостомоза должно быть проведено в течение 20 дней. Китай запретил ввоз на свою территорию посадочного материала и деловой древесины вяза. Дальнейшее использование вяза для озеленения городов Европы признано нерациональным в связи с массовым распространением заболевания.
Постановлением Правительства Москвы (2003 г.) предусмотрена рубка деревьев вяза при поражении болезнью более трети кроны и при заселении ствола за-болонниками. Интродукция и разведение в подмосковных питомниках форм вяза признаны неперспективными, так как массовое распространение болезни и ее положительная динамика свидетельствуют об угрожающем состояние посадок на территории Москвы и невозможности в связи с этим использовать вяз для озеленения (Мухина, Беляева, 2004).
Вредители вязов - распространители офиостомоза. Установлено, что распространение голландской болезни совпадает с ареалом обитания жуков-заболонников, которые являются основными переносчиками заболевания (Heybrock, 1970). Жуки откладывают яйца в коре больных деревьев, где личинки питаются и окукливаются. Новое поколение жуков вылетает весной для дополнительного питания. Споры гриба обнаруживаются не только на поверхности тела отродившихся забо-лонников, но и внутри кишечника. Питаясь на развилках 1-2-годичных ветвей вязов, жуки разносят споры офиостомоза и способствуют его инвазии в ткани растения. Установлено, что поведение отро-ждающихся жуков-переносчиков влияет на жизнеспособность (качество) и количество разносимых спор, в конечном счете, обусловливая успешность колонизации патогеном сосудистой системы растения-хозяина (Webber, 2004).
До недавнего времени северная граница ареалов обитания вязовых заболон-ников рода Scolytus geoffroy (Coleoptera: Scolytidae) проводилась чуть севернее Москвы, так как эти виды в регионе не регистрировали. В настоящее время на территории Санкт-Петербурга установлено наличие жуков двух видов - струйчатого заболонника Scolitus multistriatus Marsch. и разрушителя Scolitus scolitus F. (Власов, Мандельштам, 2005). Локальные очаги размножения струйчатого за-болонника регистрируются на территории Санкт-Петербурга с 1998 г. Появление заболонника разрушителя впервые
Вестник защиты растений, 4, 2007 было отмечено в 2001 г.
Некоторые исследователи считают, что распространение сосудистых болезней связано частично и с численностью листогрызущих (перенос при травмировании листовой пластинки) вредителей (Крюкова, Плотникова, 1991). Хотя конкретных сведений по переносу заболевания этими видами вредителей нет, следует учитывать и такую возможность.
На территории Санкт-Петербурга насаждения вяза из года в год заселяются различными видами вредителей: вязово-листовой тлей (Tinocallis platani Kalt.), вязово-злаковой тлей (Tetraneura ulmi L.), вязово-смородинной тлей (Eriosoma ulmi L.); вязовыми цикадками (Typhlocyba bifasciata Boh., Ribautiana ulmi L.) и листоблошками (Psyllinea). Численность обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch.) варьирует по годам, встречается вязовый ме-шетчатый клещ (Aceria brevipunctatus Nal.). Повреждение вязов зимней пяденицей (Operophthera brumata L.) обычно незначительно. Высокий уровень заселенности сосущими вредителями во многом обусловлен ослабленным состоянием деревьев.
Распространение и методы выделения патогена. В течение сезона 2001 г. мы обратили внимание на внезапное и быстрое увядание отдельных вязов как в рядовых уличных посадках, так и в садово-парковых насаждениях (Дорофеева, 2002). Заболевание проявлялось в пожелтении и увядании листьев, засыхании отдельных ветвей и частей кроны, поражении сосудистой системы и быстрой гибели. Часто 40-60-летние вязы погибали за 4-6 недель. Проведение дополнительных исследований позволило впервые на территории Санкт-Петербурга выявить и идентифицировать коремиальную форму офиостомоза ильмовых - Graphium ulmi.
В мировой практике принято проводить идентификацию патогена, вызывающего трахиомикозное увядание ильмовых, методом выделения в чистую культуру, поскольку разные возбудители
Вестник защиты растений, 4, 2007 часто имеют сходные внешние признаки проявления заболевания, в то время как поражение одним и тем же возбудителем может распространяться на разные органы растения и вызывать разные симптомы. Диагностика грибных болезней при определенных навыках обычно не вызывает затруднений.
В обнаруженном очаге визуально отмечают появление характерных признаков заболевания, определяют характер распределения пораженных частей растений и степень повреждения. Отбирают образцы зараженного материала (части веток 1-3-летнего возраста) в 5-10-кратной повторности с признаками поражения. Образцы помещают в одноразовые полиэтиленовые пакеты и этике-тируют, указывая время и место отбора. При необходимости хранения в течение 1-3 дней материал следует поместить в холодильник (2-10°С).
