CC BY
15
сообщения
УДК 582.28 : 58.006
I.V. Zmitrovich N.P. Vasilyev V.F. Malysheva
И.В. Змитрович Н.П. Васильев В.Ф. Малышева
ЭКОТИПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЮЧЕВЫХ ВИДОВ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НА ДРЕВЕСНЫХ ИНТРОДУЦЕНТАХ
БОРЕАЛЬНОй ЗОНЫ
ECOTYPIC DIFFERENTIATION OF KEY SPECIES OF XYLOTROPHIC BASIDIOMYCETES ON INTRODUCED TREES IN BOREAL ZONE
Аннотация. В статье рассмотрена экотипическая дифференциация четырех полиморфных видов дереворазрушающих грибов (Sarcomyxa serotina, Phellinus nigricans, Stereum rugosum и Xylobolus frustulatus), приуроченных к широколиственным породам-интродуцентам в условиях бореальной зоны европейской России. Уточнен таксономический статус ряда внутривидовых таксонов. Вид Panellus edulis сведен в синонимы Sarcomyxa serotina, а Phellnus neolundellii - в синонимы Phellinus nigricans. Описана новая форма Xylobolus frustulatus f. peripileatus. Показано, что широколиственные породы за пределами своего естественного ареала заселяются неморальными иррадиирующими видами грибов, которые в бореальной микобиоте приурочены к ольшаникам и короткопроизводным черемуховым и рябиновым древостоям, где проявляют лишь ограниченную область спектра внутривидового полиморфизма.
Ключевые слова: базидиомицеты, экотипы, экады, формы, разновидности, широколиственные породы, интродуценты.
Summary. The paper deals with an ecotypic differentiation in four polymorphic species of xylotrophic basidiomy-cetes (Sarcomyxa serotina, Phellinus nigricans, Stereum rugosum, and Xylobolus frustulatus), attached to broadleaf trees introduced into boreal zone of European Russia. The taxonomic status of some infraspecific taxa was corrected. Panellus edulis is reduced to Sarcomyxa serotina, whereas Phellinus neolundellii - to Ph. nigricans. A new form, Xylobolus frustulatus f. peripileatus was described. It was shown that the broadleaf trees outside their natural area of distribution are inhabited by nemoral-irradiating fungal species from alder, rowan-tree and bird cherry, where are presented by marginal parts of their polymorphic spectra.
Key words: basidiomycetes, ecotypes, ecades, forms, varietes, broadleaf trees, introduced leaf trees.
Древесные породы-интродуценты в условиях бореальной зоны наиболее широко представлены в парках, лесопарках, зеленых насаждениях городов. В основном это - ценозообра-зователи лесных сообществ неморальной зоны Старого и Нового света, лишь немногие виды имеют ценооптимум в лесостепи или аридной зоне Северного полушария. В бореальной зоне -особенно ее южной части и приокеанических районах со смягченным климатом - условия для
культивирования широколиственных пород достаточно благоприятны. Мероприятия по дренированию почвогрунтов, проводимые в рамках ландшафтного дизайна и устранение конкуренции с коренными породами приводят к тому, что при благоприятных эдафических условиях широколиственные насаждения в таких районах достигают наивысшего бонитета.
Внедрение новых видов древесных пород в аборигенную биоту отражается на видовом
00<>><Х><><Х><>С<>0<>><Х><><Х><>С<>000<>>><Х><><Х>0000<>><Х><><ХХ><>>0<>><Х^
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, 2; 197376, Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected], [email protected]
Russian Academy of Sciences, Komarov Botanical Institute, Prof. Popova, 2; 197376, St.-Petersburg, Russia
Поступило в редакцию 16.12.2010 г.
Submitted 16.12.2010
составе и структуре доминирования соответствующей микобиоты. Смягченный фитоклимат, формируемый широколиственными породами и большой запас древесной мортмассы определяют богатый видовой состав грибных организмов с доминированием эвтрофных и эвризомных экотипов и экад.
В настоящем сообщении рассмотрены ключевые пионерные виды ксилотрофных бази-диомицетов, приуроченных к интродуцирован-ным широколиственным породам1 в условиях европейской приокеанической тайги (Ленинградская обл., г. Санкт-Петербург) и проводится анализ их экотипической дифференциации.
Материал был собран в течение 5 полевых сезонов в дендроколлекции Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, дендрарии базы БИН РАН «Отрадное», а также дендроколлекции Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Материал по микобиоте дуба собирался также в заказниках «Ко-тельский» и «Курголовский», памятнике природы «Дудергофские высоты», а также в старом дубовой роще у дер. Велькота, в парках Петрод-ворца и Пушкина. Материал по аборигенной таежной микобиоте, включенной в анализ, был собран в Нижнесвирском заповеднике и стационаре «Вепсский лес» (среднетаежная зона Ленинградской обл.).
