Экологический мониторинг избранных видов позвоночных Тигирекского заповедника за десятилетний период (2003-2013 годы) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК «ТИГИРЕКСКИЙ»

Н.Л. Ирисова

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ИЗБРАННЫХ ВИДОВ ПОЗВОНОЧНЫХ ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ЗА ДЕСЯТИЛЕТНИЙ ПЕРИОД (2003-2013 ГОДЫ)

Труды Тигирекского заповедника Выпуск 8

Барнаул 2016

УДК (597.553+598.2+599.3):591.5(235.222)

ББК 28.68

И 804 Ирисова Н. Л. Экологический мониторинг избранных

видов позвоночных Тигирекского заповедника за десятилетний период (2003-2013 годы) // Труды Тигирекского заповедника. Вып. 8. — Барнаул : АЗБУКА, 2016. — 352 с.

ISBN 978-5-93957-900-1 ISSN 2076-7390

В книге обобщены и проанализированы сведения, собранные в Тиги-рекском заповеднике за десятилетний период (2003-2013 гг.) по 18 видам млекопитающих, 57 видам птиц и одном виде костных рыб. Подробно рассмотрено распространение животных в географическом, ландшафтном, биотопическом и высотном аспектах. Особое внимание уделено экологическим вопросам биологии животных, прежде всего их размножению и питанию. Подробно представлены фенологические материалы. По гнездованию птиц по накопленным за длительный период материалам проведена реконструкция гнездовых циклов большинства видов. Рассмотрены миграционные аспекты, внутрипопуляционные и межвидовые особенности биологии и поведения. Книга рассчитана на биологов, экологов, работников природоохранной системы, преподавателей и студентов, избравших биологическческие специальности, широкий круг любителей природы.

Ключевые слова: Тигирекский заповедник, Алтай, распространение, экология, биотопы, местообитания, размножение, гнездование, кормовые ресурсы, миграция, численность, обилие, показатель учета.

Табл. 123. Ил. 73. Библиогр.: 37 назв.

Редакционная коллегия:

Е.Н. Бочкарева, О.Я. Гармс, П.В. Голяков, Е.А. Давыдов (ответственный

редактор выпуска)

Рецензенты:

доктор биологических наук Ю.С. Равкин кандидат биологических наук Е.В. Шапетько

Печатается по решению Научно-технического совета Тигирекского заповедника, протокол № 1 от 17.06.2016 г.

ISBN 978-5-93957-900-1 ISSN 2076-7390

© 2016, ФГБУ«Государственный природный заповедник «Тигирекский»

TIGIREK STATE NATURAL RESERVE

N. L. Irisova

ECOLOGICAL MONITORING OF SELECTED SPECIES OF VERTEBRATES OF THE TIGIREK STRICT RESERVE DURING THE DECADE (2003-2013 YEARS)

Proceedings of the Tigirek State Nature Reserve Volume 8

Barnaul 2016

Irisova N. L. Ecological monitoring of selected species of vertebrates of the Tigirek Strict Reserve during the decade (2003-2013 years)// Proceedings of the Tigirek State Nature Reserve. Vol. 8. Barnaul, 2016. - 352 pp.; 73 color figs.

Data on 18 species of mammals, 57 species of birds and one species of fish during the period from 2003 to 2013 are summarized and discussed in the book. Distribution of animals within the territory focusing on landscapes, biotopes, and elevation is discussed. Details of animal biology, especially reproduction and food are specially emphasized. Phenological data are presented in details. Reconstruction of the breeding cycles of the majority of bird species was made basing on longtime data. Animal migrations, inter-and intrapopulation peculiarities of biology and behavior are considered. The book is intended to biologists, ecologists, workers of environmental services, as well as teachers, students, and for anyone studying nature.

Key words: zapovednik, Altai, distribution, ecology, biotope, habitat, reproduction, nesting, feed resources, migrations, population, abundance, winter route accounting.

Editoral board:

E.N. Bochkaryova, O.Ya. Golyakov, E.V. Harms, P.V., E.A. Davydov (editor of the current issue),

Reviewers:

Yu.S. Ravkin & E.V. Shapetko

ISBN 000-0-000000-00-0 ISSN 2076-7390

© 2016, FBSI Tigirek State Natural Reserve

ВВЕДЕНИЕ

Представленная на суд читателя работа является результатом обобщения и анализа информации, собранной по избранным видам позвоночных животных на территории Тигирекского заповедника в течение десяти лет — с момента организации заповедника (точнее, его научного отдела) — 2003 по 2013 гг. Этот этап — этап обобщения и осмысления информации является совершенно необходимым и логичным звеном в исследовании природы, несмотря на то, что в ежегодных выпусках Летописи природы рассматриваются и отмечаются все явления и события, имеющие существенное значение для популяций каждого из видов. Многие моменты экологии отдельных видов не могут быть подвергнуты анализу по материалам отдельно взятого года. Более того, случается так, что какие-то виды в ежегодных выпусках Летописей природы опускаются, поскольку информация о них иногда исчерпывается отдельными, иногда одиночными встречами. Рассмотренная за десятилетний период, подобная информация складывается, подобно пазлу, в определенную картину, по которой о популяции, ее состоянии можно судить более конкретно и обоснованно и, что не менее важно, ряд аспектов экологии позволяет обсуждать в динамике.

В представленной работе фигурируют не все виды, по которым собрана информация, а лишь избранные, что отражено и в ее заглавии. Принцип, который положен в основу такого отбора — наличие достаточного по объему и качеству материала, который достаточен, чтобы судить о состоянии популяции, об идущих в них процессах и характере их динамики. Кроме того, мы сочли целесообразным включить в рассмотрение все виды позвоночных, которые входят в списки редких видов России, поскольку обобщение информации по таким видам представляется чрезвычайно важным в целях дальнейшего мониторинга.

В сборе информации, лежащей в основе нашего анализа, принимало участие много людей. В большей или меньшей мере — все научные сотрудники, студенты, сотрудники различных научных учреждений, проводивших на территории заповедника исследования в других областях науки, не связанных с зоологией. Но основная роль в этой работе принадлежала сотрудникам отдела охраны заповедника, инспекторам, которые, находясь на маршруте, записывали в дневники все встречи зверей, птиц, следы их деятельности, особенности поведения, именно на их плечи лег основной нелегкий труд проведения зимних марш-

рутных учетов, троплений суточного хода зверей. Вот их имена: В.М. Былин, А.Е. Головин, А.А. Головин, В.В. Зырянов, В.П. Ка-шура В.А. Косачев, М.В. Косачев, А.В. Крапивин, Г.В. Мезенцев,

A. А. Панкратов, О.В. Пронькин, О.Н. Романов, А.Н. Романов,

B. В. Сусляков, А.А. Тетерин, Д.А. Харлов, И.И. Шатунов. Не могу не выделить особо А.А. Мальцева, чьи наблюдения были особенно информативны, полны, глубоки, отличались неподдельной заинтересованностью, умением задавать и попытками отвечать на вопросы, которые ставит перед нами природа. Всем им приношу глубокую благодарность, поскольку без их труда эта работа не смогла бы состояться.

1. ПРИРОДНАЯ СРЕДА ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

В многочисленных теперь уже и разнообразных по глубине изложения, целям, стилистике и пр. литературных источниках приводится физико-географическая характеристика, описание природных условий, и прочие описания территории Тиги-рекского заповедника (Голяков, Давыдов и др., 2000; Голяков, Ирисова и др., 2002; Давыдов, Ирисова и др., 2009; Давыдов, Бочкарева, Черных, 2011 и мн. др.). Наша задача - дать очень краткое и по возможности всестороннее описание территории Тигирекского заповедника, той арены, на которой разворачиваются сложнейшие биологические, биоценотические процессы, связывающие здесь все виды в тугой и неразрывный узел все названные в этой работе и неназванные виды животных. Мы надеемся, что этот краткий очерк поможет восприятию последующего текста и позволит избежать неизбежных и многочисленных повторений в очерках, посвященных отдельным видам.

Территория Тигирекского заповедника расположена в юго-западной части Алтайского края и на крайнем западе Алтайской горной страны, занимая в основном правобережную часть бассейна верхнего Чарыша в пределах региона. Основная часть его территории занимает западную часть Тигирецкого хребта, который является водоразделом между двумя крупными правыми притоками Чарыша - Белой и Иней.

Заповедник занимает территорию в 41445 га. Учитывая главную задачу, которую призваны решать заповедники, а именно — сохранение природных экосистем, способных к саморегуляции естественных процессов, протекающих в природе, -на территориях столь малой площади эта задача в принципе не-6|

выполнима. Несколько смягчает (но не снимает) проблему охранная зона площадью 26257 га. Поэтому в ближайшей перспективе необходимо решать вопрос расширения территории заповедника.

Рельеф территории заповедника среднегорный. Расположена территория в диапазоне высот от 595 до 2013 м над ур. м., средние высоты около 800-1000 м. Господствующими вершинами являются г. Черная (2013 м над ур. м.) и г. Разработная (1962 м над ур. м.). Как и для любой гористой местности с достаточно большим перепадом высот, для Тигирекского заповедника характерна ярусная структура поверхности. К высокогорному альпийскому ярусу относятся сравнительно небольшие участки осевой части Тигирецкого хребта. Здесь характерны крутосклонные пирамидальные вершины, выражены кары, повсюду заметны следы интенсивных склоновых процессов: обвалов, осыпаний, лавинной деятельности.

