CC BY
10
УДК 597.2.5:574.3
'А.О. Аськеев, 1О.В. Аськеев, 1И.В. Аськеев, 1С.П. Монахов, 2Н.М. Яныбаев
'Институт проблем экологии и недропользования АНРТ, [email protected] 2Башкирский государственный природный заповедник
ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОГО ПОДКАМЕНЩИКА В ГРАДИЕНТАХ фАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ РЕК ТАТАРСТАНА И БАШКОРТОСТАНА
В статье приводятся результаты исследования по экологии обыкновенного подкаменщика в реках Среднего Поволжья и Южного Урала. Впервые для республик Татарстан и Башкортостан проанализировано предпочтение данного вида к переменным окружающей среды. Выявлены точки оптимума и ширина ниши подкаменщика по 7 экологическим факторам.
Ключевые слова: подкаменщик; факторы среды; точки оптимума; ширина ниши.
Введение
Условия среды, которые в речных системах включают в себя геоморфологические, физические и химические факторы, имеют большое влияние на распределения пресноводных видов рыб (Matthews, 1998). Переменные условий среды (геоморфологические и климатические параметры, скорость течения, температура воды, длина, глубина и ширина водотока, состав донного субстрата, гидрохимический режим и др.) оказывают влияние на условия, региональную встречаемость и локальную популяционную структуру населения рыб (Lyons, 1996; Brown, 2000).
Исследование большого по территории региона предполагает широкий спектр условий среды, от небольших водотоков в возвышенной местности до больших равнинных рек (Matthews, 1998). Значения многих факторов среды, таких как высота над уровнем моря, скорость течения, температура воды, ширина и длина реки обычно связаны с продольным градиентом от истока к устью, вдоль которого рыбы могут легко перемещаться, но предпочитают те условия среды, к которым они наиболее эволюционно приспособлены.
Обыкновенный подкаменщик (Cottus gobio koshewnikowi) относится к отряду скорпенооб-разных, к семейству рогатковых и обитает преимущественно в малых, чистых, холодных и богатых кислородом реках и ручьях Европы. На территории России подкаменщик редок, немногочислен и занесен в Красную Книгу РФ и большинства ее регионов, в том числе и в Красные книги республик Татарстан и Башкортостан. На территории Татарстана данный вид находится под угрозой исчезновения и нуждается в особо тщательном мониторинге состояния его численности и охране
тех немногих рек, в которых подкаменщик обитает (Кузнецов, 2005; Аськеев и др., 2014).
Основными задачами данного исследования были: 1) анализ частоты встречаемости, распространения и численности подкаменщика в малых и среднеразмерных реках Республики Татарстан и Республики Башкортостан; 2) анализ влияния переменных окружающей среды на распространение подкаменщика; 3) выявление точек оптимума и широты ниш для обыкновенного подкаменщика в исследуемых реках.
Материал и методы исследования
Территория исследования находится на крайнем востоке Европы (рис. 1) и охватывает территории Республики Татарстан и горную часть Республики Башкортостан. Лов подкаменщика осуществлялся в период с 2005 по 2015 гг. с мая по октябрь. Всего было исследовано 435 участков малых и среднеразмерных рек и ручьев. Сбор осуществлялся при помощи крупноячеистой мальковой волокуши-бредня длиной 10 м (с ячеей в крыльях 5 х 5 мм, в кутке 3 х 3 мм) и рыболовными сачками (диаметр сачка 40-50 см, с ячеей 4 х 4 мм). 95 % пойманных особей были возвращены на место их отлова.
