БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ. ЭКОЛОГИЯ
УДК 582.26
Эколого-географическая структура таксономического разнообразия
фитопланктона реки Лены
П.А. Ремигайло
Представлены результаты многолетних исследований таксономического и эколого-географи-ческого разнообразия фитопланктона среднего и нижнего течения р.Лены. В составе планктонных сообществ идентифицировано 715 видов водорослей, представленных 898 таксонами, что составляет 37,1% от альгофлоры озерных и речных водоемов бассейна реки. Основу разнообразия планктона, формирующегося в естественных условиях, составляют широко распространенные космополитные и бореальные формы из отделов Chlorophyta и Bacillariophyta. По отношению к солености и активной реакции среды преобладают индифференты. Доля видов-индикаторов сапробности водной среды достигает 54,6%.
Ключевые слова: река Лена, фитопланктон, таксономическая, эколого-географическая структура, виды-индикаторы, сапробность.
The paper presents the results of long-termed investigations of taxonomical and ecological-geographical diversity of phytoplankton of the middle and lower reaches of the Lena River. The composition of plankton communities comprises 715 determined algae species represented by 898 taxa, which totals 37,1% of algal flora of water bodies of the river's basin. The basis of diversity ofplankton formed in natural environment is made up by wide-spread cosmopolitan and boreal forms of divisions Chlorophyta, Bacillariophyta. As regard to salinity and active reaction on the environment, indifferent species prevail. The portion of species indicating saprobity of water environment reaches 54,6%.
Key words: Lena River, phytoplankton, taxonomical, ecological-geographical structure, species-indicators, saprobity.
Все большее внимание широкого круга исследователей и общественности привлекают проблемы динамики и сохранения биологического разнообразия в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на экосистемы. Лена -крупнейшая река Северо-Восточной Сибири, протекает в области развития ледового комплекса, где формируются своебразные природные территории, в условиях высоких широт, резко континентального климата и повсеместно развитой многолетней мерзлоты, препятствующей поступлению грунтовых вод. Несмотря на то, что ландшафтное и биологическое разнообразие Северной Евразии по сравнению с Центральной Европой и Юго-Восточной Азией сохранилось значительно лучше, в условиях нарастающей антропогенной нагрузки и происходящих климатических изменений, а также, учитывая, что территории и акватории северных территорий отличаются неустойчивостью и ранимостью при хо-
РЕМИГАЙЛО Павел Александрович - к.б.н., директор ИБПК СО РАН, [email protected].
зяйственном освоении, особую актуальность приобретают работы по научному сопровождению проведения долгосрочных мониторинговых наблюдений за состоянием биологического разнообразия водной среды и определению тренда их возможных трансформаций.
Одной из задач исследований в этом направлении является изучение особенностей таксономической структуры и эколого-географического распределения водорослей водных экосистем как природного объекта, представляющего единство взаимозависимых среды и обитающей в ней биоты. Характерные речные закономерности динамики развития и функционирования фитопланктон сохраняет в незарегулированных реках, поэтому изучение закономерностей формирования его структуры и региональных альгоф-лор представляет особый научный интерес.
Работа является результатом анализа массива данных по изучению структуры фитопланктона участков средней и нижней Лены, полученных во время многолетних (1985-2012 гг.) экспедиционных маршрутных, стационарных и полу-
стационарных исследований водных объектов, которые являются частью комплексных работ по изучению особенностей биологического разнообразия географических районов Якутии, которые поэтапно проводит Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН.
Полученные данные показали, что разнообразие водорослей планктона среднего и нижнего течения р. Лены составляет 37,1% видового богатства альгофлоры озерных и речных систем бассейна реки [1]. Структурное соотношение водорослей разных систематических групп в фитопланктоне реки отражено в табл. 1 и опубликовано нами ранее [2-7].
