CC BY
41
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 96: 3-11
Экология серой славки Sylvia communis на севере Нижнего Поволжья
Е.П.Фертикова
Лаборатория экологии и охраны птиц, Биологический институт, Санкт-Петербургский университет, Ораниенбаумское шоссе, д. 2, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
Поступила в редакцию 25 января 2000
Нижнее Поволжье представляет большой интерес для сравнительного изучения экологии серой славки Sylvia communis на пространстве гнездовой части ареала. Есть несколько мнений о подвидовой принадлежности гнездящихся там птиц. С.А.Бутурлин и Г.П.Дементьев (1937) включают этот район в область распространения подвида S. с. volgensis Domaniewski, 1915, представители которого "отличаются более бледной окраской верха и более широкими и светлыми каймами рулевых", однако оговаривают, что таксономический статус и географическое распространение формы volgensis не ясны. Согласно И.Б.Волчанецкому (1954), Нижнее Поволжье населет номинативный подвид S. с. communis Latham, 1787, который в Волжско-Уральских степях сменяется S. с. rubicola Stresemann, 1928, распространённым в Западной Сибири. По мнению Л.С.Степаняна (1978), подвид распространён от западной границы ареала вида на восток до долины Енисея, а в последней сводке "Птицы Западной Палеарктики" (Cramp 1992) указывается, что volgensis сменяет communis в восточной Польше, Венгрии и Румынии. Таким образом, по мнению разных авторов, Нижнее Поволжье может быть районом распространения подвидов communis, volgensis, либо быть промежуточной зоной между communis и rubicola. Однако детальных исследований биологии и экологии серой славки в этом регионе не проводилось, ограничено и число имеющихся морфометрических данных. Настоящая работа, написанная по материалам полевых наблюдений и отловов серых славок на севере Нижнего Поволжья, может внести вклад в решение вопроса о подвидовой принадлежности гнездящихся там Sylvia communis.
Материал и методика
Исследовано поселение серой славки в черте города Волгограда на правом, высоком берегу Волги (48°45' с.ш., 44°30' в.д.). Ежедневные наблюдения я вела с 30 апреля по 15 августа 1997 на участке площадью 80 га. Участок представлял собой полосу пустырей шириной 100-250 м между промышленными предприятиями и рекой. В основном это были открытые участки с злаково-разнотравной растительностью и небольшими древесно-кустарниковыми рощами, основу которых составлял клён южный.
Наблюдения вели от момента прилёта самцов на места размножения до начала осенней миграции. На обследуемом участке регистрировали всех токующих самцов и прослеживали ход их размножения. Самцов ловили в период
токования до прилёта самок; у гнёзд обоих родителей отлавливали во время кормления птенцов. Отлов вели паутинными сетями. В период токования для привлечения самца к сети проигрывали магнитофонную запись видовой песни. Отловленных птиц метили цветными кольцами и измеряли по стандартной методике (Svensson 1992). Всего в период размножения поймана 61 взрослая птица, индивидуально помечены 35 самцов, окольцованы 107 птенцов.
Для оценки параметров постювенильной линьки с 25 июня по 15 августа паутинными сетями отловили 19 молодых особей. Состояние линяющего оперения описывали по методике А.Р.Гагинской и Т.А.Рымкевич (1973). Для взрослых и молодых птиц также вычисляли т.н. показатель продвинутое™ линьки S ("логарифмированный объём новой генерации перьев") по методике А.И.Могильнер и Т.А.Рымкевич (1990). Сравнение продвинутое™ линьки у разных особей проводили по среднему значению S для 9 основных участков птерилий (Rymkevich, Bojarinova 1996). Для оценки продвинутое™ постювенильной линьки использовали также стадии, предложенные В.М.Музаевым и Ф.С.Столбовой (1987). Запасы липидов в подкожных жировых депо оценивали визуально по 10-балльной шкале.