В качестве основных переменных среды были выбраны 7 факторов, влияющих на частоту встречаемости и численность подкаменщика: высота над уровнем моря (изменялась от 53.2 до 720 м, в среднем 229.4 м), средняя ширина (от 0.5 до 100 м, в среднем 8.5 м) и средняя глубина водотока (от 0.1 до 1.9 м, в среднем 0.63 м), скорость течения (от 0 до 1 м/с, в среднем 0.36 м/с), степень залесенности берегов (от 0 до 100 %, в среднем 46.9 %), преобладающий субстрат дна (1 - ил, 2 - глина,
10
российский журил им! экологии
3 - песок, 4 - гравий, 5 - небольшие камешки, 6 -большие камни до 150 мм, 7 - большие камни 150300 мм, 8 - валуны больше 300 мм), антропогенная нагрузка (по числовой шкале от 0 до 6, где 0 - отсутствие влияния, 1 - слабое сельскохозяйственное влияние, 2 - умеренное сельскохозяйственное влияние, 3 - сильное сельскохозяйственное влияние,
4 - умеренное сельскохозяйственное влияние и нефтяное загрязнение, 5 - влияние городов, 6 -сильное нефтяное и химическое загрязнение).
Для проверки связи частоты встречаемости подкаменщика с факторами среды использовалась биноминальная генерализированная линейная модель (GLM). Для вычисления оптимума вида и зоны толерантности (ширина ниши) по численности использовался алгоритм вычисления по методу взвешенных средних (ter Braak, van Dam, 1989). Для обработки данных использовались прикладные статистические программы STATISTICA 7.0 и Past 2.17.
Результаты и их обсуждение
Всего за период исследования было отловлено 150 особей обыкновенного подкаменщика на 44 различных участках рек, что составляет 10 % от общего числа исследованных водных объектов
(рис. 1). Для Республики Татарстан данный показатель составил лишь 2.5 %. В Башкортостане подкаменщик более обычен и достигает более высокой численности.
Из семи выбранных факторов окружающей среды шесть оказывали достоверное воздействие на частоту встречаемости подкаменщика (табл. 1). Две переменные окружающей среды имели достоверную отрицательную связь с вероятностью обнаружения подкаменщика в реках: фактор антропогенной нагрузки и фактор глубины реки (табл. 1).
Таблица 1. Биноминальная генерализированная
линейная модель факторов окружающей среды, влияющих на присутствие-отсутствие подкаменщика в реках РТ
Фактор среды Коэффициент a SE P
Ширина реки -0.03 0.02 <0.057
Глубина реки -2.14 0.62 <0.001
Скорость течения 4.16 0.98 <0.001
Донный субстрат 0.98 0.17 <0.001
Высота над уровнем моря 0.604 0.093 <0.001
Залесенность 0.03 0.007 <0.001
Антропогенная нагрузка -0.83 0.16 <0.001
Рис. 1. Распространение обыкновенного подкаменщика на территории крайнего Востока Европы (красными точками показаны места отлова вида, цветом выделены главные бассейны рек)
Чем выше антропогенный пресс, тем меньше вероятность того, что подкаменщик будет присутствовать на данном участке реки (рис. 2). Подкаменщик предпочитает реки со слабым сельскохозяйственным влиянием, избегая мест крупных бытовых загрязнений и районов с нефтяным или химическим загрязнением. Фактор глубины реки серьезно влияет на обнаружение данного вида рыб, подкаменщик избегает больших глубин. Вероятность его обнаружения стремится к нулю или близка к нулю при глубинах свыше 1.5 м (рис. 2).
4 фактора среды имели достоверную положительную связь с вероятностью обнаружения подкаменщика в реках (табл. 1).
Встречаемость подкаменщика резко увеличивается в реках с подъемом высоты над уровнем моря. Вероятность обнаружения подкаменщика значительно возрастает на участках рек, расположенных выше 250 м над уровнем моря (рис. 2).
Характер субстрата дна оказывает существенное воздействие на присутствие подкаменщика. Данный вид избегает мест с мягкими субстратами, отдавая предпочтения гравию и участкам с присутствием небольших камней (рис. 2).
Залесенность берегов рек и ручьев положительно влияет на вероятность обнаружения данного вида. Вероятность обнаружения подкаменщика в реках с величиной залесенности менее 40 % очень низка (рис. 2).
