CC BY
11Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2011. Вып. 5. С. 66-70.
УДК 581.9:582.998.1 (234.86)
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA В УСЛОВИЯХ ПРЕДГОРНОГО КРЫМА
Жалдак С. Н.
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, [email protected]
Изучены эколого-ценотические особенности Ambrosia artemisiifolia L. в условиях Предгорного Крыма. Инвазионный вид - амброзия полыннолистная характеризуется стабильным жизненным циклом, соответствующему ритму климатических условий, прохождением всех фаз фенологического развития и высокой семенной продуктивностью.
Ключевые слова: Ambrosia artemisiifolia, ценопопуляция, относительная скорость роста, процент семенификации.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из основных концепций теоретической биологии является признание принципа системной организации живой материи. Современное представление о популяции растений, как системе организмов одного вида, сформировалось благодаря разносторонним исследованиям различных биологических наук -генетики, систематики, фитоценологии и других. Все это способствовало развитию представлений о структурной и функциональной организации популяции растений. Различные аспекты ее жизнедеятельности нашли отражение в многочисленных научных работах [3, 10-12]. Однако, до сих пор остаются актуальными вопросы, рассматривающие структуру, состав, динамику и адаптационные возможности популяций растений. Особенно это касается популяций инвазионных видов растений, зона инвазии которых увеличивается от года к году [7]. Нарушая целостность местных экосистем, инвазионные виды так же наносят урон сельскому и лесному хозяйству. В настоящее время, особую опасность представляет Ambrosia artemisiifolia L. (амброзия полыннолистная), внесенная в список карантинных сорных растений Украины [5]. В промышленных областях Украины A. artemisiifolia является эдификатором ценозов всех техногенных экотопов [9]. В степных регионах, при возделывании зерновых культур, данный вид проявляет себя как типичный эксплерент [6, 7, 9]. Размещая популяции в нижнем ярусе агрофитоценоза, A. artemisiifolia ускоряет свое развитие к моменту уборки урожая и захватывает все большие территории. Кроме того, пыльца A. artemisiifolia способна вызвать у людей тяжелое аллергическое заболевание - поллиноз (сенная лихорадка). В Крыму A. artemisiifolia впервые была обнаружена в 1954 году только на территории Симферопольского района на площади всего 0,5 га, в последнее время распространилась практически по всему Крымскому полуострову.
Грамотное и эффективное осуществление карантинных мероприятий возможно лишь на основе познания эколого-биологических особенностей растения, условий развития и существования его популяций.
© 2011 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 5: 66-70.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
Цель данной работы изучить особенности морфологического строения, фенологического развития, динамики роста и семенной продуктивности А. artemisiifolia в условиях Предгорного Крыма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
А. artemisiifolia (амброзия полыннолистная) - однолетнее растение, относящееся к семейству Л81егаееае, с североамериканским типом ареала [5].
Исследование проводили в окрестностях города Симферополя в течение двух вегетационных периодов А. artemisiifolia в 2009 и 2010 годах. По стандартной методике изучения растительных сообществ, были выбраны три ценопопуляции А. artemisiifolia в которых были заложены заложены учетные площадки [3]. Проективное покрытие в среднем по ценопопуляциям составило 40-50%. В течение всего периода вегетации вида (июль-октябрь), с периодичностью раз в 2 недели на учетных площадках у растений фиксировались морфометрические параметры (высота растений (И), длина и ширина листовой пластинки), стадии фенологического развития, относительная скорость роста по высоте ЕОЯср.(И) и особенности формирования генеративных органов [3, 4]. Фенологические наблюдения проводили по методике Бейдеман [1].
Изучение жизненного цикла ценопопуляции невозможно без характеристики их репродуктивной биологии. Для анализа семенной продуктивности фиксировались потенциальная (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП) и процент семенификации (ПС) на растение по общепринятым методикам [11].
Полученные результаты обрабатывались стандартными методами математической статистики [8].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В условиях Предгорного Крыма А. artemisiifolia, развивает побеги, высота которых варьирует в диапазоне от 24,2±0,9 см до 99,5±0,3 см. Листья длиной 11,6±1,2 см, шириной 7,7±0,6 см опушенные, верхние - очередные, нижние -супротивные, дважды перисторассеченные. Цветки А. artemisiifolia раздельнополые. Тычиночные цветки с желтым околоцветником, пятизубчатые, собраны в корзинки по 5-9 шт в колосовидное соцветие. Пестичные цветки одиночные, заключены по одному в сросшуюся обертку и располагаются в пазухах верхних листьев. Ряд авторов, указывает на наличие в тычиночных цветках гинецея с неразвитой завязью [5]. В ходе нашего исследования было установлено, что во всех трех популяций А. artemisiifolia у растений в колосовидных соцветиях помимо корзинок с мужскими цветками, образуются корзинки с обоеполыми цветками, которые по окончании срока вегетации вида образуют семена. После созревания в пестичных цветках семена, располагаются внутри сросшейся обертки, длиной 4,80±0,05 мм по форме трехгранные, зеленовато-коричневые. Образующиеся семена в обоеполых цветках более мелкого размера, их длина не превышает 2,63±0,01 мм.
