CC BY
60
УДК 581.48: 582.594.2
ЭНДОГЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕМЯН И ЗАРОДЫШЕЙ DACTYLORHIZA OCHROLEUCA (WÜSTN. EX BOLL) HOLUB (ORCHIDACEAE JUSS.)
©2013 M.M. Кривошеев, M.M. Ишмуратова
Башкирский государственный университет, г. Уфа Поступила 11.06.2013
В статье приводятся результаты изучения эндогенной изменчивости семян и зародышей редкого вида сем. Orchidaceae - Daclylorhiza ochroleuca. Показано, что метрические и аллометрические характеристики семян и зародышей имеют средние и высокие уровни изменчивости. Достоверно различаются показатели семян и зародышей в коробочках, образованных в разных частях соцветия.
Ключевые слова: Daclylorhiza ochroleuca, Orchidaceae, семена, зародыши, изменчивость.
Сохранение редких видов орхидных невозможно без всестороннего изучения их репродуктивной биологии [1-4]. При разработке методов интродукции и сохранения генофонда этих растений особое внимание необходимо уделять биологическим особенностям семян [5-8].
Dactylorhiza ochroleuca - диплоид [9], рассматриваемый как таксон группы D. incarnata s.l. [1014] и отличающийся от основной формы, главным образом, окраской цветков (от почти белой, с визуальными желтоватыми указателями вдоль центральной части губы, до соломенной-желтой). Размножается семенами.
Ранее нами изучена популяционная изменчивость семян I), ochroleuca [15-17]. В настоящей работе представлены данные об эндогенной изменчивости биометрических характеристик семян D. ochroleuca, редкого для Урала представителя стеб-лекорневых орхидных [18; 19], доледникового реликта, особенности репродуктивной биологии которого практически не изучены. В Красной книге Республики Башкортостан 2011 г. [20] вид представлен с категорией редкости 2.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Семена собраны в популяции, обитающей в растительном сообществе класса Scheuchzerio-Сarícete a fuscae R. Тх. 1937 низинного кочкарного осокового болота (Абзелиловский район РБ).
Выборка для снятия морфометрических данных составила по 30 семян, отобранных из коробочек нижнего, среднего и верхнего ярусов соцветия одного растения.
Измерены линейные параметры семян и зародышей: длина и ширина (мкм). Измерения проводили по цифровым сканографиям препаратов семян в программе ImageJ с помощью инструмента Straight, откалибровэнного объект-микрометром с точностью до 0,05 мм. При изучении формы семян использовали следующие показатели (полученные путем деления длины семени/зародыша на их ши-
Кривошеев Михаил Михаилович, к.б.н., ассистент, e-mail: m.m.krivosheev(a!mail.ru; Ишмуратова Майя Мунировна, д.б.н., проф., e-mail: islmiuratova(a)mail.rii
рину): индекс семени (ИС), индекс зародыша (ИЗ) и относительный размер зародыша (ОРЗ), полученный путем деления длины семени на длину зародыша. Относительный размер зародыша является показателем объема, занимаемого зародышем в семени. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву: СУ < 10 % - низкий, СУ = 11-20 % -средний, СУ> 21 % - высокий [21].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Размеры и форма семян I). ос1по1еиса достаточно разнообразны (рис.). В целом, форма семян и зародышей вытянутая.
Самые мелкие семена образуются в верхнем ярусе соцветия, самые крупные - в нижнем (табл.).
Дисперсия длины и ширины семени выше в среднем ярусе, ниже - в нижнем. По размерным характеристикам семена всех трех ярусов различаются достоверно.
Наибольшая длина зародыша характерна для семян средней части соцветия, наименьшая - для верхней. Ширина зародыша больше в семенах нижнего яруса. Длина зародышей семян из всех ярусов различается достоверно. Достоверно различается ширина зародышей из семян среднего и нижнего ярусов. Уровень дисперсии длины зародыша по убывающей идет от верхнего к нижнему ярусу. Дисперсия ширины зародыша от верхнего к нижнему ярусу наоборот возрастает.
Наибольшие значения ИС и ИЗ характерны для семян из верхнего яруса соцветия. Средние значения ИС семян и зародышей из средней и нижней частей соцветия близки, однако их выборки достоверно различаются. Максимальные показатели ИС и ИЗ выявлены для семян из верхнего яруса, минимальные показатели ИС характерны для семян из нижнего яруса. В целом, семена и зародыши нижнего яруса более узкие и вытянутые.
Наибольший показатель ОРЗ характерен для семян из нижнего яруса, наименьший - для семян из верхнего яруса. Максимальный показатель ОРЗ проявляется у семян из верхнего яруса, а минимальный - из нижнего яруса. Все аллометрические параметры семян и зародышей в разных ярусах соцветия I). осЬго1еиса достоверно различаются.
