CC BY
54
УДК 582. 635.1 ББК Е 592.72
Н. А. Бутина, О. А. Попова
экоаого-биоаогические особенности ВИДОВ РОДА ULMUS В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
В статье отражены пути адаптации видов рода Ulmus к условиям Восточного Забайкалья.
Ключевые слова: род Ulmus, Восточное Забайкалье.
N. A. Boutina, O. A. Popova
ECOLOGICAL AND BIOLOGICAL PECULIARITIES OF SPECIES OF ULMUS GENUS IN EASTERN TRANSBAIKALIA
The article reflects the ways of adaptation of species of Ulmus genus to conditions of Eastern Transbaikalia.
Key words: Ulmus genus, Eastern
Transbaikalia.
Род Ulmus L. объединяет крупные деревья, реже кустарники. Известно до 30 видов, произрастающих в умеренной зоне северного полушария и в горах тропической Азии [16]. На территории Восточного Забайкалья встречается три вида: U. pumila, U. macrocarpa, U. japonica. Нами подробно рассмотрены два вида: U. pumila и U. macrocarpa.
U. pumila — вяз, ильм приземистый, летнезеленое листопадное дерево до 16 м высотой или куст (в культуре до 25 — 27 м) [1]. В Восточном Забайкалье встречается по всей территории, растет на склонах и по равнинным участкам вдоль дорог, приурочен преимущественно к песчаным почвам.
U. macrocarpa — ильм крупноплодный — летне-зеленое листопадное дерево или крупный куст с пробковыми наростами на ветвях [1]. В условиях Восточного Забайкалья, где вид находится на границе своего ареала, представлен в виде кустарника или короткоствольного дерева не более 3 — 5 м высотой. U. macrocarpa — единственный представитель рода, имеющий кустарниковую форму. Слабая обеспеченность влагой и суровость климата ведут к образованию низкорослых кустов, растений особого экологического склада, в которых наряду с чертами мезофильности, сохранившимся от предковых форм, очень хорошо выражены признаки ксе-роморфности [12]. Кроме того, наблюдается по-ливариантнось онтоморфогенеза U. macrocarpa в различных экологических ситуациях, что при-
водит к становлению определенного набора жизненных форм. В неблагоприятных условиях внешний облик деревьев широколиственных лесов обретает своеобразную жизненную форму — торчок [8], имеющую кустовидную форму или вид короткоствольного деревца. Так как U. macгocaгpa на территории Восточного Забайкалья находится в крайних условиях существования, то имеет место данная жизненная форма. Встречается по крутым каменистым склонам южной экспозиции в южных и юговосточных районах Восточного Забайкалья.
Для выявления экологической адаптации мы изучали структуру мезофилла, толщину кутикулы и эпидермиса Ulmus pumila и U. macгocaгpa. Именно эти показатели относятся к информативным для выявления приспособляемости растений к условиям среды [3]. Некоторые показатели структуры листа приведены в табл. 1.
Лист U. pumila ксероморфный с толстой листовой пластинкой (табл. 1), дорзовентраль-ный. Лист с обеих сторон покрыт толстым слоем кутикулы (12 мкм). На поперечном разрезе листа видно, что клетки верхнего эпидермиса крупные, неправильной треугольной формы. Клетки нижнего эпидермиса плотно прилегают друг к другу, они примерно одинаковые по величине, также вытянутой треугольной формы. Лист с верхней стороны покрыт одноклеточными кроющими трихомами, на нижней стороне листа они единичны. Устьичный аппарат ано-моцитного типа. Мезофилл листа составлен из 2-3 рядов клеток палисадной ткани неплотного сложения и 2-3 рядов клеток губчатой ткани. Клетки палисадной ткани сильно вытянуты в дорзовентральном направлении. Клетки губчатой ткани овальной формы с большим количеством межклетников. Проводящий пучок полукруглой формы, с обеих сторон окружен несколькими рядами механической ткани. Друзы небольшие, встречаются в паренхиме главной жилки.
