CC BY
48
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 718: 55-70
Экология камышовой овсянки Emberiza schoeniclus на севере Западной Сибири
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта 202. Екатеринбург. 620219. Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 12 января 2012
Камышовая, или тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus имеет обширный гнездовой ареал, включающий всю Европу и значительную часть Азии, в пределах которого насчитывается большое число подвидов. Только на территории России выделяют 11 подвидов камышовой овсянки (Коблик и др. 2006), различающихся размерами (особенно величиной и пропорциями клюва), окраской, биологией (оседлые, кочующие, перелётные), особенностями размножения и питания (Спан-генберг, Судиловская 1954). Изученность подвидов неодинаковая. Сравнительные исследования экологии хотя бы двух подвидов мне не известны. В частности, литературных материалов по экологии формы E. sch. passerina (Pallas, 1771), населяющей север Сибири от Уральского хребта до долины Хатанги, недостаточно для сравнения с более изученным номинальным подвидом E. sch. schoeniclus (Linnaeus, 1758).
За годы работы в Нижнем Приобье, на Полярном Урале и на Ямале я собрал небольшой весьма разнородный материал по экологии западносибирского подвида, объединил его с опубликованными материалами коллег и попытался сопоставить с материалами по экологии E. sch. schoeniclus и южносибирского подвида E. sch. pallidior Hartert, 1904.
Материал и методы
В основном исследования проводились окрестности города Лабытнанги (стационары Харп и Октябрьский) и в среднем течении реки Собь на Полярном Урале (ж.-д. станция Красный Камень). Некоторые материалы получены в более северных районах полуострова Ямал. В моем распоряжении имеется небольшой гнездовой материал (гнездовые карточки), данные по отловам птиц паутинными сетями и конусной ловушкой рыбачинского типа; результаты картирования пар птиц на учётной площадке стационара Харп в 1971-1984 и 2002-2004 годах (180-380 га в разные годы); на учётной площадке стационара Октябрьский (24 га в 1978-1983 годах, 36 га в 2002-2004); результаты маршрутных учётов птиц в долине Соби в 1977 и 2002-2004 годах, результаты картирования пар в разных частях Ямала; результаты вскрытия птиц, погибших в сетях; материалы экспериментов по передержке взрослых камышовых овсянок с весны и молодых — с середины лета при разных фотопериодических условиях. Отлов птиц паутинными сетями мы проводили в долине Соби с середины июля 1976 года; всё лето, с начала мая по октябрь
1977, весь июнь и начало июля 1978. В долине Оби, в окрестностях посёлка Октябрьский, отлов птиц начат в 1978 году и, с перерывами, продолжается по настоящее время. Интенсивные полевые исследования проводились в 1978-1983 годах, экспериментальные — в 1985-1992; отдельные стороны экологии воробьиных изучались в последующие годы. В первый период исследований с конца мая вдоль южной границы участка выставлялась линия паутинных сетей длиной 80-100 м. С середины июля птиц ловили по участку площадью 8 га в 1978 году, 6 га в 19791982 годах, выставляя ежедневно от 80 до 230 м сетей. Сначала попадались местные особи, пойманные и окольцованные у гнёзд, слётки с кольцами, затем кочующие и мигрирующие птицы. В 1979 году на край участка вдоль берега протоки была поставлена ориентированная входом на северо-восток ловушка рыбачинского типа длиной 80 м, шириной входа 25 м и высотой 8 м. Сетями и ловушками в отдельные дни августа ловили до 300 птиц.
Для изучения линьки описывали состояние оперения (по: Носков, Рымкевич 1977) молодых и взрослых птиц, пойманных в природе. Описывали также состояние оперения птиц, содержавшихся в вольерах с весны в течение года. Выкармливали и передерживали при разны фотопериодических условиях птенцов, причём одну часть особей держали до окончания постювенальной линьки, другую осенью вместе с взрослыми перевезли в лабораторию, где они жили до следующего лета. У всех птиц ежедекадно определяли массу тела и жирность. Двух первогодков содержали в клетках с импульсными счётчиками прыжков и регистраторами ночного беспокойства. Помещение лаборатории имело небольшие окна, поэтому в течение 9 ч в лаборатории горели электрические лампы. Когда в октябре длина дня за окном сократилась до 9 ч и продолжала сокращаться дальше, фоторежим в клетках оставался без изменений до середины марта, до начала увеличения длины дня свыше 9 ч. К середине мая длина дня в помещении достигла 24 ч.
