CC BY
94
УДК 595.762.12
ЭКОЛОГО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ (ШЕОРТЕЯА, ОАРАВЮДЕ] В ТРАВЯНИСТЫХ СООБЩЕСТВАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ1
Н.В. Важенина
Тобольская комплексная научная станция УрО РАН, Россия, 626150, Тюменская область, г. Тобольск, ул. им. Академика Юрия Осипова, 15
E-mail: [email protected]
Проведен анализ видового разнообразия и экологической структуры жужелиц травянистых сообществ, занимающих зональные позиции в подзоне южной тайги Западной Сибири. Выявлено 118 видов жужелиц из 38 родов. Показана зависимость видового состава от гидротермического режима. По соотношению экологических групп и жизненных форм отмечено несколько типов населения жужелиц травянистых сообществ.
Ключевые слова: Западная Сибирь, травянистые сообщества, население жужелиц.
Введение
Жужелицы представляют одно из широко распространенных, хорошо изученных семейств жесткокрылых, обладающих высоким видовым разнообразием и численностью. Напочвенный образ жизни и слабо специализированная полифагия определяет зависимость их распространения не столько от пищевого фактора, сколько от всей совокупности абиотических и биотических условий, характерных для различных экосистем. Большинство жужелиц тонко реагирует на изменение почвенно-растительных и гидротермических условий среды, что делает их удобным объектом для изучения различных динамических процессов окружающей среды.
Исследования проведены в подзоне южной тайги в бассейне нижнего течения Иртыша, расположенной почти в центре Западно-Сибирской равнины. Для региона характерен умеренно-континентальный климат. Зональным типом растительности являются южно-таежные группировки из хвойных лесов с примесью березы, осины и липы. Достаточно хорошо изучен видовой состав и экология жужелиц зональных и пойменных лесов данной территории [1]. Особого внимания заслуживает население жужелиц травянистых биотопов, представляющих интразональные сообщества. На поверхности коренной террасы они имеют вторичное антропогенное происхождение и представлены разнотравными залежами. На крутых склонах террасы встречаются злаково-полынно-разнотравные сообщества.
Результаты многолетних исследований жужелиц в бассейне Нижнего Иртыша обобщены в работах посвященных зоогеографическому и пространственному распределению видов [2, 3], в которых приводятся результаты собственных исследований, дополненные литературными данными. Несколько позднее был опубликован «Конспект фауны жуков южной тайги Западной Сибири» [4] включающий список жужелиц из 233 видов.
Цель нашего исследования состоит в изучение особенностей пространственного распределения видового разнообразия жужелиц в травянистых сообществах, занимающих зональные позиции в рельефе подзоны южной тайги Западной Сибири.
Объекты и методы исследования
На поверхности коренной террасы Иртыша луга представлены антропогенно-модифицированными сообществами - в основном это залежи на разных стадиях сукцессион-ного развития. Исследования проведены на разнотравно-злаковом суходольном лугу с доминированием полевицы гигантской, представляющий залежь 20-летнего возраста (биотоп 1) и пырейной залежи 10-летнего возраста, с редким осотом, клевером и мышиным горошком (биотоп 2). Обе используются в качестве сенокоса, препятствующего восстановлению древесной растительности.
В верхней части склонов коренной террасы встречаются травянистые участки, среди которых изучены: злаково-полынно-разнотравный склон коренной террасы восточной экспозиции (биотоп 3), злаково-разнотравное кустарниковое ложе неглубокого оврага склона юж-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президиума РАН «Живая природа» № 12-П-4-1074.
ной экспозиции (биотоп 4) и полынно-пыреевый с редким низкорослым шиповником крутой склон южной экспозиции (биотоп 5).
Учет жужелиц проводили в течении полевых сезонов 2005-2012 гг. ловушками Барбера [5], методом почвенно-зоологических раскопок [6] и ручным сбором. Ловушки устанавливали в линию по 10 штук через каждые 8-10 метров, фиксатором служил 4%-ный раствор формалина. Время экспозиции составляло 10 суток. Почвенные пробы площадью 1/16 м2 отбирали до глубины встречаемости беспозвоночных. Различные методы учета позволили выявить основное видовое разнообразие жужелиц в исследованных сообществах.