Ниже господствует типичный среднегорный рельеф с более мягкими формами, пологими куполообразными вершинами с мягкими очертаниями. Для рельефа территории, лежащей к юго-западу от осевой части Тигирецкого хребта очень характерны глубоко врезанные долины всех правых притоков Белой. В верхней своей части они отличаются очень крутыми склонами и носят характер ущелий. Ниже их долины становятся более пологими, а среднегорный эрозионный рельеф в целом более спокойным. Еще ниже по окраинным частям хребта рельеф приобретает характер типичного низкогорного мелкосопоч-ника с густой сетью водотоков.

Гидрографическая сеть представлена рядом крупных водных артерий, притоков Оби 3-4 порядков. Главной из них является р. Белая, бассейн которой занимает большую часть заповедной территории. Белая — правый приток Чарыша, которая, в свою очередь, принимает в себя ряд правых и левых притоков, основными из которых являются реки Крахалиха, Иркутка, Бер-ложья, Стрижанка и ряд других. Важной водной артерией территории заповедника является Б. Тигирек, который вместе с М. Тигиреком впадает слева в р. Иню. Крайний юго-западный угол территории заповедника относится к бассейну р. Алей, который образуется слиянием системы водотоков его верховий: реками Глубокой, Чесноков Алей, Восточный Алей и рядом более мелких. Речная сеть территории заповедника довольно густая — 1,5 — 2,0 км/км2. Реки с типично горным характером — быстрые, и очень холодные — 4-8 °С. Ледовый панцирь сковывает их с нояб-

ря по апрель. Хорошо выражено весеннее половодье с максимальным уровнем в июне. Случаются летние паводки. Для территории заповедника характерно полное отсутствие крупных озер, что, несомненно, влияет и на микроклимат, и на животное население.

Климат территории Тигирекского заповедника резко континентальный с суровой продолжительной зимой и довольно жарким летом с достаточным атмосферным увлажнением. Самыми холодными здесь являются январь и февраль со среднемесячными температурами в диапазоне -12...-18 °С. Переход температур через 0 °С происходит в апреле. Самый теплый месяц — июль со среднемесячными температурами около 17-18 °С. Осенний переход температур через 0 °С бывает в октябре.

Среднегодовое количество осадков составляет 627 мм. С высотой количество осадков увеличивается до 1500 мм. Большая часть осадков - до 85 % - выпадает за период с апреля по октябрь. Доля осадков, которая приходится на холодное время года тоже распределяется неравномерно: большая их часть выпадает в ноябре-декабре.

Мы привели самую общую климатическую характеристику территории, однако следует отметить, что на разных участках территории климат существенно разнится даже по субъективным оценкам, на чем мы остановимся несколько ниже.

Растительный покров территории заповедника весьма неоднороден, его формирование подчинено множеству факторов. К главным из них можно отнести климатические (погодные), в том числе температурный режим и режим увлажнения, которые, в свою очередь, определяются географическим положением, характером рельефа, высотной поясностью, генезисом территории и др.

В системе физико-географического районирования территория заповедника относится к Змеиногорскому и Ининско-Сентелекскому районам северо-западной Алтайской провинции Алтайской области гор Южной Сибири (Атлас Алтайского края, 1978). В системе ботанико-географического районирования (Огуреева, 1980) эта территория входит в Тигирекский район черневой тайги (большая, южная часть ее) и в Среднечарыш-ский таежно-кустарниково-лесостепной район (северная ее часть) Северо-Западно-Алтайской подпровинции ЗападноАлтайской провинции.

Главенствующий тип растительности Тигирекского района и по значимости и по территории представлен подпоясом 8|

черневой тайги. Он представляет собой наиболее термофильный реликтовый элемент растительности Сибири. Здесь доминируют осиново-пихтовые варианты лесов с значительным присутствием неморального (сохранившегося со времен господства широколиственных лесов) высокотравья. Местами сохранились чистые пихтачи. Господствуют черневые леса в основном в бассейне верхнего течения р. Белой на высотах 500-1000 м над ур. м. В подлеске таких лесов доминируют черемуха Padus avium, рябина сибирская Sorbus sibirica, малина обыкновенная Rubus idaeus и ряд других. Травянистый покров включает в себя такие папоротники как орляк Pteridium aquilinum, щитовник картузи-анский Dryopteris carthusiana, многие виды разнотравья (купальница алтайская Trollius altaicus, пион марьин корень Paeo-nia anomala, володушка золотистая Bupleurum longifolium и др. Черневая тайга всегда изобилует лишайниками и в видовом, и в количественном отношении. Накипные и листоватые лишайника часто почти полностью покрывают стволы, кустистые (наиболее известны представители р. Уснеа Usnea) длинными бородами свешиваются с веток.

Массивы черневой тайги местами разнообразятся высокотравными лесными лугами, включениями кустарниковых ассоциаций, среди которых наиболее заметны карагана древовидная Caragana arborescens, спирея средняя Spirea media и др. Там, где чернь глубоко врезается в предгорные степи, растительность имеет лесостепной характер. Здесь растительный покров приобретает облик экспозиционной лесостепи: кустарниковые сообщества, среди которых доминируют жимолостники, караганники, розарии, перемежающиеся степными участками, распространяются по склонам южной, западной и восточной экспозиций, тогда как северные покрыты черневыми лесами.

С высот 1300-1400 м над ур. м. в составе черневых лесов появляется, а с высотой увеличивается в древостое доля кедра (сосны сибирской Pinus sibirica). Горно-таежный подпояс образован в основном темнохвойными кедрово-пихтовыми лесами. Верхнюю границу леса образуют кедрово-пихтовые редколесья, где разреженный древостой включен в сообщества субальпийского высокотравья. Интересно, что в этой части Алтая верхний предел произрастания древесной растительности обусловлен не климатическими факторами, как во многих других местах, а неспособностью растений на ранних стадиях развития выдержать конкуренцию с мощной растительностью субальпийских лугов.

Альпийско-тундровой пояс в заповеднике занят альпийскими лугами, среди растительности которых характерны аквилегия железистая Aquilegia gubanovii, горечавка крупноцветковая Gentiana grandiflora, фиалка алтайская Viola altaica и другие. Кустарниковые сообщества здесь практически не развиты.

Северная часть заповедника, принадлежащая Среднеча-рышскому таежно-кустарниково-лесостепному району, характеризуется переходными чертами от ковыльных степей казахстанского типа к западносибирским луговым. В степном поясе сочетаются разнообразные варианты разнотравно-типчаково-ковыльных и кустарниковых степей, которые занимают в основном склоны южной и восточной экспозиций в приустьевых частях долин Белой, Ини. По южным каменистым участкам при-долинных склонов они переходят в петрофитные сообщества кустарников.

Довольно большие площади в заповеднике принадлежат подпоясу луговых степей с их роскошным, красочным травянистым покровом. На каменистых и щебнистых склонах здесь растительность представлена кустарниками — спиреей трехлопастной Spirea trilobata, барбарисом Berberis sibirica, караганой кустарниковой Caragana frutex и разнотравными ассоциациями луговых и ковыльных степей.

Одной из важных особенностей растительности Тигирекского заповедника является формирование на высотах 500900 м особого самостоятельного подпояса кустарников. Такие сообщества распространены по крутым придолинным, в основном южным склонам. В травостое этих сообществ большое количество различных лугово-степных видов.

Территориальная структура описываемой территории довольно сложна (рис. 1). Собственно Тигирекский заповедник состоит из трех неравных по площади и различных по природным особенностям участков. Самый большой участок — Бело-рецкий — с площадью 34791 га занимает западную половину Тигирецкого хребта с верхней частью бассейна р. Белой и частично — верховья р. Алей в пределах Третьяковского района. Два других участка по площади на порядок меньше: Тигирекский участок 1149, и Ханхаринский — 1373 га. Первый из них вытянут в широтном направлении вдоль подножья Тигирецкого хребта, второй выделен в пределах Краснощековского известнякового массива между г. Черный камень и г. Сердцево.

Рис. 1 . Карта-схема территории заповедника.

Кроме названных участков, для сохранения природных систем заповедника выделены два участка охранной (буферной) зоны. Одна из них расположена между Ханхаринским и Тиги-рекским участками. Ее площадь составляет 17239 га. Второй участок охранной зоны примыкает к основной территории заповедника со стороны Белорецкого участка с запада и северо-запада и составляет 9018 га.

В процессе исследования животного населения Тиги-рекского заповедника стало ясно, что, несмотря на описанное выше и используемое в практической работе официальное структурное деление всей охраняемой территории, необходимо еще и иное ее разделение, в основе которого должны лежать природные различия, которые очевидны, которые формируют различную среду и различные условия обитания для животных, и которыми, в конце концов, обусловлены многие черты своеобразия животного населения, начиная от различия в их видовом составе, численности и количественных соотношений между видами на разных участках, наконец, их экологические и поведенческие особенности. Ведь, в конце концов, животные не подозревают о наличии разнообразных границ, придуманных, исходя из своих абстрактных соображений, человеком. Они подчиняются только законам природы и распространены в соответствии со своими биологическими потребностями.

В соответствии с этим вся охраняемая территория естественным образом делится на два участка, хорошо различающихся комплексом условий, сформированных совокупностью биотических и абиотических факторов. Северную ее часть, в состав которой входит Ханхаринский участок, восточная часть собственно Тигирекского участка и охранная зона между Ханхарин-ским и Тигирекским участками, к которой относятся обширное Драгунское плато, долина р. Ини от устья Ионыша до устья Гро-мотухи, междуречье Ини и Громотухи, включая ур. Комсомолец, долина Б. Тигирека с ее продолжением на запад в виде левобережной части бассейна р. Чесноковки, Тигирекская межгорная котловина, мы в дальнейшем повествовании условно обозначаем как «Притигирекский» участок. За остальной частью территории, к которой относится собственно Белорецкий участок, примыкающая к нему с запада часть охранной зоны и западная половина собственно Тигирекского участка, сохранено обобщающее название «Белорецкой».