Таксономическое разнообразие фитопланктона р. Лены определяется в основном многообразием в широтном направлении гидролого-гидрохимических и экологических условий. В результате многолетних наблюдений с учетом опубликованных данных и фондовых материалов в фитопланктоне среднего и нижнего течения р. Лены зарегистрировано 715 видов водорослей (898 таксонов рангом ниже рода, включая номенклатурный тип вида) из 8 отделов, 13 классов, 29 порядков, 86 семейств, 184 родов. Основу структуры альгоразнообразия представляют диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Преобладание данных групп водорослей является обычным для альгофлор бореальных и северных территорий [8-11].
Ведущими отделами по числу порядков являются зеленые (9), диатомовые (6), синезеленые (4). На уровне классов выделяются Pennatophy-сеае (35,0% видового состава), CЫorophyceae (19,7%), Conjugatophyceae (14,5%); на уровне порядков - Raphales (29,5%), CЫorococcales (15,9%) и Desmidiales (12,7%).
Наиболее крупные по числу видов 10 семейств объединяют 369 видов (51,6% от всего количе-
Т а б л и ц а 1 Таксономическое разнообразие фитопланктона средней и нижней Лены
Систематические Число так- %
группы сонов от
Отдел классов порядков семейств родов видовых внутривидовых аль-гофло- ры Якутии
Cyanophyta 3 4 17 27 106 124 15,5
Chrysophyta 1 3 8 14 41 47 7,3
Bacillariophyta 2 6 20 42 271 393 21,7
Xanthophyta 2 2 7 12 30 30 9,8
Dinophyta+ Chyptophyta 1 2 2 3 5 9 3,6
Euglenophyta 1 2 3 5 15 17 6,2
Chlorophyta 2 9 28 80 245 276 35,5
Rhodophyta 1 1 1 1 2 2 0,4
Всего 13 29 86 184 715 898 100
ства видов водорослей) из отделов диатомовых, зелёных и синезеленых. На долю диатомовых из их числа приходится 180 видов (25,2% от всего количества видов водорослей), зеленых - 125 видов (17,5%), синезеленых - 64 вида (9,0%). Обнаружено 19 одновидовых семейств. Четырнадцать семейств представлены двумя видами.
На долю 10 ведущих по видовому богатству родов фитопланктона данного участка р. Лены приходится 242 вида, или 33,8% от всего количества водорослей. Первые три ранговых места занимают представители диатомовых водорослей: Navícula (4,3%), Cymbella (4,2%), Nitzschia (3,9%). На долю ведущих родов из отдела диатомовых приходится 109 видов (15,2% от всего количества видов водорослей), зеленых - 84 вида (11,7%), синезеленых - 49 видов (6,9%). Пропорции флоры составляют соотношения 1:2,1:8,3:10,4. Показатель родовой насыщенности - 3,9, вариабельности вида - 1,3. Из определенных в ленском планктоне водорослей 18 видов и разновидностей отмечены для водоемов Якутии впервые.
По всему руслу реки весной и в начале лета преобладают диатомовые, летом - по числу видов зеленые и диатомовые. Представители этих групп водорослей составляют основу биомассы фитопланктона. На участке реки к числу доминирующих в сообществе по биомассе отнесены 28 таксонов водорослей из отделов диатомовых, зелёных, синезелёных и золотистых. Сопоставление качественного состава фитопланктона по участкам реки показало, что он наиболее разнообразен на нижней Лене после впадения в нее р. Вилюя, где отмечено наибольшее число водорослей всех типологических элементов. По уровню количественного развития фитопланктона участок среднего течения р. Лены характеризуется как северный олиготрофный водоем [6,7].
Особенности ботанико-географического положения территории региона, трансграничный характер р. Лены обусловили преобладание в составе фитопланктона космополитов и боре-альных видов (67,4%) с участием альпийских и арктоальпийских форм (5,2% ) (рисунок).
