CC BY
26
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(4), 274-281 doi: 10.15421/011742
Ecological-anatomical characteristics
of some Tragopogon (Asteraceae) species of the flora of Ukraine
O. A. Futorna*' **, V. A. Badanina***, S. L. Zhygalova**
*O. V. Fomin Botanical Garden, National Taras Shevchenko University of Kyiv, Kyiv, Ukraine **N. G. Kholodny Institute of Botany of National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, Ukraine ***Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
Article info
Received 17.10.2017 Received in revised form
14.11.2017 Accepted 16.11.2017
O. V. Fomin Botanical Garden, National Taras Shevchenko University of Kyiv, Symon Petlyura st., 1, Kyiv, 01601, Ukraine. E-mail:
oksana_drofa@yahoo. com
N. G. Kholodny Institute of Botany of National Academy of Sciences of Ukraine, Tereschenkivska st., 2, Kyiv, 01004, Ukraine. E-mail:
zhygalova2015@gmail. com
Taras Shevchenko National University of Kyiv, Akademik Glushkov ave., 2, Kyiv, 03022, Ukraine. E-mail: [email protected]
Futorna, O. A., Badanina, V. A., & Zhygalova, S. L. (2017). Ecological-anatomical characteristics of some Tragopogon (Asteraceae) species oftheflora of Ukraine. Biosystems Diversity, 25(4), 274-281. doi:10.15421/011742
The results of the study of the anatomical structure of assimilating organs of the three species of the genus Tragopogon are described. Nowadays the anatomical structure of vegetative organs of representatives of many taxa have already been researched. The in-depth study of the anatomical structure of species of the genus Tragopogon which was conducted revealed the presence of different ways of structural adaptation of plants to growing on sands, on the one hand, and, on the other hand, revealed that the investigated taxa have structurally different leaves and stems, whose main features do not depend on the influence of conditions of existence. Almost all species of the genus Tragopogon are mesoxerophytes, the purpose of this work was to investigate the species of the Tragopogon genus which inhabit sandy soil. Such researches will be useful for solving problems of genus taxonomy and for detection of adaptive features of plants. The specimens for investigation were collected from a natural habitat. The plants were in the generative phase of development. Leaves and stems in the middle of their length were conserved for investigation. As a result, we detected features which distinguish species but they can not be used for taxonomy, as they depend on ecology. Thus, the studied species differ in the length of leaf lamina. T. ucrainicus has the thinnest lamina and T. orientalis has the thickest one. In addition, T. orientalis has the most laminaled mesophyll (it is distinctly multilayered). The type of mesophyll varied from isolateral (T. borysthenicus and T. ucrainicus) to pseudo-isolateral (T. orientalis). The numbers of layers of palisade parenchyma (both adaxial as well as abaxial) hardly varied at all between species, except that a third layer of cells was rarely represented in T. orientalis. The species differ in the degree of development of spongy parenchyma. It is most developed in T. orientalis (five or six layers of cells) and it is less developed in T. borysthenicus (two layers of cells). There are differences between the species in the anatomical structure of the stem. Thus, T. borysthenicus has the most developed chlorenchyma (four or five layers) and in T. orientalis it is less developed (two or three layers of cells). Cholophylless parenchyma is represented by the greatest number of layers in T. borysthenicus and by a smaller number of layers in T. ucrainicus, it is less developed in T. orientalis. The conduction system of the three investigated species is developed approximately equally. As the result of the analysis, it is possible to conclude that in the anatomical structure of all investigated species of the genus Tragopogon there is a combination of xeromorphic and mesomorphic features . T. borysthenicus from the Black Sea Biosphere Reserve exhibits the most xeromorphic features. The least xeromorphic characteristics are shown by T. orientalis from the sandy terraces of the Desna river (Chernihiv Region). We singled out a complex of anatomical features which can be additional diagnostic ones for the investigated species. T. borysthenicus is characterised by the presence of cortical conducting vascular bundles and by the placement of laticifers in the perimedullar region of the pith; in T. ucrainicus laticifers are also in the perimedullar region but cortical vascular bundles are absent; cortical vascular bundles are observed in T. orientalis but laticifers are placed all over the pith.
Keywords: taxonomy; psamophytes; anatomy of plants; cortical vascular bundles; adaptation; Asterales
Еколого-анатомiчна характеристика деяких вид1в роду Tragopogon (Asteraceae) флори Укра'ши
О. А. Футорна *' **, В. А. Баданина***, С. Л. Жигалова**
*Боташчний сад Шет акад. О. В. Фомта, Кшвський нацюнальшй утверситет Шет Тараса Шевченка, Кшв, Украта **1нститут ботатки Шет М. Г. Холодного НАН Украти, Кшв, Украта ***Кшвський нацюнальний ^верситет Шет Тараса Шевченка, Кшв, Украта
Дослщжено аналлшчну структуру видiв роду Tragopogon флори Украши. Встановлено, що анаплшчна будова асимшювальних оргашв псамофпних видiв роду Tragopogon характеризуемся комплексом ксероморфних i мезоморфних ознак. Сшльш ксероморфш ознаки для дослщжених видiв - це амфютоматичний тип листка, потужний шар кутикули у поеднанш з товстостшними ешдермальними кштинами,
наявшсть безхлорофшьж» паренх1ми та включень. Ознаки мезоморфност - не зануренi продихи, слабкий розвиток провщж» системи та мехашчних елементiв, крупноклгтиншсть тканин стебла та листка. Для кожного з дослщжених видiв комплекс таких ознак - адаптивний, вiн виник у ходi iндивiдуального розвитку рослин за впливу певних умов навколишнього середовища. Чим менш аридними стають умови, тим бшьш мезоморфною виявляеться структура листка та стебла видiв роду Tragopogon. Стутнь мезоморфностi, за нашими даними, зб^шуеться в напрямку з твдня на пiвнiч. Найбiльш ксероморфною структурою характеризуеться T. borysthenicus iз Чорноморського заповiдника, та найменшою - T. orienthalis iз пiщаних терас р. Десна (Чершпвська обл.). Видшено комплекс анатомiчних ознак, яю вiдрiзняють види та можуть слугувати як додатжга дiагностичнi: T. borysthenicus характеризуеться наявшстю корових провiдних пучюв i розмiщенням молочниюв у перимедулярнiй зош серцевини; у T. жтткш молочники також мютяться в перимедулярнiй зош, але коровi пучки вiдсутнi; у T. orienthalis спостершаються коровi провщш пучки, але молочники мiстяться по всш серцевинi.
Ключовi слова: таксошлшя; псамофiти; анатомiя рослин; коровi провiднi пучки; адаптацiя; А81ега1е8
Вступ
Нинi вже дослiджено aHaT0MÍ4Hy будову вегетативних ор-гашв представниюв багатьох таксошв, що вiдображено в моно-графiчних зведеннях (Solereder, 1899; Stocker, 1928; Metcalfe and Chalk, 1950) i численних публжащях у перюдичних видан-нях (Butnik and Saidov, 1971; Caroliin et al., 1978; Butnik and Tymchenko, 1987). 1нформаця про анатомiчну структуру тих чи шших вид1в увесь час збшьшуеться. Анатомiчнi ознаки най-частше використовують для виршення тих або шших питань систематики рослин, а також для з'ясування екологiчноï плас-тичност видав (мiнливi чи залежнi вщ умов навколишнього середовища) (Shijrevdamba, 1989; Shijrevdamba and Gamalej, 1990; Grigore and Toma, 2010). У систематиц рослин анатомiчнi ознаки застосовуються, головним чином, на трьох таксономч-них р1внях - родинному, родовому чи видовому (Metcalfe and Chalk, 1950). У рiзних таксономчних групах групи видав iз за-плутаною систематикою та думки авторш щодо значущосп таксонотчних ознак часто не збшаються, що викликае р!зш трактування та розбiжностi у «Флорах...» i «Визначниках...». До таких груп належить рiд Tragopogon L. (Asteraceae), який об'еднуе 100-150 видав (Borisova, 1964; Tsvelev, 1989) одно-, дво-, багаторiчних трав'янистих рослин. Ареал роду охоплюе бшьшу частину Свропи, регюни Ази з помрним кл1матом i швтчно-замдт райони Африки. Для теригори Украши наво-дять вiд 3 (Shmal'gauzen, 1897) до 17 (Klokov, 1965) видав роду, яю належать до одmеï секцiï Brevirostres Kuth.
