CC BY
223
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.5, 58.002, 582.59
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ РЕДКИХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
И.В. Блинова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН
Аннотация
Стратегии выживания являются приспособительными механизмами и характерны для каждого вида. В работе рассмотрены подходы к выделению стратегий у растений и обосновано разделение группы стресс-толерантов. Степень встречаемости стратегий может отличаться у краснокнижных видов из разных семейств. Показано, что эколого-ценотическое поведение большинства редких видов сосудистых растений Мурманской области можно отнести к экстремально стресс-толерантному, тогда как у орхидных преобладает классический стресс-толерантный тип.
Ключевые слова:
стратегии растений, Orchidaceae, северная граница ареала, Мурманская обл.
Выявление стратегий растений раскрывает поведение видов в растительном сообществе. Эта характеристика не является для вида константной и изменяется от экологического оптимума к пессимуму, а также от центра ареала вида к его периферии. Для редких видов анализ стратегий - дополнительный инструмент, который можно применять для их охраны, предлагая различные компенсаторные программы реализации их основных стратегий. Причем у редких видов есть особые механизмы устойчивости перед массовыми, и их раскрытие составляет основу поиска закономерностей организации сообществ [1, 2].
Среди типов поведения растений в сообществе наиболее известные в России - ценотипы Л.Г. Раменского [3] и треугольная модель J.P. Grime [1, 4, 5]. Большой вклад в развитие идей функциональной организации растительного покрова внесли российская и английская школы [616]. Тем не менее, до сих пор осталась неопределенность при классификации стратегий. Оппонентами не раз высказывалась критика в отношении универсальности предложенных систем, а также связей между ресурсами, прессом окружающей среды и конкуренцией растений [17-19]. Трудности во многом связаны с пробелами информации относительно жизненных циклов видов. Отдельные стадии онтогенеза, показывающие продолжительность существования жизнеспособных семенных банков, всхожесть семян, приживаемость всходов большинства видов не изучены вовсе [6]. Недостаток данных по продолжительности жизни и семенной продуктивности особей, а также численности и динамике популяций часто не позволяет даже аналитически определить стратегию отдельного вида. Для корректного определения жизненной стратегии требуются дополнительные экспериментальные работы [12, 13, 15, 20]. Различия в трактовках стратегий у конкретных видов вызваны еще и тем, что часто сравнивают похожие, но неодинаковые, признаки и их разные комбинации. Поэтому, анализируя результаты, необходимо сопоставить авторские признаки выделения стратегий с их оценкой.
С 1980-х гг. в Полярно-альпийском ботаническом саду КНЦ РАН проводили популяционные исследования в разных районах Мурманской области [21-23]. В трех изданиях «Биологической флоры Мурманской области», отчетах о научно-исследовательской работе и отдельных статьях обобщены результаты этих исследований относительно 44 видов растений из 21 семейства: описаны онтогенетические состояния в популяциях разных видов, изучена всхожесть семян и семенная продуктивность особей [24]. Этот подробный материал по биологии
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
83
И.В. Блинова
видов позволил подойти к анализу их стратегий.
Цель настоящей работы заключалась в определении стратегий у редких видов сосудистых растений Мурманской обл. и разработке рекомендаций для поддержания высокой жизненности их популяций в природе. В задачи также входило описание признаков (индивидуальных и популяционных), указывающих на проявление характерных стратегий.
Материалы и методика исследования
В настоящей работе для выявления эколого-ценотических стратегий (ЭЦС) анализировали следующие характеристики особей изучаемых видов: 1) размерные (высота растений), 2) особенности жизненной формы, 3) требовательность к основным элементам питания, 4-5) конкурентные отношения в благоприятных условиях и нарушенных условиях. Дополнительно учитывали такие популяционные параметры, как 6) тип и динамика возрастного спектра и 7) численность популяций. Обращали внимание на экологические условия, в которых встречаются популяции в сообществах: 8) особенности сомкнутости растительного покрова, 9) наличие нарушений (табл. 1).
При определении ЭЦС использован ряд высказанных ранее предложений [25-27]. Стресс-толеранты были разделены на две группы N’-стресс-толеранты (SN) и E-стресс-толеранты (SE): первые (ценотические патиенты по Т.А. Работнову) делят ресурсы с конкурентами (CN) в сомкнутых сообществах, вторые осваивают экстремальные, часто с несомкнутым растительным покровом местообитания, в которых конкуренция с другими видами значительно ослаблена (рис. 1). Угнетение экстремальных стресс-толерантов вызывают абиотические факторы. По Б.М. Миркину [25] и Т.А. Работнову [26] E-стресс-толеранты (SE) соответствуют экотопическим патиентам, по А.А. Протасову [27] - экстремалам. Таким образом, четыре первичные стратегии можно выделить вне зависимости от того, идет ли речь о видах только в пределах одного растительного сообщества или в пределах более крупных единиц растительности: конкуренты (CN), N-стресс-толеранты (SN), рудералы (RN), E-стресс-толеранты (SE) (рис. 2). При сочетаниях признаков могут быть описаны вторичные стратегии.
Для определения онтогенетических стратегий рассматривали следующие пространственновременные характеристики жизненного цикла особей и развития состоящих из них популяций:
1) переход особей к первому цветению и плодоношению, 2) уровень смертности особей при прохождении этапов онтогенеза, 3) продолжительность жизни особей, 4) семенная продуктивность особей, 5) особенности изменения численности популяции, 6) способность выдерживать конкуренцию со стороны других видов (табл. 2).