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3 (4)_
Изменчивость линейных параметров семян все- ции длины и ширины семени высокий в верхнем го соцветия высокая. Вариабельность размеров се- ярусе, средний и высокий - в среднем и нижнем мян между ярусами средняя. Коэффициент вариа- ярусах.
Рис. Разнообразие формы семян ¡)ас1у1оНига осИго1еиса в пределах коробочки
Таблица. Параметры семян и зародышей из разных ярусов соцветия 1)ас1у1ог1и2а осИго1еиса
Параметры семян и зародышей ДС ШС ДЗ ШЗ IIC ИЗ ОРЗ
среднее значение, мкм В 449,2 102,5 154,2 70,1 4,8 2,3 3,1
С 573,5 176,5 172,5 103,5 3,5 1,7 3,4
Н 642,5 191,3 165,8 108,3 3,6 1,6 3,9
тах, мкм В 650,0 175,0 201,1 101,2 11,5 4,0 6,7
С 975,0 275,0 249,2 176,0 6,0 3,5 5,6
Н 875,0 250,2 201,0 225,0 6,2 2,3 6,3
min, мкм В 250,0 50,1 75,0 49,8 1,9 1,0 1,4
С 375,0 100,1 102,0 50,3 1,5 1,2 1,9
н 525,0 125,0 101,3 75,0 2,1 0,4 3,0
ошибка среднего в 19,9 5,9 6,9 3,3 0,4 0,2 0,2
с 16,1 6,7 4,1 3,5 0,1 0,1 0,1
н 15,3 7,2 4,2 5,0 0,2 0,1 0,1
CK % в 24,2 31,6 24,5 25,5 43,2 35,4 34,6
с 19,9 26,9 16,6 23,9 28,7 22,7 22,4
н 13,0 20,5 14,0 25,2 30,3 23,5 17,6
вариабельность средних значений по ярусам, % 17,6 30,3 5,6 22,1 18,2 20,3 11,7
вариабельность признака во всей выборке, % 22,8 34,2 18,6 29,8 39,1 33,0 25,8
Прим. В, С, Н - верхний, средний, нижний ярусы соцветия; ДС - длина семени, ШС - ширина семени, ДЗ - длина зародыша, ШЗ - ширина зародыша, IIC - индекс семени, 113 - индекс зародыша, ОРЗ - относительный размер зародыша. Параметры: тах и min - максимальные и минимальные значения, CV-коэффициент вариации признака
Изменчивость длины зародыша для всей выборки средняя, а его ширины - высокая. Изменчивость длины зародыша между ярусами низкая, ширины зародыша - средняя. Вариабельность длины зародыша в семенах из разных ярусов падает: самый низкий СУ характерен доя зародышей из семян нижнего яруса. Изменчивость ширины зародыша средняя во всех ярусах соцветия.
Изменчивость формы семени, в целом, на соцветие высокая (близка к 40%). Вариабельность ИС между ярусами в два раза ниже. Наибольшая изменчивость формы семени характерна для верхнего яруса, наименьшая - доя среднего яруса.
Изменчивость формы зародыша высокая доя всей выборки (33,0%) и близка к среднему уровню при сравнении ИЗ по ярусам (20,3%). Наиболее изменчива форма зародыша в семенах из верхнего яруса, наиболее стабильна в среднем.
Изменчивость относительного размера зародыша для всей выборки высокая, а при сравнении по
ярусам близка к низкой (11,7%). Изменчивость показателя ОРЗ снижается по ярусам: от 34,6% в верхнем, до 22,4% в среднем и 17,6% в нижнем ярусах.
Таким образом, Б. осЬго1еиса обладает разнока-чественностью семян, связанной с местоположением плода в структуре соцветия.
Для всей выборки семян и зародышей характерна высокая изменчивость, однако для длины семени и длины зародыша изменчивость, в целом, ниже, чем для других параметров. Средняя изменчивость метрических характеристик проявляется только для длины зародыша. Изменчивость ниже 20 %, в большинстве случаев, проявляется при сравнении параметров семян и зародышей по ярусам. Высокая изменчивость средних показателей характерна лишь для длины семени и формы зародыша, низкая изменчивость - для длины зародыша. В пределах разных ярусов соцветия изменчивость линейных и аллометрическиих характеристик семян и зароды-
шей различны. Наиболее изменчивы семена и зародыши из коробочек верхнего яруса. Относительно стабильными являются: показатели длины и ширины семени, а также длины зародыша нижнего яруса, показатели ширины зародыша, ИС и ИЗ среднего яруса, показатели индекса ОРЗ нижнего яруса.
В целом, наиболее крупные семена и зародыши I), ochroleuca образуются в нижнем ярусе. Здесь они менее вытянуты, а зародыш занимает больший объем семени. По большинству метрических и ал-лометрических показателей семена и зародыши, образованные в нижнем ярусе соцветия, менее вариабельны, чем в других ярусах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Варлыгпна Т.П. Охрана орхидных на государственном и региональном уровнях // Мат. IX междунар. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». М.: КМК, 2011. С. 76-80.