Практично всi види роду Tragopogon - мезоксерофпи, лише деяю псамофгти, бо окрем види легко «переходять» на засолен Грунти. У цй статтi ми мали на мет! дослщити види роду Tragopogon, приурочен до шщаних Грунтв. Таю дослщження будуть корисними як для виршення проблем систематики роду, так i для виявлення адаптивних ознак рослин. Bykov and Stepanova (1953) вважали, що методично правильно поставлен дослiдження дозволяють за анатотчною будовою правильно оцшювати ступень адаптаци рослин до певних умов юнування, а також робити висновки про гсторта розселення видав, про екологто ïх предюв. Адаптация - один !з найважливших мехатзм!в, який тдвищуе стшюсть бiологiчноï системи, в тому числ! рослинного оргатзму, до умов юнування. Чим орга-тзм бшьше адаптований до якогось фактора, тим вш стшю-ший до його коливань. Бшьштсть модифжацй, яю виникають у межах норми реакцiï, мають адаптивне значення, вони вщпо-вщають змшам навколишнього середовища та забезпечують виживання рослин в екстремальних умовах навколишнього се-редовища. Птщаш Грунти позбавлеш зв'язносп, пухю, без-структурш. Розвиток рослин на них обмежуеться низкою факте^, головы з них - недостатня кiлькiстъ вологи, висок! лпт температури, бщтсть тсюв на гумшов! речовини тощо.
Ниш вщсутш детальт морфолопчи та анатомчи дослщ-ження представниюв даного роду. Вщомосп стосовно анатотч-ноï структури тих або шших видав фрагментарт. Oznur Ergen Akçin (2007), дослщжуючи анатотчну структуру ютвних та т-карських рослин Захщжа та Центральноï частини Причорно-морського регюну Туреччини, вивчав морфолого-анатотчну структуру T. latifolius Boiss. Qureshi et al. (2008) вперше дослщи-ли морфолопчну будову ещдерми листковоï пластинки та пил-ков! зерна двох видав роду Tragopogon флори Пакистану: T. du-bius та T. gracilis.
Ця стаття - перша спроба дослщити анатотчну структуру видав роду Tragopogon флори Украши.
Матерiал i методи дослвджень
Ддя дослщження вщбрано листки та стебла (у середнш частин ix довжини) рослин i3 природних мтсць зростання в ге-неративнш фая розвитку. Зразки T. borysthenicus зафжсован в Херсонсьюй обл., Голопристанський район, Чорноморський Державний бiосферний заповедник, 1вано-Рибальчанська да-лянка, пiщанi тераси р. Дншра, T. ucrainicus - у м. Кшв, л1вий берег р. Днтро, T. orienthalis - у Чершпвськш обл., окол. с. Красне; тщат тераси заплави р. Десна.
Для фжсацп рослинного матерiалу використовували ФОС (формалш - оцтова кислота - спирт). Беручи до уваги змiни будови мезофiлу та проекци епiдермальниx клiтин у рiзниx частинах рослини, для аналiзу завжди брали фрагменти стебла та листка в середшх частинах ix довжини. Мжропрепарати листюв i стебел виготовляли за загальноприйнятими методиками (Furst, 1979). Ещдермальну тканину вивчали додатково, розглядаючи Ii з поверxнi листка, для чого готували парадер-мальнi препарати (середню третину листка дослiджуваниx ви-дв витримували в мацерувальному розчиш) (Furst, 1979). Описи анатотчно! будови та вимiри клiтин проводили, використо-вуючи мiкроскоп LM Carl Zeiss (PrimStar) з камерою ScopeTek (Etrek DCM 510). Лiнiйнi розмри мiкрооб'eктiв визначали з використанням програми Axiovision 4.8. Для розрахунку ста-тистичних показникiв ознак об'ем вибiрок складав 50 вимiрiв для кожно1. Пiд час пiдраxунку кiлькостi клпин на одиницю площi об'ем вибiрок складав 10 вимiрiв (Vasiljev, 1988). Опис анатомiчниx ознак листкiв i стебел здiйснювали за методикою Vasil'ev (1988) та Zaharevich (1954). Препарати забарвлювали сафранiном, гематоксилiном i суданом III (Furst, 1979). Мате-матична обробка даних здiйснена програмою Statistica 10.0.
Результати
Проаналiзуемо анатомiчнi характеристики асимшюваль-них органiв видiв роду Tragopogon.
T. borysthenicus Artemcz. Листок. На поперечному зрiзi листкова пластинка V-подiбноl форми. Товщина листково1 пластинки дорiвнюе 275,1 ± 5,9 мкм, (табл. 1) i листок характеризуеться як товстий. Шар кутикули спостерiгаеться на обох епiдермаx (рис. 4). У парадермальнш площинi клпин етдерми ix обриси та проекци вартають за формою. В райош середньо1 жилки та великих бiчниx провiдниx пучкiв вони мають пряма обриси та прямокутт проекцй, на вщмшу вiд iBmnx епiдер-мальних клiтин, в яких обриси прямолшшно-округт, а проекцй - розпластат (рис. 5а). Листок амфiстоматичний, тобто продихи спостерiгаються на обох етдермах. Продихи оточенi трьома або чотирма клiтинами, якi не вiдрiзняються вщ iнmиx клiтин епiдерми, тобто вони аномоцитного типу. Продихи не-орiентованi, розмiщенi бiльm або мент рiвномiрно по всiй по-верxнi листково! пластинки, на одному рiвнi з основними епi-дермальними клiтинами.
На поперечному зрiзi клiтини обох етдерм мають прямо-кутну форму та потовщет зовнimнi стiнки (т1, що межують iз мезофiлом). Цi стшки в 3,0-3,5 раза товщi, шж бiчнi клiтиннi стiнки. Формою, розмрами, обрисами та проекцiями клiтини
обох етдерм подабт мГж собою. Етдермальна тканина одно-шарова, загальна И товщина дорГвнюе 20,1 ± 1,2 мкм, що ста-новить 7,0% вГд товщини листка. Товщина верхньо! етдерми дорiвнюе 10,1 ± 0,8 мкм, товщина нижньо! 10,0 ± 0,4 мкм.
Мезофш Гзолатеральний, тобто палгсадна паренхима наявна з обох бокГв листка. Його товщина дорiвнюе 227,7 ± 3,1 мкм. Складений вГн сГмома шарами клГтин, характеризуеться як ба-гатошаровий товстий. Адакаальна та абакаальна палГсадн па-
Таблиця 1
АнатотчнГ ознаки листка видГв роду Tragopogon (п = 250)
ренхГми представлен двома шарами клГтин. КлГтини субет-дермального шару верхньо! та нижньо! палюадних тканин мають однакову витягнуто-цилГндричну форму та розмщет адльнше, порГвняно з Гншим шаром, клГтини якого округлГшо! форми та пухкГше розмГщенГ МГж пал1садною паренхГмою мстяться три шари клГтин губчасто! тканини. КлГтини !! овально! форми, з великою кшьюстю мГжклГтинникГв. СпостерГга-еться чГткий переход вГд пашсадно! тканини до губчасто!.