Природные условия этих участков разнятся весьма отчетливо со всеми вытекающими последствиями. Белорецкий 12|

участок отличается в целом большей суровостью климатических (погодных) факторов. Зимой для него характерно многоснежье, чего нельзя сказать о Притигирекском участке. Здесь раньше устанавливается снеговой покров и ледостав на реках, позже сходит снег и разрушается лед на водотоках (Давыдов, Бочкарева, Черных, 2011). Следствием суммарного действия абиотических факторов является резкое различие в растительном покрове этих территорий: преобладание черневых лесов на Белорец-ком участке и лесостепной (в целом) облик растительности — на Притигирекском. Эти кардинальные отличия формируют совершенно различные природные системы, функционирующие в разных режимах и на уровне отдельных видов (популяций), и на уровне сообществ, что мы и попытались показать в настоящей работе через призму обобщения и анализа материалов, полученных научными сотрудниками заповедника и инспекторской службой в течение десятилетия 2003-2013 гг.

2. ОЧЕРКИ ЭКОЛОГИИ

ИЗБРАННЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Кабан Sus scrofa L.

Северная граница ареала кабана проходит через горы южной Сибири. В районе Алтая эта граница до недавнего времени прогибалась глубоко к югу, оставляя эту горную страну вне области распространения вида (Гептнер, Насимович, Банников, 1961). Одна из точек зрения объясняет это суровостью здешнего климата и многоснежьем зим. Г.Г. Собанский (2008) предположил, что причина, наоборот, крылась в малоснежье южных окраин Алтая. Так, в Чуйской степи и ее окрестностях снега почти не бывает, и почва глубоко промерзает, водоемы покрываются толстым льдом, на реках образуются наледи. Такие условия практически не оставляют кабану возможности прокормиться зимой. Зверь обитал в Монголии, Китае, Казахстане, Туве, тогда как на Алтае фиксировали лишь единичные заходы.

Только в конце 60-х и особенно в 70-х гг. прошлого столетия, возможно, на фоне некоторого потепления климата эти заходы стали учащаться. Сначала — в верховьях Чулышмана и Башкауса, куда звери заходили из Китая и Монголии, Тувы, затем — шире. В конце 70-х — 80-е гг. кабаны постепенно стали появляться и в западных частях региона, заселяя Северо-Западный

Алтай из Казахстана. В частности, с этой стороны они освоили и бассейн верхнего Чарыша.

Однако есть свидетельства, что так было не всегда. Например, в дневниковых записях П.И. Шангина (2013), относящихся к его путешествию на Северо-Западный Алтай в 1786 г., которые стали сейчас доступными благодаря переводу их с немецкого О.Я. Гармса (2013), читаем: «26 июня (9 июля). Долины Среднего и Нижнего Котлов (левые притоки Чарыша [выше р. Кумир. — прим. Н.И.]). Крупная дичь в долинах обоих ручьев водится во множестве; вокруг белков мы всюду видели оленей. Также здесь достаточно кабанов...».

Г. Г. Собанский (2008), основываясь на сообщениях охотников, обозначает временем появления кабана в восточной части Чарышского района 1988 г. По свидетельствам инспекторов Тигирекского заповедника и местных жителей, на территории этой ООПТ кабан стал встречаться примерно в 1989-1991 гг. Однако, видимо, условия здесь не вполне благоприятны для процветания этого вида, так как в течение десяти лет наблюдений — с 2003 по 2013 гг. — выраженной динамики популяции кабана ни в ареалогическом, ни в количественном отношении не наблюдалось. Скорее, для этого зверя характерна, своего рода, сезонная пульсация осваиваемого пространства, в основе которой лежит сезонное изменение доступности кормовых ресурсов, обеспечивающих жизнедеятельность популяции.

Основным фактором, лимитирующим поголовье кабана в Тигирекском заповеднике, по-видимому, является ограниченная площадь местообитаний, способных поддерживать популяцию в наиболее экстремальный период — зимой. В это время кабан сосредоточен на наиболее низких участках речных пойм, хорошо увлажненных, местами заболоченных, покрытых пойменным лесом и ивовыми зарослями, а также на соседних выпо-ложенных приподножных участках склонов.

Эти пространства зимой никогда не промерзают, кроме того, здесь формируется неглубокий снеговой покров, обычно не превышающий 30-35 см, редко выше, что в совокупности создает кабану оптимальные условия для кормодобывания. Тиги-рекский участок заповедника, вытянувшийся вдоль северного макросклона Тигирецкого хребта от р. Черной (ур. Черный камень) до ур. Угловая, охватывает именно такое пространство. Зимой кабан встречается исключительно здесь, и за пределами этой территории не зарегистрирован ни разу. Наиболее регулярно кабана отмечают в ур. Угловая. Далее, по мере убывания 14|

числа упоминаний, следуют урочища Львиный ручей, Турнаев лог и г. Чайная, Черный камень и Толстая сопка; замыкают этот перечень урочища Капитанский ключ, р. Чесноковка, р. Черная и ручей Быстрый.

Даже суровой зимой 2012/2013 гг., когда глубина снега в этих местах в январе-феврале этого многоснежного сезона варьировала от 30 до 60 (местами) см, кабаны продолжали здесь держаться. Такая глубина снежного покрова в целом не критична для этого зверя, но в среднем существенно превышала обычную (в пределах 30 см). Г.Г. Собанский (2008) со ссылкой на В.Г. Гептнера говорит, что пределом для кабана служит глубина снега в 30-40 и не больше 50 см.

Необычным по сравнению с прошлыми годами стало сообщение о встрече 26 ноября 2013 г. следов кабанов вне обычного «зимовочного» Тигирекского участка — в Листвяжном логу близ Ханхаринского участка. Вероятно, это связано с малоснежьем начала зимы 2013/2014 гг.

На Тигирекском участке кабан держится не только зимой, но и в остальные сезоны. В то же время с наступлением весны и позднее — в теплое время года — он осваивает пространство гораздо шире и в существенно большем диапазоне высот. Уже в апреле, по мере схода снежного покрова, кабана отмечают в охранной зоне на Драгунском плато близ Ханхаринского участка (Юдин ручей), по границе Ханхаринского участка и охранной зоны в ур. Дупленское, в окрестностях Андреевского по дороге из с. Тигирек в Белорецк. Долина р. Иня тоже летом осваивается кабаном гораздо шире: следы пребывания зверя обнаруживаются во многих местах и прослежены выше Камышинки вплоть до устья р. Харьковки примерно в 20 км от с. Тигирек. При этом в районе Камышинки следы постоянного присутствия зверя и его высокую активность отмечали в 2011 г. все лето. В это время порои кабана — следы его кормежки — особенно многочисленны всюду по открытым местообитаниям: опушкам, еланям, полянам, сенокосам, на пологих травянистых приподножных участках склонов. Кабану в отличие от оленьих не свойственно регулярное посещение солонцов, но, бродя повсюду, эпизодически они появляются и в поле зрения установленной на Капитанском солонце видеокамеры (рис. 2).

В низкогорье Белорецкого участка присутствие кабана в период с мая по август наиболее регулярно отмечали в районе г. Маячной. Кроме того, следы его встречали по рекам Глубокой и Глухарихе, а также в районе Белорецкого кордона у брода и в сентябре - по р. Казачья Слесарка.

KeepGuard ’ 9эга*с » от-гьзои ц:*о:за

Рис. 2. Семья кабанов на солонце (Тигирекский участок).

Летом кабан поднимается в горы и широко осваивает верхние их ярусы, особенно привлекательные для него в годы урожая кедрового ореха. Следы его деятельности обнаруживали на высоте 1300 м в ур. Холодный ключ. Заметное биотопическое перераспределение кабана в 2011 г. наблюдали с середины июля в период созревания кедрового ореха, урожай которого в этом году был хорошим. Начиная с этого времени, следы и порои кабана в инской пойме стали встречаться реже. В то же время 14 июля следы деятельности этого зверя зарегистрировали в тайге на Листвяжной гриве вплоть до верхней границы леса.

В первой половине августа 2013 г. следы пребывания кабанов и самих зверей постоянно встречали в субальпийском кедровом редколесье под ур. Вторые ворота, на мокрых лугах в истоках Бабьего ключа, вокруг Избушечного снежника. Но при посещении этих же мест 25-27 сентября кабан здесь уже не отмечен. Ранее, 8 сентября (2005 г.), следы деятельности и лежку кабана видели выше 1500 м в ур. Горелая грива, хотя урожай кедрового ореха в этом году был низким.

Численность кабана на описываемой территории точно не известна. Однако, судя по числу и характеру встреч зверей и 16|

следов их деятельности, она невелика и едва ли превышает де-сяток-полтора особей. Видимо (исходя из динамики встреч следов и зверей), в течение десятилетия она была довольно стабильной. Лишь в 2011 г. численность кабана, возможно, несколько возросла (судя по частоте встреч следов деятельности зверей). Вероятно, это было связано с более мягкими температурными условиями.