Лист U. macгocaгpa имеет довольно толстую листовую пластинку (табл. 1), дорзовентраль-ный, ксероморфный. Клетки верхнего эпидермиса крупные, так же как у U. pumila на поперечном срезе неправильной треугольной формы с неровными краями. Клетки нижнего эпидермиса меньше по величине, чем клетки верхнего, более плотно сложены. Клетки верхнего и нижнего эпидермиса покрыты слоем кутикулы (14 мкм). Устьичный аппарат ано-моцитного типа. Лист покрыт небольшим количеством одноклеточных кроющих трихом, причем с нижней стороны листа они крупнее, чем с верхней. Количество трихом с верхней и нижней стороны листа примерно одинаково.
Мезофилл составлен из 4-5 рядов клеток палисадной ткани и 2-3 рядов клеток губчатой ткани рыхлого сложения с большим количеством межклетников. Главная жилка очень мощная, сильно выступает с нижней стороны, в сечении неправильной округлой формы с неровным
краем. С верхней стороны листа главная жилка имеет чуть заметную ложбинку. В центре главной жилки расположен проводящий пучок полулунной формы, окруженный механической тканью. Очень крупные друзы расположены в паренхиме главной жилки.
Таблица 1
Результаты анатомических исследований листа видов рода Ulmus
виды толщина листа, мкм толщина кутикулы, мкм размер клеток эпидермиса, мкм Число устьиц на ед. S, мм2 размеры клеток палисадной ткани, мкм размеры клеток губчатой ткани, мкм
Адакс Абакс Адакс Абакс Длина Ширина Длина Ширина
U. pumila 700 12 80 70 - 110 70 49 105 70
U.macrocarpa 900 14 110 90 - 90 105 70 105 70
Анализ анатомической структуры листа видов рода Шшы& отражает приспособления к условиям существования. Так, распределение устьиц на поверхности листовой пластинки имеет адаптивное значение и зависит от освещенности. Восточное Забайкалье характеризуется высокой инсоляцией и недостатком влаги в почве и воздухе. Для растений, произрастающих в таких условиях, характерно наличие большого числа устьиц. У U. pumila и U. macгocaгpa устьица располагаются только на нижней стороне листа, что является адаптацией к условиям существования данных видов.
Адаптация растений к различным условиям среды проявляется и в структуре мезофилла. Для видов рода Ulmus характерен дор-зовентральный тип мезофилла. Как отмечают М. Г. Буинова, Н. К. Бадмаева, Л. К. Бардонова [3], дифференциация мезофилла на столбчатую и губчатую ткань отмечается при усилении радиации и свидетельствует о ксероморфности. Превышение по объему палисадной ткани над губчатой также является признаком ксеро-морфности.
У U. pumila по сравнению с U. macгocaгpa клетки верхнего и нижнего эпидермиса более мелкие и содержат большое количество устьиц. Толстая листовая пластинка U. macгocaгpa и U. pumila (900 и 700 мкм соответственно), а также крупные эпидермальные клетки и наличие трихом являются адаптацией к условиям открытых местообитаний с интенсивной солнечной радиацией и недостатком влаги [4]. Мезофилл U. pumila и U. macгocaгpa имеет губчатую ткань с большим количеством межклетников. Это указывает на то, что данные виды изначально развивались в иных условиях, отличающихся от современных. Поэтому, исторически обладая некоторыми признаками мезоморфной струк-
туры и сохраняя память об исходных местообитаниях, U. pumila и U. macrocarpa предпочитают селиться на склонах южной экспозиции.