Результаты
Размеры
Измерения длины крыла, хвоста и цевки приведены в таблице 1. У самцов длина крыла и хвоста оказалась значимо больше," чем у самок (соответственно, t = 3.2, Р < 0.01; t = 2.88, Р < 0.01). Наши оценки существенно отличаются от оценок средней длины крыла серых славок в Нижнем Поволжье южнее Саратова, приведённых в сводке "Птицы Западной Палеарктики" (Cramp 1992) — 74.5 мм. В районе Волгограда серые славки оказались более мелкими.
Таблица 1. Морфометрические показатели серых славок, отловленных в городе Волгограде
(среднее ± Б.Е. В скобках — объём выборки)
Пол и возраст Длина крыла, мм Длина хвоста, мм Длина цевки, мм
Взрослые самцы Взрослые самки Молодые птицы 73.3 ± 0.28 (35) 72.1 ±0.19 (26) 72.1 ±0.38 (10) 64.7 ± 0.42 (33) 62.7 ± 0.54 (25) 63.9 ± 0.83 (7) 21.2 ±0.12 (35) 21.6 ±0.11 (27) 21.5 ± 0.12 (17)
Биотоп
Согласно литературным данным, в Нижнем Поволжье серая славка предпочитает гнездиться по балкам, берегам водоёмов, в разреженных садах, лесах, полезащитных насаждениях и на пустырях (Кубанцев, Чер-нобай 1982; Кубанцев и др. 1962). Наши наблюдения в районе Волгограда показали, что наиболее многочислен этот вид на пустырях правого берега Волги. Значительное число токующих самцов отмечено также вдоль балок и по руслу р. Царица. В полезащитных лесополосах отмечены лишь отдельные поющие самцы. Таким образом, пустыри вдоль Волги с густым
травяным покровом и наличием деревьев и кустарников можно считать оптимальным биотопом для серой славки в данном регионе. Об этом же свидетельствует и более раннее появление там серых славок весной, по сравнению со степными лесополосами и балками.
Обследуемый участок можно разделить на 4 местообитания: I — заброшенные садовые участки возле частных домов; II — открытые участки, частично используемые под свалки промышленного мусора; III — пустыри между заводами и рекой; IV — пустыри за жилыми новостройками. Распределение токующих самцов и гнездящихся пар серых славок по этим местообитаниям было неравномерным (табл. 2). Участки I и IV, характеризующиеся близостью человеческого жилья, оказались более привлекательными для самцов, о чём свидетельствует более высокая плотность последних, но менее привлекательными для самок. На пустырях и свалках удалось загнездиться 40-50% самцов, тогда как вблизи жилых построек — лишь около 30%, что можно объяснить повышенным фактором беспокойства. Наибольшему разорению подвергались гнёзда вблизи частных домов, в остальных микростациях разоряемость гнёзд была низкой. Различия в доле успешных гнёзд между участками I и III статистически значимы ^-критерий Стьюдента для долей, Р < 0.05).
Таблица 2. Распределение токующих самцов и гнездящихся пар серых славок в различных по степени близости к жилью человека
местообитаниях
Тип местообитания* Число самцов на 1 га Число гнёзд на 1 га Отношение числа гнёзд к числу самцов Отношение числа успешных гнёзд у общему числу гнёзд
1 1,39 0,50 0,36 0,40
II 1,15 0,57 0,50 0,88
III 0,94 0,38 0,40 0,94
IV 1,37 0,39 0,29 1
* — I — заброшенные садовые участки возле частных домов; II — открытые участки, частично используемые под свалки промышленного мусора; III — пустыри между заводами и рекой; IV — пустыри за жилыми новостройками.
Прилёт
Появление самцов на гнездовых участках наблюдалось с 30 апреля по 27 июня. 86% территорий было занято в мае, 14% — в июне. Пик занятия территорий пришёлся на период с 5 по 15 мая, медиана 14 мая (я = 73). Первый самец, начавший строительство гнезда, отмечен 5 мая; в этот же день появилась первая самка. Однако основная масса прилетевших самцов приступила к строительству гнёзд 12-13 мая. Первые самки, выстилающие лоток гнезда, были отмечены также 12 мая.
