CC BY
223
© 2008 И.Л. Бухарина*, Т.М. Поварницина** ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЛИ КОЛЮЧЕЙ (PICEA PUNGENS ENGELM.) В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ Г. ИЖЕВСКА)
Ель колючая (Picea pungens Engelm.) является одним из перспективных видов в озеленении промышленных центров Уральского региона. Обладая высокой декоративностью, ель колючая весьма устойчива к техногенному загрязнению, имеет стабильные морфометрические параметры годичного прироста и проявляет лабильность физиологических и биохимических показателей.
Bukharina I.L., Povarnitsina Т. M.
EKOLOGO-BIOLOGICAL HCARACTERISTIC OF THE PICEA PUNGENS ENGELM. IN THE CONDITIONS OF THE CITY ENVIRONMENT (BY THE EXAMPLE OF IZHEVSK)
Fur-tree prickly (Picea pungens Engelm.) is one of perspective kinds in gardening of industrial centers of the Ural region. Possessing high decorative effect, the fur-tree prickly is rather steady against technogenic pollution, has stable morphological parameters of a year gain and shows lability of physiological and biochemical indicators.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время в озеленении городов широко используются хвойные растения, благодаря высокой декоративности в течение всего года, длительной вегетации, отсутствия резко выраженного листопадного периода (что снижает затраты по уходу за насаждениями). Но применение хвойные растений в зеленом строительстве ограничивается их чувствительностью к техногенному загрязнению. Одним из видов перспективных для создания городских насаждений является ель колючая (Picea pungens Engelm.).
На родине - в горах Северной Америки - это дерево 30-40 м высотой. Продолжительность жизни хвои ели колючей составляет 4-7 лет, а продолжительность жизни особей - 100 лет. В Европе этот вид разводится с 1863 г. В России широко распространен в культуре. Ель колючая отличается зимо- и морозоустойчивостью, теневыносливостью, ветроустойчивостью, засухоустойчивостью, выдерживает загазованность и запыленность
* ФГОУВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия», Ижевск
ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет», г. Ижевск
воздуха, относительно неприхотлива к почвенному плодородию, но не яв ляется солеустойчивым видом. В городских условиях у ели колючей отмечается замедленный рост, особенно на сухих почвах. Особой устойчивостью в условиях промышленной среды отличается ель колючая серебристой формы (P. pungens f. Argentea) (Шиманюк, 1957; Колесников, 195S; Мамаев, 19S3; Антипов, 2000; Булыгин, Ярмишко, 2001).
Благодаря плотной конусовидной низкоопушенной кроне ель колючая обладает высокой декоративностью. Кроме того, для этого вида характерно большое внутривидовое разнообразие: как по форме кроны (существуют плакучие, шаровидные, конусовидные, карликовые и другие формы), так и по окраске хвои (различают голубовато-зеленую, серебристо-белую, серебристо-синюю, беловато-желтую, голубоватую, зеленую, золотистожелтую формы). В молодом возрасте ель колючая хорошо переносит стрижку, во взрослом состоянии - пересадку, возможно ее вегетативное размножение (Северова, 195S; Мамаев, 19S3). Ель колючая голубая и близкие к ней формы являются исключительно ценным материалом для одиночных посадок и небольших групп, для акцентирования входов в сады и парки, на партерах, у парковых сооружений, водоемов. Ель колючая рекомендована для живых изгородей в лесной и лесостепной зонах России. Имеет снегозащитное значение.
В Ижевске ель колючая не получила широкого применения в озеленении, существуют лишь разрозненные разновозрастные посадки. Перед нами стояла цель изучить особенности роста и развития, физиологии и биохимического состава ели колючей в условиях крупного промышленного центра (на примере г. Ижевска), с целью выработки рекомендаций по ее применению в насаждениях разных экологических категорий.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Ижевск является крупным промышленным центром Уральского региона с преобладанием тяжелой промышленности и хорошо развитой транспортной сетью, что создает напряженную экологическую ситуацию по уровню загрязнения атмосферного воздуха (индекс загрязнения атмосферного воздуха в отдельных районах достигает 15,S4) и почв (Zc = 1б-32 и 32-12S, т.е. умеренно опасный и опасный уровень).