Ознаки
Середне, мкм
Стандартна похибка, мкм
Мшмум, мкм Максимум, мкм
Стандартне вщхилення
КоефщГент варГащ!', %
Т. borysthenicus
Товщина листково! пластинки 275,1 5,87 248,4 298,0 18,56 6,0
Товщина мезофГлу 227,7 3,13 211,7 245,4 9,91 4,0
Товщина верхньо! епщерми 10,1 0,76 6,3 15,1 2,43 24,0
Товщина нижньо! епщерми 10,0 0,41 8,2 12,0 1,30 13,0
Т. иста1тст
Товщина листково! пластинки 218,3 5,17 188,6 242,5 16,36 7,0
Товщина мезофГлу 172,7 6,00 144,1 193,7 18,97 11,0
Товщина верхньо! епщерми 8,4 0,33 7,0 10,3 1,05 12,0
Товщина нижньо! епщерми 8,4 0,33 7,2 10,5 1,06 13,0
Т. orienthalis
Товщина листково! пластинки 291,8 4,11 274,1 314,3 13,00 4,0
Товщина мезофГлу 253,1 5,33 229,2 276,7 16,87 6,0
Товщина верхньо! епщерми 8,2 0,49 5,7 11,3 1,54 18,0
Товщина нижньо! епщерми 7,4 0,40 5,3 9,6 1,26 17,0
ПровГдна система слабко розвинена, представлена цент-ральним провщним пучком Г бГчними пучками, як варГюють за розмром. У центральному провщному пучку нараховуеться 12-14 середнього розмру судин ксилеми. Безхлорофшьна па-ренима добре розвинена, бГльше !! з адакаального боку листка. Вона оточуе провой елементи пучка, складена великими тонкостГнними клГтинами, як межують з абакаального боку з коленимою та суадтми провщними пучками.
Коленима добре розвинена, !! потужний тяж спостерГга-еться з абакаального боку листка пГд флоемою центрального провщного пучка. Моститься вона субепГдермально та тягнеть-ся в обидва боки вГд центрального пучка до суадтх бГчних провГдних пучкГв. Кр1м того, !! тяж спостерГгаються по краях листка, межуючи з епГдермою та мезофшом.
БГчних провГдних пучк1в нараховуеться 9-10 пар, з яких да пари великих (лише в 1,5 раза меншГ центрального), а решта дуже дрГбт. Провщт пучки бш>шого розмру мають обкладки з безхлорофшьно! паренх1ми, оточен! коленхГмою, яка межуе з обома ешдермами, утворюючи таким чином коленх!мн1 тяж!, що з'еднують протилежн! боки листка. У менших за розмГром пучках чГтко наявн! обкладки з безхлорофшьно! пареними та вГдсутня механчна тканина.
Включення спостер!гаються у мезофш, етдерм! та безхло-рофтьиш паренх1м!.
Стебло. На поперечному зр1з1 форма стебла практично округла. Клгтини ешдерми дрГбт, з потовщеними зовн!шн!ми та !м протилежними ст!нками (рис. 1). Ешдермальна тканина однорядна, але Гнколи зустрГчаються мювд, де спостерГгаеться ще один внутрГшнГй шар клгтин епГдерми. На поперечному зр1з1 стебла чГтко видшяються корова паренхГма, провщна система та серцевина.
До складу корово! паренями входять хлоренхГма, безхлорофшьна паренхГма, луб'ян волокна, крГм цього спостерГга-ються повноц1нн1 коровГ провой пучки. ХлоренхГма розмГщу-еться субепiдермалъно. Представлена вона чотирма - п'ятьма шарами щiлъно розмГщених, овально! форми клгтин. Час вщ часу хлорофшоносну паренхгму переривають луб'янг волокна, якГ з одного боку межують з епГдермою, а з Гншого - з безхлоро-фгльною паренхГмою. Остання представлена шгстьма - вгсьмо-ма шарами клгтин. Клгтини И великГ, мають тонкГ стГнки. У без-хлорофгльнГй паренхгмг зустрiчаютъся невеликГ коровг провгднг пучки, як мають Г флоему, Г ксилему.
ПровГдна система пучкового типу. Пучки середнього роз-мГру. Флоема розмГщуеться невеликими «шапками» над ксилемою. МГж пучками флоеми мГститься два - три ряди клгтин безхлорофшьно! паренхГми. У найбгльших пучках нараховуеться 14-15 великих судин ксилеми, яю розмГщет переважно у три ряди по чотири - п'ять судин у кожному. МГжпучковГ зони дуже широкГ, складенГ п'ятьма - шГстьма рядами клГтин.
Серцевина добре розвинена, на поперечному розрГзГ стебла займае приблизно половину його площг. I! клГтини тонкостГннГ та дещо варГюють за розмГром. Перимедулярна зона виражена не чГтко, заходить глибоко мГж провгдними пучками. Досить велика юльюсть молочникГв мГститься в цГй частинГ стебла, особливо у перимедулярнГй зонГ. КрГм цього включення мГстяться у клГти-нах безхлорофшьно! паренхГми, яю розташованГ над флоемою.
Т. шгатиж Artemcz. Листок. На поперечному зрГзГ форма листково! пластинки, як Г в попереднього виду, У-подГбна, Гз за-гнутими вгору краями. Листкова пластинка завтовшки 291,8 ± 4,1 мкм, тобто мае середню товщину. Ледь помГтний шар кутикули спостерГгаеться на обох епГдермах.
У парадермальнГй площинГ клГтини обох ешдерм, як Г у козельцов дmпровських, варГюють за формою проекцГй та об-рисГв. У район! середньо! жилки та найбГльших бГчних провГдних пучкГв клГтини ептдерми мають прямГ обриси та прямокутнГ проекцГ!. 1ншГ епГдермальнГ клГтини мають розпластанГ проек-цй та звивистГ обриси. Як Г у попереднього виду, продихи ано-моцитного типу спостерГгаються на обох етдермах. РозмГщенГ вони бГльш-менш рГвномГрно та, на вГдмГну вГд попереднього виду, дещо нижче рГвня основних енГдермальних клГтин.
Етдермальна тканина одношарова. I! товщина становить 16,8 ± 0,7 мкм, або 7% товщини листка. КлГтини обох етдерм на поперечному зрГзГ дещо витягненГ в горизонтальному на-прямку, в райот середньо! жилки трГшки меншого розмру. Як Г у попереднього виду, зовнГшнГ та !м протилежнГ клГтиннГ сттнки потовщенГ. За розмГром клГтини обох етдермальних тканин практично однаковГ. Товщина верхньо! та нижньо! епГ-дерм вГдповГдно дорГвнюе 8,4 ± 0,3 та 8,4 ± 0,3 мкм (табл. 1).