В связи с высокой инсоляцией и недостаточным увлажнением у U. pumila и U. macrocarpa появляются признаки вторичной специализации, такие как: наличие кутикулы и трихом на поверхности листовой пластинки, большое количество устьиц, дорзовентральный тип мезофилла с четкой дифференциацией клеток на губчатую и столбчатую ткань. Данные признаки подтверждают ксероморфность видов. Причем U. macrocarpa является более ксероморфным, чем U. pumila. Поэтому U. macrocarpa приурочен к южным каменистым склонам. Мелкокле-точность мезофилла U. pumila, а также большое количество устьиц и трихом на поверхности листовой пластинки свидетельствуют о широкой экологической амплитуде данного вида, который встречается не только по каменистым склонам южной экспозиции, но и по долинам рек на песчаных почвах.
Изучение сезонного ритма развития U. pumila и U. macrocarpa проводились нами с 2006 по 2008 гг. Сроки наступления фаз сезонного развития у U. pumila, U. macrocarpa соответствуют фенологическим сезонам, выделенным на основании природно-климатических параметров. Виды рода Ulmus, по данным Б. И. Дулеповой [7], относятся к растениям средневесеннего цикла. Как показали наши исследования U. pumila и U. macrocarpa являются видами ранневесеннецветущими, т.к. начинают зацветать 4 — 6 мая.
Ранневесенний период (25.IV—10.V) отличается резкой сменой температур в течение суток и в разные дни [7; 13]. Оттепели с дневными температурами +15—18оС сменяются холодной погодой с ночными заморозками -5—10оС.
Средние ночные и дневные температуры удерживаются на уровне предвесенней фазы (дневные температуры составляют +5—10оС, ночные — 10—15оС), но в отдельные дни приземный слой воздуха прогревается до +20оС. Устанавливается стойкий положительный радиальный баланс. На основании полученных во время исследований данных для видов рода Ulmus, мы выделяем следующие фазы сезонного развития:
— Осенне-зимний покой.
— Бутонизация (конец апреля — начало мая).
— Цветение (начало мая — середина мая).
— Плодоношение (конец мая — первая декада июня).
— Вегетация после цветения (начало июня — начало октября).
— Листопад (начало-середина октября).
Мы изучали характер и продолжительность
покоя U. pumila и U. macrocarpa путем периодических наблюдений за началом распускания вегетативных и генеративных почек (табл. 2).
Таблица 2
Динамика распускания вегетативных и генеративных почек U. pumila и U. macrocarpa
вид Сроки внесения в лабораторные условия время распускания вегетативных почек время распускания генеративных почек
2006-07 гг. 2007-08 гг 2006-07 гг 2007-08 гг
U. pumila ноябрь декабрь январь февраль 25 день 20 день 15 день 11 день 12 день 15 день 12 день 9 день не распускались не распускались 10 день 12 день 10 день 12 день 10 день 7 день
ноябрь 27 день 13 день не распускались 12 день
U. macrocarpa декабрь 25 день 14 день не распускались 12 день
январь 15 день 13 день 15 день 11 день
февраль 12 день 11 день 12 день 8 день
При изучении осенне-зимнего покоя у U. pumila и U. macгocaгpa нами выявлено, что вегетативные почки в 2006 — 2007 гг. при внесении в лабораторию в ноябре начинают распускаться на 25 день у U. pumila, и на 27 — у и. тасгосагра. Сроки распускания вегетативных почек при внесении побегов в лабораторию в январе-феврале сокращаются, и составляют в среднем 11 — 15 дней для каждого вида. Как видно из табл. 2, распускание генеративных почек в 2006 — 2007 гг. начинается при внесении побегов только в январе-феврале. Причем распускание начинается на 10—12 день у U. pumila, и на 12—15 день у U. macгocaгpa.
Таким образом, цветочные почки у данных видов осенью 2006 г находятся в состоянии органического покоя, а вегетативные — в вынужденном.
По метеорологическим данным, осень 2006 г. была более холодной, чем осень 2007 года. Возможно, действие низких температур повлияло на нераспускание генеративных почек в 2006 — 2007 гг. в ноябре-декабре. Можно предположить, что цветочные почки в этот период находятся в состоянии органического покоя.