При определении биотопической приуроченности жужелиц руководствовались результатами исследований других авторов [7, 8], с учетом собственных наблюдений. Для характеристики спектров жизненных форм имаго использовали систему И.Х. Шаровой [9], фенологические группы даны по S.G. Larsson [10] с учетом местных условий. Для оценки сходства видового разнообразия сообществ использован коэффициента Жаккара и проведен кластерный анализ с применением программы Past. Температуру почвы измеряли регистраторами DS1921G-F5 на глубине 5 см.
Результаты и их обсуждение
В травянистых сообществах центральной части южной тайги Западной Сибири выявлено 118 видов жужелиц из 37 родов, что составляет около половины видового разнообразия отмеченного в бассейне нижнего течения Иртыша [4]. Почти столько же видов обитает в лесах южной тайги Западной Сибири [1].
Наибольшим числом видов представлены роды: Amara - 19 видов, Harpalus - 14, Pterostichus - 12, Bembidion - 10, Carabus, Poecilus, Agonum и Ophonus - по 5 (табл. 1). В состав остальных входит не более 3 видов. Эти же роды преобладают в агроценозах и естественных луговых сообществах Среднего Поволжья [11].
Таблица 1
Видовой состав и биотопическое распределение жужелиц травянистых сообществ
Низовий Иртыша
Виды Биотопы*
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5 6
Cylindera germanica (L, 1758) + + + - -
Cicindela campestris L., 1758 + + - - -
Leistus ferrugineus (L., 1758) - + + + -
L. terminatus (Hellw. in Pz., 1793) + + - - -
Calosoma investigator (Ill., 1758) + + - - -
Carabus cancellatus Ill., 1798 + + - + +
C. granulatus L., 1758 + + - - -
C. aeruginosus Fisch., 1820 + + - - -
C. convexus F., 1775 + + + + -
C. schoenherri Fisch., 1820 + - - - -
Cychrus caraboides (L., 1758) + - - - -
Elaphrus cupreus Duft., 1812 - + - - -
E. riparius (L., 1758) - - - + -
Loricera pilicornis (F., 1775) - + - + -
Clivina fossor (L., 1758) + + - - -
Dyschiriodes globosus (Hbst, 1783) + - - - -
D. bonelli (Putz., 1846) - - + + +
D. rufipes (Dej., 1825) - - - + -
Broscus cephalotes (L., 1758) + - - - -
Blemus discus (F., 1792) - + - - -
Trechus secalis (Pk., 1790) + - + - -
Asaphidion flavipes (L., 1761) - + - - -
A. pallipes (Duft., 1812) - + - - -
Bembidion lampros (Hbst., 1784) + + - +
B. properans (Steph., 1829) + + - + +
B. biguttatum (F., 1779) - + - - -
B. guttula (F., 1792) + + - + -
B. minimum (F., 1792) - + - - -
B. doris (Pz., 1797) - - - - +
B. gilvipes Sturm, 1825 + + - - -
B. transparens (Gebl., 1829) + - - + -
Продолжениетаблицы1
1 2 3 4 5 6
B. quadrimaculatum (L., 1761) + + - + +
B. bruxellense Wesm., 1835 - - + - -
Poecilus cupreus (L., 1758) + + + + +
P. versicolor (Sturm, 1824) + + + + -
P. lepidus (Leske, 1785) + + - - +
P. punctulatus (Schall., 1783) + + - - -
P. sericeusFisch., 1824 - - + + +
Pterostichus niger (Schall., 1783) + + - - -
P. vernalis (Pz., 1796) - + - - -
P. akozyrevi O.Berl. & E.Berl., 1999 - + + - -
P. macer (Marsh., 1802) - - + + +
P. anthracinus (Ill., 1798) + - - - -
P. gracilis (Dej., 1828) + - + + -
P. nigrita (Pk., 1790) - - - + -
P. rhaeticus Heer, 1838 + - + + -