Учитывая относительную стабильность местной популяции кабана, мы считаем правомерным оценить его стадность на основании суммированных данных о его встречах за десятилетие (табл. 1). По совокупным данным таковая составила около 2 особей. Чаще всего встречались одиночные особи, реже — самки с выводками. Крупные самцы не зарегистрированы, в большинстве случаев встречаются некрупные особи, вероятно, подсвинки или самки.

Таблица 1

Встречаемость кабана группами различного размера

Месяц Число встреч животных в группах с числом особей: Всего встреч/особей

1 2 3 4 5 7

Январь 4 - 2 - 1+4* - 7 / 11

Февраль 2 - 1+2*; 1 - - - 4 / 8

Март 3 - - - - - 3 / 3

Апрель 1 - - 1 - 1+6* 3 / 12

Июнь 1 - - - - - 1 / 1

Август 1 - - - - - 1 / 1

Октябрь - - 1 1+3 (4)* - - 2 / 7(8)

Ноябрь 1 - - - - - 1 / 1

Декабрь 1 1 - - - - 2 / 3

Всего 14 1 5 1 1 1 24

встреч

Всего особей 14 2 15 4 5 7 47(48)

* Встреча самки с выводком.

Максимальное число поросят, отмеченных при самке, — шесть и семь (последнее взято из анкеты без указания на время). В окрестностях Камышинки в 2011 г. 27 июня на месте одного из

\П

пороев зарегистрировали мелкие следы: вероятно, здесь паслась матка с поросятами. Примерно там же 12 октября видели самку с тремя-четырьмя сеголетками.

К известным из литературы сведениям о питании кабана, в том числе об известном значении кедрового ореха в его рационе, можно добавить следующее. Питание манжеткой отмечено в июне 2007 г. Наблюдение сделано в истоках р. Коргон под Королевским Белком на берегу р. Инской Коргон, на высоте 1600 м над ур. м. Порои кабана отмечены там на площадке размером около 150 х 150 см2, где зверь и копал манжетку.

Сухой осокой, выкапывая ее из-под снега, кабаны кормились, судя по следам, в феврале 2010 г. по берегам М. Тигире-ка. В мае 2010 г. в пойме р. Черной отмечено кормежка канды-ком. Кабаны поедали только луковицы, не трогая прочие части растений. Иногда встречали целые полянки, «перепаханные» кабанами, кормившимися луковицами этого растения.

По отношению к человеку кабаны довольно толерантны: не избегают мест, обживаемых и посещаемых человеком, приближаются к жилью на расстояние до 20-30 м. При появлении в поле зрения человека не спешат удалиться, не выказывают и признаков тревоги или страха. Не слишком беспокоят кабанов и собаки, от которых они уходят не очень торопливо. В отличие от других копытных кабаны передвигаются по лесу шумно, с треском ломая сухие сучья и валежник.

Зарегистрирован кабан в качестве жертвы волка (без каких-либо комментариев).

Лось Alces alces L.

Лось — довольно обычный на охраняемой территории зверь. Летом он относительно равномерно распространен практически по всему заповеднику и в его охранной зоне. Он встречается во всех ярусах и растительных поясах гор (вплоть до гольцов), однако предпочитает мягкие формы рельефа и долины рек.

Зимой распространение лося ограничивается главным образом высотой снежного покрова, поэтому на период многоснежья он покидает среднегорные участки. В небольшом количестве и не везде лось остается в низкогорье. Большая часть летующей в заповеднике популяции откочевывает на зиму в предгорные малоснежные лесостепные участки Чарышского, Змеиногорского, Курьинского и Третьяковского районов. Косвенно об этом 18|

говорит наблюдаемое увеличение численности лося с наступлением зимы в районах, граничащих с заповедником.

Основные места зимнего обитания лося в заповеднике — во-первых, Тигирекский участок, тянущийся узкой полосой вдоль подножья северного макросклона Тигирецкого хребта, во-вторых, — обширная территория прилежащей части охранной зоны, включающая долину Б. Тигирека, Тигирекскую межгорную котловину, Драгунское плато, междуречье Громотухи и Ини. Все это пространство можно условно считать зоной сплошного зимнего распространения лося. В пределах этой зоны зверь держится постоянно, перераспределяясь между отдельными участками в зависимости от условий. Участок, особо предпочитаемый лосем, — р. Чесноковка. Здесь он постоянно встречается в течение круглого года; зимой лося встречают чаще всего именно здесь.

На Белорецком участке, по-видимому, нет такой зоны, где лоси ежегодно присутствуют всю зиму. Однако в отдельные годы группы этих животных могут довольно долго держаться в некоторых местах. Так, в южной части Белорецкого участка следы длительного зимнего пребывания группы лосей обнаружили в мае 2013 г. (в районе г. Сурья на склоне к р. Харлошихе в системе р. Алей). Весь склон был здесь в лосиных экскрементах, а осинник объеден на высоту до 3 м.

Покидать места летнего пребывания на Белорецком участке, лоси начинают после первых сильных снегопадов. В 2005 г. активную откочевку копытных (в том числе и лося) из районов летнего обитания зарегистрировали 4 ноября в правобережье р. Белой между с. Бугрышиха и Андреевским (севернее границы заповедника). Это связано со снегопадами, начавшимися 1 ноября. Глубина снежного покрова в местах наблюдения на ровных участках достигала в это время 20-30 см, в логах — до метра. Следует заметить, что такая глубина снежного покрова для лося совсем не критична. Тем не менее начало периода снегопадов и формирования снежного покрова, вероятно, служит для зверей внешним сигналом к началу откочевки для значительной части популяции.

Однако не все звери уходят в это время с Белорецкого участка, отдельных особей встречают в разных местах и много позднее (табл. 2). При этом лоси держатся здесь не весь зимний период: по-видимому, со временем они мигрируют в районы с более благоприятными условиями. Так, в 2006 г. последние встречи лосей зарегистрированы 17 и 20 декабря; в 2007 г. их

встречали по крайней мере до середины декабря; в 2008 г. последняя зимняя встреча произошла 11 января; в 2009 — 22—25 января. В 2010 г. после 22 декабря здесь уже не встречали лося. В 2011 г. 15 января в охранной зоне между Тигирекским и Хан-харинским участками неоднократно наблюдали следы лосей,

Таблица 2

Зимние встречи лося на Белорецком участке

Место Год,дата

20041200512006|20071200812009|2010 |2011 |2013

Р. Белая и ее притоки

Р. Стрижанка Со слов - - - - - - - -

Р. Березовая Яма Со слов - - - - - - - -

Устье Крахалихи 22.03 - - - - - - - -

Р. Глухариха - + - - - 22- 25.01 10.12 - -

Р. Казачья Слесарка - + - - 11.01 - - - -

Р. Загорная Амелиха - - - - - 22- 25.01 - - -

Устье р. Омелихи - - - - - - - - +

Устье руч. Поперечный - - - - - - - - +

Междуречье Поломанихи и Баталихи - + - - - - - - -

Система р. Глубокой

Г. МохнатоГладкая 22.03 - - - - - - - -

Г. Сурья 22.03 - - - - - - - -

Г. Маячная - - - - - - - - +

Р. Харлошиха - - - - - - - - +

К.Белорецк — р. Глубокая - - - - - - 11.12 - -

Третьяковский район - - - - - 22- 25.01 - - -

Белорецкий участок в целом

- - 17, 20.12 11.12 11.01 - 22.12 15.01 -

Примечание.

Знаком «+» отмечен факт присутствия, если дата неизвестна. 20|

двигавшихся на северо-запад в сторону с. Бугрышихи (из тайги — в сторону менее глубокоснежных угодий по р. Белой). Зимой 2012 г. лосей на Белорецком участке не встречали вовсе. Их зарегистрировали лишь 27 и 28 ноября 2011 г., причем с указанием на начавшуюся после сильного снегопада миграцию (снегопад был 25-28 ноября). В начале следующей зимы, 2012/2013 гг., лосей на Белорецком участке также не видели. Причиной было, вероятно, необычное для «средних» зим многоснежье.

В местах летнего обитания на Белорецком участке лось появляется по мере схода снегового покрова. В 2005 г., например, его отметили в окрестностях Белорецкого кордона в первый раз 23 апреля, в 2007 г. - 10 апреля.

Биотопические предпочтения лосей достаточно характерны. Один из наиболее предпочитаемых участков круглогодичного обитания лося (долина р. Ини, Тигирекский участок и прилежащая часть охранной зоны) - более или менее выполо-женные склоны приподножных увалов вдоль макросклона Тигирецкого хребта. Участок пересекает ряд водотоков. Растительный покров представлен фрагментами черневого и мелколиственного леса (береза, осина), вдоль водотоков развиты заросли ивняка. Участки леса чередуются с зарослями кустарников и еланями - обширными полянами с буйной разнотравнозлаковой растительностью. Привлекательны для лося в теплый период года места, обживаемые бобром. Его плотины, поднимающие уровень воды, формируют довольно большие, местами многочисленные запруды. Здесь развиваются ивовые заросли и водная растительность, которую лоси охотно потребляют. В бобровых запрудах по р. Чесноковке и на руч. Быстром лосей отмечали неоднократно.

В районе р. Чесноковки, где лоси держатся круглый год, основной кормовой биотоп располагается в пойме: звери кормятся здесь тальником, осиной. После кормежки они следуют вверх по склонам. Там они попадают в сосняки - превосходные защитные биотопы. Поблизости имеются и солонцы. Глубина снежного покрова на этих участках обычно не превышает 30-35 см. Лишь зимой 2012/2013 гг. она доходила здесь местами до 60 см.