В опытах 2007 — 2008 гг. при внесении побегов в ноябре мы наблюдали распускание как вегетативных, так и генеративных почек. При чем генеративные почки у U. pumila и U. macгocaгpa начинают распускаться раньше вегетативных, как это происходит и в естественных условиях при развитии растений. Как оказалось, органический покой цветочных почек связан с температурой и в условиях более теплой осени он снимается. Это явление подтверждает реликтовость данных видов, сформировавшихся в условиях субтропического климата. Относительно высокие суточные температуры в осенне-зимний период 2007 г. повлияли на сроки распускания и вегетативных почек у U. pumila и U. macгocaгpa. Они так же сократились в среднем 13— 14 дней. Полученные данные косвенно доказывают, что на глубину покоя исследованных видов рода Ulmus влияет температурный режим в осенне-зимний период.
Цветение у видов рода Ulmus отмечается в начале мая (с 6 мая в 2006 г., и с 4 мая в 2007 г.) и является непродолжительным, 15 — 20 дней. После набухания вегетативных почек начинается об-листвление, которое продолжается 10—15 дней,
что так же зависит от погодных условий. Распускание листьев у ильмов наблюдается в конце цветения. При выходе в фазу плодоношения все листья распускаются. Созревание плодов и плодоношение растянуто во времени и составляет около 30 — 40 дней. В 2006 г. отмечалось образование бессемянных плодов. Это явление мы связываем с низкими суточными температурами, которые пришлись на период образования плодов. Рассеивание плодов начинается сразу же после начала созревания.
Период вегетации после плодоношения является самой продолжительной фазой сезонного развития видов рода Ulmus. Конец вегетации и листопад приходится на конец сентября — начало октября, к середине октября наблюдается полное сбрасывание листьев. В окраске осенних листьев преобладают желтые тона. В целом, период вегетации видов рода составляет 180—190 дней.
Протекание всех фенологических фаз у U. macrocarpa проходит более плавно, чем у U. pumila. Возможно, это связано с тем, что U. macrocarpa растет в местах, хорошо защищенных от действия ветров. В целом, наступление фенологических фаз у данных видов идет параллельно.
В благоприятный по погодным условиям 2007 г. наступление фенологических фаз наблюдается раньше на 2 — 3 дня, чем в 2006 г. Показатели сезонной динамики отражают адаптивные особенности данных видов к условиям Восточного Забайкалья.
Средние значения всхожести
Показателем качества семян является их жизнеспособность, критерием оценки которой служит лабораторная всхожесть [14]. Опытным материалом служили семена U. pumila и U. macrocarpa, собранные нами в 2005, 2007 гг. в окрестностях г. Чита. Следует отметить, что погодные условия (низкие суточные температуры) во время цветения приводят к гибели почек, цветков и отсутствию плодоношения у видов рода Ulmus [6]. Такое явление нами отмечалось в 2006 г., поэтому в качестве опытных взяты только семена 2005, 2007 гг.
Семена U. pumila — яйцевидной или овальной формы, длиной 1,3 —1,5 мм, с крупным прямым зародышем без эндосперма. Семенная кожура тонкая. Семена U. pumila обладают высокой всхожестью [16]. Семена U. macrocarpa овальной формы, длиной 1,7 —
1,9 мм, так же как у U. pumila без эндосперма с тонкой семенной кожурой. По данным М. Г. Николаевой [10], семена видов рода Ulmus не имеют покоя. По литературным данным [9], семена U. macrocarpa довольно быстро теряют всхожесть, тогда как семена U. pumila сохраняют всхожесть гораздо дольше. Однако наши исследования показали [5], что семена U. pumila и U. macrocarpa в течение полутора лет сохраняют всхожесть. Разница между видами заключается лишь в том, что семена U. pumila имеют наибольший процент всхожести, чем семена U. macrocarpa (табл. 3).
