CC BY
15Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология» Том 14 (53). 2001 г. №1. 50-55.
УДК 581.524.12:581.522.5
Жалдак С. Н.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ КОНКУРЕНЦИИ НА АНАТОМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ РАСТЕНИЙ ГАЛОФИТНЫХ
СООБЩЕСТВ КРЫМА
Растительное сообщество представляет собой совокупность растительных организмов, занимающих определенную территорию и связанных между собой системой сложных взаимоотношений. Эти взаимоотношения определяют количественный и качественный состав, строение и динамику фитоценоза [1]. Влияние растений друг на друга при совместном произрастании осуществляется опосредованно, путем изменения условий местообитания: влажности, освещенности, почвенных условий и др. Мощность развития растения, его семенная продуктивность определяется потреблением достаточного количества необходимых ему элементов минерального питания. Поскольку ресурсы питательных веществ в почве обычно бывают ограничены, между составляющими фитоценоз растениями, возникает конкуренция за их использование [2]. Результатом этого является дифференциация особей в фитоценозе по основным показателям жизненности: высоты, надземной и подземной массы растений, темпов развития и интенсивностью их физиологических процессов. Это было подтверждено в ходе многочисленных исследований проведенных как в естественных, так и в искусственных фитоценозах [3, 4, 5, 6, 7]. Однако в этих работах, не учитывалась степень варьирования анатомо-морфологических характеристик особи при конкурентном взаимодействии. Вместе с тем, изменение морфометрических параметров, является следствием развития и формирования анатомических структур растения [8].
Целью нашего исследования является изучение зависимости формирования анатомических структур растений от конкурентных взаимодействий в моноценозах БаИсогта еигораеа Ь.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили в течение лета-осени 1999г. в моноценозах ассоциации ЯаИсогтеШт ригит (общее проективное покрытие - 45-60%), на берегу соленого озера Сасык (ст. Прибрежное, Северо-Западный Крым)[9].
Изучаемый объект - Солерос европейский (БаИсогта еигораеа Ь.), типичный галофит относится к семейству маревых (СИепоросНасеае). Основные местообитания морские побережья и мокрые солончаки [10].
В трех ценопопуляциях Л', еигораеа, образующих ряд вдоль градиента увлажненности экотопа влажных солончаков (условно: "умеренно-влажная", "высокая", "очень-высокая"), выделили по два участка- контроль и опыт. На опытных участках случайным способом выбирали 25 особей 5. еигораеа. Для исключения взаимодействия между растениями, вокруг особи в приделах радиуса фитогенного поля (1^=10-15 см.), удаляли все соседние растения вместе с корневой системой [3]. Эксперимент по удалению соседей проводили в начале вегетационного периода еигораеа (первая декада июля 1999г.). Контрольные участки оставались без изменений до момента сбора материала после фазы цветения 5. еигораеа. (вторая декада сентября 1999г.). Именно к периоду формирования генеративной сферы растения, происходит окончательное становление жизненной формы особи и стабилизация конкурентных отношений в галофитных сообществах [3]. С помощью метода ближайшего соседа, на контрольных участках отбирались пары растений с перекрывающимися фитогенными полями. Объем выборки составил 25 (опыт) и 50 (контроль) растений.
При анатомическом анализе каждое растение изучали индивидуально. Анатомические препараты стебля готовились по общепринятой методике [11]. Измерение и подсчет анатомических структур Б. еигораеа проводили на срезах и постоянных препаратах в 30- кратной повторности, с использованием светового микроскопа Биолам-д2, окуляр-микрометра АН9-2 и окулярную сеточку(8=0,56
2ч
ММ ).
Статистическая обработка проведена по каждой выборке [12]. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характер взаимоотношений растений с друг другом в фитоценозе определен содержанием в окружающей среде доступных элементов питания. Появление в растительном сообществе новой особи или увеличение мощности уже существующей, связано с дополнительным потреблением воды, питательных веществ и др. [2]. Следовательно - это позволяет предположить наличие у них структурных изменений, направленных на процессы новообразования и развития организма. Полученные размерные величины эпидермальных клеток и количество их в единице площади поверхности эпидермы различны (Р<0,05) у контрольных и экспериментальных растений в трех ценопопуляциях еигораеа. (табл. 1.) Так, на «умеренно-влажном» участке, плотность эпидермальных клеток (мм2) в контроле составило 534,0+16,8 шт., в опыте 476,2±11,1 шт.; длина эпидермальных клеток возрастает с 32,5±0,13 мкм. в контроле до 42,6±0,21 мкм. в опыте, (табл. 1.) Это указывает, на то, что снятие конкурентного давления на опытных участках, благоприятно отразилось на росте эпидермальных клеток. В то же время, плотность устьиц в одном мм2 возрастает с 168,80±2,48 шт. (опыт) до 217,21±0,84 шт. (контроль), аналогичная зависимость характерна и по двум другим ценопопуляциям 5. еигораеа. (табл. 1.).