Б.С.Кубанцев с соавторами (1962) также сообщают, что в Волгоградскую обл. серые славки прилетают в конце апреля-начале мая, но к строительству гнёзд приступают лишь через 10-14 дней.
От прилёта самца до откладки первого яйца проходило от 4 до 23, в среднем 10.96 сут (S.D. = 4.66 сут, п = 23). Холостые самцы токовали на своих участках от 3 до 45, в среднем 18.77 сут {S.D. = 11.99 сут, п = 48). Ни один из помеченных самцов не занял второго гнездового участка в пределах обследуемой местности. Самцы, покидающие свои территории, исчезали из района, контролировавшегося наблюдателем. Загнездиться удалось 29 (33.7%) из 86 зарегистрированных за весь сезон на контрольном участке самцов.
Гнездование
В течение сезона я нашла 31 жилое гнездо серой славки. Расположение 57% гнезд было связано с подмаренником в сочетании с другими травянистыми растениями, чаще — костром и полынью; 20% гнезд построены в полыни, 13% — в злаках, 10% — возле стволов подроста вяза мелколистного и клёна южного. Средняя высота расположения 11 гнёзд составила 11.7 см. (S.D. = 1.77 см). Средние размеры 10 гнёзд оказались равными, см: диаметр гнезда 9.35 (S.D. = 0.36), диаметр лотка 6.05 (0.2), высота гнезда 7.35 (0.48), глубина лотка 5.3 (0.29).
Самое раннее начало кладки зарегистрировано 14 мая сразу в 2 гнёздах. Самая поздняя кладка начата 26 июня. Таким образом, весь период откладки яиц составил 44 сут. Пик откладки яиц пришёлся на начало сезона и продолжался в течение всего мая, медиана 24 мая (рис. 1).
Среди индивидуально помеченных цветными кольцами славок установили 2 случая второго гнездования в сезоне (окольцованы оба партнёра в обоих парах). После успешного вылета птенцов первого выводка родители не покинули свои территории и через 5-6 сут начали вторую кладку,
N= 31
-н—ч-1-Ф—ч-1-ЧН-Ч-1-Ч-1—чн—ч-1—ч-1-Ч-1
10.5 15.5 20.5 25.5 31.5 5.6 10.6 15.6 20.6 25.6 30.6 5.7 Пятидневки (даты окончания)
Рис. 1. Сроки откладки первого яйца в поселении серой славки в 1997.
О
сс га
X
л I-(0 т со
X (О
5
S У
¿.vJ
20
15
10
предварительно построив новое гнездо. У первой пары в первом гнезде кладка началась 15 мая и содержала 4 яйца, а во втором — 15 июня и 3 яйца. У второй пары первая кладка началась 20 мая и содержала 5 яиц, а вторая — 18 июня и 5 яиц (вылупилось только 4 птенца). В обоих случаях вторые гнёзда располагались в Юм от первых. У обоих пар птенцы из вторых гнёзд вылетели успешно. У первой пары птенцов второго выводка кормили и самец, и самка, у второй — в основном самец.
В двух случаях пары загнездились повторно после разорения первой кладки. Повторные гнезда располагались в 20-30 м от первых. В их строительстве принимали участие оба партнера. У одной пары и первое, и повторное гнёзда были разорены на стадии кладки, у второй первое гнездо разорено с птенцами, а в повторном птенцы успешно вылетели. В остальных случаях разорения оба партнера покинули свою территорию и район наблюдений.
Однако повторные и вторые кладки не были самыми поздними в сезоне. На участках, где 22 и 26 июня были начаты самые поздние кладки, самцы токовали и привлекали самок, соответственно, с 1 и 3 июня. До этого оба самца не имели попыток размножения в данном сезоне на территории данного поселения.