На Белорецком участке лоси также держатся по лесным урочищам, гривам, покрытым черневым лесом, старым вырубкам, заросшим березой и осиной. Здесь глубина снега доходит до метра и более.

Говоря о биотопах, следует отметить высокую привлекательность для лося верхнего яруса гор. Зверь стремится сюда во

второй половине лета, когда кормовые условия здесь оптимальны. Кроме того, здесь существенно меньше гнуса (в том числе пантовой мухи), который сильно донимает зверей в низкогорье. Выше границы леса прохладнее; постоянный ветер, сдувающий гнус, облегчает существование животных.

Непременный элемент биотопов, обживаемых лосями, — солонцы. Здесь в течение всего бесснежного периода года им обеспечена минеральная подкормка, особенно важная в периоды формирования у самцов рогов и линьки (рис. 3). Однако замечено, что лоси иногда появляются на солонцах также и зимой (хотя и реже, чем маралы и косули). В это время источник минерального питания — почвенный покров — для них недоступен, поскольку скрыт снежным покровом.

K«9pGuartf 01-31'20lJ> 1Э:Б0; 11

Рис. 3. Молодой лось на солонце.

Регулярное посещение лосями солонцов (с целью минеральной подкормки) начинается с момента их освобождения от снега. Так, в 2013 г. 28 марта лишь Капитанский солонец, расположенный на возвышенном месте, уже был свободен от снега, тогда как Юдин и Сердцев солонцы еще и 4 апреля были под снегом. Копытных, в том числе и лося, зарегистрировали на солонце в ур. Сердцево лишь 8 апреля.

22|

В теплое время года лосей регистрируют на солонцах постоянно, но считается, что чаще всего звери посещают их в июне-июле (Собанский, 2005). Одна и та же особь может посещать солонцы достаточно часто, и это могут быть разные солонцы, если в пределах индивидуального участка обитания особи их несколько. Так, весной 2005 г. близ кордона Белорецк посещение двух разных солонцов одной и той же лосихой (вероятно, стельной) отмечали 24 апреля, 5, 17, 19, 25 мая. Посещают солонцы и сеголетки вместе с самкой. Так, 26 августа (2005 г.) два лосенка находились с лосихой на солонце и так же, как и мать, ели грунт.

Есть наблюдения о посещении солонцов осенью, в октябре. Активное посещение солонца отметили на Ханхаринском участке 12 октября 2005 г., несмотря снег глубиной около 20 см. В период гона, 20 октября, здесь наблюдали группу из пяти лосей, которые лизали соль.

По наблюдениям А.А. Мальцева, посещаемость солонцов сильно зависит от их состояния. Солонцы посещаются плохо как после длительного сухого периода, когда грунт затвердевает и животным физически трудно его грызть, так и после сильных дождей, когда он превращается в жидкую грязь, да и концентрация солей, вероятно, падает. Наилучшая посещаемость солонца наблюдается при таком его состоянии, когда грунт подсох, но еще не затвердел.

Лоси отчетливо проявляют свои биотопические предпочтения, при этом в течение сезона наблюдается перераспределение популяции по территории. Звери вдруг перестают встречаться там, где еще недавно были обычны, и появляются в других местах.

Например, в 2011 г. в пойменном лесу вдоль Ини в районе Камышинки и в пространстве между ней и с. Тигирек следы лося впервые отмечены лишь 14 апреля, хотя марал и косуля появились в этих местах с конца марта. Начиная с 30 апреля, их следы постоянно отмечали всюду на тропах и дорогах, на солонцах. Звери держались здесь примерно до середины июля, после чего перестали попадаться, хотя следы прочих копытных встречались по-прежнему. Видимо, большая часть лосей к середине июля покинула эти угодья. Возможно, звери переместились в верхний пояс гор.

Летом лоси в целом ведут довольно оседлый образ жизни, бывают подолгу привязаны к постоянным участкам. В 2005 г. А.А. Мальцев постоянно наблюдал одну и ту же лосиху, кото-

123

рая держалась в районе Белорецкого кордона. Зверь регулярно посещал два соседних солонца, находящихся примерно в 3 км друг от друга. Два самца и две лосихи (с одним и двумя лосятами) постоянно обитали в течение лета в том же году на прилежащих к долине Белой участках общей протяженностью около 20 км. Самец примерно 2-3-летнего возраста и самка держались (порознь) в июне — начале июля в 2011 г. довольно длительно в долине р. Ини в районе Камышинки. Существуют также определенные половозрастные особенности в выборе местообитаний. По наблюдениям в пойменных лесах вдоль рек Белой и Ини, здесь практически не встречаются крупные самцы. Обитают в этих местах молодые самцы, стельные самки и самки с молодняком текущего и предыдущего годов. Эти биотопы играют роль, своего рода, «родильных домов» для копытных (к маралу это тоже относится). Биотопические предпочтения крупных быков-лосей в расцвете сил, играющих в популяции роль основных производителей, не ясны. Возможно, они в большей степени тяготеют к верхним поясам гор.

Лоси не склонны держаться большими группами, достаточно высока доля встреч одиночек, обычно довольно много двоек и троек, более крупные группы встречаются гораздо реже. Поэтому показатель стадности лося невысок (табл. 3), составляя в среднем 1,68. По многолетним данным Г.Г. Собанского (2008),

Таблица 3

Стадность лося в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

Год Всего встреч Всего особей Максимум в группе Стадность

2003- 2004 21 33 3 1,57

2005 38 47 5 1,24

2006 31 58 6 1,87

2007 39 65 5 1,67

2008 17 22 2 1,29

2009 21 27 3 1,29

2010 20 31 5 1,55

2011 31 59 5 1,90

2012 30 52 5 1,73

2013 43 116 11 2,70

стадность лося в горных условиях ниже, чем в целом по Алтайскому краю (с учетом равнинной популяции) и Республике Алтай. Так, в Северо-Восточном Алтае, (в Алтайском заповеднике), в 1970-80 гг. прошлого столетия она была на уровне 1,58, что в целом соответствует показателям в Тигирекском заповеднике. Исключением явился 2013 г., когда стадность в Тигирекском заповеднике резко подскочила до 2,7. Вероятно, это стало следствием многоснежной зимы, когда возможность рассредоточения по территории снизилась, и животные вынуждены были сбиваться в более крупные группы, насчитывавшие 6, 7, 8 и даже 11 особей. О том же говорит и анализ встречаемости лосей по группам разного размера (табл. 4).

Таблица 4

Встречаемость лосей в группах различного размера в 2003-2012 гг., %

Год Число особей в группе

1 2 3 4 5 6 7 8 11

2003/ 2004 57, 0 36,4 28,6 36,4 14.3 27.3 - - - - - -

2005 86,8 70,2 7,9 12,8 2,6 6,4 - 2,6 10,6 - - - -

2006 58,1 31,0 19,4 20,7 9,7 15,5 6,5 13,8 3,2 8,6 3,2 10,3 - - -

2007 56,4 32,8 25,6 39,9 10,3 17,9 5,1 11,9 2,6 7,5 - - - -

2008 70,6 54,5 29.4 45.5 - - - - - - -

2009 76.2 59.3 19,0 29,6 4,8 11,1 - - - - - -

2010 70,0 45,2 15.0 6.0 10,0 19,4 - 5,0 16,1 - - - -

2011 41,9 22,0 38.7 40.7 12,9 20,3 - 6,5 16,9 - - - -

2012 56.7 32.7 20,0 23,1 20,0 34,6 3,3 9,6 - - - - -

2013 30.2 11.2 27,9 20,7 23,3 25,9 7,0 10,3 2.3 4.3 2,3 5,2 2,3 6,0 2,3 6,9 2,3 9,5

Примечание. В верхней строке — доля групп с указанным числом особей в общем числе встреч, в нижней — доля суммарного числа особей, приходящаяся на группы с указанным числом особей.

Предпочитают лоси держаться двойками и тройками. Чаще всего это самки с молодняком, реже — две самки. Взрослые самцы чаще ведут одиночное существование. И снова обращает на себя внимание необычно низкая для лося в 2013 г. доля одиночек, что опять-таки, видимо, связано с многоснежьем зимы 2012/2013 гг.

Сказанное выше подтверждается, в целом, и сведениями о половозрастном составе встреченных групп лосей (табл. 5). По информации, суммированной за годы наблюдений, также очевидно преобладание среди встреченных зверей одиночек, а среди прочих чаще всего встречаются самки с одним-двумя молодыми.

Таблица 5

Встречаемость лосей в группах различного половозрастного состава в 2003-2013 г.

Состав групп Размер групп

1 2 3 5 8

Взрослые самцы 15 - - - 1

Взрослые самки 11 - - - -

Самцы и самки - 2 - 1 -

Самки + телята до года - 6 6 - -

Самцы + самки + молодые - - 2 - -

Сведений о сезонных аспектах экологии лосей в течение десятилетия с 2003 по 2013 г. немного. Тем не менее, они заслуживают обобщения.

Известно, что лоси сбрасывают рога с конца ноября по январь. Изредка еще и в феврале встречаются отдельные самцы-рогачи. Рост и формирование рогов у них идет в течение весен-нее-летнего периода. В разные годы самцы с пантами встречались с апреля по август (табл. 6).

Линька у лосей происходит раз в году и длится с апреля по июль (табл. 7). В структуре шерстного покрова лося подпуши мало, он состоит в основном из остевых волос. По этой причине у лося нечасто отмечают столь бурную и явно выраженную линьку, как, например, у косули.