Пространственное и биотопическое распределение
По материалам обследования полуострова Ямал в 1974-1976 годах мы (Данилов и др. 1984) нашли камышовую овсянку обычным, но не многочисленным видом на гнездовье на территории Южного Ямала вплоть до широты долины реки Нурмаяха (69° с.ш.). Эта овсянка не встречена в 1974 и 1975 годах на Среднем Ямале в наиболее оптимальном для вида местообитании — в ивняках поймы реки Ясавэйяха (приток Сеяхи-Зелёной) на пробной площадке и на маршрутах значительной протяжённости, а также в пойме Сеяхи-Зелёной и в посёлке Сеяха (70°30' с.ш.). В 1988-1990 годах на этой же широте, в центральной части полуострова (верхнее течение Мордыяхи) пары камышовых овсянок регистрировали в 1989 и 1990 годах в пойменных ивняках (Добринский 1997). Средняя плотность гнездования для двух учётных площадок в пойме Мордыяхи — 2.2 и 0.6 пар/км2. В ивняках плакора птицы не встречены. В нижнем течении Нурмаяхи пара камышовых овсянок встречена только на маршруте в 1974 году, на учётных площадках в пойме реки, на плакоре и в прибрежных ивняках бухты Каменной мы этих овсянок не видели. В.К.Рябицев (1993) не приводит камышовую овсянку в списке гнездящихся птиц стационара Хановей (нижнее течение Нурмаяхи) для 1974, 1975 и 1982-1990 годов. Таким
образом, севернее Нурмаяхи камышовая овсянка на гнездовье малочисленна и спорадична. Но к югу от Нурмаяхи этот вид на учётах встречается регулярно. М.Г.Головатин и С. П. Пасхальный (2008) при обследовании долины Юрибея встречали камышовых овсянок на всём протяжении реки, причём не только в пойме, где они гнездятся с плотностью 1.2-4.4 пар/км2, но и на плакоре (0-0.2 пар/км2). Поскольку долина Юрибея в нижнем течении находится на широте Нурмаяхи, то можно заключить, что или западная и центральная часть Южного Ямала для камышовых овсянок привлекательнее, или что данный вид расширяет ареал на северо-восток.
На границе долинных лесов и кустарниковых тундр камышовые овсянки также относительно редки. В долине Хадытаяхи в пойменном лесу на 13 га в 1971 и 1973 годах было отмечено по 3 пары, в 1972 - 1 пара (Данилов и др. 1984); несколько выше по течению на подобном участке площадью 14 га в 1978-1986 годах было по 1 паре в 1978 и 1980 (Рябицев 1993). В.В.Кучерук с соавторами (Кучерук и др. 1975) не приводят этот вид в списке гнездящихся птиц среднего течения реки Щучьей на модельных площадках площадью 14.4 и 19 км2 для 1973 года. Учитывая площадь обследованной территории, в которую входили привлекательные для вида биотопы, плотность камышовых овсянок в этом районе очень низка, но они, несомненно, там присутствовали, поскольку гнездятся в соседних районах (долина Хадытаяхи).
В Нижнем Приобье, на широте Полярного круга и южнее, камышовые овсянки обычны в поймах рек, но нигде их не бывает очень много. Максимальные величины плотности — 15-30 пар/км2 для поймы Двуобья (Шурышкарский район ЯНАО), приводят М.Г.Головатин и С. П. Пасхальный (2005). Они же указывают, что в окрестностях Салехарда плотность этих овсянок в пойме Оби составляет 10-20 пар/км2, средняя встречаемость — 1 пара на 1 км маршрута. В долинах рек, стекающих с Полярного Урала, этих птиц меньше; в высокорослых кустарниках поймы реки Лонготъеган на восточном макросклоне плотность составляла 3.6±2.6 пар/км2, на учётной площадке в целом — 0.04±0.03 (Головатин, Пасхальный 2005). На учётной площадке стационара Октябрьский площадью 22 га в 1978 году учтены 2 пары камышовых овсянок, в 1981 и 1982 — по 1 паре, в 1979 и 1980 их не было. Не гнездились они здесь и в 2002-2004 годах. Не было камышовых овсянок на прилегающих к берегу покосах и полянах, поэтому гнездовая плотность по левобережной, не затопляемой половодьем территории невелика, меньше, чем непосредственно в центральной пойме Оби.
В тундрах и лесотундре плакора камышовые овсянки появляются, как сказано выше, начиная с Южного Ямала, но в небольшом числе. На тундровом участке фактории Хадыта площадью 77 га (с небольшими озёрами, болотами, ивняками) за 9-летний период по 1 паре гнезди-
лось дважды (Данилов и др. 1984). Однако на стационаре Харп в 19701984 и 2002-2004 годах овсянки гнездились всегда с плотностью 0.4-5, в среднем 3.27 пар/км2 (рис. 1). Отмечу, что во второй период учётов плотность была 1.2; 4.6; 5.0 пар/км2 соответственно, т.е. годы с высокой численностью повторяются чаще. Возможно, что численность вида растёт. В окрестностях Лабытнанги на прилегающих к городу пустырях плотность составляла 3.7 пар/км2 (Пасхальный 2004). В течение двух сезонов камышовые овсянки не гнездились на пробном участке площадью 20 га в кустарниковой тундре плакора окрестностей Октябрьского при высокой численности другого кустарникового вида — овсянки-крошки Emberiza pusilla.
6
m 5
5
i 4
со
3
o 2
f 1
0
сэ т— CN со ю со г— со от сэ т— CN со CN со "Ч-
г— г— г— г— г— г— г— г— г— г— со со со со со сэ сэ сэ
от от от от от от от от от от от от от от от сэ сэ о
ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— ч— CN CN см
Рис. 1. Динамика плотности гнездования камышовой овсянки на территории стационара Харп
Излюбленными местами обитания камышовой овсянки в нашем районе были высокие (предпочтительно высотой 1-2 м) разреженные ивняки на болотах в поймах рек; заселялись также ивняки по берегам озёр, стариц, речек, ручьёв - как в пойме, так и на водоразделе. Мы не встречали пар в пойменном парковом ольховнике и тем более в смешанном лесу с полянами. Такое возможно только в непосредственной близости от водоёмов. В пойме Оби гнёзда находили в местах, которые в период половодья были покрыты водой. Вероятно, у некоторых пар в начале лета гнездовые территории представляли собой пространство полузатопленных кочек и кустов ив, освобождающееся от воды к концу насиживания. На стационаре Харп распределение птиц по территории повторяет распределение прибрежных ивняков с прилегающими осоковыми болотами. Из северных овсянок камышовая наиболее привязана к воде, которой может быть не много, т.к. в предгорьях Полярного Урала она встречается по берегам небольших ручьёв при наличии высокорослых кустарников (Головатин, Пасхальный 2005). Отсутствие этих овсянок в кустарниках плакора в окрестностях Октябрьского, ве-
роятно, связано с их малой высотой — даже по ручьям, пересекающим площадку, кустики (не выше 0.7 м) состояли из карликовой берёзки и багульника при отсутствии более высоких ив.