МезофГл, як Г у попереднього виду, Гзолатеральний, його товщина дорГвнюе 172,7 ± 6,0 мкм; представлений шГстьма (рщко сГмома) шарами клГтин Г характеризуеться як помрно-шаровий. ПалГсадна тканина складаеться Гз двох шарГв клГтин адакаально! палГсадно! паренхГми та тако! ж кшькосп шарГв клГтин абаксГально! паренхГми. Формою та розмГром клГтини
Biosyst. Огуегя., 25(4)
верхньо1 та нижньо1 палюадних паренх1м не в!др!зняються, але слiд зазначити, що клпини адаксiальноï палiсадноï паренмми розмщет пухюше, тж клiтини адаксiальноï паренмми. Губ-часта тканина складена двома - трьома шарами округлих та щшьно розмщених клiтин, яю мйстяться, головним чином, у пром^жках мож провщними пучками.
Рис. 1. Анатошчна будова стебла T. borysthenicus ( 400): СП - серцевинт (медулярт) промет, Кс - ксилема
ft mâ с4?
Фп
- - » ^
■щщ
Рис. 2. Анатотчна будова стебла Т. опвпЛаНз ( 100): Кс - ксилема, Фл - флоема, БХл - безхлорофшьна паренхша, Хл - хлоренмма, Еп - ещдерма
Провщна система слабко розвинена, представлена невеликим центральним провщним пучком 1 б1чними провщними пучками, яю вар1юють за розтром: в1д великих (як лише трохи поступаються у розм1р1 центральному) до зовам др1бних. Центральний провщний пучок зверху та знизу межуе з безхло-
рофшьною паренммою, а з боюв - 1з мезофшом. У цього виду безхлорофшьна паренмма значно менше розвинена, тж у по-переднього. З обох бокв листка м1ж ещдермою та водоносною тканиною спостерггаютъся тяж з клпин коленями. Ксилема менш розвинена, н1ж у попереднього виду. У центральному провщному пучку нараховуеться шить невеликих судин (але значно бшьших, нж у попереднього виду), яю розмщеш у два -три ряди по дв1 - три судини в кожному. Флоема, навпаки, у цього виду займае приблизно удв1ч1 бшьшу площу, тж у попереднього. На поперечному зр1з1 спостерiгаютъся дв1 пари великих б1чних проввдних пучкв та 12-13 дуже др1бних. Ус1 вони мають члко виражен обкладки з безхлорофiлъноi пареними. У бшьших пучках кр1м обкладок спостершаються тяж коленхъ ми, як тби з'еднують обидва боки листка. Коленхша спосте-р1гаеться також 1 по краях листшжи пластинки, але, на вщмшу в1д попереднього виду, вона менше розвинена. В ещдермальнш тканин та безхлороф1льн1й паренхМ мiстятъся включення.
Стебло. На поперечному зр1з1 стебло практично окрути форми. Епдермальна тканина складена дабними, прямокутноi форми клпинами, в яких уа стшки потовщет. Етдерма однорядна, але, як г у попереднього виду, шод1 спостерцжться ще один внутршнш шар клпин, що прилягають до епдерми. Опу-шення вiдсутне. Дуже рщко спостерiгаютъся продихи. Кутикула ледь помiтна (рис. 3).
На поперечному зр1з1 стебла чпко видiляеться корова па-ренхiма, провщна система та серцевина.
Корова паренхiма представлена хлоренхшою, безхлоро-фшьною паренхiмою та луб'яними волокнами. На вщмшу в1д попереднього виду, коров! провщт пучки не спостер!гаються. Хлоренхiма представлена дабними клпинами, приблизно такого ж розтру, як г клпини ещдерми, яю розмiщенi нещiлъно та орiентованi горизонтально. Юлькить ii клпинних шарiв ва-рiюе вщ двох над пучками луб'яних волокон, до чотирьох - п'яти м1ж ними. Безхлорофiлъна паренмма слабше розвинена, тж у попереднього виду, та представлена чотирма - п'ятьма шарами, що мютяться у промiжках м1ж луб'яними волокнами. Остан-н пучками розмщуються над флоемою провщних пучк1в г межуют з одного боку з етдермою, а з шшого з шаром клпин безхлорофшьжа паренхiми. Луб'ят волокна в цього виду кра-ще розвиненi, тж у попереднього.
Рис. 3. Анатотчна будова стебла T. ucrainicus (x75): Кс - ксилема, Фл - флоема, БХл - безхлорофшьна паренмма, Хл - хлоренима, Еп - етдерма, Екс - екстраксилярт волокна, КПР - коровий провщний пучок, Ск - склеренима, СП - серцевинт (медулярт) промет
Провщна система, як i у T. borysthenicus, пучкового типу та слабко розвинена. Провщт пучки невелик!, бшьш-менш одна-кового розмру. Судини ксилеми середнього розмру, розмшу-ються в три - чотири ряди по чотири - п'ять найбшьших судин у кожному. Невелик! «пучки» флоеми шстяться над ксилемою. Провщт пучки один в!д одного вщмежоват п'яти - шести рядними серцевинними променями, клпини яких досить сильно склерифжоват.
КлГтини серцевини тонкостГннГ та варГюють за розмГром. У центральнГй частинГ клпини зруйнувались i утворилась по-рожнина. Перимедулярна зона чГтко виражена, й у цГй частинi серцевини спостерГгаеться багато молочникГв i3 включеннями.
Рис. 4. Анатотчна будова листка T. borysthenicus (x100): АдП - адакаальна палГсадна паренхима, АбП - абакиальна палГсадна паренхима, ГП - губчаста паренхГма, НЕп - нижня етдерма, ВЕп - верхня етдерма, ОП - обкладки провГдних пучкГв, Кс - ксилема
T. orienthalis L. Листок. На поперечному зрш листкова пластинка V-подiбноï форми. Товщина листковоï пластинки дорГвнюе 291,8 ± 4,1 мкм, i листок характеризуеться як тов-стий. На вГдмГну вщ попередйх видГв, ледь помГтний шар ку-тикули спостерГгали лише з верхнього боку листка в обласп середньоï жилки (рис. 56).
У парадермальнш площинГ клГтини верхньоï та нижныо епГдерм мають розпластанГ обриси та звивистГ проекци над мезофшом i прям обриси та прямокутт проекдiï над серед-ньою жилкою та найбГльшими бГчними жилками. Як i у попередйх видГв, продихи аномоцитного типу, розмГщей бГльш-менш рГвномГрно на обох епГдермах, на одному рГвй з Гншими епГдермальними клГтинами. Однак, на вщмшу вГд попередйх видв, продихи орiентованi своею бГльшою вГссю уздовж се-редньоï жилки.
Покривна тканина представлена дрГбноклГтинною ейдер-мою. КлГтини верхныо епГдерми на поперечному зрш округло-прямокутноï форми. к зовйшй стГнки удай - втрий рази товщГ, нГж гншг клГтинй стГнки. Клпини нижныо ейдерми також мають потовщет зовнГшй стгнки та розмГром i формою не вГдрГзняються вГд клГтин верхньоï ейдерми. Загальна товщина епГдермалъно тканини дорГвнюе 15,5 ± 0,9 мкм, що становить 5% товщини листково пластинки. Верхня ейдерма дещо товща порГБняно з нижньою. Ïï товщина дорГвнюе 8,2 ± 7,4 мкм, а нижныо - 7,4 ± 0,4 мкм (табл. 1 ).