Главные характеристики, определяющие поведение особей в популяциях, - их репродукция и смертность [30-31]. Наиболее известны - г- и K-стратегии: r-тип свойственен быстро растущим популяциям с ранней репродукцией, многочисленным потомством в сообществах различных типов сукцессий, K-тип присущ медленнорастущим, продолжительно существующим и высококонкурентным популяциям с поздней репродукцией, немногочисленным и крупным по размеру потомством**, развивающихся в климаксовых сообществах [32, 33]. В нашей схеме из четырех групп ЭЦС плоскость Se-Rn соответствует г-отбору, а плоскость CN-SN связана с K-отбором (рис. 2). Эти плоскости в пространстве ориентированы перпендикулярно друг другу.
Для настоящей работы были отобраны 38 редких видов из 19 семейств, которые включены в «Перечень видов растений, занесенных в Красную книгу Мурманской обл.» (2014), и «Перечень видов растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде
* Поскольку в одном сомкнутом сообществе конкуренция между CSR-группами происходит из-за ресурсов, то предложено добавить английскую букву N в композицию CNSNRN. Эта аббревиатура подчеркивает содержание питательных веществ в почве и широко используется в известных экологических шкалах: N - Nahrstoffzahl [28], N - Nahrstoffgehalt [29].
** У растений за размер потомства может быть принят размер семян.
84
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
Эколого-ценотические и онтогенические стратегии редких видов сосудистых растений...
Мурманской обл.» (2014) (группа бионадзора «БН»). Биология этих видов ранее подробно изучена, что позволило определить их основные стратегии (табл. 3). Всего в вышеуказанные Перечни включено 254 вида растений из 57 семейств, т.е. в работе рассмотрены стратегии 15% редких видов из 33% семейств.
Для анализа и сравнения стратегий у редких видов растений были использованы следующие выборки данных: 1) 24 редких вида из разных 18 семейств (по 1-2 вида из каждого),
2) 15 редких видов одного семейства (Orchidaceae).
Alchemilla alpina, бухта Эйна, п-ов Рыбачий, 04.08.2006
Papaver lapponicum, западное побережье оз. Умбозеро в месте впадения р. Мальвайтайок, 18.08.2012
Silene acaulis, западное побережье оз. Умбозеро в месте впадения р. Мальвайтайок, 18.08.2012
Saxifraga oppositifolia, плато горы Расвумчорр, южные Хибины, 14.07.2005
Beckwithia glacialis, плато горы Расвумчорр, южные Хибины, 14.07.2005
Cardamine bellidifolia, плато горы Расвумчорр, южные Хибины, 14.07.2005
Рис. 1. Редкие виды растений, характеризующиеся стратегией экстремальных стресс-толерантов
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
85
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
Оо
0\
Признаки для выделения эколого-фитоценотических стратегий у травянистых растений
Таблица 1
—-—Стратегии Признаки ——__ CN (competitor) — конкурент SN (N-stress-tolerant) — N-стресс-толерант Rn (ruderal) — рудерал SE (E-stress-tolerant) — Е-стресс-толерант
Размерные характеристики особей (высота растений) Крупные растения Особи небольшого размера Особи небольшого размера Особи небольшого размера
Особенности жизненной формы Корневищная или стержнекорневая Клубневая, луковичная и другие Однолетники и малолетники Мало- и многолетники
Характер конкурентных отношений в естественных благоприятных условиях Высококонкуренто- способны Неконкурентоспособны Неконкурентоспособны Неконкурентоспособны
Характер конкурентных отношений в нарушенных условиях Неконкуренто- способны Конкурентоспособны Высококонкуренто- способны Высококонкуренто- способны
Требовательность к основным элементам питания Высокая Низкая, толерантная Низкая / высокая Низкая
Тип и изменчивость возрастного спектра Стабильный правосторонний возрастной спектр с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей Стабильный правосторонний возрастной спектр с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей Правосторонние спектры с высоким участием генеративных особей, либо левосторонние спектры с преобладанием молодых особей Бимодальные возрастные спектры с преобладанием и молодых особей, особенно ювенильных, и генеративных особей
Динамика численности популяций Относительно небольшие флуктуации численности популяции Относительно небольшие флуктуации численности популяции Высокомасштабные флуктуации численности, особенно среди молодых особей Частые флуктуации численности, особенно среди молодых особей
Численность популяций Высокая Разная Низкая / высокая Низкая / высокая
Особенности сомкнутости растительного покрова в местообитаниях Сомкнутый растительный покров Сомкнутый растительный покров Часто несомкнутый растительный покров Часто несомкнутый растительный покров
Наличие естественных и антропогенных нарушений в местообитаниях Маловероятно Возможны небольшие Возможны разные Часто большие
И.В. Блинова
Эколого-ценотические и онтогенические стратегии редких видов сосудистых растений...