Весенняя миграция
Камышовые овсянки начинали прилёт в Нижнее Приобье чаще всего в мае, как правило, несколько раньше прилёта других кустарниковых видов. Появление первых особей в окрестностях Лабытнанги, на стационарах Харп и Октябрьский наблюдали: 21 мая 1970; 21 мая 1971; 22 мая 1973; 7 июня 1974; 2 июня 1975; 29 мая 1976; 16 мая 1977; 7 июня 1978; 18 мая 1979; 23 мая 1980; 2 июня 1981; 4 мая 1982; 6 июня 1983; 27 мая 1984; 23 мая 1986; 16 мая 1987; 22 мая 1988; 25 мая 1989; 5 мая 2002; 11 мая 2003; 22 мая 2004. Средняя дата начала прилета — 24 мая. В верховьях Порсяхи первая овсянка встречена 2 июня 1976, у Мыса Каменного - 28 мая 1975 (Данилов и др. 1984).
В большинстве лет наблюдений самцы и самки появлялись в нашем районе одновременно, но в 1979 и 1988 годах первые самки пойманы через неделю после встречи первых самцов; самцы ловились несколько чаще самок, суммарное соотношение полов — 130 самцов на 100 самок.
Пролёт через территорию стационара Октябрьский продолжался от 7 до 30, в среднем 17 дней (п = 9). В некоторые годы камышовых овсянок практически не было, т. е. они не попадали в паутинные сети и не залетали в рыбачинскую ловушку, не встречались по полянам. В другие годы они ловились в единичном числе. Годы, когда ловилось по 4-6 птиц в сутки,— 1979 и 1987. С. П. Пасхальный и М.Г.Головатин (2007) в 2002-2004 годах проводили регулярные учёты птиц на маршрутах по городу Лабытнанги и окрестностям в период прилёта — с начала мая до середины июня, т.е. в течение 8 пятидневок. В первый год птицы были весьма малочисленны на маршрутах, от 0.09 до 0.34 особей на 1 км, 6 пятидневок встреч; во второй год были обычны, от 0.07 до 1.06 ос./км, 7 пятидневок встреч; в третий — редки: от 0.09 до 0.28 ос./км, 3 пятидневки встреч. Судя по отловам и учётам, на север в разные годы летит разное число птиц, чем и объясняется периодическое негнездование камышовых овсянок в, казалось бы, оптимальных стациях Южного Ямала. Пролёт идет широким фронтом. Стайки мигрантов встречались на Полярном Урале, в долине Соби; в тундре стационара Харп; в редколесье коренного берега Оби у Октябрьского и, естественно, в долине Оби. Через 100-метровую полосу тундры стационара Харп в 1974 году пролетели 3 птицы за 16 ч учётов; через редколесье коренного берега в 1979 — 4 птицы за 15 ч; поймой Оби у посёлка Октябрьский пролетели 8 птиц за 20 ч, т.е. биотопической избирательности пролёта не наблюдается.
Прилёт первых камышовых овсянок начинался при положительных температурах воздуха в середине дня. Среднесуточная температура в день отлова первого за весну самца в 1978-1983 годах колебалась от 0.7 до 4.5 и в среднем составила 2.3°С, самки начинали отлавливаться при температуре 0.3-5.7, в среднем 2.1°С.
Из 198 пойманных в период прилёта камышовых овсянок 173 (87.4%) имели незначительные запасы подкожного жира (балл «мало») или совсем не имели их. Только у 2 особей жирность была оценена баллом «много» и у 23 (11.6%) — «средне». Поскольку уровень жировых резервов свидетельствует об участии в миграции, то можно заключить, что большинство пойманных нами птиц её заканчивали. Их доля была выше, чем у большинства других воробьиных, пойманных в нашем районе (Рыжановский 2007).
Гнездовой период
Н.Н.Данилов (1966) указывал, что камышовые овсянки прилетают в Субарктику с развитыми гонадами. Взвешивание семенников двух самцов, погибших в сетях в первую пятидневку прилёта, свидетельствует о неполном их развитии: 120 и 290 мг против 308-458, в среднем 382 мг (п = 4) во вторую-пятую пятидневки.
Эксперименты по содержанию самцов, пойманных в первые дни прилёта, при фотопериодических условиях более южных районов (14С:10Т) свидетельствуют о том, что часть камышовых овсянок (3 из 7) для окончательного созревания гонад нуждалась в дополнительной фотостимуляции 24-часовым днём, но большинство особей проходили её на подлёте к Полярному кругу (Рыжановский 2001) и были готовы к включению в размножение.