Таблица 6

Встречи лосей с формирующимися рогами

Дата Место Возраст Состояние

20.04.2013 Тигирекский участок - Длиной около 10 см

12.05.2011 Окрестности ур. Камышинка 3 года Панты 20-30 см

25.05.2010 Тигирекский участок Взрослый Панты 8-10 см

Годовалый Панты 8-10 см

19.07.2004 Устье р. Лабазихи 3 года Панты с двумя отростками

22.08.2010 Ур. Угловая - Рога покрыты шерстью

Таблица 7

Состояние шерстного покрова лосей в период линьки

Дата Место 8ех Возраст Состояние

23.04.2006 Г. Черный камень ? - В линьке

25.05.2010 Ручей Быстрый в Взрослый В зимнем меху

г 1 год Вылинял

22.06.1011 Долина Ини г Молодой В линьке

? 2 года Сильно линяет

26.06.2012 - Вылиняла

Первые признаки гона, по литературным данным, у алтайских популяций лося наблюдаются обычно еще в конце августа или первых числах сентября (Филус, 1978; Собанский, 1992). Заканчивается гон, по данным Г.Г. Собанского (2008), в конце сентября или начале октября. По наблюдениям в Тигирекском заповеднике гон может продолжаться и дольше, вплоть до третьей декады октября. Так, в 2013 г. гонные пары регистрировали 23 сентября и 4 октября; 13 октября 2004 г. недалеко от Бело-рецкого кордона обнаружили «измочаленную» рогами бесновавшегося самца рябину, в радиусе 2-3 м земля была сильно выбита. Брачную ситуацию наблюдали также 20 октября 2005 г. на солонце близ кордона, где встретили группу из двух самцов и трех самок. Крупный самец пытался прогнать второго, а затем,

фыркая и топая, стал отгонять самок в лес. При этом молодой самец, видимо, не претендовавший на верховенство, последовал за группой.

Наблюдений, относящихся к периоду рождения у лосей потомства, почти нет. По Г.Г. Собанскому (2008), отел у лося в основном приурочен к маю, хотя у части лосих детеныши рождаются и в июне. Молодую лосиху, которая не покидала определенный участок леса предположительно из-за маленького лосенка, наблюдал 9 мая 2009 г. в устье р. Глухарихи Д.Г. Маликов; сеголетка без лосихи видели 25 мая у устья ручья Поперечного.

Самка приносит обычно одного-двух лосят. О соотношении этих вариантов в какой-то мере говорят данные лицензионного отстрела европейского лося (Собанский, 2008): средняя плодовитость лося по этим данным — 1,3 лосенка на самку. В конкретных популяциях этот показатель может по разным причинам в ряду лет варьировать. Мы просуммировали все (n = 9) известные встречи лосих с молодыми независимо от сроков наблюдения и возраста. Соотношение встреч одного лосенка при самке и двух оказалось 5 : 4, то есть 1,25. Среднее число молодых при самке 1,4 (табл. 8). Учитывая естественную гибель части лосят, это соотношение, видимо, несколько завышено, хотя и достаточно близко к указанному Г.Г. Собанским.

Таблица 8

Встречи самок с разным числом лосят

Время наблюдения Место Число молодых

2005 год, в течение лета Окрестности Белорецкого кордона 1

2

31.05.2005 1

26.08.2005 - 2

13.06.2009 Окрестности Белорецкого кордона 2

18.01.2011 Ур. Соколов ручей 1

15.02.2013 Ур. Чесноковка 2

17.02.2013 Ур. Солникова грива 1

20.04.2013 Ур. Теплый ключ 1

Специальных наблюдений, касающихся питания лося, не проводили. По имеющимся фрагментарным сведениям, основу кормовой базы лося зимой составляют веточные корма, а летом

— травянистые растения. Среди зимних кормов для Алтая в порядке убывания их предпочитаемое™ Г.Г. Собанский (2008) называет иву, осину, рябину, черную смородину, акацию, пихту, кедр. Поедаются в основном побеги, кора. Нами в марте у г. Чайная зарегистрировано поедание лосем концевых ветвей ивы, осины, побегов шиповника колючейшего (Rosa spinosissima). Чаще всего зимой отмечают питание лосей ивой: ее запасы достаточно обильны в пойменных лесах, зарослях тальника вдоль водотоков. Кроме ивы, зимой отмечали поедание побегов кара-ганы, побегов и хвои сосны, коры осины.

Известные факты гибели лосей ограничиваются случаем браконьерского отстрела зверя в районе р. Восточный Алей и случаем гибели лося, ставшего, по всей вероятности, добычей волков зимой. Его кости найдены в июле 2013 г. близ устья Глухарихи. Отметим также находку в 2013 г. в вершине ручья Капитанского сброшенного лосем рога с намотанной на него проволокой. Такая проволока (от бывшей телеграфной линии на с. Тигирек) в большом количестве была брошена вдоль дороги до с. Чинета и может представлять для зверей некоторую опасность.

Марал Cervus elaphus L.

Этот олень широко распространен на территории заповедника. Летом его встречают по всей территории во всех ландшафтных поясах; в это время он распространен относительно равномерно.

На Притигирекском участке, в северной части охраняемой территории (Тигирекский, Ханхаринский участки и прилежащая к ним часть охранной зоны), марал обитает в течение круглого года.

Зимой на этой территории олени и следы их пребывания также встречаются широко, практически повсеместно. Однако есть и излюбленные участки, представляющие собой своего рода зимние стойбища: здесь маралы длительное время находятся постоянно, иногда довольно большими группами, которые могут насчитывать от 5-6 до 10-11 особей. Такие места обладают хорошими кормовыми и защитными условиями. На Тигирекском участке это урочища Капитанский, руч. Быстрый, Толстая сопка, г. Чайная, руч. Львиный, Турнаев лог, р. Чесноковка, ур. Угловая; по долине р. Ини такие стойбища известны в урочищах Страшной лог, г. Семипещерная, Дальний низ, Громотуха, устье ручья Сердцев.

Белорецкий участок марал обживает в основном в бесснежный период. Появление его в районе Белорецкого кордона в 2005 г. отмечено в 20-х числах апреля, в 2007 г. — 11 апреля. Покидает марал этот участок в разные сроки по мере образования снежного покрова. Однако небольшое количество зверей может задерживаться здесь, иногда почти до весны (табл. 9). Чаще всего в таких случаях маралы тяготеют к долине р. Белой и к приустьевым участкам долин ее крупных притоков, особенно часто зимой маралы отмечаются по р. Глухарихе.

Таблица 9

Зимние встречи марала на Белорецком участке

Место Год, дата

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2011 2012 2013

Белорецкий участок 17.11 - - - - - - - 05.02

- - - - - - - - 23.02

Долина р. Белой - 19.11 - - - - 3.02 - -

Р Луговая - 04.12 - 04.12 - - - - -

Р. Полома-ниха - 05.12 - - - - - - -

Р. Глухари-ха - - 11.02 15.02 - - - - -

Кордон Белорецкий - - 15.12 - - - - - -

Р. Казачья Слесарка - - 27.12 - - - - - -

Р. Омелиха - - - 12.02 - - - - -

Королевский и Плешивый белки* - - - - 11.11 - - - -

Белорецкий участок - - - - - 28.11 - - -

Водораздел Полома-нихи и Ба-талихи - - - - - - 3.02 - -

Междуречье К. Слесарки и Глухарихи - - - - - - - 14.03 -

* Отмечены вне территории заповедника во время авиаоблета.

Биотопические предпочтения марала регулярно меняются внутри и между сезонами. Меж- и внутрисезонная смена биотопов по мере изменения их качества и экологических требований животных — важная особенность поведения марала, как, впрочем, и других копытных. Такая смена происходит в процессе разнообразных перемещений, которые бывают более или менее хорошо выражены и обеспечивают своеобразную «циркуляцию» популяции и перераспределение животных в пространстве обитания.

Характеризуя биотопические предпочтения марала, следует отметить, что характер растительности (в частности, наличие леса) не является фактором, определяющим его пространственное и сезонное распределение. Несколько столетий назад марал был настоящим обитателем равниной степи и лесостепи. В горные леса его вытеснил своей деятельностью человек. Поэтому лес для марала играет роль важного защитного, но отнюдь не кормового фактора. Травоядный зверь с широким спектром питания в любых растительных сообществах найдет достаточное количество качественного корма. Марал встречается на Алтае в самых разнообразных по характеру растительности биотопах, может прекрасно обитать в разных типах леса и на безлесных участках: это и пойменные мелколиственные леса с преобладанием ив, местами тополей, березы и пр., и черневые леса склонов, и кедрово-лиственничное редколесье верхнего яруса гор, и обширные заросли кустарников долин и склонов.

В подобных местообитаниях распространен марал также и на территории заповедника и его охранной зоны. В конкретных биотопах, населенных маралом, всегда есть набор необходимых микростаций, которые звери используют в тех или иных обстоятельствах. Например, для лежки звери обычно выбирают укромные места там, где кормились. В таком месте зверь предпочитает чувствовать себя защищенным сзади, ложась на краю поляны у опушки с густыми зарослями за спиной и с хорошим обзором местности перед собой. Когда особенно досаждает гнус, маралы предпочитают выйти на релку, где обычно дует ветерок. Именно по этой причине, вероятно, 12 мая 2011 г. в ур. Ханхара наблюдали 12 маралов, отдыхавших от гнуса на еще сохранившемся снежнике. Если необходимый элемент среды обитания отсутствует или перестает удовлетворять в изменившихся условиях, звери начинают миграцию.