Рис. 2. Положение групп, обладающих разными ЭЦС, в зависимости от обеспеченности биотопа ресурсами и от уровня стрессовой нагрузки. S^RN-тоскость соответствует r-отбору, C^-S^-плоскость связана с K-отбором
Таблица 2
Признаки для выделения онтогенетических типов стратегий у травянистых растений
'——^^^(Стратегии Признаки ~ ' —■——___ r-тип K-тип
Переход особей к первому цветению и плодоношению Ранний Поздний
Смертность особей при прохождении этапов онтогенеза Высокая Низкая
Продолжительность жизни особей Небольшая Большая
Семенная продуктивность особей Высокая Низкая
Рост численности популяции Увеличивается быстро Увеличивается медленно
Способность выдерживать конкуренцию со стороны других видов Низкая Высокая
Результаты и их обсуждение
Стратегии редких видов Мурманской обл. из смешанной выборки видов разных семейств
Степень встречаемости ЭЦС у выбранных 24 редких видов Мурманской обл. оказалась следующей (табл. 3). 4 вида имели вторичную С^^стратегию. Большинство из них -относительно крупные виды, являющиеся доминантами определенных экологических ниш (Rhodiola rosea, Hedysarum arcticum, Paeonia anomala). 5 видов сформировали группу SN, в которую вошли небольшие горные растения (Arnica fennoscandica, Veronica alpina) и некоторые папоротники (Botrychium multifidum). Малочисленной (2 вида) оказалась группа с S^^-стратегией: Potentilla arctica, Helianthemum arcticum. 13 видов (Gentiana nivalis, Silene acaulis, Cardamine bellidifolia, Papaver lapponicum, Armeria scabra и др.), которые часто
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
87
И.В. Блинова
встречаются в пионерных сообществах, на мелкоземах и каменистых осыпях, характеризовались SE-CTpaTerae^
Таблица 3
Редкие виды сосудистых растений Мурманской области с их стратегиями
Семейство Вид Категории редкости* CnSnRnSe -стратегии r-K-стра- тегии Источник данных
Crassulaceae Rhodiola rosea** 3 CnSn K [22]
Cyperaceae Schoenus ferrugineus 1b CnSn K [35]
Fabaceae Hedysarum arcticum 2 CnSn rK [36]
Paeoniaceae Paeonia anomala 2 CnSn K [21]
Asteraceae Arnica fennoscandica 1б Sn rK [23]
Botrychiaceae Botrychium lunaria БН Sn K [23]
Botrychiaceae Botrychium multifidum 3 Sn K [23]
Fabaceae Hedysarum alpinum 2 Sn rK [36]
Polemoniaceae Polemonium boreale 2 Sn K [21]
Cistaceae Helianthemum arcticum 1а SnRn rK [21]
Rosaceae Potentilla arctica 3 SnRn r [21]
Asteraceae Taraxacum leucoglossum 1а Se rK [23]
Brassicaceae Cardamine bellidifolia БН Se rK [21]
Caryophyllaceae Silene acaulis БН Se K [23]
Ericaceae Cassiope tetragona 3 Se K [21]
Gentianaceae Gentiana nivalis 2 Se r [22]
Limoniaceae Armeria scabra 3 Se r [22]
Papaveraceae Papaver lapponicum 2 Se r [21]
Ranunculaceae Beckwithia glacialis 2 Se K [21]
Rosaceae Alchemilla alpina 3 Se K [37]
Saxifragaceae Saxifraga hieracifolia 2 Se r [21]
Saxifragaceae Saxifraga oppositifolia БН Se rK [21]
Scrophulariaceae Castilleja lapponica 3 Se rK [23]
Scrophulariaceae Veronica fruticans 3 Se K [22]
Orchidaceae Cypripedium calceolus 1б CnSn K [38-41]
Orchidaceae Calypso bulbosa 1б Sn rK [38-40, 42]
Orchidaceae Dactylorhiza incarnata 2 Sn rK [38-40, 43]
Orchidaceae Dactylorhiza tmunsteineri 1a Sn r [44]
Orchidaceae Epipactis helleborine 1a Sn K [45]
Orchidaceae Goodyera repens БН Sn rK [38-40]
Orchidaceae Leucorchis albida 2 Sn rK [38-40, 46-47]
88
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
Эколого-ценотические и онтогенические стратегии редких видов сосудистых растений...
Семейство Вид Категории редкости* CnSnRnSe -стратегии r-K-стра- тегии Источник данных
Orchidaceae Listera ovata 1б Sn K [38-40]
Orchidaceae Hammarbya paludosa 1б Sn r [38-40, 48]
Orchidaceae Platanthera bifolia 2 Sn rK [38-40, 49-50]
Orchidaceae Coeloglossum viride БН SnRn r [38-40, 51]
Orchidaceae Epipogium aphyllum 1б SnRn r [38-40]
Orchidaceae Gymnadenia conopsea БН SnRn rK [38-40]
Orchidaceae Malaxis monophyllos 1б SnRn rK [52]
Orchidaceae Epipactis atrorubens 1б Se K [38-40]
Примечание. * - Категория редкости указана циф )рами и буквами по «. Перечню видов
растений, занесенных в Красную книгу Мурманской обл.» (2014), статус (группа бионадзора -БН) по «Перечню видов растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде Мурманской обл.» (2014). С^^^Е-стратегии - эколого-ценотические, r-K-стратегии- онтогенетические. ** - Названия сосудистых растений приведены по [34]. Ординация видов двух выборок данных (из разных семейств и отдельно орхидных) проведена по столбцу с указанием ЭЦС.