Экотипическая дифференциация ксилотрофных базидиомицетов
Теоретические основы экотипической дифференциации ксилотрофных базидиомице-тов рассмотрены в работе И.В. Змитровича и В.А. Спирина (2005). Для настоящего сообщения важными представляются следующие положения.
Гетерогенная и флуктуирующая среда индуцирует дифференциацию в недрах ценопо-пуляции модификантов - особей, уклоняющихся по ряду признаков от усредненного типа в пределах нормы реакции. Модифицированное состояние признака в определенных условиях среды получило название экофена (Turesson, 1930). Модификант, четко ассоциированный с определенным экологическим режимом, именуется экадой. В принципе, экада определяется уклоне-
нием от нормы отдельных признаков организма, не затрагивающим его конституцию, поэтому в реальных ситуациях с экадами в чистом виде исследователь встречается довольно редко.
Постоянное воспроизведение экад в том или ином местообитании ведет в конечном итоге к генетическим сдвигам внутри ценопопуляции, а именно, к статистически значимому «заполнению» различными мутациями ее различных экотопических фрагментов (формирование т. н. экоэлементов). Сами по себе экады с течением времени имеют тенденцию к выработке конституциональных сдвигов, ведущих к их «закреплению» в пространстве действующих экологических факторов и наиболее оптимальному его использованию. Обусловлено это существованием коррелятивно связанных систем признаков. Конституциональный сдвиг у высших грибов происходит путем трансформации элементов первичной (осевые филаменты, определяющие особенности формы роста) и коррелятивно связанной с ней вторичной (плевридии, ответственные за образование генеративной сферы и коро-вых зон) структуры кладоталлия, а у облигатно паразитических организмов с редуцированным кладоталлием - преимущественно путем морфофизиологической перестройки гипоталлия -субстратного мицелия.
Таким образом, длительное воспроизведение экад обычно всегда сопровождается как генетическим сдвигом в соответствующих субпопуляциях, так и их конституциональным сдвигом, появлением нового признакового радикала, что в конечном итоге выводит данные субпопуляции на новый эволюционный уровень, именуемый экотипом.
Экотип - это уже система ценопопуляций, в силу гетерохронности протекающих в них процессов пока еще генетически гетерогенная, но сохраняющая в динамическом состоянии определенный признаковый радикал. Именно в таком динамичном процессе происходит диверсификация изореагентов (термин, обозначающий эпифеномен конституционального адаптивного синдрома) на экоэлементы (в различной степени генетически закрепленные конституциональные типы - ядра экотипов) и экофены - генетически незакрепленные конституциональные сдвиги, носители которых
1К интродуцированным породам в условиях таежной зоны Северо-Запада России нами относится также дуб черешчатый юЬж), коренными местообитаниями которого являются неморальные поймы, а включе-
ние в плакорные леса происходило и происходит в результате антропогенных трансформаций растительности, причем севернее Ижорской возвышенности - главным образом в результате посадок с предшествующими агротехническими мероприятиями.
постепенно «вымываются» из конкретных местообитаний по мере утверждения и экспансии экотипов, сопровождаемых генетической перестройкой соответствующей субпопуляции.
Таксономия не предусматривает четкого соответствия между рангом внутривидового таксона и его статусом в представленной экоморфо-логической, либо генетической классификации. Обозначившийся в последнее время негласный запрет на придание таксономического статуса уклонениям, не поверяемым генетическими маркерами, не имеет под собой, на наш взгляд, ни номенклатурной базы, ни общебиологической -в силу того, что отдельные маркеры могут тестировать лишь далеко зашедшую дивергенцию, но принципиально не могут дать рациональную базу для упорядочивания внутривидового разнообразия форм. В сложившейся практике описания внутривидовых таксонов намечается явное соответствие экады (уклонения по одному признаку) рангу формы, а экотипа (адаптивный конституциональный сдвиг) - рангу разновидности, что принимается и в данной работе.
Ключевые виды ксилотрофных базидиомицетов древесных интродуцентов бореальной зоны
Sarcomyxa serotina (Schrad.: Fr.) P. Karst., 1891, Medd. Soc. Fauna Fl. Fenn., 18 : 62. - Agari-cus serotinus Schrad.: Fr., 1821. - Panellus serotinus (Schrad.: Fr.) Kuhner, 1950. - Pleurotus serotinus (Schrad.: Fr.) P. Kumm., 1871; P serotinus var. flaccidus J. E. Lange, 1930.