Усиление "ксероморфности" признаков в отношении длины эпидермальных клеток и числа устьиц на единицу площади (мм2) эпидермы (контроль) указывает на
то, что конкурирующие особи находятся в условиях затруднительного почвенного водоснабжения и минерального питание
Таблица 1
Влияние конкуренции на анатомические структуры НаНсогта еигораеа Ь.
Показатель Увлажненность экотопа Количественная характеристика (Х±Мх)
контроль(п=50) опыт (п=25)
Высота клеток эпидермы.мкм. Умеренная Высокая Очень высокая 32,54±0,13 36.90+1Л 4 40,1210,18 42,6910,21(у-в) • 42,7012,81(в-о.в) • 44,7911,36
Длина устьичной щели, мкм. Умеренная Высокая Очень высокая 26,47±0.11* 27,9712,32* 26,3510,98* 26,1410,41* 28,1210,25* 26,3211,57*
Плотность устьиц шт./мм". эпидермы Умеренная Высокая Очень высокая 217,21+0,84 186,78+3,23 164,2810,14 168,80+2,48 131,5411,45 119,36+1.71
Плотность эпидермальных клеток,шт./мм2. Умеренная Высокая Очень высокая 534,04116,80 529,81110,04 500,0815,62 476,25+11,10 462,9513,29 403,40+13,21
Толщина хлоренхимы, мкм. Умеренная Высокая Очень высокая 182,4014,72»(у-в) 184,44111,30»(у-в) 165,0516,74 227,2016,61 235,70+1,32 209,4513,66
Толщина водоносной паренхимы, мкм. Умеренная Высокая Очень высокая 564,45124,27 511,25+1,69 557,3816,26 603,85113,09 552,4117,11 569,5812,37
Примечание. *-различия между средними контроля и опыта недостоверны. (Р>0,05);
(у-в)»- различия между средними высоты эпидермальных клеток и толщины хлоренхимы при разной степени увлажнености экотопа недостоверны (Р>0,05) («умеренная» и «высокая»); (в-о.в)*--( «высокая» и «очень высокая» (Р>0,05))
В ряде исследований, проведенных в галофитных сообществах, была установлена внутривидовая конкуренция за элементы почвенного питания, а именно за почвенный азот [13]. Недостаток получения азота растением приводит к ранней остановке роста клетки, её растяжения и, в результате, мелкоклеточности тканей [14]. Кроме обеспеченности элементами минерального питания на рост и развитие растений оказывает влияние увлажненность местообитания. Эти обуславливающие друг друга условия находятся в тесной взаимосвязи [15]. Приуроченность Л' еигораеа к влажным солончакам связано в первую очередь с достаточной влажностью экотопа [16, 17]. Насыщаемость водой клеток водоносной паренхимы при интенсивном росте 5. еигораеа, предохраняет ассимилирующую ткань от токсического влияния солей, в частности хлористого натрия [18]. При сравнении толщины водоносной паренхимы у экспериментальных и контрольных растений, выявлено сокращение её величины у конкурирующих особей, (табл. 1.). Однако, в процентном соотношении площадей тканей к общей площади поперечного среза стебля (100%), контрольные экземпляры практически не отличаются от опытных. Это происходит за счет сокращения площади хлоренхимы и тканей центрального цилиндра у конкурирующих растений (табл. 2.).
Таблица 2
Процентное отношение площадей тканей к общей площади среза стебля ЗаИсогта еигораеа Ь. (общая площадь поперечного среза принята за 100%)
Зоны и ткани стебля Увлажненность экотопа Количественная характеристика (Х±Мх)
контроль(п=50) опыт (п=25)
Первичная кора: Хлоренхима, % Водоносная паренхима, % Умеренная Высокая Очень высокая 31,93±0,13 31,72+1,19 31,21±0,68 33,72±1,05 35,03±0,11 34,71±1,23
Умеренная Высокая Очень высокая 59,56±0,64 56,02+1.95 61,77+1,32 55,60±1,55 52,6910,36 56,73±2,92
Центральный цилиндр: Проводящие ткани + сердцевина, % Умеренная Высокая Очень высокая 7,54±0,81 11,22±0,22* 6,01±0,14 9,63±0,99 10,83±0,96* 7,69+1,03
Примечание. ^-различия между средними контроля и опыта недостоверны. (Р>0,05);
Эти изменения могут свидетельствовать о том, что при угнетении растения в молодом возрасте, деятельность меристематической ткани направлена на максимально возможное формирование тех структур, которые позволят им существовать на почвах с высоким содержанием солей.