Средняя величина кладки составила 5.15 яйца (S.D. = 0.92; п = 26).
Успех размножения был достаточно высок: птенцы вылетели из 77% гнёзд. В одном гнезде все яйца оказались неоплодотворёнными, одно гнездо брошено с неполной кладкой, три гнезда разорены неизвестным хищником на стадии кладки, а два — с птенцами.
Послебрачная линька
Из 12 взрослых серых славок, отловленных 1-27 июля на завершающих стадиях гнездования, только у 2 особей уже началась послебрачная линька. У индивидуально помеченного самца, кормящего свой второй выводок в гнезде, 9 июля наблюдалось самое начало линьки основных птерилий, а рулевые перья и все перья крыловой птерилии, кроме верхних кроющих пропотагиума, оставались старыми. От прилёта на место размножения (12 мая) до начала послебрачной линьки у данного самца прошло более 50 сут. Самка, водившая выводок, 27 июля имела контурное оперение на начальных стадиях линьки. На крыловой птерилии у неё симметрично заменялись левое и правое 18-е маховое, линяли нижние кроющие пропотагиума, нижние кроющие плеча и часть нижних кроющих второстепенных маховых. Остальное оперение крыловой птерилии оставалось старым.
В августе взрослые птицы исчезли с наблюдаемой территории.
Постювенильная линька
В послегнездовое время отловили 18 молодых птиц на разных стадиях постювенильной линьки. Судя по отловам 8 слётков из выводков, постювенильная линька у них начинается в возрасте около 18 сут (16-сут птенец ещё не начал линять, а в возрасте чуть более 20 сут все отловленные
особи были на начальных стадиях линьки). У трёх 20-сут слётков (возраст определён по длине маховых и рулевых перьев), отловленных 25 июня, наблюдалась 1-я стадия постювенильной линьки, а продвинутость линьки "среднего участка" (S) на 9 основных участках туловищных птерилий составляла от 0.03 до 0.07. У трёх птиц такого же возраста, пойманных 27 июля и 1 августа, оперение уже находилось на 3-й стадии линьки, а продвинутость линьки составляла 0.20-0.30. Это говорит о том, что у птенцов из поздних выводков линька протекает интенсивнее с самых её ранних этапов: одновременно начинает линять большее число участков и большее число перьев на каждом участке.
О возрасте окончания постювенильной линьки у серых славок в Нижнем Поволжье мы можем судить лишь по одному отлову окольцованной птенцом особи. 31 июля в возрасте 52 сут линька у неё была практически завершена. Несколько перьев в чехлах оставались лишь на брюшном и поствентральном отделах. Таким образом, несмотря на ранние сроки рождения, эта особь завершила линьку в довольно раннем возрасте, а продолжительность постювенильной линьки составила примерно 35 сут. Птенцы из поздних выводков, по-видимому, заканчивают смену оперения в более молодом возрасте, поскольку 34-сут птенец из второго выводка 30 июля был уже на 5-й (предпоследней) стадии линьки.
Начальные стадии постювенильной линьки у серой славки совмещены с формированием дополнительной части юношеской генерации перьев. Эти юношеские перья в ходе постювенильной линьки, как правило, не заменяются. Не происходит замены также маховых, рулевых перьев, больших верхних кроющих первостепенных маховых, маховых крылышка, карпального кроющего и большей части больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ). У 5 из 6 отловленных птиц с завершённой линькой на крыловой птерилии заменились только 19-е и 20-е БВКВМ, и только у одной 17-е, 18-е, 19-е и 20-е БВКВМ.
Первые линяющие молодые серые славки отловлены в Нижнем Поволжье 25 июня, а последние — 13 августа. Однако, если учесть наличие поздних кладок и отловы птиц на ранних стадиях линьки в начале августа, то, видимо, период постювенильной линьки продолжается у серой славки в этом регионе весь август и составляет в целом около 70 сут. На рисунке 2 представлено соотношение птиц на разных стадиях линьки в течение первой и второй половины сезона линьки.