Подкаменщик избегает стоячих вод и с большей долей вероятности обнаруживается на тех участках рек, где наблюдается высокая скорость течения (рис. 2).
Зоны оптимума подкаменщика и ширина ниши по численности относительно семи переменных окружающей среды представлены в таблице 2. Несмотря на предпочтения подкаменщика к обитанию на больших высотах, (его оптимум - 361 м),
Рис. 2. Вероятность обнаружения обыкновенного подкаменщика по 6 факторам окружающей среды на данных о присутствии-отсутствии.
данный вид обладает самой большой шириной ниши по этому признаку среди рыб в реках Востока Европы. Подкаменщик был одним из немногих видов рыб (4 вида), отловленных нами на участках рек, расположенных на высотах выше 700-720 метров над уровнем моря. Эти высоты являются предельными, на которых возможно обитание рыб в исследуемом нами регионе Европы.
Подкаменщик обладает большой шириной ниши по фактору ширины реки, его оптимум по данному показателю составляет 9 м. Ширина ниши подкаменщика по оставшимся факторам среды по сравнению со многими другими видами рыб в Поволжье относительно узка, особенно по факторам скорости течения и характеру субстрата дна.
12
российский журнал приютной экологии
Таблица 2. Оптимум, ширина ниши и зона толерантности факторов среды по численности для обыкновенного подкаменщика
Фактор среды Оптимум Толерантность
Ширина реки, м 8.9 10.0
Глубина реки, м 0.52 0.30
Скорость течения, м/с 0.47 0.14
Донный субстрат 4.1 0.5
Высота над уровнем моря, абс. м 360.5 197.1
Залесенность, % 69.2 16.9
Антропогенная нагрузка 1.59 1.06
влияющеи на исследованных
Одной из главных причин численность подкаменщика в реках являлась степень покрытия лесом берегов рек. Зона оптимума обитания этого вида по этому фактору представлена на рисунке 3.
В целом подкаменщик предпочитает неглубокие, быстрые, с гравийным субстратом, с большим процентом залесенности, расположенные на большой высоте над уровнем моря реки с низкой антропогенной нагрузкой (рис. 4).
Анализируя наши данные о частоте встречаемости и численности подкаменщика в реках крайнего востока Европы, можно сказать, что в странах западной и центральной Европы эти показатели значительно выше. Например, в реках Латвии (Birzaks, 2012) и Франции (Pont et al., 2005) подкаменщик входит в пятерку наиболее многочисленных и часто встречаемых видов рыб. В малых реках Германии (Fieseler, Wolter, 2005) частота встречаемости подкаменщика в 2 раза выше по сравнению с данными, полученными на территории Татарстана и Башкортостана. К сожалению, наши данные не в полней мере подлежат сравнению с литературными, потому что, в основном, полученные в Западной Европе материалы по оптимуму и ширине ниши подкаменщика основываются на данных присутствия-отсутствия, а не численности.
Как было отмечено, высота над уровнем море является ведущим фактором, который влияет на распределение рыб в регионе (Askeyev et
al., 2015). В связи с этим интересным фактом представляется то, что в большинстве стран Европы подкаменщик распределен равномерно по высотному градиенту, тогда как в нашей зоне он демонстрирует увеличение численности и встречаемости с высотой. На наш взгляд, это связано, с одной стороны, с тем, что почти все экосистемы западно- и центрально-европейских рек являются одними из наиболее нарушенных человеком. Это вызвано продолжительным влиянием спрямления русел водотоков и другой гидрологической регуляции (Giller, 2005; Gregory, 2006). Данные факторы вносят свой вклад в географическую изменчивость населения рыб, в частности, подкаменщика, в различных регионах Европы, приводя к искажению распределения рыб вдоль продольного градиента (Abell et al., 2008; Strayer, Dudgeon, 2010). С другой стороны, подобные различия в экологии вида могут свидетельствовать о сильной генетической разобщенности популяций подкаменщика в различных областях Европы.