Мезофш, на вГдмГну вгд попереднього виду, дорзовентраль-но-iзолатералъний, його товщина дорГвнюе 253,1 ± 5,3 мкм, а за юльюстю клГтинних шарiБ - 10 (11) - характеризуеться як дуже багатошаровий. Адакаальна пайсадна паренхiма представлена двома шарами клпин цилГндричжа форми, як! розмГ-щенi бiлъш-менш щГльно. Абакаальна палiсадна паренхiма складена двома (Гнода трьома) шарами клГтин, як розмГщей дуже пухко, що не властиво палГсадйй тканий, одна з особли-востей якоï - компактне розмГщення ïï клГтин, тому правильй-ше буде назвати цю тканину як несправжня палГсадна. Губчаста тканина представлена п'ятьма - шГстьма шарами клпин ок-руглоï форми. ОскГлъки клГтини абаксiалъноï палiсадноï та губчасто тканин розмiщенi пухко, перехiд вщ однiеï до iншоï тканини нейткий.
ПровГдна система представлена центральним провщним пучком i бГчними провГдними пучками, яю варiюютъ за розмГром вщ великих до дрГбних. В областГ центрального провГдно-го пучка, як i в козельцв дншровських i на вГдмГну вГд козель-цгб украïнських, з адаксiалъного боку спостерГгаеться масив
клГтин безхлорофiлъноï паренхГми, який тягнеться з обох боюв до сусГдшх бГчних пучив. Клпини безхлорофшьно паренхiми тонкостГнй та у п'ять - шГсть разiБ бшьшГ, йж клГтини епГдер-ми. У центральному провГдному пучку нараховують 11-13 се-реднього розмру судин ксилеми, розмГщених у три ряди по три - чотири судини в кожному. Оточений пучок шаром клГтин безхлорофшьно пареными. Як i у попередйх видав, у да-ного з абакиального боку листка мГститься тяж коленями, яка межуе з етдермою та провГдними елементами пучка. БГчй провГдй пучки, як i у попередйх видав, варГюють за розмГром. На поперечному зрГя спостерГгаються да пари великих провГдних пучкГв та 10-11 пар дуже дрГбних, ледь помГтних.
6
Рис. 5. Анатотчна будова середныо жилки листка T. borysthenicus (x100, а), T. orienthalis (x200, 6): АдП - адакаальна палГсадна паренхГма, АбП - абакаальна палГсадна паренхГма, ГП - губчаста паренхГма, НЕп - нижня ейдерма, ВЕп - верхня етдерма, Кс - ксилема, Фл - флоема, Кл - коленхГма, БХл - безхлорофГльна паренхГма, Вкл - включення
У пучках бГльшого розмГру чГтко вираженГ обкладки з безхлорофiлъноï паренхГми. КрГм того, як i у попередйх видав, спостерГгаються коленхГмнГ «мюточки», якг нГби з'еднують Biosyst. Divers., 25(4)
протилежн боки листка. Пучки коленхГми мГстяться, як Г у по-переднГх видГв, по краях листково! пластинки. Але в цього виду пучки коленхГми приблизно такГ, як у Т. borysthenicus, та бГльшо-го розмГру, нГж у Т. исттсш. Включения спостерГгаються у клГтинах безхлорофГльно! паренхГми.
Стебло. На поперечному зрГзГ форма стебла майже округла. Етдермальна тканина представлена дрГбними прямокутно! форми клГтинами з потовщеними зовнГшнГми стГнками. 1нодГ зустрГчаються продихи. На поперечному зрГзГ, як Г у поперед-нГх видГв, чГтко видГляеться корова паренхГма, провГдна система та серцевина (рис. 2). Корова паренхима складаеться з хло-ренхГми, безхлорофГльно! паренхГми, мстить луб'ят волокна та коровГ провадт пучки. КлГтини хлорофГлоносно! паренхГми мають округлу форму, на вГдмГну вГд попереднГх видГв, розмГ-щенГ пухко в два - три шари та орГентованГ горизонтально. ХлоренхГму ГнодГ переривають невеликГ пучки коленхГми, якГ межують з одного боку з епГдермою, а з Гншого - з флоемою. КрГм цього, у коровГй паренхГмГ, як Г у козельцГв днГпровсъких, не так часто, але зустрГчаються повнопГннi коровГ провГднГ пучки. БезхлорофГльна паренхГма розвинена слабше, нГж у по-переднГх видГв, Г складена двома - трьома шарами невеликих клГтин, якГ мають тонкГ стГнки.
ПровГдна система, як Г у попереднх видГв, пучкового типу. Проте вона значно слабше розвинена, на поперечному зрГзГ займае приблизно % його площГ ПровГднГ пучки невеликГ, майже однакового розмГру. Судини ксилеми розмГщенГ у два ряди по три - чотири судини в кожному. НевеликГ «шапки» флоеми мГстяться над ксилемою. Пучки склеренхГми мГстяться по обидва боки вГд судин ксилеми, практично зливаються мГж собою та доходять до безхлорофшьно! паренхГми, розмежову-ючи пучки флоеми. Отже, мГжпучковГ зони у цього виду ви-повненГ склеренхГмою, розмГщеною в 13-15 рядГв. У нього, на вГдмГну вГд попереднГх, слабше розвинена коленхГма, але до-сить сильно - склеренхГма.
Серцевина добре розвинена, займае приблизно половину поперечного зрГзу стебла, складена тонкостГнними клГтинами однакового розмГру. Перимедулярна зона виражена не чГтко. Молочники у цього виду розмГщенГ не лише в перимедулярнГй зот, а й по всГй серцевинГ.
Обговорення
В усГх дослГджених видГв на поперечному розрГя листкова пластинка V-подiбно! форми Гз загнутими угору краями. СтупГнь розвитку кутикули варГюе: вГд добре виражено! (Т. ^^Летст) до ледь помГтно!, в областГ середньо! жилки (Т. orienthatis). Роз-глядаючи епГдермальну тканину, бачимо, що з поверхн листка клГтини обох епГдерм мають розпластан обриси та звивистГ про-екцГ! над мезофГлом, Г прямГ обриси та прямокутнГ проекцГГ - над середньою жилкою та найбГльшими бГчними жилками. В усГх видГв продихи аномоцитного типу, розмГщенГ вони бГльш-менш рГвномГрно на обох епГдермах, на одному рГвнГ з Гншими епГдер-мальними клГтинами, можуть бути орГентованГ своею бГльшою вГссю уздовж середньо! жилки (Т. orienthalis), або ж неорГентова-ними, як у двох Гнших видГв.
У дослГджених видГв покривна тканина представлена дрГб-ноклГтинною епГдермою. Форма клГтин верхньо! епГдерми на поперечному розрГзГ варГюе вГд прямокутно! (Т. borysthenicus) до округло-прямокутно! (Т. orienthalis). 1х зовнГшн стГнки удвГчГ - втричГ рази товщ, нГж ГншГ клГтиннГ стГнки. У дослГд-жених видГв верхня епГдермальна тканина краще розвинена порГвняно з нижньою.
У вивчених видГв роду Tragopogon мезофГл Гзолатерально-го типу (табл. 2). У Т. orienthalis абакаальна палюадна паренхГма розмГщена досить пухко, що не характерно для цГе! ткани-ни, тому ми видГлили цей тип мезофГлу як несправжньо-Гзола-теральний. В усГх дослГджених видГв, як правило, адакаальна та абакаальна паренхГми представлен двома шарами клГтин. Не однакова щшьнсть розмГщення клГтин нижньо! палГсадно!
паренхiми: найщГльнГше вона розмГщена у T. borysthenicus, дуже пухко у T. orienthalis. Юльюсть шарГв губчасто! тканини варГюе вГд двох у T. ucrainicus до п'яти - шести у T. orienthalis. КлГтини, що складають цю тканину, округло! форми.