Базидиомы в виде шляпки с боковой ножкой 0.5-1.5 х 0.7-1 см. Шляпка 25-80(150) х 20-45(60) мм, раковинообразная до распростертой, тугая, мясистая, вначале с валикообразно подвернутым, затем разворачивающимся краем, сверху не дифференцированная от ножки, интенсивно зеленовато-оливковая с оранжевыми, лимонножелтыми либо фиолетовыми оттенками и пятнами, глянцевая или матовая, гладкая или у основания опушенная оранжевато-охряной щетиной. Ножка короткая, дифференцированная только снизу, выполненная, хрящевидной консистенции, округлая в очертании, кремово-оранжевая с буроватой точечной чешуйчатостью, без кольца и вольвы. Ткань 3-10 мм толщ., белая, двуслойная: верхний слой желатинозно-хрящевидный, становящийся ломким при высыхании, нижний -мясисто-волокнистый (в ножке почти хрящевидной консистенции). Пластинки приросшие,
нечастые, туповатые, вильчато-разветвленные, восковидно-субжелатинозной консистенции, от кремовых до интенсивно оранжевых.
Гифальная система мономитическая до саркотримитической. Гифы 2-8(15) мкм в диам., с пряжками, гиалиновые или в кутикуле с оливковым пигментом, в медиострате пластинок
2-2.5(12) мкм в диам., тонкостенные и беспорядочно перепутанные с образованием неправильной трамы, агглютинированные, в медуллярной части 2-S мкм в диам., в местах ветвления сильно вздутые (до 15 мкм в диам.), с сильно утолщенными стенками, в кутикуле 2-6 мкм в диам, тонко- или толстостенные, сильно перепутанные, оканчивающиеся цилиндрическими пилео-цистидами. Хейлоцистиды обильные 40-60 х
7.5-12 мкм, веретеновидно- или булавовидноцилиндрические, тонкостенные, гиалиновые. Плевроцистиды 20-60 х 8-12 мкм, по форме не отличаются от хейлоцистид. Базидии 10-20 х
3-4(5) мкм, булавовидно-цилиндрические с умеренно выраженной центральной перетяжкой,
4-споровые, с пряжкой у основания. Споры 4-6 х 1-1.8 мкм, цилиндрические с субаллантоидным профилем, гладкие, тонкостенные, амилоидные, ацианофильные; бледно-желтые в массе.
Экотипическая дифференциация этого плевротоидного гриба в пределах бореальной зоны выглядит следующим образом:
var. serotina (базидиомы лептозомные, до 10 см в диам., с гладкой, быстро ослизняющейся кутикулой);
f. serotina (эвтрофная экада, шляпки зеленовато-оливковые; на ольхе, березе, в качестве исключения на ели);
f. flaccida (олиготрофная экада, шляпки фиолетовые; на ивах);
var. edulis (базидиомы эвризомные, до 20 см в диам., с бархатистой, долго не ослизняющейся кутикулой; на видах рода Juglans, Populus davi-diana, Tilia spp. и Ulmus laevis).
При этом с широколиственными поро-дами-интродуцентами в условиях бореальной зоны ассоциирована исключительно вторая разновидность.
Varietas edulis (Y.C. Dai, Niemela et G.F. Qin) Zmitr. comb. et stat. nov. - Panellus edulis Y.C. Dai, Niemela et G.F. Qin, Ann. Bot. Fennici, 2003, 40 : 110. - Рис. i.
Базидиомы крупные, от 4.5 до 20 см в диам. и 1 см толщ. в центре шляпки, желтовато-оранжевато-охряно-изабелловые; поверхность вначале бархатистая, в конце развития гладкая, после
дождей слабо ослизняющаяся. Микроморфологи-ческие особенности как у типовой разновидности.
В условиях бореальной зоны Северо-Запада России приурочена к видам рода Juglans и Ulmus laevis (Ботанический сад Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН).