2. Ramirez S.R., Gravendeel В., Singer R.B., Marshall C.R., Pierce N.E. Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator // Nature. 2007. N 448. P. 10421045.
3. Swatts N.D., Dixon K.W. Terrestrial orchids conservation in the age of extinction // Annals of Botany Local host. 2009. V. 104-3. P. 543-556.
4. Vale A., Rojas D.J., Ivarez C.A., Navarro L. Breeding system and factors limiting fruit production in the nectarless orchid Broughtonia lindenii // German Bot. Soc. and The Royal Bot. Soc. of the Netherlands. Plant Biology. 2011. V. i3 (Suppl. 1). P. 51-61.
5. Андронова E.B. К вопросу о причинах формирования некачественных семян у некоторых орхидных умеренных широт // Мат. IX междунар. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». М.: КМК, 2011. С. 16-26.
6. Батыгнна Т.Е., Брагнна Е.А. Теория репродукции и сохранения естественного генофонда орхидных с позиции системы надежности // Мат. IX междунар. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». М.: КМК, 2011. С. 55-62.
7. Коломейцева Е.Л., Антипина В.А., Широков A.IL, Хомутовский M.II., Бабоша А.В., Рябченко А. С. Семена орхидей: развитие, структура, прорастание. М.: ГЕОС, 2012. 352 с.
8. ТгетЫау R.L., Askerman J.D., Zimmerman J.К., CalvoRN. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification // The Linnean Soc. of London, Biol. J. of the Linnean Soc. 2005. V. 84. P. 1-54.
9. Shipunov A.B., Bateman R.M. Geometric morphometries as a tool for understanding Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia // The Linnean Soc. of London, Biol. J. of the Linnean Soc. 2005. V. 85. P. 1-12.
10. Куликов П.В., Филиппов Е.Е. О реликтовом характере фитоценозов известковых болот Южного Урала и распространении некоторых характерных для них редких видов // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 54-57.
11. Филиппов Е.Г. Dactylorhiza ochroleuca (Wüstn. ex Boll) Holub на Урале II Вестник Тверского гос. ун-та. 2007. № 4. С. 177-179.
12. Филиппов Е.Г., Андронова Е.В. Особенности генетической дифференциации представителей родов Dactylorhiza, Cypripedium и Orchis России по данным изофер-ментного анализа // Мат. IX междунар. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». М.: КМК, 2011. С. 451-456.
13. Band Kritischer. Exkursionsflora // Fur die Gebiete der DDR und der BRD. Volk und Wissen Volkseigener Verlag Berlin. 1976. P. 639-643.
14. Peder sen H.E. Allozyme variation and genetic integrity of Dactvlorhiza incarnata (Orchidaceae) // Copenhagen: Nord. J. Bot. 1998. V. 18. P. 15-21.
15. Кривошеее MM., Пшмуратова M.M. Морфометриче-ские характеристики семян различных жизненных форм орхидных умеренной зоны // Бот. иссл. на Урале. Пермь. ПРУ, 2009' С. 200-202.
16. Кривошеее М.М., Пшмуратова М.М. Особенности морфологии семян орхидных Южного Урала // Мат. IX междунар. научн. конф. «Охрана и культивирование орхидей». М.: КМК 2011. С. 249-253.
17. Кривошеее М.М. Экология репродукции некоторых ви- дов орхидных (Orchidaceae .Tuss.) Южного Урала: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2012. 16 с.
18. Мамаев С.А., Князев MC., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатеринбург. 2004. 124 с.
19. СуюнсК'ков II.В. Орхидные памятника природы «гора Куркак» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сб. научн. тр. Вып. 3 / Под ред. Б.М. Миркина, Н.М. Сайфуллиной. Уфа, 2008. С. 99-104.
20. Красная Книга Республики Башкортостан. Том 1: Расте- ния и грибы (Второе издание). Уфа: МедиаПринт, 2011.
384 с.
21. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1973.256 с.
ENDOGENOUSLY VARIATION OF SEED AND EMBRYO DACTYLORHIZA OCHROLEUCA (WUSTN. EX BOLL) HOLUB (ORCHIDACEAE JUSS.)
©2013 M.M. Krivosheev, M.M. Ishmuratova
Bashkir State University, Ufa
The article presents the results of a study of endogenous variability of seed and germ single of the rare species of the family Orchidaceae - Dactylorhiza ochroleuca. It is shown that metric and allometric characteristics of seeds and embryos have medium and high levels of variability. Authentically differ parameters of seeds and embryos in fruit formed in different parts of the inflorescence.
Keywords: Dactylorhiza ochroleuca, Orchidaceae, seed, embryo, variability.
Michael Krivosheev, Candidate of Biology, assistant, e-mail: m.m.krivosheev(S)mail.ru; Maya Ishmuratova, Doctor of Biology, professor, e-mail: ishmuratova(S)mail.ru