Отобранные пробы тщательно отмывают от загрязнений. Крупные части разрезают на небольшие (3-5 см) сегменты и промывают в марлевых мешочках под струей проточной воды не менее часа для максимального избавления от сапрофитной микрофлоры. Стерильным инструментом с веток удаляют кору и вырезают сегменты ткани с поражениями сосудистого кольца, которые стерилизуют в перманганате калия и раскладывают на питательную среду (например, карофельно-сахарозный агар).
По литературным данным известно, что патоген может давать разные формы спороношения: мицелиальная форма со спороношениями типа Cephalosporium, Нуа1ойепйтоп, Rynotrichum; дрожжеоб-разная стадия (почкующиеся клетки); коремиальная стадия Graphium и1тГ; совершенная сумчатая стадия (Крюкова, 1988).
Из очагов с острым течением болезни в 2002-2004 гг. было получено более 200 изолятов патогена с разной интенсивностью коремиального спороношения. Микробиологические исследования образцов полученных в 2001 г. изолятов патогена показали, что 70% выделенных штаммов
имели на картофельно-сахарозном агаре пушистую форму колоний, что, исходя из литературных данных, соответствовало содержанию в популяции агрессивных штаммов патогена (Кузмичев, 1987). В 2002 г. этот показатель снизился до 45%. Установлено, что при 2-3 пассажах выделенные штаммы с гладкой формой колоний давали конидиальное спороноше-ние в форме коремий, в то время как «пушистые» штаммы почти переставали спороносить. При выделении в чистую культуру часто (от 10 до 70% случаев по отдельным очагам) отмечалась совместная бактериально-грибная инфекция.
Один из выделенных штаммов, устойчиво дававший в культуре коремиаль-ную форму спороношения, депонирован в 2004 г. под номером Д-555 в коллекции Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии (ВНИИСХМ) как культура, имеющая научно-практическое значение для экологии.
Исследования, проведенные по данной методике в 2006 г. ведущим сотрудником ВИЗР Е.Н.Гасич, также позволили идентифицировать данный патоген при заболевании вяза в хронической форме (гибель дерева за 2-3 года). Штамм давал спороношение типа Cephalosporium и лишь немногочисленные коремии в зоне высева и зонах соприкосновения колоний.
Подтверждение патогенности изоля-
та. Подтверждение патогенности выделенного изолята Д-555 проведено в системе in vitro методом инкубации отрезков однолетних побегов вяза (Ulmus spp.) длиной 100 мм с диаметром нижнего сечения 5 мм в суспензии коримиальных спор Graphium ulmi в сравнении с контролем (вода).
Суспензию спор готовили методом смыва конидий с картофельно-сахарозной среды. Отрезки однолетних побегов вяза в безлиственном (зимующем) состоянии поверхностно стерилизовали и опускали нижним концом в конические колбы на 100 мл с инфенционной суспензией (30 мл на 72 часа). Повтор-
ность 10-кратная. В контроле использовали стерилизованную воду. В дальнейшем пользовались водопроводной водой. Опыт проводили при температуре 20-25°С и относительной влажности воздуха 50-60%.
Наличие патогена во внутренних тканях побега определяли на 20-е сутки визуально и методом аппликации сегментов побегов на картофельно-сахарозную среду.
Наблюдалась прямая зависимость колонизации тканей отрезка побега вяза от уровня инфекционной нагрузки. Рост гриба по сосудистому кольцу на 20-е сутки составил в варианте с инфекционной нагрузкой 33.2 млн/мл конидий - 29.7±8 мм; с нагрузкой 59.6 млн/мл конидий -51±3.6 мм. В контроле потемнения сосудистого кольца выше зоны раневого повреждения не обнаружено. Под действием патогена у зараженных побегов соответственно уровню инфекционной нагрузки снижался (относительно контроля) размер образующихся из почек побегов (длина на 67.9-69.6% и масса на 58.663.6%). Установлена прямая зависимость между колонизацией побега грибом и его жизнеспособностью. Через месяц началось увядание инфицированных побегов, а в контроле - образование каллюса в нижней их части.
Развитие заболевания побегов вяза в системе in vitro подтверждено спецификой газоразрядного свечения тканей коры и древесины до и после колонизации Graphium ulmi в сравнении с контрольным вариантом (Прияткин и др., 2005).