Ранее гриб был описан в качестве самостоятельного дальневосточного вида Panellus edulis (Dai et al., 2003) со следующим диагнозом:
«Шляпковидный до коротконожкового. Шляпки черепитчатые, 3-20 см в поперечнике, до 1 см в самой утолщенной части, слегка вогнутые до почти плоских, варьирующие от желтовато-охряных до охряно-бурых, иногда с пурпурным или зеленоватым оттенком; пелликула вначале вельветовая, становящаяся с возрастом голой, ослизняющаяся после дождя и во влажных условиях, легко отделяющаяся от ткани. Ножка боковая, очень короткая до почти отсутствующей, охряная, вельветовая. Пластинки желтовато-охряные, выемчатые, слегка низбега-ющие, 15-20 на 1 см. Ткань белая или кремовая; вкус приятный. Гифы трамы пластинок гиалиновые, тонкостенные до заметно толстостенных, более или менее параллельные направлению пластинки, варьируют от 3 мкм вблизи субги-мения до 16 мкм в центральной траме, часто септированные с пряжками, редко ветвящиеся, неамилоидные, ацианофильные или слабоциа-нофильные, не изменяющиеся в щелочах. Гифы ткани гиалиновые, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками, часто септированные с пряжками, редко ветвящиеся неаглютинирован-ные, неамилоидные, ацианофильные, 5-12 мкм в диам., иногда вздутые до 18 мкм в диам. Пелликул шляпки состоит из 2-х слоев, гифы нижнего слоя сильно агглютинированы, тонкостенные, сильно извилистые, часто септированные с пряжками, 3-5 мкм в диам. Гифы верхнего слоя не агглютинированы, рыхло переплетающиеся, часто ветвящиеся с пряжками, 5-12 мкм в диам. На поверхности присутствует множество бази-диоспор вследствие ослизненности части гиф. Гимений сложен преимущественно базидиями и базидиолами; базидии булавовидные, 4-споро-вые, с базальной пряжкой, (10)12-15(17) х (3.3)
3.5-4.5(4.8) мкм; базидиолы подобны базидиям, но меньше. Цистиды обычны в гимении, веретеновидные, гиалиновые, тонкостенные, некоторые инкрустированы тонкими кристаллами, (24)27-42(45) мкм. Субгимений утолщенный, состоит из тонких извилистых и сильно перепутанных гиф. Базидиоспоры цилиндрические
или аллантоидные, тонкостенные, гиалиновые, гладкие, содержащие 1 или 2 капельки, слабоамилоидные, ацианофильные, (4.2)4.7-6(6.2) х (1)1.1-1.3(1.5) мкм».
Приводимый в описании этого вида комплекс признаков лежит в пределах изменчивости Sarcomyxa serotina, что хорошо заметно при сравнении микроморфологических особенностей. Макроморфологическая характеристика соответствует эвризомной эвтрофной разновидности, приуроченной к крупномерным живым деревьям широколиственных пород и трипло-идных осин. Образцы из Санкт-Петербурга характеризовались шиловидными цистидами, хотя авторы вида приводили этот признак в качестве дифференциальной характеристики своего таксона на микроморфологическом уровне. Для проверки глубины дивергенции между европейским и дальневосточным материалом мы послали образец, собранный в Ботаническом саду БИН РАН на Juglans mandshurica и обладающий всеми характеристиками ‘Panellus edulis'’ в Университет Тенесси (США) на предмет выявления последовательности нуклеотидов внутреннего транскрибируемого спейсера ITS рибосомальной ДНК. Согласно заключению проф. Р.Х. Петерсена (R.H. Petersen), нуклеотидная последовательность этой области петербургского материала продемонстрировала 100% гомологию с таковой американского материала Sarcomyxa serotina.
Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst., 1S99, Soc. Fauna Flora Fenn., 1 : 134. - Polyporus nigricans Fr., 1S21.
Базидиомы многолетние, сидячие с небольшим по площади прикреплением, но очень трудно отделимые от субстрата, одиночные или черепитчато расположенные, вначале желвакообразные, затем консолевидные, треугольные в сечении, нередко приплюснуто-копытовидные, до 30 см в диам. и 15 см толщ., деревянистой консистенции. Поверхность шляпок в молодости гладкая, покрытая рыжим войлоком, затем голая, первые 2-3 года с широкими, затем более узкими валикообразными зонами годичного прироста, иногда слабо растрескивающаяся; вначале серовато-буроватая, затем черная. Край тупой, вначале неясно, затем четко дифференцированный от поверхности шляпки, тонковойлочно-опушенный или голый, рыжий с каштановым оттенком, каждый зимний сезон выцветающий до сероватого, у старых образцов буроватый, одноцветный с поверхностью гименофора. Ткань твердая, деревянистая, каштаново-рыжая с регу-
лярными вкраплениями желтоватого мицелия, у основания часто с песчанисто-зернистым ядром, у поверхности переходящая в тонкую корку, без темной линии. Гименофор трубчатый, со слегка выпуклой поверхностью. Трубочки слоистые, обычно не более 7 мм дл., рыжевато-буроватые. Поры округлые, с умеренно утолщенными стенками, 5-7 на 1 мм.
Гифальная система димитическая. Генеративные гифы 2.0-3.5 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, без пряжек, умеренно ветвящиеся. Скелетные гифы 2.5-4.0 мкм в диам., неразветвленные, толстостенные, желтоватобурые, извилистые, в ткани беспорядочно переплетающиеся, в корке плотно упакованные и слегка агглютинированные. Щетинки многочисленные, 12-24 х 6-7 мкм, конические или шиловидные, с сильно утолщенными стенками, обычно изогнутые. Базидии S-11.5 х 6-8 мкм, короткобулавовидные, без центральной перетяжки, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры (4.8)5.0-6.8(7.2) х (4.0)4.5-6.5(6.8) мкм, почти шаровидные, вначале с умеренно утолщенными стенками, затем толстостенные, гиалиновые, не-декстриноидные, ацианофильные.