Согласно литературным данным всходы А. artemisiifolia в популяциях могут появляться в течение всего периода вегетации вида [2, 6, 7]. Данная закономерность
так же была нами зафиксирована в исследуемых ценопопуляциях А. artemisiifolia. Анализ данных по высоте особей вида на 14 день вегетации в ценопопуляциях позволил выделить 2 группы растений, достоверно (р<0,05) отличающихся друг от друга по средним показателям этого параметра. Так, высота растений первой группы к периоду формирования генеративной сферы (первая декада сентября) в среднем составила 903,9±4,9 мм (табл. 1).
Таблица 1
Динамика морфометрических параметров Ambrosia artemisiifolia в течение периода вегетации (ценопопуляция №3)
Параметры жизненност и и роста Сроки отбора
12.07.10 01.08.10 10.08.10 10.09.1 0 20.09.10 05.10.10 15.10.10
h х ± mx, мм 286,3±22, 6 684,7±14, 0 866,3±21, 5 903,9±4, 9 976,3±15, 7 981,4±7,3 995,6±3,3
h1 min - h1 max 180-297 459-848 751-905 920-951 941-993 979-984 986-1047
h2 , x ± mx, мм - 226,5±20, 1 316,8±4,1 333,2 ± 11,8 350,7±17, 4 359,4±12, 0 366,8±15, 1
h2 min - h2 max - 209-247 309-324 330-337 345-372 342-380 354-393
RGRp(hi) мм/неделя - 0,337 0,007 0,0015 0,00013 0,0005 0,00015
RGRcp.(h2) мм/неделя - - 0,362 0,003 0,001 0,002 0,00013
Примечание к таблице: И1 - высота растений А. artemisiifolia (первая когорта всходов); И2 - высота растений А. artemisiifolia (вторая когорта всходов); ЯОЯ^(И1)- относительная скорость роста особей первой когорты всходов; ЖК^И) - относительная скорость роста особей второй когорты всходов.
Высота растений второй группы в среднем составила 333,2±11,8 мм за этот же период вегетации. В ценопопуляциях достоверное (р<0,05) различие между двумя группами растений проявилось и по длине листовой пластинки. К концу вегетации растений длина листа первой группы составила в среднем 69,3±9,1 мм, ширина-50,2±3,1 мм. У второй группы - длина 47,1±6,0 мм, ширина 35,2±2,4 мм соответственно. Это указывает на наличие во всех исследуемых ценопопуляциях А. artemisiifolia второй когорты всходов.
Сроки и ритм прохождения основных фенофаз достаточно четко характеризует адаптацию растений к климатическим условиям произрастания и жизненность популяции [1]. Фенологические исследования в ценопопуляциях А. artemisiifolia позволили выделить у растений 5 фенологических фаз развития: вегетация; бутонизация; цветение; плодоношение и отмирание. Все особи в трех популяциях синхронно начали вегетацию в начале июля и вегетативный рост составил в среднем 25-30 дней. Фаза цветения началась в начале августа и длилась около 28 дней. Массовое отмирание растений наблюдалось после образования семян во
второй декаде октября и продолжилось до первых чисел ноября. Общий вегетационный период A. artemisiifolia в условиях Предгорного Крыма в 2009 году составил 87-101 день и 85-99 дней в 2010 году. Однако, общий период вегетации у второй когорты всходов уменьшается до 75 дней. При поздних всходах особи в своем развитии сокращают фазу вегетативного роста в среднем на 10 дней. В фазу цветения A. artemisiifolia все особи двух когорт всходов вступили одновременно, сформировав в итоге семена. При этом растения второй когорты всходов характеризовались активным ростом, о чем свидетельствуют высокие показатели относительной скорости роста за этот период ((RGRcp. (h2)=0,362) (табл. 1). Наличие в ценопопуляциях A. artemisiifolia второй когорты всходов свидетельствует о высокой адаптивной стратегии однолетнего растения и позволяет рассматривать данный вид в качестве истинного эксплерента в условиях Предгорного Крыма. У A. artemisiifolia образуется два типа семян - крупные, составляющие одну третью часть от общего количества на особь, и мелкие. В начале сезона прорастают крупные семена, которые формируют основу популяции. Более мелкие семена, обеспечивающие резервный фонд популяции, прорастают позже, по-видимому, обеспечивая существование A. artemisiifolia на данной территории, на случай гибели более ранних когорт всходов, если условия среды окажутся мало благоприятны для вида в начале июля.