Наблюдения проведены нами за особями ели колючей, произрастающими в насаждениях разных экологических категорий: в посадках вдоль крупнейших магистральных улиц К. Либкнехта и Удмуртская (поток автотранспорта составляет 9б0-1200 шт.авт./ч); насаждениях санитарнозащитных зон (СЗЗ) предприятий "Ижсталь" и "Автозавод", являющихся основными загрязнителями города. В качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны территория крупнейшего городского парка ландшафтного типа (ЦПКиО им. С.М. Кирова) и пригородная зона, что согласуется с методическими подходами Н.С. Краснощековой (19S7).
В районах исследования на основе таксационных описаний (Соколов, 199S, ГОСТ 2140-S1) мы установили класс жизнеустойчивости (по пяти-
балльной шкале) и эстетическую оценку (по трехбалльной шкале) особе ели колючей. Выделили по 5-10 учетных особей хорошего жизненного и среднегенеративного онтогенетического состояния для изучения экологобиологических особенностей.
В течение вегетации анализировали показатели интенсивности фотосинтеза (бескамерным методом О.Д. Быкова (1974)) и содержания аскорбиновой кислоты в листьях (ГОСТ 24556-89, титрометрический метод). После окончания периода зимнего покоя и в подготовительный к нему пе -риод определили содержание таннинов (по методу Нейбауэра-Лёвенталя) и основных элементов минерального питания в побегах растений (азот -фотоколориметрически, с использованием реактива Несслера; фосфор - по Труогу - Мейеру; калий - методом пламенной фотометрии, расчет содержания элементов - в % абс. сух. массы (Практикум по агрохимии, 1987)).
После прекращения ростовых процессов провели биометрический анализ верхушечного годичного прироста (по 20 побегов северной и южной экспозиции кроны учетных растений), измеряя их длину и биомассу в абсолютно сухом состоянии.
Математическую обработку материала провели с применением пакета '^айБйеа 5,5", используя методы описательной статистики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Ель колючая показала высокую жизнеустойчивость (III балла) в условиях города. Отмечены хороший рост по высоте, развитая крона, насыщенная окраска хвои, благодаря чему ель колючая характеризуется высокой эстетической оценкой (II балла). Зафиксированы отдельные пороки ствола, но в сравнении с другими хвойными и лиственными породами они менее развиты.
При проведении морфометрического анализа годичного прироста ели колючей мы не обнаружили явление ксерофитизации побегов, в тоже время отмечено существенное увеличение биомассы побегов у особей, произрастающих в защитных насаждениях предприятия "Автозавод" (табл.). В магистральных насаждениях ул. Удмуртской (где концентрация СО в воздухе > 0,5 ПДК), наоборот, отмечено увеличение длины годичного побега при уменьшении его биомассы. Последнее можно характеризовать как явление "кислого роста" - роста побега за счет растяжения клеток. У особей в защитных насаждениях предприятия "Ижсталь" длина побегов не имеет различий с контрольными зонами, но возрастает их биомасса (побеги северной экспозиции), что может быть аналогом высокой конструкционной цены листьев у лиственных пород в условиях техногенного загрязнения, формирующейся за счет увеличения синтеза веществ, обладающих защитными свойствами.
Изучение динамики ассимиляционной активности ели колючей выявило высокий уровень изменчивости показателя интенсивности фотосинтеза (ИФ) у этого вида (1426 %), что свидетельствует о его экологической пластичности.
По сравнению с лиственными породами ель колючая обладает сред ней интенсивностью фотосинтеза - 21,72 мгт-1-ч-1. К примеру, ИФ у лиственных пород, по данным И.Л. Бухариной, Т.М. Поварнициной, К.Е. Ведерникова (2007), составляет 14,62-45,75 мгт-1-ч-1. В тоже время по сравнению с аборигенными видами елей, значения этого показателя у ели колючей достаточно высоки, что, на наш взгляд, связано с использованием в озеленении города адаптированного к антропогенным условиям сортового посадочного материала. Следует указать, что хвойные, характеризующиеся более длительным по сравнению с лиственными породами периодом вегетации, обладают невысокой интенсивностью фотосинтеза, но более высокими показателями продуктивности фотосинтеза. В наших исследованиях установлено, что у ели колючей в насаждениях санитарно-защитных зон, показатель ИФ (17,68 мгт-1-ч-1) даже несколько возрастает по сравнению с условно контрольными зонами (4,69 мгт-1-ч-1). Наиболее высокие значения зафиксированы в СЗЗ предприятия "Ижсталь". Максимальная ассимиляционная активность хвои ели колючей в насаждения промышленных зон наблюдается в июле и составляет 23,08 мгт-1-ч-1 (рис. 1), что немаловажно, т.к. другие виды древесных растений в этот период, как правило, снижают интенсивность фотосинтеза из-за высоких температур и уровня загрязнения среды (Поварницина, 2007).