Экотипическая дифференциация этого трутовика в пределах бореальной зоны выглядит следующим образом:
var. nigricans (край выраженный, валикообразный);
f. nigricans (эвризомная; на живых и усыхающих иве, березе, широколиственных породах); f. betulae (лептозомная; на сухих березах); var. alni (край тупой, гипертрофированный; по мере истощения субстрата гипертрофия сглаживается);
f. alni (эвризомная; на живых и усыхающих деревьях ольхи, боярышника и многих широколиственных пород);
f. piri (лептозомная; на усыхающих и сухих деревьях рябины, яблони, груши);
var. populicola (край вначале слегка туповатый, затем хорошо выражен);
f. populicola (эвризомная; на живых осинах, реже других видах тополей);
f. cinereoides (лептозомная; на усыхающих березах и осинах).
Из них на породах интродуцентах представлена ольховая разновидность:
Var. alni (Bondartsev) Zmitr. et V. Malysheva, 2006, Новости сист. низш. раст., 40 : 129. -Phellinus igniarius var. alni (Bondartsev) Niemela, 1975. - P alni (Bondartsev) Parmasto, 1976. - Phel-
linus igniarius f. sorbi Bondartsev, 1953; Ochropo-rus ossatus Fischer in Nuss, 1986. - Phellinus ossa-tus (Fischer in Nuss) Fischer, 19S7 (см. Змитрович, Малышева, 2004).
Базидиомы желваковидные с толстым и тупым вследствие активного нарастания трубочек в течение вегетационного периода краем, очень слабо растреснутые (до нерастреснутых), со скошенным в сторону субстрата гименофо-ром, 2.5-30 см в наибольшем измерении; вначале бархатистые, затем голые; верхняя поверхность сероватая до почти черной, но матовая; сезонная изменчивость выражена у края и гименофора в чередовании серой (зима, весна) и рыжеватобурой (лето) окраски. Микроморфология соответствует общему описанию вида.
Гриб является патогеном живых деревьев Acer platanoides, A. campestre, A. tataricum, A. negundo, A. saccharinum, Aronia melanocarpa, Corylus avellana, Crataegus sanguinea, Lonicera maximowiczii, Malus domestica, M. baccata, Fraxi-nus excelsior, Juglans regia, Pyrus communis, Quercus robur, Q. rubra, Syringa josikaea, Tilia cordata, Ulmus glabra. Из видов аборигенной флоры приурочен к Alnus glutinosa, A. incana, Sorbus aucuparia. Ольшаники являются основным «плацдармом» иррадиации вида в таежную зону. В зависимости от запаса древесной мортмассы вид представлен на интродуцентах двумя экадами, имеющими статус форм:
Forma alni (Bondartsev) Zmitr. et V. Malysheva comb. et stat. nov. - Fomes igniarius f. alni Bondartsev, 1912 в: Бондарцев, Тр. лесн. опытн. делу России, 37 : 20. - Рис. 2.
Базидиомы приурочены к крупномерным деревьям и характеризуются крупными размерами (гименофор начинает образовываться на зачатках от 4 см в диам.; максимальный диаметр 30 см). Отмечена на всех субстратах, характерных для разновидности, за исключением Aronia melanocarpa, Corylus avellana, Lonicera maximowiczii и Syringa josikaea.
Forma piri (Bondartsev) Zmitr. et V. Malysheva comb. et stat. nov. - Fomes igniarius f. piri Bondartsev, Спор. раст., 1934, II : 493; Phellinus neolundellii Zmitr., V. Malysheva et Spirin, Новости сист. низш. раст., 2005, 39 : 116. - Рис. 3.