P. diligens (Sturm, 1824) - - + - -
P. strenuus (Pz., 1797) + + + + +
P. oblongopunctatus (F., 1787) + - - - -
P. melanarius (Ill., 1798) + + - - -
Calathus erratus (C.Sahlb., 1827) + + + - -
C. melanocephalus (L., 1758) + + - + -
C. micropterus (Duft., 1812) + + - - -
Agonum gracilipes (Duft., 1812) - - + - -
A. dolens (C.Sahlb., 1827) + - - + -
A. sexpunctatum (L., 1758) - + - - -
A. piceum (L., 1758) - - - + -
A. fuliginosum (Pz., 1809) + + + - -
Oxypselaphus obscurus (Hbst, 1784) - + - - -
Olisthopus sturmii (Duft., 1812) - - - + +
Synuchus vivalis (Ill., 1798) + + - - -
S. congruus (Mor., 1862) - + - - -
Amara plebeja (Gyll., 1810) + - - - -
A. aenea (Deg., 1774) + + + + -
A. communis (Pz., 1797) + + + + -
A. eurynota (Pz., 1797) + - - - -
A. famelica Zimm., 1832 + - - + -
A. familiaris (Duft., 1812) + + + - -
A. lunicollis Schiodte, 1837 + - + - -
A. montivaga Sturm, 1825 + - - - -
A. nitida Sturm, 1825 + - + + -
A. similata (Gyll., 1810) - + - - -
A. tibialis (Pk., 1798) + - - + +
A. bifrons (Gyll., 1810) + + + - -
A. brunnea (Gyll., 1810) + - - - -
A. infima (Duft., 1812) - - - + +
A. ingenua (Duft., 1812) - - - - +
A. municipalis (Duft., 1812) - + + + +
A. apricaria (Pk., 1790) - - + - -
A. consularis (Duft., 1812) + + - - -
A. equestris (Duft., 1812) + + + - -
Curtonotus aulicus (Pz., 1797) + + + - -
C. castaneus (Putz.,1866) - - + + +
C. convexiusculus (Marsh., 1802) - - - - +
Anisodactylus nemorivagus (Duft., 1812) + - - - -
A. signatus (Pz., 1797) + + - - +
Bradycellus caucasicus (Chd., 1846) + + + + -
Dicheirotrichusangustulus J.Sahlb., 1880 - - - + +
D. rufithorax (C.Sahlb., 1827) - - - + -
D. cognatus (Gyll., 1827) - + - - -
Acupalpus parvulus (Sturm, 1825) - - + - -
Harpalusrufipes (Deg., 1774) + + + - -
H. calceatus (Duft., 1812) - + - - -
H. rubripes (Duft., 1812) + + + + +
Окончаниетаблицы1
1 2 3 4 5 6
H. zabroides Dej., 1829 - - - - +
H. brevis Motsch., 1844 - - + + +
H. latus (L., 1758) + + + + -
H. luteicornis (Duft., 1812) + + + - -
H. modestus Dej., 1829 - - + - -
H. tardus (Pz., 1797) - - + - +
H. tarsalis Mnnh., 1825 - - + - -
H. smaragdinus (Duft., 1812) - - + + -
H. cisteloides Motsch., 1844 - - + + -
H. affinis (Schrnk., 1781) + + + - -
H. distinguendus (Duft., 1812) + + - - -
Ophonuslaticollis Mnnh., 1825 + - + - -
O. cordatus (Duft., 1812) - - + - +
O. puncticollis (Pk., 1798) + - + + -
O. rufibarbis (F., 1792) + - - - -
O. azureus (F., 1775) - - + - -
Badister bullatus (Schrnk., 1798) + - + - -
Masoreus wetterhalli (Gyll., 1813) - - + - -
Lebia chlorocephala (Hoffm., 1803) - + + - -
Paradromius linearis (Ol., 1795) - - + - -
Microlestes minutulus (Goeze, 1777) + - - - -
Syntomus truncatellus (L., 1761) + + + + +
Cymindis angularis Gyll., 1810 - - + - -
C. vaporariorum (L., 1758) + - - - -
Всего видов: 68 60 52 42 25
^Примечание: биотопы 1-5 - см. выше (Объекты и методы исследования).
Высоким видовым разнообразием отличаются залежи поверхности коренной террасы (биотопы 1 и 2), в травянистых сообществах, расположенных на склонах (биотопы 3, 4 и 5) этот показатель ниже (см. табл. 1).