Суспензия спор достоверно снижала всхожесть зерна пшеницы сорта Саратовская 29 в зависимости от инфекционной нагрузки (5-10 млн/мл конидий) на 15-18% и даже энергию прорастания на 5-8% (ГОСТ 12038-84).
Механизмы устойчивости вяза к заболеванию. Инвазия патогена вызывает изменение в ряде метаболических процессов растения, как то: в активности ряда ферментов, в структуре клеточной стенки, биосинтезе фунгитоксических соединений растений. Ключевую роль в
Вестник защиты растений, 4, 2007 реализации защитных функций растения играют, в частности, гидролитические ферменты, ферменты нуклеинового и фенольного обмена. В качестве фунги-токсичных соединений могут выступать фитоалексины, фенольные соединения, ингибиторы протеолитических ферментов, а веществ, укрепляющих внутреннюю поверхность клеточных стенок растений, - полифенольные соединения (лигнин, таннин, меланин), полисахариды (каллоза, целлюлоза), производные жирных кислот (суберин). Ведущая роль в модификации клеточной стенки принадлежит лигнину, что обусловлено высокой скоростью активации ферментов, участвующих в его биосинтезе. Очевидно, что создание механических барьеров на пути патогена может играть существенную роль в снижении уровня инфекционного процесса и подавлении развития патогена, однако относительно этих процессов при инфицировании ильмовых офиосто-мозом сведений крайне мало.
Отсутствие в популяции устойчивых к офиостомозу видов, сортов, клонов вязов свидетельствует, что в геноме растения-хозяина нет генов, способных противостоять агрессии эволюционно сопряженного патогена в данной паре хозяин-патоген, а имеющиеся не срабатывают или срабатывают в недостаточном объеме и/или с недостаточной скоростью. В питомниках Германии появились формы вяза, рекламируемые как резистентные, но механизмы их устойчивости не раскрываются, а их устойчивость на практике пока не подтверждена.
Установлено, что при офиостомозе происходит образование и накопление в полостях сосудов гуммиобразного вещества и образование большого количества тилл. У зараженных растений вяза клетки паренхимы и каллюса выделяют в просветы сосудов массу непрозрачных частиц глобоидной формы и пектиновые фибриллы, комплементарные и ответственные за создание защитных механизмов растения. Срабатывание в паре хозяин-патоген защитных реакций усугубляет закупорку сосудов, в результате чего нарушается передвижение воды, при-
Вестник защиты растений, 4, 2007
водящее к быстрой гибели растительного
организма.
Привлекательность вязов как кормового растения для заболонников может регулироваться уровнем тритерпенов в коре деревьев, а скорость инвазии - различным диаметром сосудистой системы у разных видов вяза (Solla et al., 2005).
В свою очередь вирулентность патогена зависит от уровня синтеза гидролитических ферментов и токсических веществ, в основном белковой природы. Изучение геномов Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi показало, что вирулентность штаммов коррелирует с активностью эндоглюканазы и ß-глюкозидазы (Rzybul et al., 2006). Выделен белок цератоульмин (гиброфобин II), ответственный за развитие голландской болезни (Skala et al., 2005). Установлено что патоген обладает чрезвычайно лабильным геномом и постоянно эволюционирует, в результате чего регулярно отмечается появление новых гибридных рас (Brasier, 2005).
На течение заболевания влияют и климатические условия. Показано, что наиболее сильное влияние на поражение растений и проявление симптомов увядания оказывает избыток воды в почве с последующим ее дефицитом после инокуляции саженцев грибом Ophiostoma ulmi (Solla, Gil, 2002). Условия избыточного увлажнения в осеннее-весенний период и жаркого сухого лета характерны для последнего пятилетия на территории Санкт-Петербурга, что, безусловно, способствовало распространению офиосто-моза.
Динамика распространение болезни.
С 2001 г. мы проводим выборочные проверки посадок вяза по 11 районам города (из 18 имеющихся) с осмотром 50-70 площадок. Из осматриваемых площадок основная доли - посадки уличного озеленения (52%), парки (15%), бульвары (10%), скверы (17%), дворовые посадки (6%). Очаги заболевания встречаются во всех типах посадок, но чаще в парках и скверах. Это, возможно, связано с большей привлекательностью таких посадок
45
как стации обитания жуков-заболонников.
Число выявляемых очагов на территории города с каждым годом возрастает. В 2002 г. было выявлено 29 очагов заболевания (201 дерево, подлежащее сносу). К 2006 г. на той же территории, несмотря на предпринимаемые (в неполном объеме) меры, количество очагов заболевания возросло до 42, а количество в них больных деревьев - до 365 шт.