По мере завершения постювенильной линьки серые славки накапливали жировые резервы, однако значительное заполнение жировых депо (7-8 баллов) наблюдалось только во второй декаде августа у заканчивающих линьку птиц.
Полнота предбрачной линьки
У взрослых птиц, отловленных в сезон размножения, можно было обнаружить более свежие маховые перья, перелинявшие непосредственно перед весенней миграцией. Этот признак исследован у 60 особей. У 4 птиц (6.7%) все маховые перья были новые, у 8 (13.3%) новыми были значительная часть первостепенных (ПМ) и второстепенных (ВМ) махо-
25 июня-5 июля 27 июля-13 августа
Рис. 2. Доля особей на разных стадиях линьки среди серых славок, отловленных в 1997 в Волгограде.
вых и лишь некоторые перья, чаще т.н. третьестепенные (ТМ) или ПМ на одном из крыльев, оставались старыми. У большинства птиц (78.3%) все ПМ были более обношены, чем ВМ, хотя у некоторых разница между ними была незначительна. У 25 славок обношенными, наряду с ПМ, выглядели одно или все ТМ. У 13 птиц ВМ заменились не полностью, а с пропуском 1-2 или нескольких перьев. Чаще у таких птиц линька ВМ была асимметричной. Лишь у одной птицы (1.7%), пойманной в мае, все маховые перья были старыми.
Обсуждение
На основании результатов полевых наблюдений можно отметить некоторые особенности экологии серой славки в Нижнем Поволжье. В условиях засушливого климата степи вид предпочитает селиться на берегах реки, в местах с наиболее густым травяным покровом. Формирование основной части поселения самцов (86%) происходит в течение одного месяца — мая. Самцы монотерриториальны. В случае отсутствия самки они могут продолжать токовать на одной территории до 45 сут, в то время как в некоторых других частях ареала самцы демонстрируют политерриториальную бигинию (Cramp 1992).
Нижнее Поволжье оказалось самым восточным регионом, где, по имеющимся сведениям, у серой славки возможны два цикла размножения в сезоне. Наличие у этого вида двух циклов гнездования, прослеженных на индивидуально меченых особях, известно также для Германии (Disselhorst 1968) и Великобритании (Prato, Prato 1979; MacDonald 1968).
Данные по полноте послебрачной и предбрачной линек пока не позволяют судить о том, в какой части ареала — гнездовой или зимовочной — происходит у птиц из рассматриваемого региона линька основной части полётных перьев, в частности, первостепенных маховых. Степень обношенности этих перьев у птиц, прилетевших весной на места раз-
множения, позволяет предположить, что молодые особи имеют на местах зимовки частичную предбрачную линьку с заменой всех или части второстепенных маховых, а взрослые особи проходят на зимовках полную предбрачную линьку, которая может быть очень растянутой, либо разделённой на две фазы (Jenni, Winkler 1994), в результате чего и возникают небольшие различия в обношенности перьев одной генерации.
Раннее начало и более интенсивное протекание постювенильной линьки у птенцов поздних сроков рождения по сравнению с ранними, вероятно, является следствием фотопериодического контроля этого процесса. Ф.С.Столбова (1987) в экспериментальных условиях на крымских и южноладожских славках показала, что при более коротком световом дне постювенильная линька наступает в более раннем возрасте и протекает более интенсивно.
Автор выражает глубокую признательность Г.В. и Н.В.Кравцовым за помощь в организации полевых исследований и Г.А.Носкову и Т.А.Рымкевич за помощь в написании статьи. Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS в рамках проекта "Ecology, Migratory Behaviour and Molecular Genetics of Bird Populations ".
Литература
Гагинская A.P., Рымкевич T.A. 1973. Методические указания к прижизненной обработке птицы // Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме "Исследование продуктивности вида в пределах его ареала". Вильнюс: 155-166.
Дементьев Г.П. 1937. Воробьиные птицы // Полный определитель птиц СССР. Т. 4. М; Л.: 1-334.