Основу населения жужелиц травянистых сообществ составляют массовые, широко распространенные виды луго-полевого комплекса: P. cupreus, H. rubripes, S. truncatellus. Для территории Среднего Урала они отмечены как полирегиональные южнолесные и южнолесостепные виды [12]. Лесо-болотный вид P. strenuus так же отмечен во всех исследуемых биотопах, но его численность не значительна (не более 2 экземпляров в каждом биотопе за один полевой сезон). Практически во всех сообществах были зарегистрированы C. cancellatus, C. mnvexus,
B. properans, B. quadrimaculatum, P. versicolor, A. aenea, A. communis и H. latus. Редкими, не превышающими за время исследования трех экземпляров, являются: L. ferrugineus,
C. aeruginosus, C. schoenherri, E. cupreus, E. riparius, D. rufipes, B. biguttatum, B. guttula, B. minimum, B. doris, B. transparens, B. bruxellense, P. assimilis, P. vernalis, P. diligens, A. piceum, O. ob-scurus, S. congruus, A. similata, A. ingenua, A. consularis, A. apricaria, C. gebleri, A. nemorivagus,
D. rufthorax, D. cognatus, S. mixtus, A. parvulus, H. zabroides, H. tardus, H. tarsalis, O. rufibarbis, M. wetterhalli, L. chlorocephala, P. linearis, M. minutulus, C. angularis, C. vaporariorum. Вероятно, большинство из перечисленных видов представлены мигрантами из соседних территорий, они довольно обычны в лесных и околоводных местообитаниях, а в травянистых сообществах встречаются в незначительных количествах и не регулярно.
Из всего карабидокомплекса рассматриваемых сообществ 37 видов считаются специфическими, выявленными только в одном из биотопов. Из них на 20-летней залежи (биотоп 1) отмечены: B. cephalotes, P. anthracinus, A. eurynota, A. brunnea, A. nemorivagus, O. rufibarbis, M. minutulus, C. vaporariorum. Для 10-летней залежи (биотоп 2) характерны: B. discus, D. cog-natus, H. calceatus. Лишь на склоне террасы восточной экспозиции (биотоп 3) выявлены:
B. bruxellense, P. diligens, A. gracilipes, A. apricaria, A. parvulus, H. modestus, H. tarsalis, O. az-ureus, M. wetterhalli, P. linearis, C. angularis, составляющие 21% от зарегистрированных здесь видов, что свидетельствует о своеобразии этого сообщества. E. riparius, D. rufipes, A. piceum и D. rufithorax отмечены в злаково-разнотравном овраге склона террасы южной экспозиции (биотоп 4). A. ingenua и C. convexiusculus зарегистрированы на ксерофитом склоне южной экспозиции (биотоп 5).
Необходимо отметить, что в бассейне нижнего течения Иртыша термофильные виды P. sericeus и P. macer приурочены преимущественно к степной растительности и выявлены только в травянистых участках склонов коренной террасы (биотопы 3, 4 и 5). Характерные для
антропических территорий и суходольных лугов виды А. арпеапа, Н. 1агзаНБ, М. швШгкаШ и
С. апдиШапэ- специфические и на исследованной территории встречаются только на склоне коренной террасы восточной экспозиции (биотоп 3).
Кластерный анализ (по значениям коэффициента сходства Жаккара) показал, что сообщества формируют две группы (рис. 1). Первую создают залежи на поверхности коренной террасы, с высоким коэффициентом сходства (0.5), вторую - травянистые участки склона коренной террасы южной экспозиции, показатель которых равен 0.35. Промежуточную позицию занимает население жужелиц склона террасы восточной экспозиции. Следовательно, показатель сходства видового разнообразия сообществ зависит от их положения в рельефе, которое оказывает влияние на микроклимат и формирование почвенно-растительных условий и, в конечном счете, на почвенную фауну и население жужелиц.
т— сч СО ^ ю
1 -т.................................1........................................................
0,9-.............................................................................................
0,8-.............................................................................................
го
§£0,7-...............................................................................................
ГО
^ 0,6 -..............................................................................................
ш
-I0,5- ............................ ........ ........................................................
-& : :
о : :
о : :
^ 0,4 - ...................:.................:.......................................................
0,3-
0,2-
0 0,6 1,2 1,8 2,4 3 3,6 4,2 4,8 5,4 6
Рис. 1. Дендрограмма видового сходства биотопов (коэффициент Жаккара)
Морфо-экологический анализ населения жужелиц позволяет выявить особенности пространственного распределения видов в травянистых сообществах южной тайги Западной Сибири.