Данные финских исследователей свидетельствуют (Sutela, Vehanen, 2010), что подкаменщик является индикатором качества вод и больше других рыб страдает от антропогенной нагрузки. Вероятность его обнаружения резко падает с увеличением сельскохозяйственной и нефтехимической деятельности на речные экосистемы. Сильное антропогенное влияние на реки, низкий уровень качества вод также являются одними из
Рис. 3. Локализация численности подкаменщика в градиенте залесенности берегов рек (оптимальные точки и допустимые
отклонения)
Рис. 4. Типичное местообитание обыкновенного подкаменщика (р. Верхний Кандыз, Бавлинский район, Республика Татарстан)
ключевых факторов низкой численности подкаменщика в реках крайнего Востока Европы.
По нашим данным, подкаменщик увеличивает численность и встречаемость на участках рек с жестким субстратом. Подкаменщик избегает участков с мягкими субстратами, такими как ил или глина (Gosselin et al., 2010), которые не подходят ему в качестве микроместообитания, так как они не могут служить субстратом для размножения и не предоставляют ему безопасного убежища от хищных видов. С другой стороны, подкаменщик избегает и участки рек с очень большими камнями и валунами; сходные результаты были получены в Чешской республике (Vlach et al., 2005).
Наши данные указывают, что подкаменщик предпочитает участки рек с небольшой глубиной, что соответствует результатам, полученным Расселом и Бардонетом (Roussel, Bardonnet, 1996). Однако у подкаменщика, хотя он и предпочитает селиться на небольших глубинах, зона оптимума лежит гораздо глубже, чем указывается другими авторами (Legalle et al., 2004, 2005).
Полученные исследователями данные о предпочтениях подкаменщиком скорости течения в реках сильно варьируют в различных местах исследований (Gosselin et.al., 2010). Их ранг может варьировать в пределах от 0.1 до 0.9 м/с. Вместе с тем, имеется закономерность в увеличении встречаемости подкаменщика и в более быстрых реках.
Невысокие численность и частота встречаемости подкаменщика в реках Республики Татарстан может быть объяснена еще и низким процентом лесопокрытой территории, так как данный вид предпочитает участки рек с высокими показателями залесенности берегов. Более затененные участки водотоков позволяют данному виду более эффективно маскироваться от хищных видов рыб и рыбоядных птиц (Roussel, Bardonnet, 1996).
Заключение
Настоящее исследование является первым опытом изучения экологии обыкновенного подкаменщика, условий его среды обитания на территории республик Татарстан и Башкортостан. Установлено, что основная концентрация вида приурочена к бассейну р. Белой. В реках Татарстана, в силу сложившейся экологической ситуации, подкаменщик не достигает большой численности, и ареал его распространения ограничен несколькими водными объектами. Анализ собственных и литературных данных о распространении подкаменщика показал, что в настоящее время ареал вида продолжает сокращаться.
Распределение и численность подкаменщика могут быть удовлетворительно объяснены только при использовании комбинации специфических для данного вида экологических факторов.
14
российский журил прикин и!
В целом предпочтения обыкновенного подкаменщика к условиям обитания выглядят следующим образом: это чистые, неглубокие реки с быстрым течением, с гравийно-каменистым дном, расположенные на большой высоте над уровнем моря, с берегами, покрытыми лесом. Сохранение подкаменщика как биологического вида должно базироваться на учете всех факторов окружающей среды, оказывающих воздействие на данный вид.
Список литературы
1. Аськеев А.О., Монахов С.П., Аськеев И.В., Аськеев О.В. Распространение редких и исчезающих видов рыб в зависимости от параметров окружающей среды в Республике Татарстан//Сб. научных трудов Института проблем экологии и недропользования АН РТ. 2014. С. 3-15.
2. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань, 2005. 208 с.
3. Abell R., Thieme M., Revenga C., Bryer M., Kottelat M. Freshwater ecoregions of the world: a new map ofbiogeographic units for freshwater biodiversity conservation//Bioscience. 2008. P. 403-414.
4. Askeyev O., Askeyev I., Askeyev A., Monakhov S., Yanybaev N. River fish assemblages in relation to environmental factors in the eastern extremity of Europe (Tatarstan Republic, Russia)//Environmental Biology of Fishes. 2015. P. 1277-1293.
5. Birzaks J. Ocurrence, abundance and biomass of fish in rivers of Latvia in accordance with river typology//Zoology and Ecology. 2012. P. 9-19.
6. Brown L. Fish communities and their associations with environmental variables, lower San Joaquin River drainage, California//Environmental Biology of Fishes. 2000. P. 251-269.
7. Fieseler C., Wolter C. A fish-based typology of small temparate rivers in the northestern lowlands of Germany// Limnologica. 2006. P. 2-16.
8. Giller P. River restoration: seeking ecological standards//J. Appl. Ecol. 2005. P. 201-207.
9. Gosselin M.-P., Petts G., Maddock I. Mesohabitat use by bullhead (Cottus gobio)//Hydrobiologia. 2010. P. 299-310.
10. Gregory K. The human role in changing river channels// Geomorphology. 2006. P. 172-191.
11. Legalle M., Mastrorillo S., Santoul F., Cereghino R. Ontogenetic microhabitat shifts in the bullhead Cottus gobio L. in a fast flowing stream//International Review of Hydrobiology. 2004. P. 310-321.
12. Legalle M., Santoul F., Figguerola J., Mastrorillo S., Cereghino R. Factors influencing the spatial distribution patternsof the bullhead (Cottus gobio L., Teleostei Cottidae): a multi-scale study//Biodiversity and Conservation. 2005. P. 1319-1334.
13. Lyons J. Patterns in the species composition of fish assemblages among Wisconsin streams//Environmental Biology of Fishes. 1996. P. 329-346.
14. Matthews W.J. Patterns in freshwater fish ecology. New York, 1998. 196 p.
15. Pont D., Hugueny B., Oberdorff T. Modelling habitat requirement of European fishes: do species have similar responses to local and regional environmental constraints?//J. Fish Aquat Sci. 2005. P. 163-173.
16. Roussel J.-M., Bardonnet A. Changements d'habitat de la truite (Salmo trutta) et du chabot (Cottus gobio) au cours du nychte'me're. Approches multivarie'es a' diffe'rentese'chelles spatiales//Cybium. 1996. P. 43-53.
17. Strayer D., Dudgeon D. Freshwater biodiversity conservation: recent progress and future challenges//J. Am. Benthol Soc. 2010. P. 344-358.
18. Sutela T., Vehanen T. Responses of fluvial fish assemblages to agriculture within the boreal zone//Fisheries Management and Ecology. 2010. P. 141-145.
19. ter Braak C.J.F., van Dam H. Inferring pH from diatoms: a comparison of old and new calibration methods//Hydrobiologia. 1989. P. 209-223.
20. Vlach P., Dusek J, Svatota M., Moravec P. Fish assemblages structure, habitat and microhabitat preference of five fish species in a small stream//Folia zoology. 2005. P. 421-431.
A.O. Askeyev, O.V. Askeyev, I.V. Askeyev, S.P. Monakhov, N.M. Yanybaev Bullhead ecology in environmental gradients of the rivers in Tatarstan and Bashkortostan
The article presents the results on the bullhead ecology study in the rivers of the Middle Volga and the Southern Urals. This type of environment variables preference is analyzed for Tatarstan and Bashkortostan republics for the first time. Optimum points and niche width are identified on 7 environmental factors.
Keywords: bullhead; environmental factors; optimum points; niche width.