Базидиомы приурочены к мелкомерным деревьям, кустарникам и лианам и харакетри-зуются мелкими размерами (до 4.5 см. в наибольшем измерении). Гименофор закладывается на зачатках от 1.5 см в диам. и характеризуется (особенно у мелких экземпляров) довольно широкими стенками трубочек и, соответственно,
несколько более крупными, чем у большинства других форм, порами (4-5 на 1 мм). Отмечена на Alnus incana, Pyrus communis, Corylus avellana, Aronia melanocarpa, Lonicera maximowiczii и Sy-ringa josikaea. К данной разновидности, по всей видимости, следует относить описанный недавно вид Phellinus neolundellii (Змитрович и др., 2005), описание которого приводится ниже:
«Базидиомы многолетние, 1-4(5) см в диам. и 0.8-2.5(3.5) см толщ., сидячие с небольшим по площади прикреплением или распрострерто-отогнутые, одиночные или сросшиеся по 2-3, вначале желвакообразные, затем приплюснуто-копытовидные или консолевидные, треугольные в сечении, деревянистой консистенции. Поверхность шляпок в молодости покрытая едва заметным серовато-буровато-рыжим войлоком, гладкая, затем голая, регулярно растрескивающаяся небольшими трещинами; вначале серовато-буроватая, затем черная. Край четко очерченный, шелковисто-опушенный, рыжий, желтовато-изабелловый, золотисто-буроватый, одноцветный с поверхностью гименофора или более яркоокрашенный. Ткань твердая, деревянистая, ярко каштанового цвета с регулярными вкраплениями желтоватого мицелия, у основания иногда со слабо выраженным песчанистозернистым ядром, у поверхности переходящая в тонкую корку; темная линия варьирует от хорошо выраженной до почти отсутствующей. Гименофор трубчатый, с гладкой, иногда слегка выпуклой поверхностью. Трубочки слоистые (текущий слой может иметь меньшую площадь, чем предшествующие), 2-5 мм дл., одного цвета с тканью. Поры округлые, толстостенные, местами слегка вытянутые, (3)4-5 на 1 мм. Ги-фальная система псевдодимитическая. Генеративные гифы 2-4 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, без пряжек, умеренно ветвящиеся. Псевдоскелетные гифы 2.5-5 мкм в диам., нераз-ветвленные, толстостенные, каштаново-бурые, слегка извилистые, c редкими, крупно перфорированными септами, в корке слегка агглютинированные. Щетинки редкие или довольно частые, (13.5)15-18(22) х 4-9 мкм, веретеновидные или конические, толстостенные, обычно слегка вздутые у основания. Базидии 9-13 х 6.5S мкм, короткобулавовидные, без центральной перетяжки, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры (5.2)5.5-6.8(7.5) х 5.0-5.8(6.1) мкм, широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, со слегка утолщенными стенками, гиалиновые, индекстриноидные, ацианофильные».
Типовой образец собран на живом дереве Alnus incana в сероольшанике папоротниковом на Карельском перешейке.
Как видно из приводимого описания, единственным отличием этого таксона от леп-тозомных форм Ph. nigricans является наличие темной линии, что может быть связано с аномальными сезонными условиями развития базидиом.
Stereum rugosum Pers., Neues Mag. Bot., 1794, 1 : 110.
Базидиомы многолетние, корковидные, твердокожистые до пробковых, широко (до 20 см) простирающиеся по субстрату с формированием небольших отгибов 0.3-0.7 см шир., нередко сливающиеся или образующие своеобразные колонии сближенных, но не слившихся щитковидных плодовых тел до 1 см толщ. Поверхность отгибов голая, неясно концентрически-зональная, сероватая до грязно-бурой и почти черной, нередко вторично выцветающая. Гименофор гладкий или радулиевидный с нерегулярными зубцами или бородавчатыми выростами, соответствующими инициальным бугоркам впоследствии слившихся базидиом, ежегодно нарастающий, с возрастом растрескивающийся, грязно-беловатый, кремовый с фиолетовым или сероватым оттенком, инкарнатный или желтоватый; в свежем состоянии при поранении дающий ярко-красные пятна вследствие окисления содержимого псев-доцистид. Ткань грязно-беловатая до сероватобуроватой, очень твердая.
Гифальная система псевдодимитическая. Генеративные гифы 3-4 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, без пряжек, с параллельным ветвлением, преобладают в субгимении. Псев-доскелетные гифы 3-6 мкм в диам., толстостенные, желтоватые или буроватые, без пряжек, слабоветвящиеся и неветвящиеся, преобладают на абгимениальной поверхности; в гимений выходят в виде псевдоцистид. Псевдоцистиды цилиндрические со слегка зауженной притупленной вершиной, на % толстостенные, с тонкостенной апикальной частью, 5-12 мкм шир. и 100-500 мкм дл., с желтоватым маслянистым содержимым. Акантоцистиды цилиндрические, 30-35 х 3-4 мкм, с 1-5 апикальными пальчатыми выростами, тонкостенные, гладкие. Ба-зидии булавовидно-цилиндрические, 30-100 х 6-8 мкм, 4-споровые, без пряжки у основания. Споры короткоцилиндрические до цилиндрических, иногда слегка изогнутые, 7-12 х 3-4.5 мкм, амилоидные.