Среди жужелиц травянистых сообществ выявлено 9 биотопических групп, которые были объединены в лесной (лесные, лесо-болотные и лесо-луговые), луго-полевой (луговые, лугополевые и полевые) и околоводный (околоводные, прибрежные и прибрежно-луговые) комплексы (табл. 2). Наиболее многочисленно представлены виды луго-полевого комплекса, составляющие 57.6% от общего числа видов. В биотопах, расположенных на открытых, хорошо прогреваемых склонах террасы их разнообразие выше - от 62 до 8о%%, чем в биотопах поверхности коренной террасы - от 53.4 до 55.9%%. Примыкающие к залежам лесные массивы определяют присутствие видов лесного и околоводного комплексов, достигающих 29.4% и 25.0% соответственно. Существенно меньше роль лесных (до 19.4%) и околоводных (до 21.3%) видов на склонах коренной террасы.
Таблица 2
Распределение экологических групп жужелиц в травянистых сообществах
Комплексы экологических групп Биотопы
1 2 3 4 5
лесной 20 (29.4%) 13 (21.6%) 10 (19.4%) 7 (16.7%) 2 (8%)
луго-полевой 38 (55.9%) 32 (53.4%) 38 (73%) 26 (62%) 20 (80%)
околоводный 10 (14.7%) 15 (25%) 4 (7.6%) 9 (21.3%) 3 (12%)
Всего видов 68 60 52 42 25
Следует отметить, что население жужелиц на ксерофитном участке склона южной экспозиции (5), представлено лишь шестью биотопическими группами. Лесной комплекс видов включает лесо-болотный Р. э^епииз и лесо-луговой С. сапсеНаШэ виды. В состав околоводного комплекса входят прибрежно-луговые В. ргорегат, В. диа^таси1аШт и прибрежный вид — В. ёогю. Большинство жужелиц относятся к луго-полевым и полевым видам, среди которых 72% встречаются в степях Новосибирской области [13]. Преобладание степных видов связано с особенностями гидротермического режима и почвенно-растительного покрова этого участка склона, соответствующего условиям сухих степей [14].
Среди экологических групп жужелиц по отношению к влажности преобладают мезо-филы, составляя 43.2% от общего числа видов (рис. 2). Залежи граничат с лесами, что способствует росту видового разнообразия за счет увеличения экологических ниш. Доля мезофилов на них варьирует от 51.7 до 54.4%%, а ксерофилы не превышают 26.7%. На склонах коренной террасы, напротив, преобладают ксерофилы, достигая максимума - 60% (в биотопе 5), мезо-филы не превышают 40.4%. Лишь в овраге (биотоп 4) соотношение мезо- и ксерофилов равнозначно - 38.1%, благодаря более высоким показателям влажности за счет уменьшения количества солнечной радиации и действия гравитационных сил [14]. Гигрофилы составляют 25.4% от общего числа видов. Последние приурочены к лесным и околоводным биотопам, и скорее всего, являются вселенцами из окружающих лесных сообществ.
70
1 2 3 4 5
биотопы
■ гигрофилы □ мезофилы □ ксерофилы
Рис. 2.Распределение экологических групп жужелиц по отношению к влажности
Спектры жизненных форм наиболее полно и всесторонне характеризуют экологическую структуру животного населения и отражают специфику почвенно-растительных и микроклиматических условий в рассматриваемых биотопах [9]. В трофической структуре травянистых сообществ выявлено два класса - зоофаги и миксофитофаги, включающие 15 ярусных группировок, что свидетельствует о широком диапазоне использования экологических ниш (табл. 3).
Таблица 3
Распределение жизненных форм жужелиц в травянистых сообществах (в %)
Жизненные формы Биотопы
1 2 3 4 5
Класс зоофаги 60.2 68.3 46.1 59.6 48
фитобионты - 1.7 3.8 - -
эпигеобионты 13.2 14.8 3.8 7.2 4
стратобионты 42.6 50.1 36.6 47.6 40
геобионты 4.4 1.7 1.9 4.8 4
Класс миксофитофаги 39.8 31.7 53.9 40.4 52
стратобионты-скважники 5.9 5.0 5.8 11.8 12
стратохортобионты 7.4 1.7 9.6 2.4 4
геохортобионты 26.5 25.0 38.5 26.2 36
Всего 100 100 100 100 100
В трофической структуре жужелиц залежей (биотопы 1 и 2) и оврага (биотоп 4) преобладают зоофаги, составляя от 59.6 до 68.3%%. В сообществах склонов террасы восточной (биотоп 3) и южной (биотоп 5) экспозиции их доля не превышает 48.0%.