264
451
□ Космополиты
□ Бореальные
□ Голарктические
I Альпийские з Арктоальпийские I Невыясненной природы
Географические элементы в альгофлоре фитопланктона р. Лены (кол. таксонов)
Среди космополитов в составе фитопланктона на большинстве участков реки зарегистрированы: Gomphosphaeria lacus-tris Chod., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Dinobryon divergens Imhof, Fragilaria intermedia Grun., Synedra acus Kbtz., Asterionella formosa Hass., A. gracillima (Hantzsch) Heib., Pan-dorina morum (Mill.) Bory, Pe-diastrum duplex Meyen, Scene-desmus quadriccauda (Turp.) Breb, а из обителей умеренных широт - широко распространенные в реке виды Aulacosira distans и A. Islandica, из альпийских и арктоальпийских организмов - Hannaea arcus (Ehr.) Patr., Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt. По данным [9], сравнительный анализ экологической структуры сибирских рек - Оби, Иртыша, Енисея и Лены, показывает, что во всех сравниваемых реках преобладают космополиты от 29,1 до 35,4%, со значительной долей бореальных и арктоаль-пийских видов. Основу видового разнообразия и структуры фитопланктона этих рек составляют диатомовые водоросли, что обусловлено географическим положением водотоков, суровыми природными условиями и особенностями фло-рогенеза.
Среди экологических групп по принадлежности водорослей к биоценозам ведущее положение занимают планктонные, планктонно-бентос-ные формы (табл. 2).
В группе водорослей смешанного планктон-но-бентосного типа местообитаний наиболее разнообразно представлены отделы зеленых (41,8% планктонно-бентосных форм) и диатомовых (37,0%). Среди зеленых водорослей, это в основном представители порядка Chlorococcales из родов Scenedesmus (15 видов и разновидностей), Monoraphidium (6), Pediastrum (4) и др. Среди диатомей - представители родов класса пеннатных: Nitzschia (8 видов и разновидностей), Gomphonema и Surirella (по 7), Fragilaria, Diatoma и Navicula (по 5). На долю синезеленых водорослей приходится 15,3% планктонно-бентосных форм, большая часть которых из родов класса Hormogoniophyceae: Oscillatoria (16 видов и разновидностей), Lyngbya и Anabaena (по 3); из отдела эвгленовых планктонно-бентосных водорослей 3,7%, жёлтозелёных - два вида, золотистых и динофитовых - по одному.
Группу истинно-планктонных форм в фитопланктоне р. Лены составляли представители
Т а б л и ц а 2
Эколого-географическая структура фитопланктона р. Лены (количество таксонов водорослей в типологических группах по отделам)
Экологическая Отделы
группа Cyano- Eugle- Dino- Chry- Bacilla- Xantho- Chloro-
phyta nophyta phyta sophyta riophyta phyta phyta
Местообитание
Планктонные 12 2 2 5 10 - 20
Факультативно- 6 1 - - 38 - -
планктонные
Бентосные 5 - - - 103 - 9
Эпибионты 2 - - - - - -
Галобность
Галофобы 1 - - - 17 1 2
Индифференты 9 3 2 3 111 - 26
Галофилы 4 - - - 14 - 1
Мезогалобы 1 - - - 5 - -
Отношение к рН
Ацидофилы - 1 - 1 14 1 2
Индифференты 5 2 - 1 47 - 13
Алкалифилы 1 - - - 63 - -
отделов Chlorophyta, Cyanophyta, Bacillariophyta и Chrysophyta. Из них на долю зелёных приходится 40,3% планктёров, главным образом, это представители порядков Chlorococcales из родов Pediastrum (5 видов и разновидностей), Scenedesmus и Dictyosphaerium (по 3) и Desmidiales из родов Staurastrum (8), Closterium (7), Stauro-desmus (4) и др. Доля диатомовых среди планктонных водорослей - 24,2%, это представители центрических из родов: Cyclotella (4 вида и разновидности), Aulacosira (4), Rhizosolenia (3), Melosira (2) и пеннатных: Synedra (5), Fragilaria (3), Asterionella, Navicula и Nitzschia (по 2) и др. Синезеленые из планктонных водорослей составляли 17,7% и были представлены таксонами из родов Anabaena (17 видов и разновидностей), Microcystis (5), Oscillatoria (4), Dactylococcopsis (3) и др. Золотистые составляют 10,2% планктонных форм водорослей, это представители родов Dinobryon (13 видов и разновидностей), Mallomonas (5) и Synura (1). Водоросли из отделов эвгленовых, динофитовых и желтозеленых в составе планктонной группы составляют в сумме 7,6%. В целом высокий процент планктонных и планктонно-бентосных организмов отличает состав планктонных сообществ крупных рек от других водоемов [8-11].