Гнёзда камышовые овсянки обычно устраивали в сырых местах среди кустов ивы. Однако их гнёзда мы находили и на зарастающих береговых отмелях. Чаще всего гнёзда располагались на кочках у основания кустов. В пойме при высоком половодье 2 гнезда найдены на пнях высотой 0.5 и 0.7 м (Данилов и др. 1984). Строительство гнезда на стадии завершения наблюдали 17 июня 1981; 22 июня 1984; 30 июня 1980. Строит только самка. Первое яйцо в контрольных гнёздах в разные годы откладывалось не ранее 17 июня; наиболее позднее начало откладывания яиц — 3 июля. По 4 гнёздам, найденным в 1975 году, начало кладки растянулось на 17 дней, а сезон откладывания яиц длился 22 дня. Гнёзд с очень поздними или повторными кладками не находили. По сравнению с лапландским подорожником Са1сатшБ 1ар-ротсив и овсянкой-крошкой, сезон откладывания яиц у камышовой овсянки начинался на 1-2 дня позднее. Из 23 гнёзд с полными кладками в 7 гнездах было по 6 яиц, в 12 — по 5, в 4 — по 4; среднее число яиц в кладке - 5.1.
Кладку насиживают поочередно самец и самка, длительность насиживания от последнего яйца до первого птенца составила 11, 12, 12 сут. Вылупление птенцов наблюдали в период с 6 по 25 июля. Птенцы покидали гнёзда в последней декаде июля. При ранней весне 1973 и 1976 годов слётки камышовой овсянки были встречены 9 и 11 июля, из чего следует, что у этих пар первые яйца были отложены до 14 июля (Данилов и др. 1984).
Послегнездовой период
Камышовые овсянки в окрестностях стационара Октябрьский в по-слегнездовой период малочисленны. До начала сентября было окольцовано 42 птицы, из них 4 (9.5%) пойманы повторно через 1, 5, 10 и 14 дней, т.е. послегнездовые перемещения чередуются с весьма длительными остановками. Подобное поведение молодых камышовых овсянок наблюдали в Приладожье: в середине линьки птицы постоянно держатся на определённых, но довольно обширных территориях (Рымке-вич 1990). В сентябре повторно через 1-6 дней после мечения поймано 5 птиц из 40 (12.5%). В это время через район отлова шёл явный пролёт, тем не менее, доля повторно пойманных особей была велика. Видимо, птицы на первых этапах миграции двигались медленно.
Слётки, взятые из гнёзд в возрасте 12-13 сут, находятся в состоянии роста юношеских перьев на центральных рядах птерилий туловища, рулевых и их кроющих, маховых и их верхних кроющих. В местах прикрепления верхних кроющих пропатагиальной складки в период нахождения в гнезде вырастает разное число дистальных перьев и очень быстро, ещё до ухода из гнезда, начинают расти проксимальные кроющие. Отсутствуют большие и средние нижние кроющие первостепенных маховых, большие нижние кроющие второстепенных маховых, у части особей нет средних нижних кроющих второстепенных маховых. Нижние кроющие третьестепенных маховых росли у всех осмотренных птиц.
Та часть юношеского оперения, которая не сформировалась в гнезде, начинает рост в послегнездовое время. Это явление называют до-растанием (Рымкевич 1976). Дорастают периферические ряды перьев брюшной, спинной, плечевой, бедренной, голенной птерилий, часть кроющих крыла. Начинается дорастание появлением нижних кроющих крыла, затем распространяется на отделы туловища. Вероятно, дорастанием является рост проксимальных верхних кроющих пропа-тагиальной складки. Возрастные лимиты дорастания следующие: нижние кроющие маховых 15-35 сут от вылупления; кроющие бедра 17-25 сут; кроющие плеча 17-35 сут; кроющие брюшной птерилии 1735 сут; кроющие спинной птерилии — 15-35 сут от вылупления. Аптерии зарастают к возрасту 30-35 сут.
Таблица 1. Схема линек камышовой овсянки
Птерилии, отделы птерилий Стадии постювенальной линьки Стадии послебрачной линьки
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Головная □ □ ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ -
Брюшная ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ - ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Спинная □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ - ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Плечевая □ ■ ■ ■ ■ ■ - - - ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
Бедренная □ □ ■ ■ ■ □ - - - □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Голенная - □ ■ ■ ■ □ - - - □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Анальная - □ □ ■ ■ □ - - - □ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ -
Рулевые □ ■ ■ ■ ■ ■ □
ВКХ - - □ ■ ■ □ - - - - □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ -
НКХ - - □ ■ ■ □ - - - - □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ -
Первостепенные маховые ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
Второстепенные маховые ■ ■ ■ ■
Третьестепенные маховые ■ ■ ■ ■ ■ ■ - -
БВКПМ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □
СВКПМ - - □ □ □ ■ ■ □ - - -
БВКВМ - - □ □ □ ■ ■ ■ ■ - - - -
СВКВМ - - □ ■ - - - - - ■ ■ ■ □ -
МВКВМ - □ ■ □ ■ ■ ■ ■ - - -
ВКПроп □ □ □ ■ ■ ■ - - - -
КК - □ □ □ ■
МАл ■ ■ -
КАл - □ □ □ □ □ ■ ■ - - -
ВКК - □ ■ □ □ ■ ■ □ -
НКК - □ ■ □ □ ■ ■ □ - -
БНКПМ - - □ - - - - - - - - - - - - ■ ■ -
СНКПМ - - □ - - - - - - - - - - - - ■ ■ -
БНКВМ - - □ - - - - - - - - - - - - ■ ■ -
СНКВМ - □ □ □ □ □ ■ □ -
НКТМ - - □ □ □ □ □ □ □ -
Аптерии - □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ -
Обозначения : ■ — линяет у всех, □ — линяет у части особей.