Таблиця 2
ЯкГснГ анатотчт ознаки представникГв роду Tragopogon
Ознаки T. borysthenicus, ЧДБЗ, 1вано-Рибальчанська дГлянка T. ucrainicus, м. Ки!в, лгвий берег р. Дншро T. orienthalis, ЧернГпвська обл., с. Красне
Листок
МезофГл
Палсадна тканина (кiлькiсть шарГв)
Адакаально! Абакаально! Губчаста тканина (кiлькiсть шарГв)
2 2
2 (рГдко 3)
2 (рГдко 3) 5-6
Тип Г/л Г/л н/л
КГльюсть шарГв мезофГлу 7 6 (рГдко 7) 10 (рГдко 11)
Ксилема
кшьюсть судин у цен- 12-14 6-7 11-13
тральному провГдному пучку
Стебло
КГльюсть шарГв 4-5 2 2-3
хлоренхГми (4 у промГжках)
КГльюсть шарГв безхло- 6-8 4-5 2-3
рофГльно! паренхГми
Кльюсть судин у 14-15 15-16 6-8
провГдних пучках
КоровГ провГднГ пучки наявш вГдсутт наявш
Молочники перимедулярна зона по всГй серцевинГ
Як i у представникГв Гнших родГв родини Asteraceae (Metcalfe and Chalk, 1950), у видГв цього роду провгдна система представлена центральним провГдним пучком Г бГчними про-вГдними пучками, якГ варГюють за розмГром вГд великих до дргбних. Як правило, спостерГгаються двг пари великих провГд-них пучкГв та 9-11 пар дуже дрГбних, ледь помГтних. В областГ центрального провГдного пучка з адаксГального боку спостерГ-гаеться масив клГтин безхлорофГльно! паренхГми, який тягнеть-ся з обох бокГв до суаднГх бГчних пучкГв (у козельцГв днГпров-ських та схГдних), на вГдмГну вГд козельцГв укра!нських, у яких основна паренхГма з нижнього боку листка значно менше роз-винена. КлГтини безхлорофГльно! паренхГми тонкостГннГ та приблизно у п'ять - шГсть разГв бГльшГ, нГж клГтини епГдерми. У центральному провГдному пучку нараховуеться вгд шести -восьми (T. ucrainicus) до 14-16 (T. borysthenicus та T. ucraini-cus) судин ксилеми середнього розмГру. В усГх видГв з абаксГ-ального боку листка мГститься тяж коленхГми, що межуе з епГдермою та провГдними елементами пучка. Наявтсть обкладок Гз безхлорофГльно! паренхГми варГюе: у T. borysthenicus усГ провГднГ пучки !х мають, а у T. orienthalis спостерГгаються лише у великих. В усГх дослГджених видГв в областГ великих про-вГдних пучкГв спостерГгаються коленхГмт балки, що з'еднують обидва боки листка. КрГм цього, характерна наявнГсть пучкГв коленхГми по краях листково! пластинки. Включення спостерГгаються у клГтинах епГдерми, мезофГлу, безхлорофГльно! паренхГми. Таким чином, для анатотчно! будови листкГв дослд-жуваних козельцГв характернГ: порГвняно великГ та товстостГн-нГ клГтини епГдерми, варГювання типГв та кГлькостГ шарГв мезо-фГлу, варГювання ступеня розвитку безхлорофГльно! паренхГ-ми, тяжГ коленхГми з обох бокГв провГдних пучкГв (табл. 2).
В усГх дослГджених видГв форма стебла на поперечному зрГзГ майже округла. ЕпГдермальна тканина дрГбноклГтинна, клГтини прямокутно! форми з потовщеними зовнГшнГми стГн-ками. Дуже рГдко зустрГчаються продихи. ЧГтко видГляеться корова паренхГма, провГдна система та серцевина. Корова паренхГма складаеться з хлоренхГми, безхлорофГльно! паренхГ-ми, мГстить луб'ян волокна та коровГ провГднГ пучки (T. orien-thalis Г T. borysthenicus). КлГтини хлорофГлоносно! паренхГми варГюють за формою вГд овальних (T. borysthenicus) до округ-
3
лих (T. orienthalis), кшьюсть шарш клпин також не постшна, вартое вщ двох - трьох до п'яти. В уск дослщжених видв хлоренмму шод переривають пучки коленх!ми. У коровш па-ренх!м! у козельщв дншровських i козельцв схщних зустрча-ються повнопгнн! коров! проведн пучки.
У видв роду Tragopogon провщна система пучкового типу. Провщн пучки вартоють за розмром вщ середнх (T. borysthenicus) до дабних (T. orienthalis). Медулярн промен! в уск козельщв дуже широк!. Найменш склерофжоват вони у козельщв дншровських, дещо сильнше у козельщв украшських ! повтстю - у козельщв схщних. В останшх пучки склеренх!ми мютяться по обидва боки вщ судин ксилеми, практично злива-ються м!ж собою та доходять до безхлорофiльноï паренх!ми, розмежовуючи пучки флоеми.
У представниюв роду Tragopogon серцевина добре розвинена. Складена вона тонкостшними клпинами однакового розмру. Перимедулярна зона виражена не чпко. Молочники спостерь гаються в перимедулярнй зон!, в центр! серцевини.
Отже, для анатошчжи будови стебла видв роду Tragopogon характерний чпкий подш на корову частину, провщну систему та серцевину, товстосттнн! клпини ещдерми, вартавання розвитку безхлорофiльноï паренх!ми та хлореними, вщсут-нють або наявнсть корових провщних пучкв, пучковий тип провщжд системи, тонкост!нн! клпини серцевини та наявшсть у н!й молочникв.
У результат! поргвняльного анал!зу анатошчжи будови листкв ! стебел представниюв роду Tragopogon виявлен ознаки, спшьт для цих видв. До таких ознак належать амфь стоматичний тип будови листка, аномоцитн! незанурен! проди-хи, диференц!ац!я тканин у стебл! на корову паренх!му, пров!д-ну систему та серцевину, пучковий тип провщжй системи. Ц ознаки, на нашу думку, можна розглядати як додатков! д!агностичн! на р!вн! родини, бо вони характерн! як ! для ран!-ше досл!джуваних нами род!в, так ! для !нших представник!в родини Asteraceae (Metcalf and Chalk, 1950; Ninova 1976a; 1976b; Fahn, 1988; Badanina et al., 1994; Badanina and Biajon, 1996; Futorna, 2001; 2006; Qureshi et al., 2008; Futoina et al., 2016).
Спостер!гаються ознаки, сп!льн! для досл!джених вид!в, але як! в!др!зняють ïx в!д шших представник1в ца родини. До таких ознак, зокрема, належить наявшсть молочникв (Fahn, 1988; Novak et al., 1991; Soltis et al., 1995).
За результатами анал!зу анатошчжи будови виявлено ознаки, як! в!др!зняють дослщжен види роду Tragopogon один в!д одного. Як видно з таблиц! 2, дослщжет види характеризу-ються наявн!стю чи в!дсутн!стю корових пров!дних пучк!в та присутн!стю молочник!в у серцевин!. У T. borysthenicus та T. orienthalis спостер!гаються коров! пров!дн! пучки, а у T. uc-rainicus вони вщсутт. Молочники у T. borysthenicus i T. ucrai-nicus м!стяться у перимедулярн!й зон!, а у T. orienthalis - по всш серцевит. Отже, T. borysthenicus характеризуеться наявн-стю корових пров!дних пучк!в ! розм!щенням молочник!в у перимедулярн!й зон! серцевини; у T. ucrainicus молочники також м!стяться у перимедулярн!й зон!, але коров! пучки в!дсутн!; у T. orienthalis спостер!гаються коров! пров!дн! пучки, але молочники м!стяться по вс!й серцевин!. На нашу думку, ц! ознаки можуть бути додатковими д!агностичними для досл!д-жених видв.