Эпибионтные формы представлены 10 видами и разновидностями. Значительное нахождение в планктоне р. Лены заносных и факультативных форм, типичных обрастателей, бентосных организмов, эпибионтов объясняется поднятием их с придонных горизонтов гидродинамикой потока воды, вихревой турбулентностью, характерной для многих участков реки.
К числу лимитирующих факторов, определяющих условия для вегетации водорослей, от-
носится содержание в воде солей. Минерализация природных вод водоемов бассейна Лены формируется под влиянием естественно-геологических условий и локально - при антропогенном воздействии. По классификации Алекина (1949), по компонентному составу воды на всем протяжении средней и нижней Лены характеризуются как маломинерализованные, мягкие, гид-рокарбонатно-сульфатного класса, кальциево-натриевой группы II типа [12]. Концентрация компонентов солевого состава и процентное соотношение элементов в течение летне-осеннего периода значительно не меняются. Структурное разнообразие по категории галобности представляли три экологические группы: олигогало-бы, олигогалобы-галофобы, олигогалобы-ин-дифференты, олигогалобы-галофилы, мезогало-бы и полигалобы. Некоторые виды не отнесены по признаку галобности ни к одной экологической группе ввиду недостатка опубликованных данных.
В состав олигогалобов (56,8% всего состава) входили собственно олигогалобы; олигогалобы-галофобы (6,6%), вегетирующие в водах с соленостью до 0,1%о, самую большую группу составляли олигогалобы-индифференты (43,2%), предпочитающие воды с минерализацией 0,2-0,3%о, и олигогалобы-галофилы (5,6%), развивающиеся в водах с содержанием солей 0,4-0,5%о. Небольшую группу составляли мезогало-бы (22 вида и разновидности), это в основном представители диатомовых из родов Achnanthes, Diploneis, Entomoneis, Gyrosigma, Melosira, Navicula, Nitzschia, Pleurosigma, Surirella и Syne-dra, а также виды рода Euglena из эвгленовых и один вид из синезелёных: Anabaena variabilis. Полигалобы представлены в планктоне исследованного водотока двумя видами из отдела сине-зелёных - Spirulina major и Lyngbya aestuarii. Присутствие в планктоне на отдельных участках p. Лены незначительного числа видов, тяготеющих к повышенной солености вод, объясняется особенностями влияния на качественный состав речной сети бассейна криолитозоны поверхностного стока с засоленных мерзлотных почв прибрежных территорий.
При экологической характеристике водорослей существенное значение имеет анализ их распределения в зависимости от активной реакции воды. В фитопланктоне исследованного участка р. Лены обнаружены 50 - ацидофилов, 150 - индифферентов, 146 - алкалифилов и 17 - ал-калибионтов. В целом исследованный водоток имеет нейтральную реакцию среды, поэтому здесь значительна доля индифферентов (16,7% от общего числа видов и разновидностей водорослей). Среди них повсеместно встречающиеся
виды: Aphanizomenon flos-aquae, Dinobryon divergens, Pandorina morum, Pediastrum duplex, Scenedesmus quadricauda. Значительный процент (18,2%) в составе сообщества принадлежит ал-калифилам и алкалибионтам. Наиболее часто из них были зарегистрированы широко распространенные виды: Melosira varians, Fragilaria intermedia, Synedra acus, S. Ulna, S. ulna var. danica, Asterionella Formosa, Hannaea arcus, Navicula reinhardtii, Cymbella cistula, C. tumida, Amphora ovalis, Epithemia turgida, Nitzschia acicularis, Surirella tenera, Cymatopleura solea. Небольшую группу составляли ацидофилы и ацидобионты (5,7%) - водоросли с преобладающим развитием при pH<7. Преобладание индифферентов отмечено для всей реки в целом и для отдельных ее участков.