Полные названия отделов птерилий: ВКХ — верхние кроющие хвоста, НКХ — нижние кроющие хвоста, БВКПМ — большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ — средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ - большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых, ВКПроп — верхние кроющие пропатагиальной складки, КК — карпальное кроющее, МАл — маховые крылышка, КАл — кроющие крылышка, ВКК — верхние кроющие кисти, НКК — нижние кроющие кисти, БНКПМ — большие нижние кроющие первостепенных маховых, СНКПМ — средние нижние кроющие первостепенных.
Постювенальная линька частичная (табл. 1). По её завершению в комбинированном наряде юношескими остаются рулевые, маховые, маховые крылышка, а также перья, сформированные в период дора-стания по периферии брюшной, спинной, плечевой, бедренной, голен-ной птерилий, большая часть нижних кроющих крыла. В природе
(описано оперение 49 птиц в состоянии активной линьки) у всех птиц отмечена замена большие верхние кроющие второстепенных маховых (обычно внутренние, но у части — всех), всех средних верхних кроющих второстепенных маховых, всех или только дистальных малых верхних кроющих второстепенных маховых, верхних и нижних кроющих кисти. У большинства птиц заменяются также средние верхние кроющие первостепенных маховых и кроющие крылышка, у трети камышовых овсянок заменяется карпальное кроющее. Из нижних кроющих крыла у части птиц обновляются средние нижние кроющие второстепенных маховых и нижние кроющие третьестепенных маховых; отмечены одиночные случаи линьки всех нижних кроющих крыла.
Процесс постювенальной линьки можно разделить на 7 стадий. Начинается линька с появления растущих перьев в центре грудного отдела брюшной птерилии и межлопаточного отдела спинной птери-лии. На 2-й стадии в линьку включается плечевая, бедренная, голен-ная и анальная птерилии. На крыле может начаться замена малых верхних кроющих второстепенных маховых, нижних кроющих кисти и нижних кроющих третьестепенных маховых. 3-я стадия характеризуется вступлением в линьку отделов головной птерилии, кроме глазного, кроющих хвоста, больших и средних кроющих второстепенных маховых, верхних кроющих кисти и карпального кроющего. До конца стадии линька совмещается с дорастанием юношеских перьев периферических рядов перьев на отделах птерилий. На 4-й стадии в линьке участвует максимальное число отделов, в том числе и глазной. В течение 5-й стадии продолжается рост кроющих головы и туловища, на крыле у большинства птиц линька уже закончилась, но у некоторых особей рост перьев на небольших участках только заканчивается. В течение 6-й стадии из линьки выхолят все отделы головной птерилии, кроме глазного, и птерилии туловища, кроме брюшной и спинной птерилий. На этих участках линька заканчивается на 7-й стадии. Аптерии зарастают к концу 5-й стадии.
Линька молодых камышовых овсянок начинается в раннем возрасте. В лаборатории при разных фотопериодических условиях передержаны птицы из 3 выводков. При коротком дне птицы начали линьку в возрасте 23-26, в среднем 25.3±0.9 сут (п = 5) , при естественном - в 2426, в среднем 22.6±0.7 сут (п = 5) , при длинном — в 25-29, в среднем 26.0±0.8 сут (п = 5). Несомненно, возраст начала линьки у нижнеобских молодых тростниковых овсянок контролируется эндогенно. Из 62 пойманных молодых овсянок не линяли 23 птицы, 7 были в новом оперении (табл. 2).
Даты отловов птиц в состоянии линьки использованы для составления уравнения регрессии, согласно которому линька началась в среднем 24 июля, длилась 46 дней и закончилась 7 сентября. В вольере
при естественном фотопериоде камышовые овсянки линяли такими же темпами: 48-53, в среднем 50.5±1.6 сут (п = 4). При коротком дне, сокращающемся каждые 5 дней на 30 мин (фотопериод средних широт), линька заканчивалась незначимо раньше, при длине дня в 22 ч до конца августа линька длилась незначимо дольше. Различия в длительности линьки последней группы от группы короткого дня статистически значимы.
Таблица 2. Возраст начала, окончания и длительность ювенальной линьки при разных фотопериодических условиях, дни от вылупления
Фотопериод п Возраст начала Возраст окончания Длительность, сут
Ит М±т Ит М±т Ит М±т
22С:2Т до конца августа 5 25-29 26.0±0.8 86-90 88.0±0.8 52-63 58.3±3.6
Естественный 5 24-26 24.8±0.4 70-78 74.2±1.6 48-53 50.5±1.6
16С:8Т, сокращающийся 5 23-27 25.0±0.8 67-75 71.0±1.3 46-50 47.2±0.9
Сезон постювенальной линьки длится 2-2.5 месяца, период, видимо, столько же (табл. 3). Последнее связано с включением в миграцию птиц, заканчивающих или уже закончивших линьку. Среди овсянок, пойманных в начале сентября, более половины птиц были в новом наряде, отлёт в некоторые годы продолжался до конца сентября, к этому времени все птицы должны закончить линьку.