Основу зоофагов по видовому разнообразию во всех травянистых сообществах составляют стратобионты: стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные (за исключением биотопа 3), стратобионты-скважники подстилочные и стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные. Стратобионты имеют различные варианты адаптивных приспособлений для обитания в почвенном ярусе, ведут скрытый или полускрытый образ жизни, что способствует их устойчивости к периодическому сенокошению на залежах и высоким температурам на склонах. Такое распределение зоофагов отмечено и для лесостепной зоны [11]. Благодаря широкой пищевой специализации и близко расположенным лесам, обеспечивающим естественные укрытия и высокую влажность, необходимые для выживания крупных хищников, значительную долю - 10.3% на залежах составляют эпигеобионты ходячие крупные. Остальные ярусные группировки менее разнообразны. Только одним видом представлены фитобионты хортобионты стеблевые (P. linearis), фитобионты дендрохортобионты листовые (L. chlorocephala) и геобионты бегающе-роющие (B. cephalotes).
Среди миксофитофагов во всех биотопах преобладают геохортобионты гарпалоидные, составляющие от 25.0 до 38.5%%. Представители этой группы обладают значительной устойчивостью к недостатку влаги, что объясняет их высокое видовое разнообразие и численность на открытых суходольных лугах и засушливых склонах. Только на склоне южной экспозиции (биотоп 5) отмечены геохортобионты заброидные представленные одним видом H. zabroides, наиболее приспособленным к фитофагии и зарыванию в почву.
Фенологическая структура населения жужелиц сходна во всех биотопах: «весенние» виды составляют от 65 до 85.7%%, «осенние» - 14.3-25%, «мультисезонные» - 1.9-5%. Последняя группа представлена широко распространенными лесо-луговыми P. niger, P. melanarius и луго-полевым - H. affinis видами.
Гидротермический режим почв травянистых сообществ напрямую зависит от их положения в рельефе, оказывая влияние на формирование почвенно-растительного покрова и почвенную фауну, в целом. Теплообеспеченность и влажность почвы разнотравных залежей, расположенных на поверхности коренной террасы принципиально отличается от сообществ, расположенных на склонах [14]. Анализ температуры почвы двух отличающихся по положению в рельефе биотопов - разнотравной залежи (биотоп 1) и травянистого участка склона террасы южной экспозиции (биотоп 5) наглядно показывает значительную разницу в температурах и теплообеспеченности (табл. 4). Экстремальные значения изменяются от -6.5°С и +26°С на лугу, против -15 до +33.5°С на склоне. Сумма положительных температур в биотопе 5 выше на 818°С, а эффективных - на 903°С.
Таблица 4
Значения температурных характеристик почвы на глубине 5 см в травянистых сообществах (2008—2009 гг.)
Температурные характеристики Биотоп l Биотоп 5
Среднегодовая температура 5.6°С 6.4°С
Экстремальные температуры -6.5°С; +26°С -і5°С; +зз.5°С
Сумма положительных температур 22зз°С з051°С
Сумма эффективных (выше 10°С) температур і865°С 2768°С
Дата перехода через 0°С 26.ll-06.05 27.ll-27.03
Продолжительность безморозного периода не менее 204 дней не менее 244 дней
^Примечание: биотопы l и Б - см. выше (Объекты и методы исследования).
Заключение
Для преимущественно хищных жужелиц влияние растительного покрова на пространственное распространение опосредованно через гидротермический режим, который, в свою очередь, изменяется в зависимости от состава, сомкнутости растительности, положения участка в рельефе и других факторов.
В травянистых сообществах, занимающих зональные позиции в рельефе подзоны южной тайги Западной Сибири, отмечено 118 видов жужелиц из 38 родов. В зависимости от положения исследованного участка в рельефе изменяются не только структура растительного покрова, теплообеспеченность, но и экологический состав жужелиц. По видовому разнообразию и соотношению экологических групп выявлено несколько типов населения жужелиц. На разнотравных суходольных лугах поверхности коренной террасы доминируют луго-полевые ме-
зофилы, представленные облигатными хищниками или дополнительно питающиеся растительной пищей. На разнотравно-злаковых склонах террасы преобладают луго-полевые ксеро-филы со смешанным типом питания. При этом население жужелиц ксерофитного участка на склоне террасы южной экспозиции по видовому составу приближено к степному. Промежуточное положение занимает население жужелиц оврага склона террасы, в котором преобладают луго-полевые мезо- и ксерофилы, зоофаги, а показатели влажности и теплообеспеченности почвы приближены к сообществам поверхности коренной террасы.