Одним из определяющих факторов географического распределения фитопланктона в водоемах, лимитирующих сезонные циклы динамики его развития, является температура воды. Среди водорослей с известной экологической приуроченностью к диапазонам этого фактора в планктоне реки преобладают индифференты. Значительно меньше найдено холодолюбивых и эври-термных видов.
Абиотические факторы жесткой среды обитания в северной реке (высокие скорости течения, слабая прогреваемость вод, низкая минерализация) обусловливают развитие в планктоне реки стенотермных, холодолюбивых диатомей: Aula-cosira distans, A. distans var. Alpigena, A. Islandica, A. italica, Fragilaria virescens var. Inaequidentata, Hannaea arcus var. Amphioxys, Diatoma anceps, D. hiemale, D. hiemale var. mesodon, Tetracyclus rupestris, Navicula amphibola, Gyrosigma acuminatum, Eunotia diodon, E. praerupta, E. praerupta var. bidens, E. praerupta var. Inflata, Gomphonema ventricosum и др.
Анализ видового состава фитопланктона исследованного участка р. Лены по отношению к скорости течения свидетельствует о преобладании индифферентов (18,2% от общего числа таксонов) Наполовину меньше по составу отмечено водорослей, предпочитающих непроточные воды, к числу которых относятся распространенные в планктоне реки виды, как Fragilaria vi-rescens, Navicula reinhardtii, Epithemia turgida, Surirella tenera, Pandorina morum. Зафиксировано 16 видов, характерных для проточных водоёмов.
Якутия остается одной из слабо освоенных северных территорий, её природа в меньшей степени испытала отрицательное антропогенное воздействие и среди крупных рек Сибири р. Лена на данном этапе остается нетрансформиро-ванной и относительно незагрязненной. В целом формирование структуры речного фитопланкто-
на происходит в естественных условиях. На качество воды р. Лены и водотоков ее бассейна оказывают влияние естественные (экстремальные климатические условия, наличие криолито-зоны, низкая способность к самоочищению) и на отдельных участках антропогенные факторы. Поверхностные речные потоки являются конечным звеном в системе очистки сбросов сточных вод. Основными источниками загрязнения вод бассейна Лены на территории Якутии являются неочищенные промышленные и коммунально-бытовые канализационные стоки, поверхностный смыв с территорий населенных пунктов, в том числе с сельскохозяйственного сектора, суда речного флота, нефтебазы и порты. К главным загрязнителям поверхностных вод относятся нефтепродукты, взвешенные вещества, фенолы, соединения фосфора, синтетические поверхностно-активные вещества, соединения меди, цинка, железа. Их концентрации в воде достигают временами критических показателей [13].
Зоной интенсивной урбанизации на р. Лене является г. Якутск - один из наиболее крупных городов России, расположенных в пределах криолитозоны, где проживает около трети населения республики и сосредоточены крупные предприятия промышленного, сельскохозяйственного, жилищно-коммунального и топливно-энергетического профиля. Территория города и его пригорода отличается высокой степенью техногенного влияния на наземные и водные экосистемы [14- 16]. В разной степени локально загрязняют реку и расположенные на ее берегах населенные пункты: Олек-минск, Мохсоголлох, Покровск, Табага, Кангалассы, Сангары, Жиганск и др. [6,16].
Особое значение при увеличении объемов антропогенной нагрузки приобретает необходимость научного обоснования организации систем регионального, импактного и фонового мониторинга, задачами которого является контроль и оценка комплексного воздействия на абиотические составляющие водной среды источников загрязнений и ответной реакции гидробионтов на изменения среды обитания [17]. В связи с этим одним из компонентов системы наблюдений является биологический мониторинг, позволяющий по составу сообществ водных организмов адекватно оценивать состояние
водной экосистемы и определять тренды возможных трансформаций водного объекта [1820]. Ключевое место при биоиндикационной оценке занимают структуры альгосообществ, находящиеся в основании трофической пирамиды и первыми принимающие на себя воздействия, оказываемые на водную среду [21].