В наибольшей степени заболевание распространено в южных и юго-западных пригородах и районах города. Ежегодно наблюдается продвижение ареала в восточном и северном направлениях.
Маршрутное обследование насаждений Пушкинского района, знаменитого своими садово-парковыми комплексами, проведенное в 2004 г., позволило обнаружить на территории Отдельного парка (125 га) 134 сухостойных и больных вяза. На территории Баболовского парка (268 га) находилось 336 усохших и усыхающих деревьев с признаками офиостомо-за, из которых 30 гигантских для вяза крупномеров свыше 70 см в диаметре. Непосредственно на территории городов Пушкина и Павловска по адресам различной ведомственной принадлежности выявлено 121 вяз, подлежащий сносу. Результаты микробиологических исследований по всем пробам, отобранным в ходе работ, подтвердили наличие на территории района инфекционного увядания вязов - грибного патогена Graphium ulmi Schw. В настоящее время большая часть заболевших вязов вырублено, и вязовые насаждения на территории Пушкинского района практически утрачены. Оставшиеся деревья этой породы встречаются единично.
Методы борьбы. В городских условиях период от появления первых больных деревьев до массового поражения занимает 3-4 года. Важное значение в это время имеет оперативное выявление очагов и отдельных зараженных деревьев; обработка стволов и ветвей заселенных деревьев контактными инсектицидами (против жуков и зимующих личинок);
использование ловушек; своевременная вырубка больных и свежезаселенных деревьев; уничтожение порубочных остатков. Научно обоснованные сроки вырубки больных деревьев - поражение 1/3 части кроны, когда патоген еще не успевает проникнуть в корневую систему растения (Крюкова, 1988).
Многообещающим направлением считается выведение гибридов вяза, устойчивых к возбудителю заболевания. Однако сколько-нибудь существенных успехов в этом направлении пока не зарегистрировано. Появившиеся в питомниках Германии резистентные форм вяза чрезвычайно дороги и недоступны для массового использования при озеленении городских территорий.
Продолжающаяся массовая гибель европейских вязов может привести к полной их утрате, поэтому разрабатываются методы криоконсервирования генофонда.
С целью предотвращения распространения гриба через корневую систему рекомендована круговая подрубка ствола и окапывание больного дерева траншеей глубиной не менее 45 см.
Рекомендованы осенние (в повышенной концентрации) и весенние обработки кроны вязов для борьбы с дополнительно питающимися жуками метоксихлоратами или хлорперифосом (дурсбан). Так как у
Вестник защиты растений, 4, 2007 всех видов вязовых заболонников зимующей стадией являются личинки, «Список» пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, содержит рекомендации по использованию на лиственных породах городских зеленых насаждений циперметринов в форме КЭ (250 г/л) - цимбуш, шерпа, циткор, ципи и др. для инъекций под кору с расходом 3 мл/м2 поверхности.
Необходимо поддерживать уже имеющиеся насаждения в удовлетворительном состоянии, так как ослабление деревьев способствует развитию заболевания. Для этого следует проводить весь комплекс мероприятий ухода: минеральные подкормки, в том числе с помощью гидробура, рыхление поверхностного слоя почвы, поливы и дождевание в засушливые сезоны, своевременную вырезку суши. Недопустимо наличие в посадках сухостоя, как стации размножения заболонников. Ухудшение состояния насаждений часто обусловлено поражением вредителями (различными видами клещей, тлей и цикадок) и болезнями (в частности пятнистостями), против которых возможно и необходимо проводить защитные мероприятия.
Выводы
Сложно указать первопричину активного расширения ареала заболевания. Поскольку у имеющихся видов вяза устойчивость к офиостомозу отсутствует, скорость распространения заболевания лимитируется только темпами размножения патогена и переносчика. Возможно, возникновению эпифитотийной обстановки способствовало региональное потепление климата, приведшее к нарастанию численности заболонников. Кроме того известно, что заболевание протекает активнее в случае сухой весны и жаркого лета, что и наблюдалось в последние годы. Ввиду массового ослабления деревьев под действием различных стрессовых факторов, в том числе техногенного и антропогенного происхождения, в городе появилось определенное количе-
ство усохших и усыхающих деревьев -мест перезимовки заболонников. Создавшиеся условия способствовали накоплению в популяции возбудителя высокопатогенных штаммов, что привело на территории Санкт-Петербурга к проявлению офиостомоза в острой форме. Сложившаяся ситуация позволяет прогнозировать в ближайшие годы массовое поражение и гибель насаждений вяза от этого опасного заболевания ильмовых как в рядовых уличных посадках на магистралях города, так и на территории всемирно известных парков - центров туристического паломничества.