По онтогенетическим стратегиям преобладали виды (11 видов), имеющие K-стратегию (Cassiope tetragona, Veronica fruticans, Schoenus ferrugineus, Rhodiola rosea). В нее вошли многие кустарнички и поликарпические травы, имеющие продолжительность жизни от 40 до 150 лет. 8 видов имели среднюю (20-40 лет) продолжительность жизни (rK-стратегия). К этой группе относились поликарпические травы (Arnica fennoscandica, Potentilla arctica, Castilleja lapponica). 5 видов с относительно коротким онтогенезом (до 10-15 лет) характеризовались r-стратегией (Gentiana nivalis, Papaver lapponicum).
Анализ данных многолетних исследований показал, что в Мурманской области группа экстремалов неоднородна. По сочетанию с онтогенетическими стратегиями в ней можно выделить три подгруппы.
Короткоживущие E-стресс-толеранты - экстремалы с коротким жизненным циклом (до 6-10 лет), быстрым переходом к цветению в онтогенезе (на (1) 3-4 год), преобладанием генеративных растений в популяциях и высокой динамикой численности популяций (Gentiana nivalis, Armeria scabra): сочетание SE-эколого-ценотических и r-онтогенетических стратегий;
Умеренные E-стресс-толеранты - экстремалы с более протяженным жизненным циклом (до 10-15 лет), более поздним переходом к цветению (на 5-6 год) и преобладанием вегетативных растений в популяциях (Papaver lapponicum, Saxifraga hieracifolia): сочетание SE-эколого-ценотических и rK-онтогенетических стратегий;
E-стресс-толеранты-долгожители - экстремалы с протяженным жизненным циклом (до 80-150 лет), поздним переходом к цветению (на 6-10 год), преобладанием вегетативных растений в популяциях и высокой динамикой состава популяций (Silene acaulis, Veronica fruticans): сочетание SE-эколого-ценотических и K-онтогенетических стратегий.
Представители всех трех подгрупп в природных условиях встречаются в биотопах с несомкнутым растительным покровом (рис. 1). Такие местообитания есть в горах (каменистые и каменисто-мелкоземистые, песчаные осыпи) и на побережьях (галечники, пески). Однако в целом на территории Мурманской области площадь таких местообитаний незначительна.
Таким образом, спектр стратегий видов из 18 семейств (Fabaceae, Paeoniaceae, Asteraceae, Scrophulariaceae и др.) состоял из четырех функциональных типов (рис. 3), среди которых
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
89
И.В. Блинова
лидировал SE (54%). В меньшей степени представлены группы SN (21%) и CNSN (17%). В спектре онтогенетических стратегий среди видов из разных семейств преобладали (46%) виды с протяженным жизненным циклом.
Рис. 3. Спектры эколого-ценотических (слева) и онтогенетических (справа) стратегий
редких видов растений Мурманской обл.
Стратегии редких видов Мурманской обл. из семейства орхидных (Orchidaceae)
Исследование эколого-ценотических стратегий у орхидных в Мурманской области показало, что 9 видов из 15 толерантны к стрессу (табл. 3). Классический вариант SN-стратегии имели 9 видов, среди которых были представители, характеризующиеся разными жизненными формами (стеблеклубневой, корнеклубневой, кистекорневой и коралловиднокорневищной). Популяции этих видов (Calypso bulbosa, Leucorchis albida, Platanthera bifolia, Goodyera repens) состояли из средних и мелких особей, занимали небольшую площадь в фитоценозах, были неконкурентноспособны по сравнению с другими видами и обладали морфологическими структурами, позволяющими им переносить неблагоприятные условия. Для многих из них выявлены «неактивные» механизмы роста, способствующие интенсивному использованию конкретного участка пространства, а не освоению новых территорий [47]. Все они мало вегетативно подвижны, и закартированные особи в популяциях можно было обнаружить на одном и том же месте в течение десятка лет. Cypripedium calceolus в больших популяциях имел вторичную CNSN- стратегию (более 200 побегов), изменяя ее на первичную SN в маленьких (20-30 побегов).
Наряду с SN-стратегией у ряда орхидных (Coeloglossum viride, Malaxis monophyllos, Epipogium aphyllum) в слабо нарушенных местообитаниях проявлялись черты рудеральности -высокая семенная и (или) вегетативная репродукция, способность к распространению семян на большие расстояния, нетребовательность к высокой концентрации питательных веществ в почве. Уменьшение конкуренции со стороны других растений приводило к локальному увеличению численности их популяций и расширению площади популяций в растительных сообществах.
90
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
Эколого-ценотические и онтогенические стратегии редких видов сосудистых растений...
Для одного вида орхидных (Epipactis atrorubens), популяции которого распространены на каменистых россыпях и каменистых склонах в Хибинских и Ловозерских горах, а также в ущелье Рускеакуру в юго-западной части области, можно было указать SE-стратегию.
Изучение онтогенетических стратегий орхидных показало, что наиболее многочисленными были представители промежуточной rK-стратегии (7 видов). Короткоживущими с г-стратегиями оказались 4 вида орхидных. Относительно немного выявлено долгоживущих, характеризующихся K-стратегией, видов. Это корневищные орхидные (Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Listera ovata).