На участке среднего течения р. Лены протяженностью 150 км, от устья р. Буотома до Кан-галасского мыса, в период летней межени с 2008 по 2012 г. проведена апробация методов сапро-биологической оценки объекта локального гидробиологического мониторинга. При проведении работ определены реперные точки для привязки 10 постоянных станций наблюдений, приуроченных к основным местам потенциального поступления загрязненных поверхностных вод, контроля на эталонных участках, расположенных выше и ниже по течению реки относительно зоны риска воздействия. Из общего количества водорослей фитопланктона на данном участке р. Лены 490 видов и разновидностей (54,6% от общего) являются показателями сапробности (табл.3).
Среди них максимальным разнообразием характеризовались диатомовые (50,6% от общего количества водорослей-индикаторов), зеленые (25,7%) и синезеленые (12,4%), менее представительны - золотистые (4,5%), эвгленовые (2,9%) и желтозеленые (2,4%). Из общего числа индикаторных видов 19,6% составляли Р-ме-зосапробные формы, 20,2% - олигосапробные и 30,6% - организмы, развивающиеся в переход-
Т а б л и ц а 3
Распределение числа индикаторных видов водорослей по зонам сапробности р. Лены (по классификации Сладечека)
Отдел х х- о- х- о о-в в- о-а в в- а- а о- р- а- в- р Всего
о х в о а в р а р р
СуапорИу1а 3 1 - 2 8 9 4 10 16 4 - 1 - - - 2 1 61
БторИу1а - - - - 2 1 1 - 1 5
СЬгу8орИу1а - - - - 7 2 1 5 7 22
ХапШорИу1а 1 - - 2 5 - 2 1 1 12
ВасШагюрИу1а 2 7 21 12 15 59 34 17 20 21 9 10 2 1 - - - - 248
Е^1епорЬу1а - - - - 1 1 - 1 4 1 1 1 - 1 2 - 1 14
СЫогорИу1:а - 2 4 6 17 8 7 26 46 6 2 - - - - 2 - 126
КЬо(!орЬу1:а - 2 2
Всего 3
1 26 16 25 99 55 32 63 96 20 13 4 1 1 2 4 2 490
% от 490 6, 5, 3, 5, 20, 11, 6, 12, 19, 4, 2, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
3 3 3 1 2 2 5 9 6 1 7 8 2 2 4 8 4 100,0
Примечание. (х) - ксеносапробы, (х-о) - ксено-олигосапробы, (о-х) - олиго-ксе-носапробы, (х-Р) - ксено-Р-мезосапробы, (о) - олигосапробы, (о-Р) - олиго-Р-ме-зосапробы, (Р-о) - Р-олиго-мезосапробы, (о-а) - олиго-Р-мезосапробы, (Р) - Р-ме-зосапробы, (Р-а) - Р-а-мезосапробы, (а-Р) - а-Р-мезосапробы, (а) - а-мезо-сапробы, (р-а) - поли-а-мезосапробы, (о-р) - олиго-полисапробы, (а-р) - а-поли-сапробы, (Р-р) - бета-полисапробы, (р) - полисапробы.
ной зоне между р-мезо- и олигосапробной. По показателям сапробности качество поверхностных вод средней Лены оценено как удовлетворительное. На локальных левобережных участках в отдельные декады весенне-летнего периода отмечается повышение концентрации общего содержания фосфора и азота, при этом происходят изменение состава доминантов, снижение относительной численности группы зеленых и диатомовых водорослей при усилении развития си-незеленых. Сезонные колебания индекса са-пробности варьировали в пределах 1,27-2,70 и в среднем составляют 1,79, что в целом соответствует олиго-р-мезосапробной зоне загрязнения. Достаточно большой объем разбавляющего речного стока, скорости потоков, перемешивание слоев, невысокие температуры воды обеспечивают седиментацию нерастворенных взвешенных веществ и окисление кислородом растворенной органики, что в итоге положительно влияет на процессы самоочищения поверхностных потоков р. Лены и самовосстановления нарушенных альгоценозов на ее участке до устья р. Алдана.