Таблица 3. Сроки отлова молодых камышовых овсянок в состоянии линьки в 1978-1982 годах на стационаре Октябрьский по пятидневкам.
Стадия Июль Август Сентябрь
линьки III IV V VI I II III IV V VI I II
Нет линьки -----2------
2 ___з_11_____
3 - -- -1 2-2----
4 - -- -- -- 562-5 - -- -- -- 273-6 - -- -- -- -- 417 - -- -- -- -1262
Новое - -- -- -- -- -6 1
Всего: - - - 3 1 7 1 9 14 11 13 3
Послебрачная линька охватывает всё оперение. Начинается она с выпадения 10-го махового пера. В отличие об многих других видов, линька контурного оперения у взрослых камышовых овсянок начинается практически одновременно с началом линьки маховых — на 1-2-й стадиях. У овсянки, пойманной на 2-й стадии, новые перья росли на груди, спине, плече и бедре. Кроющие хвоста включаются в линьку на
4-й стадии. У особи, пойманной на 6-й стадии, линяли третьестепенные маховые. На 8-9-й стадиях начиналась линька второстепенных маховых. Птицы, пойманные на 11-й стадии, практически закончили линьку контурного оперения, небольшое число перьев росло по периферии брюшной и спинной птерилий. Из маховых росли 15-е и 16-е перья, остатки чехликов были на 2-м маховом. У вольерных птиц была растянута последняя стадия линьки. Первые 10 стадий птицы проходили за 30-35 дней и лишь несколько меньше длилась 11-я стадия. Несомненно, то же самое имеет место и в природе.
Большинство камышовых овсянок начинают линьку, видимо, после распадения выводков. В лабораторных условиях один самец начал её по достижении слётками из его гнезда возраста14 дней, второй — 20 дней, самки — по достижении их птенцами возраста 30 и 35 дней.
В природе послебрачная линька должна начинаться во второй декаде июля. По уравнению регрессии (Pimm 1976), средняя дата начала линьки 22 июля. Период вступления в линьку длился около месяца. На последней, 11-й стадии линьки овсянок отлавливали с 26 августа, птиц, полностью завершивших линьку — с 3 по 12 сентября. Средняя длительность линьки составила 46 дней, средняя дата завершения линьки — 5 сентября, сезон линьки длился 60-70 дней.
У самцов, живших в вольере с весны (n = 15), послебрачная линька началась в период с 18 июля по 10 августа, в среднем 25 июля. До её окончания передержали 5 птиц; они заменили оперение за 55-65, в среднем 63.4 сут. Самцы, взятые вместе с выводками, начали линьку 25 и 28 июля, а самки — 24 июля и 2 августа. Этих птиц содержали в вольере до 9 сентября. К этому времени они достигли 11-й стадии линьки, которая должна закончиться в середине месяца, через 45-55 дней после её начала.
Отлёт и зимний период
В фенологически поздние годы стайки камышовых овсянок наблюдали начиная с первой декады сентября, в ранние годы - с конца августа. Они встречались до первого снегопада, но не позднее конца третьей декады сентября. Даты последних встреч: 19 сентября 1974; 21 сентября 1978; 11 сентября 1979; 15 сентября 1982; 27 сентября 1987; 28 сентября 1990; 14 сентября 2003.
Интенсивность пролёта камышовых овсянок низкая, в стайках обычно насчитывается не более 10-15 птиц, они редко встречались на экскурсиях, заходили в рыбачинскую ловушку и отлавливались паутинными сетями. В 1974 году с 20 августа по 24 сентября на маршрутах по территории лесотундрового стационара Харп встречены 2 взрослые птицы (12 и 18 сентября); среди 180 птиц, пойманных линией паутинных сетей длиной 35 м, камышовых овсянок не было.
На начальных этапах миграции камышовые овсянки редко имели видимые запасы подкожного жира. Все 43 молодые овсянки, пойманные в августе, были тощими, в первой декаде сентября средние запасы жира имели 2 особи из 17, во второй декаде сентября все 12 осмотренных птиц также не имели запасов жира. Судя по клеточным птицам, до полного окончания постювенальной линьки депонирование жира не начинается. Из 8 выкормленных слётков, выпущенных на свободу после окончания линьки, 7 овсянок отпущены тощими, одна приобрела средние запасы жира за 5 дней до окончания линьки в возрасте 75 дней. У 4 птиц, оставленных на зиму, ожирение началось через 7-10 дней после окончания линьки, в возрасте 82-87 дней. Но дальнейшее накопление жира протекает очень быстро. Запасы жира, оцениваемые баллами «много» и «очень много» эти овсянки имели уже через несколько дней после начала ожирения - в третьей декаде сентября -первой декаде октября. В это время их масса тела достигла максимума — 23.6-26.0, в среднем 24.9 г. Период миграционного ожирения весьма короткий. Жировые запасы, оцениваемые баллами «средне» и «много», птицы имели в течение 40, 40, 45 и 75 дней. К концу ноября 3 птицы были тощие, к середине декабря запасы жира утратила четвёртая особь.
Все пойманные осенью камышовые овсянки в возрасте старше года запасов жира не имели даже во второй декаде сентября. У клеточных птиц ожирение начиналось спустя 10-15 дней после окончания роста маховых перьев, в конце сентября — начале октября. Интенсивное депонирование жира продолжалось 11-20, в среднем 15.4 дня. Снижение массы тела и утрата жировых резервов началось в январе, но вплоть до весны птицы имели некоторые запасы жира.