В спектре ЭЦС изученных видов орхидных преобладали два функциональных типа: SN (60%) и SnRn (27%) (рис. 3). У представителей этого семейства выявлено больше всего (47%) видов со средним по продолжительности онтогенезом.
Изменение стратегий видов при изменении условий существования
В Мурманской области для многих видов сосудистых растений проходит северная граница их ареалов. Даже широкораспространенные виды в этих условиях не играют такую же роль в растительных сообществах, как в центре ареала. Численность популяций редких видов и семенная продуктивность уменьшаются [24]. На границах ареалов нарушается согласованность между экологическим и фитоценотическим оптимумами. Стратегии конкурентных и рудеральных видов могут изменяться на другие, толерантные к стрессу.
Характер внутривидовой изменчивости видов и их отличающиеся функциональные типы имеют большое влияние на отклонение стратегий видов по ареалу [53]. Например, виды с широким диапазоном внутривидовой изменчивости (Gymnadenia conopsea) имеют больший потенциал в отношении варьирования их стратегий, чем виды с малопластичной изменчивостью (Cypripedium calceolus, Listera cordata).
Орхидные часто не выдерживают конкуренции со стороны других растений, и их ЭЦС -стресс-толерантные [54-56]. Сравнение типов стратегий у видов орхидных, произрастающих в российской Субарктике на северном пределе своего распространения, с их поведением в центральных частях ареалов показало, что в целом эта тенденция сохраняется [38]. Но некоторые виды на северной границе ареала проявляют переходы от классической SN-стратегии к SNRN, от CNRN к SN и от CNSNRN к SE. На Южном Урале, где проходит южная граница распространения некоторых видов орхидных, их стратегии включали четыре варианта: CnSnRn, CnSn, SnRn, Sn с преобладанием вторичных CNSNRN, SNRN [57].
Появление вторичных стратегий, отклоняющихся от SN, у орхидных с более выраженными конкурентными или рудеральными чертами часто указывает на их меньшую уязвимость в определенном районе. Так, на Южном Урале в группу относительно устойчивых видов включены Epipactis helleborine, E. atrorubens, Dactylorhiza incarnata, а в группу уязвимых Listera cordata, Corallorrhiza trifida, Goodyera repens [58]. В Мурманской обл. Listera cordata и Corallorrhiza trifida не являются редкими, а Goodyera repens внесена только в «Перечень видов растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде Мурманской обл.» (2014). Напротив, Epipactis helleborine, E. atrorubens Dactylorhiza incarnata - уязвимые вблизи северной границы их распространения и в новом, 2014, краснокнижном списке имеют категории 1а, 1б и 2. Как видно из приведенного примера, для одних и тех же видов отклонения в стратегиях не однонаправлены в разных точках ареала или по мере приближения к перифериям. Поэтому перспективно не только определение стратегии вида в конкретном растительном сообществе, но и сравнение спектров стратегий видов в разных биотопах и регионах.
Вариабельность стратегий в пределах систематической группы
В ряде работ показано, что есть предрасположенность представителей отдельных семейств к определенным стратегиям. Так, в составе рудеральных видов много зонтичных [11],
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
91
И.В. Блинова
крестоцветных и гвоздичных [59], а конкурентно-рудеральные стратегии отмечены у ряда бобовых [60]. Поэтому при анализе редкости вида очень важен анализ стратегий, характерных группе в целом. Известно, что виды семейства орхидных склонны к стресстолерантности. Эта особенность сохраняется и в Мурманской обл., причем частота проявления именно этого типа стратегии выше по сравнению со смешанной выборкой редких краснокнижных видов из других семейств.
По мере продвижения к северу и у однодольных, и у двудольных выявлено увеличение числа видов с полициклическими побегами [61-63]. В Хибинских горах обнаружено возрастание цикличности развития побегов у многих видов растений по сравнению с Московской областью [61]. Господство видов с растянутым онтогенезом - характерная черта многих видов в северных областях. Это означает, что в спектрах онтогенетических стратегий должны преобладать K-виды. Такая зависимость выявлена нами при анализе видов из смешанной выборки разных семейств.
С другой стороны, существуют семейства (Euphorbiaceae, Hypericaceae), у особей которых преобладают исключительно моноциклические побеги, их представители отсутствуют в тундровой и лесотундровой зонах [62]. По мнению И.Г. Серебрякова, преобладание побегов того или иного типа связано с центрами формирования данных систематических групп и климатическими условиями. Так, за Полярным кругом особям большинства видов орхидных присущи моноциклические побеги, что также подчеркивает их происхождение из более теплых климатических регионов.
У орхидных стратегически важен репродуктивный успех, который отличается у видов разных жизненных форм, прежде всего из-за разных синдромов опыления [38, 64-65]. Однако даже у видов, характеризующихся одной жизненной формой и схожей репродуктивной стратегией, нельзя ожидать одинакового уровня жизненности популяций из-за различия в системах скрещивания особей и других составляющих, таких как число цветков в соцветии и потенциальная семенная продуктивность. Так, на севере для ряда видов орхидных выявлен переход от поликарпической к олигокарпической стратегии, который сопровождался ранним вступлением в репродуктивный период в онтогенезе. Олигокарпики выигрывают в гетерогенных экологических условиях, например, в болотных и луговых фитоценозах с высокомозаичным растительным покровом. Особи в популяциях колонизируют (и реколонизируют) участки фитоценоза с наиболее предпочтительными условиями увлажнения, минерального питания, наименьшей конкуренцией со стороны соседних видов. Похожая стратегия отмечена у мохообразных [66-67]. Видов с такой стратегией среди редких видов сосудистых растений немного. Например, из орхидных это - Dactylorhiza incarnata и D. traunsteineri, характеризующиеся корнеклубневой жизненной формой [43, 44]. Высокое число цветков в соцветии и способность завязывать плоды без участия опылителей сделали олигокарпическую стратегию выигрышной для D. incarnata. Напротив, малоцветковость соцветий и зависимость от опылителей поставили D. traunsteineri в группу видов, находящихся на грани исчезновения.