Таблица
Морфометрические показатели годичного побега ели колючей в насаждениях разных функциональных зон (г. Ижевск)
Место произрастания Зоны условного контроля СЗЗ промышленных предприятий Магистральные посадки
"Автозавод" "Ижсталь"
Длина годичного 4,7+0,4* 6,2+0,5 9,7+1.9 10,8+0,8
прироста, см 3,3-6,1** 4,6-7,8 3,1-16,3 8,0-13,6
4,6+0,5 6,2+0,7 5,4+0,1 12,4+1,7
3,1-6,2 3,8-8.7 3,3-6,5 6,7-18,2
Биомасса годичного 0,71+0,01 1,16+0,01 0,86+0,01 0,67+0,01
прироста, г (абс. 0,70-0,72 1,15-1,17 0,85-0,87 0,65-0,69
сух.) 0,86+0,01 0,95+0,01 0,27+0,01 0,80+0,01
0,83-0,89 0,91-0,99 0,25-0,29 0,79-0,81
Примечание. * в верхней строке указаны параметры побега северной экспозиции кроны, в
нижней строке - южной;
доверительный интервал для среднего значения.
Интенсивность фотосинтеза ели колючей, произрастающей в магистральных посадках ниже, чем в СЗЗ промпредприятий, но в то же время остается на уровне показателей парковой и пригородной зоны, что позволяет сделать вывод о достаточно высокой устойчивости ассимиляционного аппарата к антропогенному загрязнению. По данным О.А. Неверовой,
Е.Ю. Колмогоровой (2003), исследовавших фотосинтез ели сибирской магистральных посадках г. Кемерово, его показатели составляют 1,70-3,90 мгт-1^ч-1, что значительно ниже установленных нами для ели колючей.
Обобщая полученные данные, можно заключить, что динамика ассимиляционной активности ели колючей в течение вегетационного периода довольно стабильна, что характеризует относительно высокую устойчивость изучаемого вида.
В условиях окислительного стресса, характерного для промышленных зон, возрастает роль антиоксидантной системы защиты растений, которая обеспечивается специальными ферментами и низкомолекулярными соединениями (аскорбиновой кислотой, фенольными соединениями, пигментами), выполняющими роль антиоксидантов (Чупахина, 1997, Фукс-ман, 2001).
Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза ели колючей, произрастающей в насаждениях разных функциональных зон г. Ижевска
Содержание аскорбиновой кислоты в хвое ели колючей весьма изменчиво (более 50000%). Концентрация данного метаболита в условиях интенсивной техногенной нагрузки увеличивается. К примеру, в магистральных посадках в июне она составляет 1279,7 мг% (рис. 2). В июле и августе содержание аскорбиновой кислоты в хвое резко снижается и, возможно, связано не только с накоплением поллютантов в ходе вегетации, но и с периодом плодоношения (Илькун, 1971).
У ели колючей содержание таннинов в побегах после периода зимнего покоя превышает показатели ЗУК. К концу вегетации во всех типах насаждений их концентрация возрастает: при этом у растений в СЗЗ пред-
приятий наибольшее количество таннинов накапливается в хвое прошлы лет (2,36-3,07%), а в магистральных посадках - в побегах текущего года (4,40%). Таким образом, физиологической особенностью вида является способность перераспределять эти вещества в своих структурных частях, что может быть одной из причин устойчивости ели колючей к условиям городской среды.
Рис. 2. Содержание аскорбиновой кислоты в хвое ели колючей, произрастающей в насаждениях разных функциональных зон
г. Ижевска
Большое значение в формировании устойчивости имеет обеспеченность растений основными элементами минерального питания. Проведя анализ содержания основных элементов минерального питания в побегах ели колючей, мы выявили, что в городских насаждениях наибольшему изменению подвержен обмен калия: у растений наблюдается достоверное снижение концентрации калия в побегах прошлых лет и ее возрастание в хвое текущего года и прошлых лет. Это, на наш взгляд, связано с усилением водообмена хвои, поскольку в городской среде, отличающейся пониженной влажностью атмосферного воздуха и почв, усиливается скорость передвижения воды по растению. Также установлено, что азот концентрируется в побегах текущего года у особей, произрастающих в насаждениях зон с интенсивной техногенной нагрузкой. Достоверных изменений в обмене фосфора нами не выявлено.