Южное направление миграции формируется раньше начала депонирования жира, что доказывают опыты содержания камышовых овсянок в конусных клетках (Emlen, Emlen 1966). Все 11 побывавших в клетках камышовых овсянок пойманы большой ловушкой из двигавшихся в южном направлении стаек. Овсянки не имели запасов жира, но в конусах южное направление беспокойства доминировало как по баллу зачернения, так и по направлению прыжков: чётко южное направление показали 4 овсянки, юго-западное — 3, западное — 2, северовосточное — 2 (Рыжановский 2010).
Камышовая овсянка относится к ночным мигрантам (Большаков 1975). К актографам были подключены клетки 3 птиц. Одна была очень активна в течение 3 ночей в середине августа, вторая начала беспокоиться ночью с 29 августа, третья бегала по полу клетки ночью 7 сентября, но, видимо, делала это и раньше, т.е. ночная активность сформировалась также до начала ожирения. Птицы периодически беспокоились ночью до конца ноября — середины декабря. Локомотор-
ная активность была минимальной в октябре-ноябре, вероятно, в связи с доминированием плохо регистрируемой ночной активности, возросла в конце ноября — декабре, вновь снизилась в январе и практически не менялась в дальнейшем, даже весной.
Широты зимовки Е. зек. раззвппа не ясны. Судя по короткому периоду ожирения первогодков в клетках, птицы совершают миграцию до конца октября — начала ноября. Предположительно, местами зимовки являются юг Средней Азии, южный берег Каспийского моря, Южный Кавказ, где камышовые овсянки находятся до конца марта. С начала апреля у наших птиц наблюдалось увеличение массы тела и депонирование жира.
Заключение
Сопоставление экологии Е. век. раззвппа с южносибирской Е. век. раШйъог и европейской Е. зек. зековтеЫз свидетельствует о том, что камышовые овсянки повсеместно тяготеют к «переувлажненным открытым биотопам и сырым побережьям» (Мальчевский, Пукинский 1983). Это характерно как для овсянок в Ленинградской области, так и для овсянок южной тайги Западной Сибири (Гынгазов, Миловидов 1977), но в маловодной южноуральской степи камышовая овсянка гнездится и по зарастающим кустарниками займищам среди пашни и среди сорного высокотравья агроландшафтов (Коровин 2004). Северная овсянка так же предпочитает переувлажнённый ландшафт пойм и озёрных котловин, но не избегает и более сухих пригородных ивняков. Максимальная плотность гнездования камышовой овсянки повсеместно одного порядка: 16-25 пар/км2 в Ленинградской области, 14-27 в Лапландском заповеднике (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991) 52-68 в южноуральской степи, 15-30 пар/км2 в пойме Двуобья.
Прилёт также повсеместно относительно ранний, в период таяния снега. В Ленинградской области в конце марта — начале апреля (Маль-чевский, Пукинский 1983); в окрестностях Новосибирска, в условиях континентального климата — в начале-середине апреля (Гынгазов, Миловидов 1977); в окрестностях Екатеринбурга также в первой половине апреля (Коровин 2004). На широте Полярного круга прилёт начинается во второй половине мая, также при таянии снежного покрова, несколько раньше других кустарниковых птиц.
Номинальный подвид гнездование начинает рано, даже в конце апреля, и заканчивает в конце июля, что обеспечивает две нормальные кладки (Мальчевский, Пукинский 1983). На юге Западной Сибири гнездование начинается месяцем позднее, в конце мая — начале июня (Гынгазов, Миловидов 1977; Коровин 2004); две кладки за сезон предполагаются у части пар; в Нижнем Приобье начало гнездования приходится на вторую половину июня; здесь у камышовой овсянки
всегда одна кладка в сезоне. Во всех районах сезонные явления первой половины года определяются фенологией — чем раньше весна, тем раньше начинается гнездование; подвидовых отличий не выявлено, как их нет и в биотопической приуроченности.
Отличия северных овсянок от европейских и, видимо, южносибирских имеют место на уровне контроля сроков начала постювенальной линьки. Овсянки в Приладожье, в зависимости от фотопериодических условий, начинали линьку в возрасте 18-50 дней (Рымкевич 1983), тогда как северные овсянки при полярном дне начинали линьку в возрасте 25-29 дней, при коротком дне широты юга Западной Сибири — в 23-27 дней. Сроки начала линьки северных овсянок определяются эндогенно и приходятся на определённый возраст. Из-за отсутствия данных о возрасте начала постювенальной линьки у камышовой овсянки на юге Западной Сибири и на севере Европы невозможно обсуждать уровень различий: подвидовой или популяционный.
Различий между обсуждаемыми подвидами в послебрачной линьке не выявлено. В Приладожье камышовых овсянок, начинающих линьку, отлавливали со второй декады июля, причём самцов раньше самок (Рымкевич 1990). В те же сроки начинается линька у этого вида в Финляндии (Haukioja 1971) и в Швеции (Sondel 1977). Линька одной особи в Англии (Bell 1970) и Финляндии (Haukioja 1971) длится 55-60 дней, в Приладожье — около 50 дней (Рымкевич 1990). Сезон линьки во всех этих районах продолжается свыше 3 месяцев. В лесотундре линька начинается в середине июля, заканчивается в сентябре; сезон линьки составляет около 2.5 месяца. Это несколько короче, чем в Европе, что связано с моноцикличностью размножения этого вида в условиях лесотундры. У северных овсянок, особенно из тундровой зоны, первые этапы послебрачной линьки (в июле) протекают при полярном дне, но темпы линьки не ниже, чем в умеренных широтах; в августе день также медленно сокращается. Можно предполагать, что северные птицы имеют другие фотопериодические интервалы послебрачной линьки. Частичное совмещение циклов линьки и миграционного ожирения характерно для видов, связанных происхождением с Субарктикой. Камышовую овсянку Н.Н.Данилов (1966) отнёс к группе видов, проникающих с Субарктику. Разделение циклов линьки и миграционного ожирения подтверждает недавний возраст освоения видом высоких широт.