Таблиця 3
Пор!вняльно-анатом!чна характекристика видв роду Tragopogon
„ Мезофш: Палюадна Адакаальна Тов- ^ „
_ тип, тканина, етдерма, Опу- Об-
Види щина . .
кшьюсть кшьюсть товщина, шення кладки
листка
_шар!в шарш_мкм_
T. orienthalis товста д/й0 (11) 2/2 8,17 - -T. ucrainicus середня i/л 6 (7) 2/2 8,43 - + T. borysthenicus товста j/л 7_2/2_10,08_-_+
Примтка: д/i - дорзовентральний мезофш, i/л - !золатеральний мезофш.
У результат! дослщження трьох видв роду ми виявили оз-наки, що в!др!зняють види, але не можуть використовуватись з метою систематики. Вивчен! види в!др!зняються товщиною лист-ковш пластинки. Найтонша пластинка спостергаеться у T. ucrainicus, а найтовща у T. orienthalis (табл. 3). В останнього виду спо-стерпжться найбшьша шаруватють мезофшу (дуже багатошаро-вий). Тип мезофшу також вартое в!д !золатерального (T. borysthe-nicus ! T. ucrainicus) до несправжньо-!золатерального (T. orientha-lis). Кшькють шар!в палiсадноï паренх!ми (як адакаальжд, так ! абаксiальноï) практично не змшюеться у видв, лише у T. orientha-lis р!дко спостер!гаеться трет!й шар кл!тин. В!др!зняються види ступенем розвитку губчастш паренх!ми. Найкраще вона розвинена у T. orienthalis (п'ять - шють шар!в клпин) i найпрше у T. borysthenicus (два шари клпин). Вщмшносп м!ж видами спостершають-ся в анатомчнш будов! стебла. Найкраще розвиненою хлоренх-мою характеризуеться T. borysthenicus (чотири - п'ять шаряв) i найменш розвиненою - T. orienthalis (два - три шари клпин) (табл. 3). Безхлорофшьна паренима, одна !з функцш яжд - запасания води, найбшьшою кшькютю шар!в представлена у T. borysthenicus, дещо меншою - у T. ucrainicus, найменш розвинена вона у T. orienthalis (табл. 3). У трьох дослщжених видв провщна система розвинена приблизно однаковою мрою. У T. borysthenicus спостерпжться бшьша кшькють судин ксилеми в листку та стебт, але вони значно меншого розмру пор!вняно з двома шшими видами. У результат! аналзу можна зробити висновок, що в уск дослвдже-них видв роду Tragopogon в анатомчнш будов! спостерп,ае[ься поеднання ксероморфних i мезоморфних ознак. Найбшьш ксеро-морфною структурою характеризуеться T. borysthenicus !з Чорно-морського заповедника, i найменшою - T. orienthalis !з пшаних терас р. Десна (Чернптвська обл.).
Butnik et al. (1991), дослщжуючи рослини Середнкй Ази, зробили висновок, що рослини екстремальних умов зростання, до яких досить часто вщносять еколог!чну групу псамоф!т1в, мають часто високоспец!ал!зовану будову в поеднанн! з еле-ментами сукулентност!. Nikolajevska (1968), дослщжуючи злаки - псамофпи нижньодн!провських п!ск1в, установила, що вони мають менш ксероморфну будову пор!вняно з близькими до них ксерофгтами. Наш! досл!дження показали, що в анатошч-н!й будов! псамоф!т!в !з роду Tragopogon флори Украïни спостерпжться поеднання ознак мезофшв i ксерофтв.
Висновки
Анатом!чна будова асимшювальних орган!в псамоф!тних вид!в роду Tragopogon характеризуеться поеднанням ксероморфних i мезоморфних ознак. Спшьними ксероморфними оз-наками для досл!джених вид!в виступають: амф!стоматичний тип листка, згортання листковоï пластинки, наявн!сть трихом (однак ïx будова та тип опушення р!зт в р!зних вид!в) або по-тужноï кутикули у поеднанн! з товстостшними еп!дермальними кл!тинами, наявн!сть безхлорофшьна паренх!ми та включень.
Ознаки мезоморфном! - не занурен! продихи, слабкий розвиток провïдноï системи та механ!чних елементтв, крупнокл!тин-н!сть тканин стебла та листка. Для кожного з дослвджених видв комплекс таких ознак адаптивний, виник п!д час шдивщуального розвитку рослин за певних умов навколишнього середовища. Чим менш аридними стають умови, тим бшьш мезоморфною виявля-ються структура листка та стебла видв роду Tragopogon. Ступ1нь мезоморфност!, за нашими даними, зб!льшуеться в напрямку з п1вдня на п!вн!ч. Найбшьш ксероморфною структурою характеризуеться T. borysthenicus в Чорноморського запов!дника, найменшою - T. orienthalis !з пшаних терас р. Десна (Чернптвська обл.).
Ми вид!лили комплекс анатом!чних ознак, як! можуть бути додатковими д!агностичними для досл!джених вид!в; T. borysthenicus характеризуеться наявнстю корових провщних пучк!в i роз-мщенням молочник1в у перимедулярн1й зон! серцевини; у T. ucrainicus молочники також мютяться в перимедулярнй зон!, але коров! пучки вщсутт; у T. orienthalis спостерпжться коров! провщ-н! пучки, але молочники мютяться по всш серцевин!.
References
Badanina, V. A., & Brajon, O. V. (1996). Sekretorni kanaly u vydiv rodu Doronicum L. (Asteraceae) [Secretory channels of the genus Doronicum L. species (Asteraceae)]. Ukrainian Botanical Journal, 53(1-2), 48-51 (in Ukrainian).
Badanina, V. A., Brajon, O. V., & Chopyk, V. I. (1994). Porivnjal'na morfologo-anatomichna harakterystyka stebla vydiv rodu Doronicum L. (Asteraceae) flory Ukrajiny [Comparative morphological and anatomical characteristics of the stem of species of the genus Doronicum L. (Asteraceae) of the flora of Ukraine]. Ukrainian Botanical Journal, 51(5), 40-47 (in Ukrainian).
Borisova, A. G. (1964). Rod Tragopogon - Kozloborodnik Flora SSSR [Flora of the USSR]. Vol. 29. Izdatel'stvo AN SSSR, Moscow-Leningrad (in Russian).
Butnik, A. A., & Saidov, D. K. (1971). Strukturnye osobennosti form izenja v on-togeneze [Structural features of forms of Kochia in ontogenesis]. In: Izen' -Kochia prostrota (L.) Schrad. FAN, Tashkent. pp. 68-94 (in Russian).
Butnik, A. A., & Tymchenko, O. V. (1987). Stroenie jepidermy list'ev vidov semej-stva Chenopodiaceae Vent. [Structure of the epidermis of leaves of the Cheno-podiaceae Vent. family]. Botanical Journal, 72(8), 1021-1030 (in Russian).
Butnik, A. A., Nigmanova, R. N., Pajzieva, S. A., & Saidov, D. K. (1991). Ekologicheskaja anatomija pustynnyh rastenij Srednej Azii [Ecological anatomy of desert plants of Central Asia]. Izdatel'stvo FAN Uzbekskoj SSR Tashkent (in Russian).
Bykov, B. A., & Stepanova, E. F. (1953). Kustarnikovye stepi kak tip rastitel'nosti [Shrubby steppes as a type of vegetation]. Proceedings of the All-Union Geographical Society, 1, 85 (in Russian).