В макроклиматических условиях соответствующих подзоне южной тайги, выявленные различия в населении жужелиц связаны с особенностями гидротермического режима сравниваемых биотопов, зависящего от положения травянистых сообществ в рельефе.
Автор благодарен коллегам С.П. Бухкало, Д.Е. Галичу и Е.В. Сергеевой за помощь при сборе материала, С.П. Бухкало так же за ценные советы при подготовке статьи, Р.Ю. Дудко - за помощь в определение материала.
Список литературы
1. Важенина Н.В. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов южной тайги Западной Сибири // Научные ведомости БелГУ. Сер. «Естественные науки». - 2013. - №10 (153). Вып. 23. - С. 77-82.
2. Бухкало С.П., Алемасова Н.В., Сергеева Е.В. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) центральной части южной тайги Западной Сибири // Эвразиатский энтомол. журнал. - 2010. - Т. 9. - Вып. 4. - С. 616-624.
3. Бухкало С.П., Важенина Н.В. (Алемасова Н.В.). Дополнения к фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Низовий Иртыша // Евразиатский энтомол. журнал. - 2013. - Т. 12. - Вып. 3. - С. 267-270.
4. Конспект фауны жуков южной тайги Западной Сибири (в бассейне нижнего Иртыша) / С.П. Бухкало, Д.Е. Галич, Е.В. Сергеева, Н.В. Алемасова. - М: Т-во научных изданий КМК, 2011. - 267с.
5. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect // J. Elish. Mitchell. Science Soc. - 1931. - № 3. Vol. 46. - Pp. 259-266.
6. Гиляров М.С. Учёт крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвеннозоологических исследований. - М.: Наука, 1975.- С. 12-29.
7. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). - Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. - 244 с.
8. Lindroth C.H. Die fennoskandische Carabiden. Eine tiergeographische Studie, I // Goteborgs K. Vet. och. Vitt. Samh. Handl., Ser. B. - 1945. - №1. Bd. IV. - 709 ss.
9. ШароваИ.Х. Жизненныеформыжужелиц (Coleoptera, Carabidae). - М.: Наука, 1981. - 360 с.
10. Larsson S. G. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danischen Carabiden // Entomol. Medd. - 1939. - Bd. 20. - Ss. 277-560.
11. Будилов В.В., Будилов П.В. Пространственно-временное распределение карабидофауны (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Среднего Поволжья: Монография. - Саранск: Морд. кн. изд-во, 2007. - 134 с.
12. Воронин А.Г., Есюнин С.Л. Разнообразие фауны жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Среднего Урала: основные тренды и определяющие их факторы // Евразиатский энтомол. журнал. - 2005. -Т. 4. - Вып. 2. - С. 107-116.
13. Дудко Р.Ю., Любечанский И.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleop-tera, Carabidae) Новосибирской области // Евразиатский энтомол. журнал. -2002. - Т. 1. - Вып. 1. -С. 30-45.
14. Бухкало С.П. Структура населения беспозвоночных ксерофильных сообществ южной тайги Западной Сибири // Научные ведомости БелГУ. Сер. «Естественныенауки». - 2013. - №7 (160). Вып. 24. - С. 62-66.
ECOLOGO-BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) GRASSY COMMUNITIES OF THE SOUTHERN TAIGA OF WESTERN SIBERIA
N.V. Vazhenina
Tobolsk Complex Scientific Station of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 15, Akademika Yuriya Osipova St, Tobolsk, Tyumen Region, 626150, Russia
The analysis ofspecies diversity andecological structureof ground beetles of grassy communitiesoccupyingzonalposition inthe southern taiga sub-zoneof Western Siberia was carried out. 118 species of ground beetles of 38 genera were revealed. The dependence of the species composition on hydrothermal regime is shown. Several types of populations of ground beetles of grassy communities are marked by the ratio of ecological groups and life forms.
E-mail: [email protected]
Keywords: Western Siberia, grasslands, ground beetle population.