Литература
Большаков К.В. 1975. Некоторые особенности звуковой сигнализации мигрирующих ночью птиц // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 9: 137-147.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П., Соколов В.А. 2GG4. Сведения о фауне птиц реки Юрибей (Ямал) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 8G-85.
Гынгазов А.М., Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна Западносибирской равнины. Томск: 1-35G.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-14G.
Добринский Л.Н. (ред.) 1997. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург: 1-191.
Коблик Е.А., Редькин Я.А. Архипов В.Ю. 2GG6. Список птиц Российской федерации. М.: 1-281.
Коровин В.А. 2GG4. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-5G3.
Кучерук В.В., Ковалевский Ю.В. Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 1GG лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. SC, 1: 52-64.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-5G4.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48.
Пасхальный С.П. 2GG4. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-219.
Пасхальный С.П., Головатин М.Г. 2GG7. Весенний пролет птиц в низовьях Оби // Науч. вестн. ЯНАО. Экосистемы Субарктики: структура, динамика, проблемы охраны б (5G): 23-56.
Рыжановский В.Н. 2GG1. Гнездовой сезон как часть годового цикла жизни воробьиных птиц Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 4-24.
Рыжановский В.Н. 2GG4. Масса тела и жировые резервы воробьиных птиц Нижнего Приобья // Рус. орнитол. журн. 13 (271): 799-812.
Рымкевич Т.А. 1976. Формирование юношеского наряда и постювенальная линька овсянки-ремеза (Emberiza rustica) в Ленинградской области // Зоол. журн. бб, 11: 1695-17G3.
Рымкевич Т.А. 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (Emberizi-dae) Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграции птиц 14: 85-112.
Рымкевич Т.А. 199G. Камышовая овсянка - Emberiza schoeniclus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 198-291.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-287.
Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. 1954. Род овсянки Emberiza Linnaeus, 1758 // Птицы Советского Союза. М., б: 482-495.
Bell H. 197G. Moult in the Reed Bunting - a preliminary analysis // Bird Study 17: 269-281.
Pimm S.L. 1976. Estimation of the duration of bird moult // Condor 78, 4: 55G.
Emlen S.T., Emlen J.T. 1966. A technique for recording migratory orientation of captive birds //Auk S3: 361-367.
Haukioja E. 1971. Short-distance dispersal in the Reed Bunting Emberiza schoenic-
lus // Ornis fenn. 48, 2: 45-67. Sondell J. 1977. Savsparvens Emberiza schoeniclus ruggning i Kvismaren // Vár Fágelvárld 36, 2: 174-184.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 718: 70-71
Современное состояние популяции савки Oxyura leucocephala в Нижнем Поволжье
С. А. Букреев, В. Ф. Чернобай
Второе издание. Первая публикация в 2001*
В конце апреля — мае 1999 и в мае — начале июня 2000 года нами была обследована большая часть основных водоёмов сухостепной и полупустынной зоны в пределах Волгоградской области (озёра Сарпа, Цаца, Булухта и Эльтон, Большой, Тажинский, Пришиб и Солдатский лиманы, озёра Волго-Ахтубинского междуречья, техногенные водоёмы южной промзоны Волгограда, многочисленные плёсы степных речек и искусственные пруды), а также северной части Астраханской области (озеро Баскунчак) и Республики Калмыкия (озёра Барманцак, Ханата, Цаган-Нур). В том числе были обследованы практически все потенциальные места гнездования савки Oxyura leucocephala в пределах очерченного региона. Кроме собственных наблюдений, во всех точках собиралась также опросная информация. Савка была обнаружена нами только на трёх, расположенных на небольшом (0.3-1 км) расстоянии друг от друга пресноводных водоёмах в северной части Сарпинской низменности («Волгоградская Сарпа»).
Больше всего птиц встречено на пруду-охладителе Третьей ТЭЦ города Волгограда (площадью около 500 га). 26 апреля 1999 при неполном обследовании этого водоёма учтено 19 савок. В 2000 году во время трёх учётов, проведённых 4, 6 и 7 июня, здесь максимально учтено 37 птиц (29 самцов и 8 самок). Ещё 3 самца отмечено 7 июня 2000 на небольшом (около 100 га) заросшем тростником соседнем отстойнике к юго-западу от первого водоёма. Третье место встреч савок — средний «отсек» озера Сарпа (между Дубовым Оврагом и Малыми Чапурниками; площадью около 1200 га). В 1999 году здесь учтено 3 самца; по опрос-
* Букреев С. А., Чернобай В .Ф. 2001. Современное состояние популяции савки в Нижнем Поволжье //Проблемы изучения и охраны гусеобразных птиц Восточной Европы и Северной Азии. М.: 25-26.