Гриб является патогеном живых деревьев Alnus spp., Amelanchierflorida, Betula spp., Cory-lus spp., Hydrangeapaniculata, Syringa spp., Salix caprea, реже Padus avium и крупномерные широколиственные породы. Экотипическая дифференциация в пределах бореальной зоны выглядит следующим образом:
var. rugosum (лептозомный экотип, характеризующийся 1-3-летними бледно окрашенными базидиомами с невыраженными отгибами; приурочен к мелкомерным породам, обычен на ольхе, иве и черемухе);
f. rugosum (отдельные базидиомы сливаются в корковидные образования неправильных очертаний);
f. nummularium (отдельные базидиомы сближаются, но не сливаются, образуя своеобразные колонии);
Var. aurantiacum (эвризомный экотип, характеризующийся многолетними ярко окрашенными базидиомами с хорошо выраженными отгибами; приурочен к крупномерным, преимущественно широколиственным породам);
f. conchiforme (уклонение, характеризующееся быстрым нарастанием края шляпки в условиях роста на изменяющих тропизм побегах хозяина);
f. lutescens (уклонение, характеризующееся быстрым нарастанием гимения, который приобретает желтоватый оттенок вследствие обилия псевдоцистид);
f. stratosa (многолетняя форма, развивающаяся на на массивных живых деревьях, преимущественно дубах).
С широколиственными породами ассоциирована исключительно оранжевая разновидность: Varietas aurantiacum P. Karst., Bidr. Kann. Finl. Nat. Folk, 1882, 37 : 243. - Рис. 4.
Базидиомы 4-10-летние, крупные, 7-20 см в диам. и 5-10 мм толщ. с хорошо выраженным отгибающимся краем до шляпковидных, твердокожистые с роговидным гименофором, обычно не растрескивающиеся. Поверхность шляпок концентрически-бороздчатая, серовато-черная, не-растреснутая. Гименофор слоистый (до 10 слоев), обычно радулиевидный, оранжево-инкарнатный или желтовато-оранжевый. Микроморфологиче-ская характеристика как у типовой разновидности.
Данная разновидность гриба ассоциирована с живыми крупномерными деревьями Quer-cus robur, Q. robur f. pyramidalis, Q. rubra, Q. ben-deri, Fraxinus excelsior. Преимущественная приуроченность гриба к дубам нередко приводила к смешению этой разновидности с видом Stereum
gausapatum Fr., который, однако, легко отличается однолетними, более тонкими базидиомами и рядом микроморфологических особенностей. Две формы [f. lutescens Killerm. и f. stratosum (Velen.) Pilat], в которых этот гриб выступает в сообществах интродуцентов, характеризуют локальные условия роста и нередко совмещаются (на наклоненных дубах развиваются шляпковидные формы с желтовато-оранжевым гименофором).
Xylobolus frustulatus (Pers.) Boidin, Rev. Mycol., 1958, 23 : 341. - Thelephora frustulata Pers., 1801.
Базидиомы многлетние, представленные колонией частично сливающихся плодовых тел, простирающейся более чем на 2 м на лишенных коры участках. Отдельные базидиомы 0.3-1.5 см в диам., в центре колонии частично сливающиеся, в верхней ее части дающие шляпковидные отгибы. Поверхность отгибов гладкая или слегка шероховатая (вследствие коллапсировавшего на ранних стадиях развития войлочного опушения), неясно-зональная, серая с темно-серыми зонами. Гименофор гладкий или нерегулярно бородавчатый, вблизи границы с соседними плодовыми телами имеющий валикообразное утолщение; белый с голубовато- или фиолетово-серым оттенком.
Гифальная система псевдодимитическая до субдимитической. Генеративные гифы преобладают в субгимении, 3.5-5.5 мкм в диам., без пряжек, гиалиновые до желтоватых. Псев-доскелетные гифы 4-6.5 мкм в диам., умеренно утолщенные, оканчивающиеся на поверхностях псевдоцистидами, желтовато-бурые с красноватой инкрустацией, плотно упакованные. Псевдо-цистиды представляют собой окончания псевдо-скелетных гиф того же диаметра. Акантоцисти-ды тонкостенные или со слегка утолщенными стенками, 4-5 мкм в диам., равномерно покрытые бородавчатыми выростами. Базидии 25-35 х
4-5.5 мкм, булавовидно-цилиндрические, гладкие или бородавчатые (акантобазидии), 4-спо-ровые, без пряжки у основания. Базидиоспоры эллипсоидально-цилиндрические, 3.9-5.5 х 2.53.5 мкм, гладкие, тонкостенные, гиалиновые, слабоамилоидные.
Гриб развивается на лишенных коры участках усыхающих и валежных крупномерных широколиственных пород (главным образом Quercus spp.), вызывая активную заболонную гниль (ситовину). Экотипическая дифференциация данного вида слабо выражена вследствие специфической ниши, представленной исключительно крупномерным сухостоем и валежом (т. е.
(дендропитомник Ботанического сада БИН РАН). Рис. 2. Phellinus nigricans var. alni f. alni.