Волчанецкий И.Б. 1954.Славковые Sylviidae // Птицы Советского Союза. М., 5. Кубанцев Б.С., Уварова В.Я., Косарева H.A. 1962. Животный мир Волгоградской
области. Волгоград: 1-192. Кубанцев B.C., Чернобай В.Ф. 1982. Птицы северных районов Нижнего Поволжья. Волгоград: 1-72. Могильнер А.И., Рымкевич Т.А. 1990. О количественных закономерностях смены оперения (к методике изучения линьки у птиц) // Материалы 20-го (28-го) заседания рабочей группы проекта л* 8 "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс: 33-37.
Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробъинообраз-ные. М.: 1-392.
Столбова Ф.С. 1987. Анализ географической изменчивости годовых циклов перелетных птиц на примере представителей рода Sylvia. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-16.
Столбова Ф.С., Музаев В.М. 1987. Постювенальная линька серой славки в
Южном Приладожье// Орнитология 22: 96-103. Cramp S. (ed.) 1992. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Vol. VI (Warblers). Oxford; New York: Oxford Univ. Press.
Disselhorst G. 1968. Struktur einer Brutpopulation von Sylvia communis // Bonner
zoo!. Baitr. 19, 3/4: 307-321. Jenni L., Winkler R. 1994. Moult and Ageing of European Passerines. Cambridge: Acad. Press.
MacDonald D. 1979. Notes on the Whitethroat in SutherlandЦ Scott. Birds 10: 296-305. da Prato S.R.D, da Prato E.S. 1983. Movements of Whitethroats Sylvia communis
ringed in the British Isles // Ringing and Migration 4, 4: 193-210. Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. 1996. Variation in the extent of postiuvenile moult
in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia) // Bird Study 43: 47-59. Svensson L. 1992. Identification guide for ringers. Stokholm.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 96: 11-16
Материалы к авифауне Валаамского архипелага (Ладожское озеро): Совы Strigiformes
Е.В.Михалёва
Природный парк "Валаамский архипелаг", Сортавальский район, Карелия, 186756, Россия Поступила в редакцию 27 января 2000
Валаамский архипелаг расположен в северо-западной части Ладожского озера примерно в 30 км от ближайшего берега. Общая площадь архипелага около 36 км2. Его образуют скалистые, сложенные гранитами и диабазами острова: крупные Валаам, Скитский, Предтеченский, Савва-тия, Емельянов и около 50 малых. Климат архипелага близок к умеренно-континентальному и более мягкий, чем на материке. Сложный рельеф и расчленённость архипелага, наличие глубоких заливов и внутренних озёр обусловливают разнообразие микроландшафтов и растительных сообществ. Уже в X в. острова были заселены человеком, в начале XIV в. здесь основан Валаамский монастырь. Многовековая хозяйственная деятельность человека усилила мозаичность и разнообразие стаций. Около 80% территории заняты лесами, преимущественно сосново-еловыми. Подробные описания природных условий архипелага приведены в работах А.А.Кучко (1983) и А.П.Гагарина, М.А.Маринич, АС.Карпова (1998).
Материал для данного сообщения собран в ходе общих фаунистиче-ских исследований в 1990-1999. Список птиц Валаамского архипелага опубликован нами (Михалёва, Бирина 1997; Михалёва 1997).
Сов учитывали по брачным крикам весной, по крикам птенцов и слётков летом; выборочно проверяли подходящие для гнездования участки. Численность оценивали по результатам картирования всех встреч в репродуктивный период. Анализ погадок и определение остатков жертв вели в соответствии с разработанными рекомендациями (Шилов и др. 1983; Демидова и др. 1987).
Всего на Валаамском архипелаге мы зарегистрировали 8 видов сов. Ещё 2 вида — Bubo bubo и Nyctea scandiaca — встречались здесь в 1980-е. Гнездование установлено для Asió flammeus, Aegolius funereus, Glaucidium