Проведенный анализ показал, что структура фитопланктона средней и нижней Лены характеризуется высоким уровнем флористического богатства и таксономического разнообразия, обусловленных особенностями эколого-геогра-фических условий северного региона, включая антропогенные факторы. Основу видового разнообразия фитопланктона р. Лены, протекающей по естественному руслу, определяют диатомовые, зеленые, синезеленые водоросли, составляющие большинство флористического списка. Среди эколого-географических элементов в аль-гофлоре фитопланктона преобладают виды, индифферентные по отношению к солености и активной реакции среды. Оценка качества воды, проведенная с использованием биоиндикаторных организмов, показала олиго-р-мезоса-пробный тип вод в среднем течении р. Лены, что позволило отнести их к разряду чистых или локально слабо загрязненных. Полученные материалы отражают современное состояние водной экосистемы крупной сибирской реки и послужат основой для сравнительной оценки долговременных изменений под влиянием природных или антропогенных факторов.
Литература
1. Разнообразие растительного мира Якутии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 338 с.
2. Комаренко Л.Е. Характеристика флоры водорослей и зоопланктона водоемов бассейна среднего течения р. Лены // Тр. Ин -та биологии ЯФ СО АН
СССР. - Иркутск: Обл. гос. изд-во, 1956. - Вып. 2. -С. 145-212.
3. Габышев В.А. Видовой состав фитопланктона р. Лены в районе г. Якутска (Россия) // Альгология. -1998. - Т.8, № 3. - С. 260-267.
4. Габышев В.А. Водоросли планктона реки Лены в зоне влияния г. Якутска: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1999. - 16 с.
5. Ремигайло П.А., Габышев В.А. Особенности развития фитопланктона средней Лены (Россия) // Альгология. - 1999. - Т.9, № 2. - С. 122-123.
6. Ремигайло П.А., Габышев В.А., Габышева О.И. Фитопланктон и химический состав воды средней Лены в зоне воздействия антропогенных факторов // Проблемы региональной экологии. - 2010. - № 2. -С. 137-141.
7. Ремигайло П.А., Габышев В.А. Пространственная изменчивость таксономической структуры фитопланктона р. Лены // Наука и образование. - 2012. -№ 1. - С. 65-69.
8. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Большеземельской тундры). - Л.: Наука, 1985. - 165 с.
9. Васильева И.И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии. -Якутск, 1989. - 48 с.
10. Науменко Ю.В. Фитопланктон реки Оби: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 1996. - 48 с.
11. Харитонов В.Г. Диатомовые водоросли бассейна р. Анадырь (Чукотский автономный округ): автореф. дис.... канд. биол. наук. - Л., 1981. - 20 с.
12. Алекин О.А. Гидрохимия рек СССР // Тр. Гос. гидрологич. ин-та. - Л.: Гидрометеоиздат, 1948-1949.
- Т. 2-3. - 143 с.
13. Государственный доклад о состоянии и охране окружающей среды Республики Саха (Якутия) в 2010 г. - Якутск, 2011. - 232 с.
14. Алчин К.Е. Экологическое состояние ГО «Город Якутск» // Бюллетень «Экологический мониторинг» ГУ РИАЦЭМ. - Якутск, 2012.
15. Шац М.М. Природа Якутии и мегапроекты // Наука и техника в Якутии. - 2009. - № 2 (17). - С.42-46.
16. Соломонов Н.Г., Ремигайло П.А., Десяткин Р.В. и др. Биоэкологические проблемы крупного города на Севере (на примере г. Якутска) // Вестник СВФУ.
- 2011. - № 4. - С. 43-53.
17. Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга. - Тольятти: Изд-во «ИнтерВолга», 1994. - 266 с.
18. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н., Кошелева С.И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. - 1981. - Т. 17, № 2. -С. 38-50.
19. Макрушин А.В. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. - Л.: ЗИН АН СССР, 1974 б. - 53 с.
20. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. -М.: Изд-во СЭВ, 1977. - 175 с.
21. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. - Тель-Авив, 2006. - 498 с.
Поступила в редакцию 28.03.2014
УДК 582.663:633.11:577.3
Радиомодифицирующее действие лиофилизата щирицы запрокинутой (Amaranthus retrofexus L.) на физиологические и биохимические характеристики проростков пшеницы
А.Н. Журавская, И.В.Воронов, Е.Р. Поскачина, И.В. Слепцов
Проведены исследования по выявлению радиомодифицирующего действия разных концентраций лиофилизата щирицы запрокинутой (A. retrofexus L.) на физиологические и биохимические характеристики проростков трех сортов пшеницы. Установлено, что пострадиационное замачивание лиофи-лизатом A. retrofexus L. зерновок исследованных сортов пшеницы вызвало, как радиопротекторное, так и радиосенсибилизирующее действие по показателям массы и общей антиоксидантной защиты клеток проростков. Предположено, что амарантин, входящий в состав лиофилизата A. retrofexus L., являясь эффективным антиоксидантом, принимает прямое участие в инактивации свободных радикалов, что приводит к снижению скорости свободно-радикальных реакций, токсичные продукты которых поражают критические структуры клетки и нарушают естественный ход ее метаболизма.
Ключевые слова: гамма-облучение, радиомодификация, лиофилизат, щирица запрокинутая, амаран-тин, антиоксиданты.
Research on identification of radio modifying action of different concentrations of A. retrofexus L. lyophilizate on physiological and biochemical characteristics of three sprouts grades of wheat are conducted. It is established that post-radiation soaking by A. retrofexus L. lyophilizate of seeds of the studied grades of wheat caused, both radio tire-tread, and radio sensitizing action on indexes of weight and common antioxidative protection of sprouts. It is assumed that amarantin, a part of A. retrofexus L. lyophilizate, being an efficient antioxidant takes a direct part in the inactivation of free radicals that leads to decrease in speed offree-radical reactions which toxic products strike critical structures of a cell and break a natural course of its metabolism.
Key words: y-radiation, radio modification, lyophilizate, Amaranthus retrofexus L., amarantin, antioxidants.
Изучение радиомодифицирующего действия различных биологически активных веществ (БАВ), получаемых из растений, является одной из приоритетных задач радиобиологических исследований. Радиомодификация - искусственное ослабление или усиление радиочувствительности биологических объектов. Ослабление радиочувствительности организма, т.е. усиление его радиорезистентности, особенно важно при разработке средств противолучевой защиты
ЖУРАВСКАЯ Алла Николаевна - д.б.н., проф., г.н.с. ИБПК СО РАН, [email protected]; ВОРОНОВ Иван Васильевич - к.б.н., н.с. ИБПК СО РАН, у^_2002@ mail.ru; ПОСКАЧИНА Елена Рудольфовна - ст. лаборант ИБПК СО РАН, [email protected]; СЛЕПЦОВ Игорь Витальевич - студент биолого-географического факультета СВФУ, [email protected].
в чрезвычайных условиях (например, при авариях на АЭС), а также при лучевой терапии злокачественных опухолей. Для управления радиочувствительностью используют различные ра-диомодифицирующие агенты [1]. В настоящее время ведется широкий поиск средств, позволяющих изменить повреждающие эффекты ионизирующего излучения в опухолях и нормальных тканях, т.е. способов максимального разрушения опухоли без нарушения репаративных свойств нормальных тканей, играющих большую роль в заживлении послеоперационных ран. К этим средствам относятся радиомодификаторы, т.е. различные физические и химические факторы, способные изменять (ослаблять или усиливать) радиочувствительность клеток тканей и организма [2].