По трем ценопопуляциям S. еигораеа, между контрольными и опытными растениями не выявлено достоверных различий (Р>0,05) между средними по длине устьичной щели (26,89±0,94 мкм.)
Как указывалось ранее, при снятии конкурентного воздействия в галофитных сообществах, лимитирующими факторами в распределении растений выступают засоление и увлажненность экотопа [16J. В нашем исследовании, на экспериментальных участках в трех ценопопуляциях S. еигораеа наблюдается незначительное увеличение длины клеток эпидермы по мере возрастания увлажненности экотопа с 42,6±0,21 мкм. (степень увлажнения «умеренная») до 44,7+1,36 мкм, («очень высокая»), а так же сокращение числа устьиц в единице площади эпидермы с 168,8+2,48 шт. до 119,3+1,71 шт. в мм.2 соответственно (Р<0,05).(табл. 1.) Такая тенденция, обусловлена различной степенью увлажненности экотопа от «умеренной» до «очень высокой». В тоже время это связано с ингибирующим влиянием на рост растений S. еигораеа, подтопления солеными водами озера Сасык (первая декада августа 1999г.) двух ценопопуляций («высокая» - «очень высокая»).
Таким образом, степень варьирования анатомических параметров растений, обусловлена не только влиянием экологических факторов, но и конкурентными взаимодействиями, существующими в сообществах S. enropaea L.
Список литературы
1. Марков М. В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе // Экспериментальная геоботаника. - Казань: Изд-во Каз.гос.ун-та,1965. - С.9-89.
2. Куркин К. А. Фитоценотическая конкуренция. Системные особенности и параметрические характеристики // Бот. журн. - 1984. - Т.69,№4. - С. 437-447.
3. Котов С. Ф. Количественный анализ взаимодействия в ценопопуляциях некоторых галофитных растений//Укр.бот.журн. - 1997. -т.54,№1. -С.57-62.
4. Котов С. Ф. Конкурентные взаимодействия и аллометрия в ценопопуляциях Salicornia europaea L. // Укр. бот. ж. - 1999. - Т.56, № 4. - С. 364-369.
5. Трусов М. Ф. Развитие фотосинтетического аппарата картофеля и эффективность его работы в посадках разной густоты // Фотосинтез и продукционный процесс. - Свердловск: Изд-во Урал.ун-та,1988. - С.95-103.
6. Wilkon-Michalska J. Structure and dynamics ofthe inland populations оt~Salicornia patula II Vegetatio. - 1985. - V.61. - P.145-154.
7. Weiner J., Thomas S. C. Size variability and compétition in plant monocultures // Oikos. - 1986. - V.47, X92.-P.211-222.
8. Николаевский В. Г. Внутривидовые взаимоотношения у деревьев на ранних этапах развития // Бюлл. МОИП. - 1961. - Т.66, Х>1. - С.80-88.
9. Бшик Г. I. Рослиншсть засолених груттв Укршни, ïï розвиток, використання та полтшення. - К.: Вид-во АН УРСР, 1963. - 300 с.
10. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений / А. К. Тимонин, А. А. Нотов. - Тверь: Изд-во Твер.гос.ун-та, 1993. - 184с.
11. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. - М: Наука, 1979. - 155с.
12. Плохинский Н. А. Биометрия. -М: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
13. Котов С. Ф., Бондарева Л. В. Внутривидовая конкуренция в ценопопуляциях солероса европейского: эксперимент с удобрениями // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. -1997. -Вып.9. -С.119-121.
14. Миллер М. С. Зависимость ксероморфной структуры растений от азотного обмена//Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. - М.: Наука, 1963. - С.214-219.
15. Петинов Н. С., Шань Лунь. Влияние водного режима и минерального питания на фотосинтез растений в связи с продуктивностью // Физ. раст. - 1962. - Т.9, №3. - С.309-317.
16. Генкель К. А., Шахов А. А. Экологическое значение водного режима некоторых галофитов // Бот. ж. - 1945. -Т.30,№.4. -С. 154-166.
17. Jefferies R. L., Davy A. J., Rudmic Т. Population biology of the salt marsh annual S. europaea agg. // J. Ecol. - 1981. - V. 69.-P. 17-32.
18. Келлер Б. А. Избранные сочинения. - М.:Изд-во АН СССР, 1951. - 496с.
Статья поступила в редакцию 09.01.2001