Caroliin, R. C., Jacobs, S. W., & Vesk, M. (1978). Kranz cells and mesophyll in the Chenopodiaceae. Australian Journal of Botany, 26, 683-698.
Fahn, A. (1988). Secretory tissues in vascular plants. New Phytologist, 108, 229257.
Furst, G. G. (1979). Metody anatomo-gistohimicheskogo issledovanija rastitel'-nyh tkanej [Methods of anatomo-histochemical study of plant tissues]. Nauka, Moscow (in Russian).
Futorna, O. A. (2001). Anatomichna budova vegetatyvnyh organiv Helichrysum arenarium ta H. corymbiforme (Asteraceae Dumort.) [Anatomical structure of the vegetative organs Helichrysum arenarium and H. corymbiforme (Asteraceae Dumort.). Ukrainian Botanical Journal, 1, 111-120 (in Ukrainian).
Futorna, O. A. (2006). Anatomichna harakterystyka Jurinea laxa Fish. ex Iljin. [Anatomical characteristic of Jurinea laxa Fish. ex Iljin.]. Scientific Bulletin of Chernivtsi University, 298, 259-268 (in Ukrainian).
Futorna, O. A., Zhygalova, S. L., & Ol'shans'kyj, I. G. (2016). Mikromorfologichna harakterystyka (anatomichna struktura lystkiv ta stebel, ul'trastruktura plodiv, ul'traskul'ptura pylkovyh zeren) Sonchus oleraceus L. (Asteraceae) [Micro-morphological characteristic (anatomical structure of leaves and stems, fruit ultrastructure, ultrasculpturus of pollen grains) of Sonchus oleraceus L. (Aste-raceae)]. Chornomorski Botanical Journal, 12(2), 141-153 (in Ukrainian).
Grigore, M.-N., & Toma, C. (2010). Halofitele. Aspecte de anatomie ecologica. Edit. Univ. Al. I. Cuza, Ia§i.
Kamilova, F. N. (1954). K anatomicheskoj harakteristike list'ev i pobegov nekotoryh vidov grebenshhika [To the anatomical characteristics of leaves and shoots of some species of the comber]. Reports of the Academy of Sciences ofthe Uzbek SSR, 7, 61-67 (in Russian).
Klokov, M. V. (1946). Tragopogon L. In: Flora URSR AN URSR Kyiv. Vol. 12. pp. 217-246, 561-567 (in Ukrainian).
Metcalfe, C. R., & Chalk, L. (1950). Anatomy of the Dicotyledons leaves stem and wood in relation to taxonomy with notes on economic uses. Vol. 2. Claredon Press, Oxford.
Nikitin, S. A. (1966). Drevesno-kustarnikovaja rastitel'nost' SSSR [Tree and shrub vegetation of the USSR]. Nauka, Moscow (in Russian).
Nikolajevs'ka, L. D. (1968). Osoblyvosti anatomichnoi' budovy dejakyh zlakiv-psamofitiv Nyzhn'odniprovs'kyh piskiv [Features of anatomical structure of some cereals-psamophytes of Nizhnedniprovsky sands]. Ukrainian Botanical Journal, 25(2), 61-69 (in Ukrainian).
Ninova, D. (1976a). Ekologo-anatomicheskie, anatomo-taksonomicheskie i ana-tomo-filogeneticheskie zametki o sekcijah roda Centaurea L. I. Sekcija Cen-tarium DC. [Ecological-anatomical, anatomical-taxonomic and anatomical-phylogenetic notes on sections of the genus Centaurea L. I. Section Centa-rium DC.]. Scientific works of the Plovdiv University of Biology, 14(4), 91104 (in Russian).
Ninova, D. (1976b). Ekologo-anatomicheskie, anatomo-taksonomicheskie i anato-mo-filogeneticheskie zametki o sekcijah roda Centaurea L. I. Sekcija Cyanus DC. [Ecological-anatomical, anatomical-taxonomic and anatomical-phyloge-netic notes on sections of the genus Centaurea L. I. Section Cyanus DC.]. Scientific works of the Plovdiv University of Biology, 14(4), 105-123 (in Russian).
Novak, S. J., Soltis, D. E., & Soltis, P. S. (1991). Onwbey's Tragopogons 40 years later. American Journal of Botany, 78(11), 1586-1600.
Oznur, E. A. (2007). Morphological and anatomical characteristics of Cichorium intybus L., Tragopogon latifolius Boiss. and Tussilago farfara L. (Asterace-ae). International Journal of Natural and Engineering Sciences, 1(3), 81-85.
Qureshi, S. J., Khan, M. A., & Ahmad, M. (2008). Comparative morphology, palynology and anatomy of five astraceous species from Pakistan. African Journal of Agricultural Research, 3(9), 622-632.
Qureshi, S. J., Khan, M. A., & Subhan, K. (2008). Comparative morphology, palynology and anatomy of two asteraceae species. Trakia Journal of Sciences, 6(4), 52-61.
Shijrevdamba, C. (1989). Anatomicheskaja harakteristika rastenij osnovnyh prirodnyh zon i pojasov Mongol'skoj Narodnoj Respubliki [Anatomical characteristics of plants in the main natural zones and belts of the Mongolian People's Republic]. BIN, Leningrad (in Russian).
Shijrevdamba, C., & Gamalej, J. V. (1990). Sravnitel'naja anatomija rastenij jekologo-geograficheskih zon Mongolii [Comparative anatomy of plants in Mongolia's ecological and geographical zones]. Materials ofthe II All-Union Conference "Modern Problems of Ecological Anatomy of Plants". Izdatel'stvo Dal'nevostochnogo Universiteta, Vladivostok, 178-180 (in Russian).
Shmal'gauzen, I. I. (1897). Flora Srednej i Juzhnoj Rossii, Kryma i Severnogo Kav-kaza. T. 2: Dvudol'nye srostnolepestnye i bezlepestnye, odnodol'nye, golose-mennye i vysshie sporovye: Rukovodstvo dlja opredelenija semennyh i vysshih sporovyh rastenij [Flora of Central and Southern Russia, Crimea and the Norlh Caucasus. Vol. 2: Dicotyledonous and non-flocking, monocotyledons, gymnosperms and higher spore: Guidelines for the determination of seed and higher spore plants]. Tipografija tovarishestva pechatnogo dela i torgovli I. N. Kushnereva i K° v Moskve, Kievskoe otdelenie, Kiev (in Russian).
Solereder, H. (1899). Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Fr. Enke Verlag, Stuttgart.
Soltis, P. S., Plunkett, G. M., Novak, S. J., & Soltis, D. E. (1995). Genetic variation in Tragopogon species: Additional origins of the allotetraploides T. marus and T. miscellus (Composite). American Journal of Botany, 82(10), 1329-1341.
Stocker, O. (1928). Das Halophytenproblem. Ergebnisse der Biologie, 3, 169.
Tsvelev, N. N. (1989). Tragopogon. In: Flora Evropeyskoy chasty SSSR [Flora of the European part of the USSR]. Leningrad, Nauka. Vol. 8, 46-56 (in Russian).
Vasil'ev, B. R (1988). Stroenie lista drevesnyh rastenij razlichnyh klimaticheskih zon [The structure of a leaf of woody plants of different climatic zones]. LGU, Leningrad (in Russian).
Zaharevich, S. F. (1954). K metodike opisanija jepidermisa lista [To the technique of describing the leaf epidermis]. Vestnik of Pushkin Leningrad State University, 4, 65-75 (in Russian).