Таблица 3
семян U. pumila и U. macrocarpa
Вид Лабораторная всхожесть, % Среднее значение всхожести, %
Июнь Июль Август сентябрь Октябрь Ноябрь
U. pumila 86,5 87 82,5 83,5 80 78,5 83
U. macrocarpa 57 54 55 55 55 53,5 54,9
Семена U. pumila и U. macrocarpa начинают прорастать на 2-3 день. Причем семена характеризуются небольшой длительностью прорастания: 4 — 6 дней у U. pumila и 5 — 8 дней у U. macrocarpa. В большинстве случаев семена U. pumila начинают прорастать на 2 — 3 день, большая часть семян прорастает за 3 — 4 дня. В отличие от U. pumila семена U. macrocarpa начинают прорастать на 3 — 4 день, большая часть семян прорастает за 5-6 дней. Средняя всхожесть за один день составляет около 30 % у U. pumila и около 10% у U. macrocarpa. Разница между видами заключается лишь в том, что семена U. pumila имеют наибольший процент всхожести (81 —84%), чем семена U. macrocarpa (54 — 55%).
При проращивании семян и. pumila через полтора и два года после сбора семена начинают прорастать на 3-4 день, причем большая часть семян прорастает на 4-6 день. Средняя всхожесть за один день составляет около 30%. Семена и. macгocarpa начинают прорастать на 5-6 день, большая их часть - прорастает на 6-8 день. Средняя всхожесть за один день составляет 10%. Всхожесть семян данных видов практически не изменяется: для и. pumila он становится равным 81,3%, для и. macгocaгpa — 53% (табл. 4). Т.е. при хранении (1,5 года) семена и. pumila и и. macгocaгpa сохраняют довольно высокий процент всхожести.
Таблица 4
Всхожесть семян U. pumila и U. macrocarpa после 1,5 лет хранения (сбор 2005)
вид Среднее значение всхожести, %
U. pumila 81,3
U. macrocarpa 53,0
Таким образом, исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что по признаку прорастания семян и. pumila и и. macгocaгpa характеризуются отсутствием покоя [5; 10], что также свидетельствует о тропическом или даже субтропическом происхождении этих видов [6]. Семена и. pumila и и. macгocaгpa относятся к группе растений с ускоренным прорастанием семян. Семена и. pumila относятся к типу с взрывным характером прорастания в данной группе. Такие семена отличаются отсутствием первичного покоя, небольшой длительностью прорастания (4—10 дней), высокой всхожестью (80) 95 — 100%. Они начинают прорастать чаще всего на (1) 2 — 4-й день. 50% семян прорастает за (1) 3 — 5 (7) дней. Средняя всхожесть за день составляет 12 — 25 (до 33%).
Семена и. macгocaгpa относятся к типу семян с быстрым характером прорастания, не имеют первичного покоя. У них период прорастания длится несколько больше, семенахарак-теризуются относительно высокой всхожестью (56—100%). Начало прорастания, как и у первого типа, приходится на 2 — 4, реже 7—10 день, максимум — на 3(5 — 7)-й день. Средняя всхожесть за один день составляет 5—11%.
Высокий процент всхожести семян и. pumila по сравнению с и. macгocaгpa свидетельствует о широких адаптационных возможностях этого вида к современным условиям и обуславливает более широкий ареал данного вида.
В течение двух лет (2005 — 2007 гг.) мы определяли запасные вещества в побегах и почках и. pumila и и. macгocaгpa гистохимическим методом [15]. Запасные вещества определяли в осенне-зимне-весенний период. При всей условности данный метод все же позволяет проследить динамику веществ, выявить различия между видами.
Как отмечает Н. Е. Павлова [11], у видов с вынужденным покоем происходит глубокое и полное превращение крахмала, причем оно более быстрое и полное, чем у видов с органическим покоем. Наши исследования показали, что и. pumila и и. macгocaгpa относятся к видам с ранним и полным превращением крахмала, что обусловливает зимостойкость данных видов и подтверждает их реликтовость.
Результаты исследований динамики накопления и превращения запасных питательных веществ представлены в табл. 5.