Связь между типом стратегии и редкостью вида и рекомендации для охраны редких видов сосудистых растений
В настоящее время нет единой точки зрения относительно того, растения каких типов стратегий наиболее уязвимы. С одной стороны, конкуренты - доминанты растительных сообществ и, часто, средообразователями. Поэтому виды с этой стратегией крайне редко попадают в категорию редких. С другой стороны, рудеральной стратегией характеризуются сорняки, которые обладают способностью быстро завоевывать даже новые континенты. Однако анализ онтогенетических стратегий показывает, что именно виды с r-стратегиями наиболее подвержены влиянию факторов внешней среды, и их исчезновение может произойти в короткие сроки [68]. Известно, что в Западной Европе многие виды орхидных также встречаются в измененных деятельностью человека сообществах (semi-natural), и некоторые луговые виды, например, Spiranthes spiralis, представлены только там [69]. Поэтому в комиссиях Совета Европы
92
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
Эколого-ценотические и онтогенические стратегии редких видов сосудистых растений...
не только не вызывает сомнения необходимость охраны именно таких местообитаний, а возникает озабоченность из-за их стремительного сокращения [15, 70].
Много дискуссий также возникает относительно сопряженности видов определенных стратегий, особенно SE и SNRN, и антропогенной нарушенности местообитаний. Есть мнения, что даже сам факт нахождения какого-либо редкого вида в таких нарушенных условиях должен привести к исключению его из категории редких. Однако многим реликтовым видам присуща экспансивная локальная активность в эконишах с ослабленной межвидовой конкуренцией [71]. Также в некоторых естественных местообитаниях, например, в галофитных сообществах морских побережий, преобладают виды с R(SE)-стратегиями [16].
Анализ биологических характеристик редких видов растений, включенных в Красную книгу СССР [72], был проведен Л.Б. Заугольновой с соавторами [11]. С учетом «потенций вида и степени реализации этих потенций» ими выделены три типа функционирования редких видов растений. Важным критерием разделения этих типов была выбрана сомкнутость фитоценотической среды: I и III обнаружены в благоприятных экотопических условиях и сомкнутых в наземной части растительных сообществах, тогда как II тип в слабо- и несомкнутых фитоценозах. Виды, представленные в I типе, имели SN- и S^^-стратегии, во II - SE-стратегии, в III типе - CN- и С^^стратегии. Среди редких краснокнижных видов к I типу были отнесены 25%, к II - 70%, к III - 5%. Таким образом, показано, что в статусе редких в России находились, прежде всего, экстремально стресстолерантные виды. Такая же особенность выявлена в Мурманской обл. при анализе стратегий редких видов (из смешанной выборки семейств). С другой стороны, это не характерно для представителей семейства орхидных.
По результатам выполненной работы в отношении режима использования территории мы предлагаем следующие рекомендации для видов, характеризующихся определенными эколого-ценотическими стратегиями. Эти мероприятия направлены на то, чтобы сохранить популяции отдельных редких видов на особо охраняемых природных территориях Мурманской обл. с относительно нестрогим природоохранным режимом. Для видов SnRn-Rn- и SE-стратегий положительный результат принесет поддержание фрагментарности растительного покрова, а также создание свободных площадей, препятствующих возрастанию конкуренции со стороны других видов растений; для видов SN-стратегий необходимо создание оптимальной окружающей фитоценотической структуры и обеспечение благоприятных консортивных связей с соседними видами; для видов С^С^^стратегий положительного эффекта можно ожидать от совершенствования экологических условий, стимулирующих рост особей (улучшение минерального питания, повышение плодородия почв, регулирование светового и водного режимов).
Для сохранения редких видов растений определенных онтогенетических стратегий возможны следующие мероприятия: для видов r-стратегий - создание искусственных банков семян и регулярная ре-интродукция семенным путем в характерные биотопы; для видов K-стратегий - многолетний популяционный мониторинг и контроль за изменением почвенной среды и устойчивостью консортивных связей.
Хотя широкий круг вопросов, касающихся жизненных стратегий растений, является в настоящее время дискуссионным, исследования в данном направлении необходимы для разработки теории функциональных типов растений и при планировании устойчивого развития природоохранных территорий.
Автор признателен Н.Е. Королевой (ПАБСИ КНЦ РАН) за критические замечания и конструктивные предложения, сделанные в ходе выполнения НИР «Закономерности эколого-ценотического распределения и жизненные стратегии редких видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников Мурманской области» (2011), материалы которой легли в основу настоящей статьи. Особая признательность G.H. Harper (RBGE, UK) за проверку английского языка в резюме.