ВЫВОДЫ
В городской среде ель колючая имеет высокую жизнеустойчивость и декоративность. У данного вида установлена изменчивость физиолого-
биохимических показателей и относительная стабильность морфологиче ских структур в условиях интенсивной техногенной нагрузки. Ель колючая имеет довольно высокую интенсивность фотосинтеза, которая максимально реализуется в насаждениях промышленных зон, что можно объяснить невысоким уровнем загрязнения, стимулирующим фотосинтез. Хвоя ели колючей отличается повышенными концентрациями аскорбиновой кислоты и таннинов в магистральных посадках, что обеспечивает антиоксидантную защиту ее ассимиляционного аппарата.
Условия городской среды вызывают изменение содержания основных элементов минерального питания в побегах ели колючей, что в большей степени сказывается на обмене азота и калия.
Таким образом, адаптивный потенциал ели колючей, позволяющий ей произрастать в условиях урбанизированной среды, складывается из относительно стабильных составляющих, таких как морфометрические показатели побега и обмен основных элементов минерального питания, формирующих устойчивость; так и из вариабельных параметров, таких как физиологические и биохимические показатели, которые обеспечивают экологическую пластичность вида.
Ель колючая может быть рекомендована к широкому применению в разных экологических категориях городских насаждений, и ограниченно -в магистральных посадках.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антипов В.Г. Декоративная дендрология. Минск: «Дизайн ПРО», 2000. 279 с.
Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. М.: МГУЛ, 2001. 528 с. - Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007. 216 с. - Быков О.Д. Бескамерный способ изучения фотосинтеза: метод. указания. Л.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1974. 17 с.
Илькун Г.М. Газоустойчивость растений: вопросы экологии и физиологии. Киев: Наукова думка, 1971.
Колесников А.И. Декоративные формы древесных пород. М., 1958. 164 с. - Крас-нощекова Н.С. Эколого-экономическая эффективность зеленых насаждений: Обзорная информация. М.: ЦЕНТИ Минжилкомхоза РСФСР, 1987. 44 с.
Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. 33 с.
Неверова О.А., Колмогорова Е.Ю. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические и биотехнологические аспекты. Новосибирск: Наука, 2003. 222 с.
Поварницина Т.М. Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров (на примере г. Ижевска): Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2007. 174 с. - Практикум по агрохимии / Сост. Б.А. Ягодин, И.П. Дерюгин, Ю.П. Жуков и др. / под ред. Б.Я. Ягодина. М.: Агропром-издат, 1987. 512 с.
Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных древесных пород. М.; Л.: Гос-лесбумиздат, 1958. 144 с. - Соколов П.А. Таксация леса. Ч.1. Таксация отдельных деревьев. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1998. 32 с.
Фуксман И.Л. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохимических механизмах реакции сосны обыкновенной на стресс // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2. С. 131-133.
Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград: КГУ, 1997. С. 90-120.
Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М., 1957. 84
с.
Поступила в редакцию 14 июня 2008 г.
РЕФЕРАТЫ
Трулевич Н.В., Алферова З.Р., Виноградова Ю.К., Гутовская Н.И., Двораковская В.М., Костылева Н.В., Куклина В.Г., Павлова И.В., Шатько В.Г., Швецов А.Н. Ботанико=-географические экспозиции растений природной флоры. Итоги сохрарения биоресурсов ex situ. М.: ГЕОС, 2007. 226 с.
В Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина собрана коллекция растений природной флоры, исходным материалом для которой послужили семена и живые растения, привезенные из естественных местообитаний. Коллекция занимает площадь около 30 га и представлена в виде ботаникогеографических экспозиций; Восточной Европы, Сибири, Дальнего Вотсо-ка, Кавказа, Средней Азии.
Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / Под ред. проф. В.С. Новикова. М.: Изд. Бот. сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. 274 с.
Приведен аннотированный список видов сосудистых растений, известных с современной территории Тульской области или указанных для нее. Применительно к каждому таксону даны особенности его распространения по территории области, предпочитаемые им экотопы, а для адвентивных растений - краткая история освоения территории региона.
Всего в конспекте упомянуто 1422 вида сосудистых растений.
Ильина В.Н. Мониторинг ценотических популяций растений: Учебное пособие. Самара: Изд-во СГПУ, 2008. 92 с.
В учебном пособии излагаются основные положения популяционноонтогенетического направления в экологической ботанике и методика проведения наблюдений за ценотическими популяциями растений для выполнения исследований в рамках учебных практик по ботанике и экологии.