Реализация репродуктивного потенциала популяции однолетнего растения контролируется в первую очередь формированием из семязачатков полноценных семян, а уже потом образованием жизнеспособных всходов [10]. Все изучаемые ценопопуляции A. artemisiifolia отличались высоким процентом семенификации (ПС=64,2%). В 2009 году потенциальная семенная продуктивность в среднем по ценопопуляциям составила 594,3±18,4 шт. на особь, показатель реальной семенной продуктивности был незначительно ниже (РСП=371,4±10,1 шт.). Полученные данные свидетельствует об успешной адаптации вида к новым эдафо-климатическим условиям.
ВЫВОДЫ
1. В условиях Предгорного Крыма A. artemisiifolia является полигамным андромоноэцичным растением, которое характеризуется стабильным жизненным циклом, соответствующему ритму климатических условий и прохождением всех фаз фенологического развития;
2. Для ценопопуляций A. artemisiifolia характерно появление второй когорты всходов, определяющих высокую адаптивную стратегию однолетнего вида в данных условиях произрастания;
3. Ценопопуляции A. artemisiifolia отличаются высокой семенной продуктивностью, что является показателем высокого процента ее возобновления и позволяет отнести этот вид по степени натурализации к эпекофитам.
Благодарности. За помощь в сборе материала при выполнении данной научной работы выражаю благодарность студентке 5 курса биологического факультета Таврического национального университета им. В. И. Вернадского А. С. Перевозниковой.
Список литературы
1. Бейдеман И. Н., Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях / И. Н. Бейдеман - М.-Л.: Издание АН СССР, 1954. - 130 с.
2. Есипиенко Л. П. Роль амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (F.) (Coloeoptera, Chrysomelidae) в подавлении амброзии полыннолистной в приморском крае / Л. П. Есипиенко // Чтения памяти Куренцова А. И.- 1996.- Вып. 7.- С. 135-142.
3. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. -К.: Наука, 1989. - 145 с.
4. Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений / И. В. Карманова.- М.: Наука, 1976. - 223 с.
5. Ковалев О. В. Расселение адвентивных растений трибы амброзиевых в Евразии и разработка биологической борьбы с сорняками рода Ambrosia L. (Ambrosia, Asteraceae) / О. В. Ковалев // Труды ЗИН АН СССР. - 1980. - № 7. - С. 23-27.
6. Косолап Н. Как обуздать амрозию / Н. Косолап // Земледелие. - 2008. - № 6. - С. 25-31.
7. Мар'юшкша В. Я. Оцшка стратеги Ambrosia artemisiifolia методом статистичного анал1зу ценоклину / В. Я. Мар'юшкша // Укр. ботан. журн. - 1987. - Т. 44, № 2. - С. 24-26.
8. Плохинский Н. А. Биометрия / Н.А. Плохинский.- М.: МГУ, 1970. - 368 с.
9. Резник С. Я. Факторы, определяющие границы ареалов и плотность популяции Амброзии полыннолистной Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) и амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coloeoptera, Chrysomelidae) / С. Я. Резник / Вестник защиты растений. - 2009. -Вып. 2. - С. 20-28.
10. Скользнева Л. Н. Популяционная экология растений / Л. Н. Скользнева, А. И. Кирик, В. А. Агафонов. - Воронеж: ВГУ, 2006. - 91 с.
11. Заугольнова Л. Б. Ценопопуляции растений / Очерки популяционной биологии / [Л. Б. Заугольнова, Ф. Ф. Жукова, Ф. С. Комарова, О. В. Смирнова]. - М.: Наука, 1988. - 181 с.
12. Harper J. L. Population biology of plants / J. L. Harper. - N. Y.: Acad. Press, 1977. - 892 p.
Жалдак С. М. Еколого-ценотичнш особливост Ambrosia artemisiifolia в умовах передпрного Криму // Екосистеми, 1х оптим1защя та охорона. С1мферополь: ТНУ, 2011. Вип. 5. С. 66-70.
Вивчено еколого-ценотичш особливоси Ambrosia artemisiifolia L. в умовах передпрного Криму. 1нвазшний вид - Ambrosia artemisiifolia характеризуешься стабшьним життевим циклом, що в1дпов1дае ритму ктматичних умов та проходить ус фази фенолопчного розвитку з високою насшневою продуктившстю.
Ключовi слова: Ambrosia artemisiifolia, ценопопуляцш, в1дносна швидюсть росту, ввдсоток семешфжаци.
Zhaldak S. M. Ecologo-coenotic peculiarities of Ambrosia artemisiifolia in the conditions of premountain's of the Crimea // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2011. Iss. 5. P. 66-70.
Eco-coenotic peculiarities of Ambrosia artemisiifolia L. in the conditions of premountain's of Crimea were studied. In these conditions the increasing of invasive species, Ambrosia artemisiifolia, is characterized by stable life-cycle, corresponding to the rhythm of climatic conditions, all phases of phenological development and high seed productivity.
Key words: Ambrosia artemisiifolia, coenopopulations, relative growth rate, the percentage of seed.
Поступила в редакцию 30.09.2011 г.