Таблица 5
Динамика пластических веществ в тканях U. pumila и U. macrocarpa (2005-2007 гг.)
Срок наблюдений U. pumila U. macrocarpa
Стебель Почки Стебель Почки
Кр. Сах. Ж Кр. Сах. Ж Кр. Сах. Ж Кр. Сах. Ж
Октябрь 5 0 - 5 0 - 5 0 - 5 0 -
Ноябрь 4 1 - 4 1 - 4 2 - З 2 -
Декабрь 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1
Январь - З 1 - З 1 - З 1 - З 1
Февраль - З 1 - 4 1 - 4 1 - 4 1
Март - 4-5 _ - 5 - - 5 - - 5 -
Апрель - 5 - - 5 - - 5 - - 5 -
Условные обозначения: Кр. - крахмал; Сах. - сахара; Ж - жир
Полученные данные свидетельствуют о том, что устойчивость растений зимой определяется, прежде всего, накоплением и превращением запасных веществ в клетках зимующих тканей, а не характером покоя. Растения с вынужденным покоем гораздо раньше мобилизуют свои защитные средства, они устойчивы еще в состоянии вегетации [11].
Таким образом, виды рода Шт^ на территории Восточного Забайкалья являются третичными реликтами и сохраняются здесь благодаря своим широким адаптационным возможностям. Субтропическое происхождение видов рода Шт^ подтверждают их экологофизиологические особенности. В своем становлении данные виды связаны с неблагоприятными условиями короткого лета и холодной зимы. Это обеспечивает им высокую экологическую
пластичность: с наступлением тепла они возобновляют свой рост и мобилизуют улучшение погодных условий. Т.е. в своем генотипе они сохраняют память об исходных для них более теплых и влажных условиях субтропического климата. Это подтверждает наличие вынужденного покоя у сибирских видов ильмов, анатомические особенности листовой пластинки, отсутствие покоя и большой процент всхожести семян, динамику накопления запасных питательных веществ. Все эти признаки обеспечивают высокие адаптационные возможности данных видов к современным условиям обитания. Более эвритопным является и. pumila, поэтому он широко распространен на территории Восточного Забайкалья, тогда как и. macгocaгpa приурочен к каменистым склонам южной экспозиции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. Т.1. 163 с.
2. Борисова И. В. Типы прорастания степных и пустынных растений // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 12. С. 9-22.
3. Буинова М. Г., Бадмаева Н. К., Бардонова Л. К. Анатомия растений Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. 152 с.
4. Бутина Н. А. Некоторые анатомо-морфологические особенности видов рода U. (Ulmaceae) // Проблемы биологии растений: материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. С. 239-43.
5. Бутина Н. А. Эколого-биологические особенности U. pumila (L.) и U. macrocarpa Hance в Восточном Забайкалье // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: материалы Всероссийской конференции молодых ученых. Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. С. 10-11.
6. Валиходжаева С. П. Биологические особенности видов рода Ulmus. L., интродуцированных в ботанический сад АН УзССР г.: автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1980. 23 с.
7. Дулепова Б. И. Степи горной лесостепи и их динамика. Чита: 1993, с. 126.
8. Истомина И. И. Жизненные формы древесных растений в условиях угнетения // Жизненные формы: онтогенез и структура. М.: Прометей, 1993.С. 17-20.
9. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири И.Ю. Новосибирск: Наука. 1983. С. 154158.
10. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.
11. Павлова Н. Е. Эколого-физиологические особенности степных травянистых многолетников Забайкалья: автореф. на соискание уч. степени канд биол. наук. Иркутск, 1986. 21 с.
12. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.
13. Попова О. А. Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье). Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. 243 с.
14. Талалуева Л. В. Эколого-биологические особенности видов рода Betula L., интродуцированных в сухостепной зоне Нижнего Поволжья: дис. ... канд. биол. наук . 1984
15. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979.128 с.
16. Шиманюк А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. 477 с.