Отметим, что для марала особо важен такой экологический фактор как рельеф. Сформированный генетически как

обитатель равнин, этот олень и в горах предпочитает мягкие формы рельефа. Рельеф — это не только субстрат, на котором разворачиваются все жизненные события, но и важный защитный фактор, особенно в условиях, где велика доля открытого пространства.

Ведущий фактор, обусловливающий регулярную сезонную смену биотопов, — снежный покров, его формирование и сход. Эти события влияют на популяцию маралов прежде всего через изменение спектра питания, распределение кормов и изменение их доступности. Поздней осенью, с началом снегопадов, маралы вместе с другими копытными начинают мигрировать в места зимнего обитания с менее мощным снежным покровом. Откочевка копытных происходит в средние по условиям годы в ноябре.

Толщина снежного покрова, являющаяся сигналом к началу массовых миграций, — около 40-45 см на открытых местах. Но сам по себе этот показатель далеко не критичен для зимнего обитания марала. Под пологом леса снега может быть меньше, а в логах — больше. Г.Г. Собанский (2008) утверждает, что на Алтае в районах зимнего пребывания марала глубина снега обычно не превышает 30-40 см под пологом леса и 50-70 см на открытых местах.

Характеристики снежного покрова существенно разнятся на разных участках территории заповедника, и их сопоставление с характером пребывания копытных в разных его частях еще раз демонстрирует определяющую роль этого фактора для зимнего пребывания марала в той или иной местности.

Так, Притигирекский участок в типичные по условиям зимы относительно малоснежен и характеризуется оптимальными для копытных зимними условиями. Обычно снеговой покров здесь не превышает 30-35 см, а местами часто и еще меньше. Как правило, во вторую половину зимы здесь образуются обширные бесснежные участки по южным косогорам, откуда снег благодаря инсоляции и ветру сходит очень рано.

Белорецкий участок, как уже было сказано, в принципе отличается существенно большим количеством осадков и более глубоким снежным покровом. Здесь в январе-феврале 2013 г., в период проведения ЗМУ, инспекторы указывали глубину снега до 147-187 см. Понятно, что эти отметки не могут соответствовать глубине снега на конкретных участках, где держались маралы. Такие показатели находятся далеко за пределами критических для вида значений и не совместимы с пребыванием ко-32|

пытных в угодьях. А.Н. Формозов (1946) и А.А. Насимович (1955) считают, что в местах с высотой снежного покрова 80-90 см эти звери не держатся, так как это создает для них большие трудности передвижения и кормодобывания.

Именно уровень снежного покрова как в обычные, так и в экстремальные зимы обусловливает различие условий обитания марала в заповеднике. Эти условия оптимальны в северной При-тигирекской части территории и недостаточно благоприятны на Белорецком участке. То, что именно снег является в это время для них ведущим экологическим фактором, доказывают многочисленные наблюдения в течение прошедшего десятилетия.

В зиму 2006/2007 гг. установление снежного покрова запоздало почти на месяц: первый снег выпал лишь 6 декабря, в последующую неделю было несколько снегопадов, что и вызвало отчетливое движение марала на север, на менее заснеженные территории. Глубина снега в это время в лесу была 40-45 см, а на полянах и в кустах — до метра.

Зимой 2007/2008 гг. в первой половине ноября в районе р. Белой снега почти не было, и маралы постоянно держались здесь на бесснежных склонах левобережья Белой, поросших черневым лесом, и по Загорной Амелихе. Сильные снегопады прошли только 20-22 ноября, после чего маралы здесь встречаться перестали.

В конце 2008 г., 11 ноября, авиаоблет окрестностей Королевского и Плешивого белков (вне территории заповедника) показал, что копытные даже с вершин еще не откочевали: следы марала встречались там во множестве. Несомненно, это было связано с крайне незначительным в это время снеговым покровом. Сильные снегопады прошли здесь лишь во второй половине декабря, что сделало невозможным дальнейшее нахождение этих копытных.

В 2009 г. на Белорецком участке заповедника массовый выход из летних биотопов копытных — в том числе марала — отмечен 24-27-30 октября. Именно в это время, 25-26 октября, прошли снегопады.

Как уже сказано выше, доминирующее направление движения зверей — на север. Доминирующее, но не единственное. Например, в долине р. Белой 19 ноября 2005 г. отметили нахождение самки с сеголетком. Глубина снега на открытых местах была 50-60 см (в логах — 120-130 см); животные «чертили» брюхом снег. Тем не менее, маралы двигались не вниз по реке, в направлении обычных предзимних миграций, а в юго-

|33

восточном направлении, в общем, вверх по реке. Возможно, в бассейне р. Белой есть участки, на которых могут складываться относительно благоприятные условия для зимовки маралов, что требует специального изучения.

Зима 2005/2006 гг. в целом была не очень снежной, и часть маралов осталась в угодьях. В частности, в районе р. Глу-харихи группа из пяти особей держалось почти до весны. Она покинула территорию лишь после дождей, прошедших 9 и 11 февраля, после чего образовался наст, который травмировал оленям ноги, что, вероятно, и вынудило их уйти.

Причиной откочевки марала из мест длительного зимнего пребывания может быть не только снег как таковой, но и иные причины, которые не всегда ясны. Не вполне понятна причина ухода маралов из ряда мест на Притигирекском участке в 2007 г. Так, в ур. Комсомолец следы пребывания марала в последний раз отметили 11 и 18 января (косули здесь было много всю зиму). На самом Тигирекском участке марала также не встретили позднее 11 февраля (ЗМУ, ур. Капитанский ключ). В западной половине участка этот олень перестал встречаться еще раньше: лишь 19 января в районе г. Чайная нашли задранного, вероятно, волками теленка. Косуля продолжала держаться в этих местах и позднее, поэтому отсутствие марала после указанных дат обращает на себя внимание. Глубина снега не превышала здесь 35 см, а на большей части территории в течение всей зимы была гораздо меньшей, местами — ничтожной, имелись обширные бесснежные участки. Весной этого года, марала впервые встретили здесь лишь 1 апреля (ур. Чайная). Следующей зимой (2007/2008 гг.) марал здесь присутствовал постоянно и не был редок. То же относится и к последующим зимам, включая необычно суровую и многоснежную зиму 2012/2013 гг. (тогда высота снежного покрова на Тигирекском участке доходила до 50 см, что существенно превышало обычные значения).

С наступлением весны, по мере схода снежного покрова, маралы начинают движение на юг, в горы, заселяя летние местообитания. Ранней весной, как и зимой, маралы отчетливо тяготеют к склонам южной экспозиции: здесь меньше снега. На этих склонах раньше разрушается снеговой покров, который к тому же редко бывает здесь сплошным, значит, здесь лучше кормовые условия. Кроме того, здесь в среднем теплее. Таким образом, на южных склонах кормодобывание с энергетической точки зрения более эффективно. Движение маралов-самцов «на сивера» (склоны северной экспозиции) отчетливо выражено во 34|

второй половине апреля, когда на приподножных участках уже начинает пробиваться трава.

Прикочевка маралов может быть довольно интенсивной. Так, в 2013 г. с наступлением весны и освобождением Драгунского плато от снега численность маралов начала заметно расти. Зимой на 10 маршрутах этого года наблюдатели отметили 32 марала (в среднем 3,2 особи за маршрут). За пять апрельских маршрутов учтено 64 зверя (в среднем 12,8 особей за выход). Можно считать, что число маралов в апреле выросло по сравнению с зимним примерно в 4 раза.

Динамику биотопического распределения марала в течение теплого времени года проследили в 2011 г. в Инской пойме в окрестностях ур. Камышинка.

В пойме Ини есть места, где в феврале было «...все выбито маралом и косулей.»; во второй половине марта следы маралов отмечали в этих местах лишь изредка. На 20 марта по открытым участках снега здесь было немного, 15-20 см, но зато в тайге глубина снегового покрова доходила до полуметра, а в логах местами и до 120-130 см. В это время звери в основном держались на остепненных южных склонах правого берега Ини, где снега уже почти не было.

После мартовского перерыва многочисленные следы марала впервые встретили в пойме Ини 2 апреля. С этого времени вплоть до середины июля его следы встречали здесь регулярно. Еще 14 июля отметили, что все тропы вдоль Ини «вытоптаны копытными» (в том числе и маралом), а 29 июля и 1 августа здесь встретили только следы косули.

В предпочтениях угодий в различные периоды у марала, как и у лося, существует половозрастная дифференциация. В заросшей смешанным лесом пойме Ини крупные особи (взрослые самцы) практически не встречались, как, впрочем, и в пойменных лесах по р. Белой. Подобные участки в основном выполняют роль «родильных домов», где держатся самки, в том числе и стельные. Здесь происходит отел, здесь же держаться самки с молодыми прошлого года, и, возможно, молодые самцы. Крупные же самцы предпочитают, вероятно, в течение всего года лесные и заросшие кустарником склоны вплоть до предвершинных редколесий.

Предпочтительность тех или иных условий или биотопов нельзя возводить в абсолют. Заслуживает, например, внимания факт нахождения 18 июля 2007 г. в верховьях р. Коргон (вне заповедника) на высоте между 1600 и 1800 м над ур. м. в субаль-

пииском поясе у верхней границы леса, маралухи с маленьким теленком, который, несомненно, родился здесь, где среди кедрово-лиственничного редколесья господствуют обширные поляны с богатым разнотравьем.