Рис. 5. Xylobolus frustulatus f. peripileatus: слева - общий вид колонии; справа - шляпковидно-отогнутые серии слившихся базидиом верхнего края колонии (окрестности памятника природы «Дубовая роща у дер. Велькота». Фото Г.Ю. Конечной).
плодовые тела по определению эвризомные). Однако, в силу различия в тропизмах породы-хозяина гриб может демонстрировать различные степени выраженности отгиба.
В 2007 г. близ памятника природы «Дубовая роща у дер. Велькота» на выпавшем вследствие облома 270-летнем дубе (Quercus robur) нами был обнаружен гриб, характеризующийся образованием настоящих шляпок шириной 0.8-1.5 см, состоящих их сильно сближенных и сросшихся щитковидных базидиом. Поскольку образование настоящих шляпок у Xylobolus frustulatus в литературе не отмечалось (Welden, 1971; Давыдкина, 1980; Chamuris, 1988; Hjortstam et al., 1988), мы считаем необходимым зафиксировать данную девиацию в качестве новой формы.
Forma peripileatus Zmitr. et V. Malysheva forma nova - Рис. 5.
A typo pileis stereoideis e frustulibus con-fluentibus discrepat. Hyphae, cystidia, basidia et sporae typium conveniunt. Rossia, Regio Leninopo-litana, juxta vicus Velkota quercetum, ad Quercus robur concaedes. 21 IV 2007. Leg. I.V. Zmitrovich, L. Andersson.
От типовой формы отличается сросшимися щитками, формирующими многочисленные стереоидные шляпки. Гифы, цистиды, бази-дии и споры как у типовой формы.
Тип (LE 269622): Россия, Ленинградская обл., дубовая роща у дер. Велькота, на валеже Quercus robur. 21 IV 2007. Собр. И.В. Змитро-вич, Л. Андерсон.
Данная форма представляет собой эка-ду, параллельную модальной экаде другого вида рода - Xylobolus subpileatus (Berk. et M. A. Curtis)
Boidin. Последняя, однако, отличается наличием одной крупной монолитной базидиомы, утерявшей следы слияния щитков и моногшляпочность.
Внедрение в бореальную биоту имеющих более южное распространение ценозооб-разователей способствует «выявлению» в аборигенной биоте ассектаторов (в частности грибов) с южными ценогенетическими связями, которые выходят из группировок, в составе которых ир-радиировали в бореальную зону (в основном ольшаники и короткопроизводные рябиновые и черемуховые стадии восстановления дренированных ельников) в сообщества интродуцентов, где демонстрируют головную часть спектра полиморфизма, элиминированную за пределами оптимум-ареала. Ввиду деградации лесов неморальной зоны европейской территории России сохранившиеся в условиях посадок старовозрастные широколиственные породы и складывающиеся в их фитосфере сообщества являются своеобразными рефугиумами редких неморальных видов грибов. Описанная нами новая форма Xylobolus frustulatus f. peripileatus свидетельствует о более широком спектре полиморфизма вида, нежели демонстрируемом в преобладающих ныне средневозрастных мозаиках европейских широколиственных лесов.
Авторы благодарны проф. Р. Петерсену за участие в исследовании девиантных образцов Sarcomyxa serotina, а также д-ру Л. Андерсону и к. б. н. Г.Ю. Конечной за участие в выявлении и иллюстрации новой формы Xylobolus frustulatus. Исследования были частично поддержаны грантами РФФИ №№ 09-04-01064-а и 10-04-01189-а.
литература
Давыдкина Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза. - Л.: Наука, 1980. - 143 с.
Змитрович И.В., Малышева В.Ф. К морфологии и таксономии Phellinus igniarius-комплекса // Вестник Санкт-Петербургского ун-та. Сер. 3, 2004. - Вып. 3. - 36-40.
Змитрович И.В., Спирин В.А. Экологические аспекты видообразования у высших грибов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2005. - № 6. - С. 46-68.
Chamuris G.P. The non-stipitate stereoid fungi in the northeastern United States and adjacent Canada // My-cologia Memoir., 1988. - № 14. - P. 7-244.
Hjortstam K., Larsson K.-H., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. Vol. 8: Phlebiella; Thanatepho-rus - Ypsilonidium. - Oslo: Fungiflora, 1988. - P. 1449-1631.
Dai Y.-C., Niemela T., Qin G.-F. Changbai wood-rotting fungi 14. A new pleurotoid species Panellus edulis // Ann. Bot. Fennici, 2003. - Vol. 40. - P. 107-112.
Turesson G. Genecological units and their classificatory value // Svensk Bot. Tidskr., 1930. - H. 24. - P. 511-545.
Welden A.L. An essay on Stereum // Mycologia, 1971. - Vol. 63, № 4. - P. 790-799.