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
93
И.В. Блинова
ЛИТЕРАТУРА
I. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001. 417 p. 2. Гиляров АМ. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма // Журн. общ. биол. 2010. Т. 71. № 5. С. 386-401. 3. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз, 1938. 619 с. 4. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature (London). 1974. Vol. 250. P. 26-31. 5. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Am. Naturalist. 1977. Vol. 3. P. 1169-1184. 6. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. 1975. Т. 80. №2. С. 5-17. 7. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюл. МОИП. 1993. Т. 98. №5. С. 119-124. 8. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюл. МОИП. 1980. Т. 85(5). С. 53-67. 9. Смирнова О.В., Чистякова А.А. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных широколиственных лесов европейской части СССР // Журн. общ. биол. 1980. Т. 49(3). С. 350-362. 10. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48(3). С. 368-375. 11. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. 1992. Т. 97(3). С. 80-91. 12. Onipchenko V.G. Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // J. Veg. Sci. 1998. Vol. 9. P. 27-40. 13. Hodgson
J. G., Wilson P.J., Hunt R., Grime J.P., Thompson K. Allocating C-S-R plant functional types: a soft approach to a hard problem // Oikos 1999. Vol. 85. P. 282-294. 14. A new practical tool for deriving a functional signature for herbaceous vegetation / R. Hunt, J.G. Hodgson, K. Thompson, P. Bungener, N.P. Dunnett, A.P. Askew // Appl. Veg. Sci. 2004. Vol. 7. P. 163-170. 15. Moog D., Stefanie Kahmen S., Poschlod P. Application of CSR- and LHS-strategies for the distinction of differently managed grasslands // Basic and Applied Ecology. 2005. Vol. 6. P. 133-143. 16. Сергиенко Л.А. Выделение различных по адаптивной стратегии групп растений приморской полосы Белого моря // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. II часть. Петрозаводск: КарНЦ РаН, 2007. C. 179-183. 17. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press, 1988. 376 p. 18. Craine J.M. Reconciling plant strategy theories of Grime and Tilman // Journal of Ecology. 2005. Vol. 93. P. 10411052. 19. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. М.: МГУ, 2013. 640 с. 20. Юмагулова Э.Р. Эколого-физиологические механизмы адаптации и типы стратегий растений верховых болот (в пределах Ханты-Мансийского автономного округа): автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Уфа: Башкирский государственный университет, 2007. 24 с. 21. Биологическая флора Мурманской области / В.Н. Андреева, А.А. Похилько, Л.Н. Филиппова, В.Т. Царева. Апатиты, 1984. Вып. 1. 295 c. 22. Андреева В.Н., Похилько А.А, Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987. Вып. 2. 120 c. 23. Бубенец В.Н., Похилько А.А, Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1993. Вып. 3. 135 с. 24. Блинова И.В. Популяционные исследования редких видов сосудистых растений в Мурманской области / Н.А. Константинова (ред.) // Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны. С.-Петербург, 2009а. С. 90-100. 25. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44(5). С. 603-613. 26. Работнов Т.А. О типах стратегий растений // Экология. 1985. Т. 3. С. 3-12. 27. Протасов А.А. Концепция жизненных стратегий: к вопросу о значимости видов в сообществах // Морской эколог. журн. (Украина). 2009. Т. 8(1). С. 5-16. 28. Landolt E. et al. Flora indicativa. Okologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Bern-Stuttgart-Wien, Haupt Verlag, 2010. 1., Aufl. 378 S. 29. Ellenberg H., Leuschner Ch. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart, Eugen Ulmer. 2010. 6., vollstandig neu bearb. u. stark erw. Aufl. 1357 S. 30. Sterns S.C. Life history tactics: a review of the ideas // Quarterly review of biology. 1976. Vol. 51. P. 3-47. 31. Sterns S.C. Trade-offs in life-history evolution // Functional Ecology. 1989. Vol. 3. Pp. 259-268. 32. MacArthur R. H., Wilson E. O. Theory of island biogeography. Princeton, Princeton University Press, 1967. 203 p. 33. Pianka E.R. On r- and K-selection // Am. Naturalist. 1970. Vol. 104. P. 592-597. 34. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с. 35. Blinova I., Uotila P. Schoenus ferrugineus (Cyperaceae) in Murmansk Region (Russia). Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 2013. Vol. 89. P. 65-74. 36. Похилько А.А. Отчет о научно-исследовательской работе по теме «Биологические основы популяционного мониторинга и сохранение генофонда ценных и редких видов растений в экосистемах европейского севера». Кировск: Архив ПАБСИ, 1995. 116 с. 37. Филимонова Т.В. Онтогенез и возрастная структура популяций Alchemilla alpina (Rosaceae) в Мурманской области // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 11. С. 1672-1682. 38. Блинова И.В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: дисс. ... докт. биол. наук. М., 2009б. 552 с. 39. Блинова И.В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Бот. журн. 2009в. Т. 94 (2). C. 212-240. 40. Блинова И.В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом // Вестник ТвГУ. 2009г. Вып. 12. № 6. С. 76-83. 41. Blinova I.V. A northernmost population of Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae): demography, flowering, pollination. Selbyana. 2002. Vol. 23(1). P. 111-120. 42. Блинова И.В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(6). C. 904-916. 43. Блинова И.В. Особенности пространственной структуры популяций Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) на минеротрофных травяных болотах в центральной части Мурманской области // Материалы XIII Международной научно-практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивость живых систем» (г. Белгород, 6-11 октября 2014 г.). Белгород, ИД «Белгород» НИУ БелГУ, 2014. С. 22-23. 44. Blinova I., Uotila P. Dactylorhiza traunsteineri
94
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
Эколого-ценотические и онтогенические стратегии редких видов сосудистых растений...