Наблюдаемое на территории Санкт-Петербурга с 2001 г. эпифитотийное развитие офиостомоза вынуждает ставить вопрос о необходимости временного огра-
Вестник защиты растений, 4, 2007 ничения возобновления посадок данной культуры при планировании, проектировании, строительстве объектов озеленения территории Санкт-Петербурга и ско-
рейшей разработке эффективных мер борьбы (химических, биологических, агротехнических, комплексных) с данным заболеванием.
Власов Д.В., Мандельштам М.Ю. Вязовые заболонники рода Scolytus geoffroy, (Coleoptera: Scolytidae) - новые и опасные вредители парковых насаждений Ярославля и Санкт-Петербурга. /Материалы II Всероссийского съезда по защите растений, СПб, 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем, I, СПб, 2005, с.262-264.
Дорофеева Т.Б. Графиоз на вязах. /Защита и карантин растений, 1, 2003, с.34.
Дорофеева Т.Б., Тюппина Г.Н. Графиоз ильмовых в Санкт-Петербурге и меры борьбы с ним. /Экология большого города, M., 6, 2002, с.57-61.
Крюкова Е.А. Биоэкологические основы защиты дуба и ильмовых от сосудистых микозов на юго-востоке Европейской части РСФСР. Доктор. дисс, 1988, 42 с.
Крюкова Е.А., Плотникова Т.С. Биологические основы защиты дуба и вяза от инфекционного усыхания. М., 1991, 127 с.
Кузмичев Е.П. Голландская болезнь ильмовых в городских насаждениях. /Защита и карантин растений, 7, 1987, с.35-37.
Мозолевская Е.Г., Крылова Н.В., Белова Н.К., Осипова И.Н. Экология заболонников -переносчиков голландской болезни. /Защита растений, 7, 1987, с.37-40.
Мухина Л.Н., Беляева Ю.Е. Итоги и перспективы интродукции вяза в Москве в связи с устойчивостью к болезням и вредителям. /Бюлл. Глав. ботан. сада РАН, 188, 2004, с.54-60.
Прияткин Н.С., Коротков К.Г., Дорофеева Т.Б., Куземкин В.А. Исследование влияния внешней среды на состояние растений на основе метода ГРВ биоэлектрографии.
Литература
/Известия вузов. Приборостроение, 49, 2, 2006, с.67-72.
Brasier C. The global spread of Dutch elm disease: Lessons in biosecurity and pathogen evolution. 12National Meeting of the Italian society for Plant Pathology, Reggio Calabria 22 Sept.-lOct. 2005. /J. Plant Pathol., 87, 4, 2005, p.271.
Heybrock H.M. Three aspects of breeding trees for disease resistance. /2nd World Consultation on Forest Tree Breeding Proceeding - FAO, Rome, VI, 1970, p.519-535.
Rzibul K., Dahm H., Ciesielska A., Molinski K. Cellulotytic activiti and virulence of Ophiostoma ulmi and Ophiostoma novo-ulmi isolates. /Forest Pathol., 36, 1, 2006, p.58-67.
Skala A., Comparini C., Carresi L., Tegli S. Nyt genom encaling cerato-ulmi an Ophiostoma -producent protein in volved in the durch elm disease, has been introgressed oryjrizonttally transferred in on unrelated species of genas Geosmithia .{12National Meeting of the Italian society for Plant Pathology, Reggio Calabria 22 Sept.-lOct. 2005]. /J. Plant Pathol, 87, 4, 2005, p.305-306.
Solla A., Gil L. Influence of water stress on Dutch elm disease symptoms in Ulmus minor. /Can J. Bot., 80, 8, 2002, p.810-817.
Solla A., Martin J.A., Correl P., Gil L. Seasonal changes in wood formation of Ulmus pumila and Ulmus minor and its relation with Durch elm disease. /New Phytol., 166, 3, 2005, p.1025-1034.
Webber J.F. Experimental studies on factors influencing the transmission of Dutch elm disease. /Inwest. agr. sist y recurs. Forest, 13, 1, 2004, p.197-205.
OPHIOSTOMA EPIPHYTOTY IN ELM PLANTINGS IN ST.-PETERSBURG AND METHODS OF ITS INVESTIGATION T.B.Dorofeeva
Mass destruction of elms is marked the last decade in Saint Petersburg, being caused by Ophiostoma ulmi in many cases. Investigation of the disease allows to suggest its epiphytotic development. It is necessary to stop renewal of elm plantings, taking into account an opportunity of their mass destruction being caused by the disease when planning, designing and constructing objects of gardening.