(Orchidaceae) in Murmansk Region (Russia) // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 2012. Vol. 88. P. 67-79. 45 Блинова И.В. Epipactis helleborine (L.) Crantz, Дремлик широколистный (Orchidaceae), о. Ряжков, Северный архипелаг, 2010 г. // Корякин А. С. (ред.). Летопись природы Кандалакшского заповедника. Кандалакша, 2011. Кн. 56. Т. 2. С. 56-62. 46. Блинова И.В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.) E. Mey // Еленевский, А.Г. (ред.), Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 31-34. 47. Blinova I.V. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbinsel (Nordwest-Russland). Flora 2000. Vol. 195. P. 35-44. 48. Блинова И.В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(6). С. 47-51. 49. Blinova I.V. Zur Morphologie und Populationsbildung von Platanthera bifolia (L.) Rich. an der Nordgrenze ihres Areals. Euorchis. 1995. Vol. 7. P. 112-119. 50. Blinova I.V. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? Jour. Eur. Orch. . 2002. Vol. 34 (1). P. 19-34.
51. Willems J.H., Blinova I. & K. Tromp. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region andthe Netherlands. II. Population fitness. Jour. Eur. Orch. 2003. Vol. 35 (2). P. 327-342.
52. Блинова И.В. Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) во флоре Мурманской области (Россия) // Бот. журн.
2013. Т. 98(10). C. 1303-1314. 53. Blinova I., Chmielewski F.-M.. 2013. Does climate influence the variation in traits of terrestrial orchids (Orchidaceae) symmetrically in various functional groups across European latitudes? J. Eur. Orch. 2013. Vol. 45 (2-4). P. 255-284. 54. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические
характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. МОИп. 1994. Т. 99(4). С. 75-82. 55. Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии наземных евразиатских орхидных // Охорона I культивування орхщей: матерiали мiжнародної наукової конференції, Київ, вересень 1999 / под ред. Т.М. Черевченко. Київ, Наукова Думка, 1999. C. 82-83. 56. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000. Т. 3. С. 510-513. 57. Суюндуков И.В. Стратегии жизни некоторых видов сем. Orchidaceae (Juss.) и вопросы охраны орхидей на Южном Урале: автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Уфа: Башкирский государственный университет, 2014. 43 с. 58. Суюндуков И.В. Устойчивость некоторых видов семейства Orchidaceae к антропогенным воздействиям на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. Том 13. № 5 (3). 2011. С. 108-112. 59. Franzaring J., Fangmeier A., Hunt R. On the consistencies between CSR plant strategies and Ellenberg ecological indicator values // J. Appl. Bot. and Food Quality. 2007. Vol. 81. P. 86-94. 60. Kilinc M., Karavin N., Kutbay H.G. Classification of some plant species according to Grime's strategies in a Quercus cerris L. var. cerris woodland in Samsun, northern Turkey // Turk. J. Bot. 2010. Vol. 34. P. 521529. 61. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Учен. записки Моск. гос. пед. ун-та им. В.П. Потемкина. М., 1959. Вып. 5. С. 3-39. 62. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр // Бюл. МОИП. 1961. Т. 66, вып. 5. С. 78-97. 63. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986. 209 с. 64. Хомутовский М.И. Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2012. 23 с. 65. Суюндуков И.В.,
Кривошеев М.М. Репродуктивные стратегии орхидных (Orchidaceae Juss.) на Южном Урале // Фундаментальные исследования. 2014. № 5. С. 79-83. 66. During H.J. Life strategies of bryophytes: a preliminary review // Lindbergia. 1979. Vol. 5. P. 2-17. 67. During H.J. Ecological classification of bryophytes and lichens // Ed. By J. W. Bates & A. M.
Farmer, Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford, Clarendon Press, 1992. P. 1-31. 68. Kell, R.L.
Barrett, P.J. Cribb, Orchid conservation. Kota Kinabalu, Sabah: Natural history publications (Borneo), 2003. P. 113-136. 69. Whigham D.F., Willems J.H. Demographic studies and life-history strategies of temperate terrestrial orchids as a basis for conservation // Ed. By K.W. Dixon, S.P. Kell, R.L. Barrett, P.J. Cribb, Orchid conservation. Kota Kinabalu, Sabah: Natural history publications (Borneo), 2003. P. 137-158. 70. Stewart J. The conservation of European orchids // Nature and Environment. Council of Europe. 1992. Vol. 57. P. 5-64. 71. Дидух Я.П. Эколого-ценотические
особенности поведения некоторых реликтовых и редких видов в свете теории оттеснения реликтов // Бот. журн. 1988. Т. 73(12). С. 1686-1698.72. Красная книга СССР/ под ред. А.М. Бородина и др. Растения. М.,1984. Т. 2. 480 с.
Сведения об авторах
Блинова Илона Владимировна - д.б.н., зав. лаб. популяционной биологии растений; e-mail: [email protected]
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2014(19)
95