С конца сентября 2011 г. марал вновь в небольшом количестве появился в Инской пойме между Камышинкой и с. Тиги-рек (29 и 30 сентября, 7 октября). Позднее, в третьей декаде октября, он в большей степени держался по закустаренным логам в остепненной части ур. Комсомолец.

Позже, с приходом зимы, а с ним и снежного покрова, происходит новое перераспределение животных по территории, которое приводит к появлению марала на зимних стойбищах.

Одним из обязательных элементов местообитаний марала являются солонцы. Как и все оленьи, маралы всех половозрастных групп весь бесснежный период — с апреля по октябрь — регулярно посещают солонцы для поддержания солевого баланса. Наиболее активно маралы посещают солонцы с момента их освобождения от снега. Например, в 2013 г. Капитанский солонец, расположенный на возвышенной приподножной части солнцепечного склона, был свободен от снега уже 28 марта, а 2 апреля фотоловушка зафиксировала здесь «турнир» двух маралов, которые сцепились еще не сброшенными рогами. Солонцы Сердцев и Юдин, находящиеся севернее Драгунского плато и несколько выше Капитанского, еще и 4 апреля были под снегом; маралов там не было.

Заметим, что маралы как и другие оленьи посещают солонцы не только в бесснежный период, но и зимой, хотя грунт как источник минеральной подкормки под покровом снега чаще всего бывает для них недоступен (рис. 4). Возможно, солонцы привлекают их не только как источник минеральных компонентов их рациона, но и как центр коммуникативных связей, как источник разнообразной информации. Ведь в структуре биотопов места расположения солонцов — единственный элемент, представленный конкретными точками пространства, известными и доступными всем членам популяции. Здесь особи и их элементарные группировки могут вступать в контакты и обмениваться информацией через визуальные, аудиальные и ольфакторные каналы коммуникации.

По наблюдениям А.А. Мальцева, посещаемость солонцов бывает различной в зависимости от их (солонцов) состояния, которое, в свою очередь, зависит от погоды, как отмечено в очерке о лосе. Хуже всего солонцы посещаются, когда грунт за-36|

твердел после долгого сухого или после сильных и продолжительных дождей, когда он превращается в жидкую грязь. Наиболее охотно маралы посещают солонцы, когда грунт подсох, но еще не затвердел.

KoapGuard lar-wct 01-07.2012 00:05:27

Рис. 4. Солонец — не только источник минеральной подкормки маралов, но и важный центр коммуникации популяции, где могут встречаться члены разных групп.

Там, где зверей не беспокоят, они посещают солонцы в любое время суток, но чаще это происходит во второй половине дня и вечером (Собанский, 2005). По наблюдениям в Тиги-рекском заповеднике, маралы чаще всего посещают солонцы ночью, ранним утром или в предсумеречные часы.

При посещении солонцов маралы ведут себя осторожно, перед выходом на открытое место задерживаются на 3-5 минут, внимательно осматриваются, прислушиваются и принюхиваются. Убедившись в безопасности, звери движутся шагом, мелкой рысью или даже галопом. Через каждые несколько десятков метров останавливаются, снова осматриваясь и прислушиваясь. Приближаясь к солонцу или, чаще, после солонцевания звери нередко, двигаясь медленным шагом, пасутся.

Группы из двух-четырех оленей (обычно это самки, самка с сеголетком или теленком прошлого года) ведут себя смелее, особи движутся друг за другом на расстоянии нескольких десятков метров. Одиночные маралы ведут себя более осторожно. Самец, солонцуясь, каждые минуту-две поднимает голову, озираясь и принюхиваясь. Длительность солонцевания в двух наблюдаемых случаях (самки) составляла 40 и 50 минут.

При встрече на солонце с косулей маралы настораживаются, но после идентификации причины беспокойства продолжают солонцевать, не проявляя ни признаков агрессии, ни каких-либо иных реакций.

Стадность марала в течение десяти лет варьировала в довольно широких пределах, не обнаруживая каких-либо выраженных тенденций (табл. 10). Этот показатель мы оценивали двояко: по всей совокупности данных и по группам, численность которых не превышала шести голов. Именно такие группы Г. Г. Собанский (2008) расценивает как истинные структурные элементы популяции. В них обычно входят родственные особи (самки с сеголетками или годовиками, иногда объединяющиеся, иногда к ним присоединяется молодой самец) либо особи, имеющие иные достаточно прочные связи.

Таблица 10

Стадность марала в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

Год Всего встреч Всего особей Максимум в группе Стадность

в целом в группах до 6 голов

2003- 2004 35 82 5 2,3 2,3

2005 37 66 10 1,8 1,3

2006 49 140 11 2,9 2,2

2007 51 145 8 2,8 2,6

2008 36 68 9 1,9 1,3

2009 58 183 11 3,2 2,3

2010 22 85 11 3,9 2,4

2011 51 108 12 2,1 1,9

2012 39 127 10 3,3 3,1

2013 102 268 26 2,6 2,1

Такие табунки обычно держатся вместе длительное время, а при внезапной опасности убегают все вместе в одну сторону. Группы с большим числом особей этот автор считает временными агрегациями, результатом ситуативного, временного, часто случайного объединения двух или более истинных табунков. При опасности такое скопление мгновенно распадается на истинные та-бунки, которые обычно разбегаются в разные стороны. Понятно, что стадность по всей совокупности данных выше (колеблется от 1,8 до 3,9), чем по группам, не превышающим шесть особей (от 1,3 до 3,1).

Учитывая особенности популяционной экологии марала, его стадность должна быть минимальной летом. В это время одиночно держатся стельные, а затем отелившиеся маралухи, которые еще прячут телят. Взрослые самцы вне периода гона тоже предпочитают вести одиночный образ жизни. Максимальной стадность бывает зимой, в январе и особенно в февралемарте по причине снижения доступных запасов корма, что сопровождается концентрацией маралов на кормовых площадках. Особенно это заметно в многоснежные зимы в местах, где перемещение зверей затруднено.

В нашем распоряжении оказались более или менее убедительные данные по стадности лишь за один — 2013-й — год. Анализ изменения размеров групп по сезонам по данным за этот год не выявил каких-либо четких различий. Сходны во все сезоны и встречаемость одиночек и групп разного размера, и доля в популяции животных-одиночек и животных, входящих в состав «двоек», «троек» или иных групп. Во всяком случае, видимые различия не выглядят достоверными: возможно — из-за недостаточного числа наблюдений в бесснежный период года (табл. 11, 12).

Из приведенных таблиц следует, что и в целом за рассматриваемый 2013 г., и за холодный и бесснежный его периоды порознь несколько более трети (33,8-39,3 %) случаев встреч маралов составляли одиночки; половину или немногим менее составляли группы из двух и трех особей в совокупности (42,8-50,0 %), представляя, таким образом, наиболее многочисленную часть встреченных групп. На совокупную долю всех остальных встреч приходилось от 16,2 (зимой) до 18 % (весна-лето-осень) встреч (табл. 11).

Если же сравнивать доли особей популяции, распределявшихся по группам сопределенным числом особей в них, то одиночки составляли примерно лишь 11-15%, «двойки» и «тройки» вместе составляли примерно от 30 до 51 % особей популя-

|39

ции, в группы остальных размерных вариантов входило от 34 до 58 % особей популяции (табл. 12).

Таблица 11

Анализ встречаемости маралов в 2013 г. в группах с разным числом особей в целом за год, в зимний и весеннее-летне-осенний периоды

Число особей в группе Доля от общего числа встреч, %

в течение года в зимние месяцы в весенне-летнеосенний период

в группах в совокупности в группах в совокупности в группах в совокупности

i 35,3 35,3 33,8 33,8 39,3 39,3

2 29,4 48,0 32,4 50,0 21,4 42,8

3 18,6 17,6 21,4

4 5,9 16,7 8,1 16,2 - 18,0

5 4,9 5,4 3,6

7 2,9 2,7 3,6

8 1,0 - 3,6

11 1,0 - 3,6

26 1,0 - 3,6

Таблица 12

Долевое распределение особей в популяции марала по группам различной численности в 2013 г.

Число особей в группе Доля от общего числа встреченных особей, %

в течение года в зимние месяцы в весенне-летнеосенний период

в группах в совокупности в группах в совокупности в группах в совокупности

1 13,4 13,4 14,7 14,7 11,2 11,2

2 22,4 43,7 28,2 51,1 12,2 30,6

3 21,3 22,9 18,4

4 9,0 42,9 14,1 34,1 - 58,1

5 9,3 11,8 5,1

7 7,8 8,2 7,1

8 3,0 - 8,2

11 4,1 - 11,2

26 9,7 - 26,5

В целом, по данным за десятилетие, можно утверждать, что доминируют в сообществах марала одиночки и группы из двух-трех, иногда — четырех особей (табл. 13). Группы из большего числа особей и по числу встреч таких групп, и по доле особей, входящих в их состав, существенно более редки.

Таблица13

Встречаемость маралов в группах различного размера в 2003- 2012 гг., %

Год Число особей в группе

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 26

2003- 42,9 14,3 14,3 22,6 5,7

2004 18,3 12,2 18,3 39,0 12,2

2005 64,9 13,5 2,7 2,7 2,7 2,7

36,4 15,2 4,5 6,1 10,6 15,2

2006 46,9 16,3 8,2 4,1 10,2 4,1 2,0 2,0 4,1 2,0

16,4 11,4 8,6 5,7 17,9 8,6 5,0 5,7 12,9 7,9

2007 25,5 21,6 19,6 11,8 5,9 3,9 5,9 2,0

9,0 15,2 20,7 16,6 10,3 8,3 14,5 5,5 - - - - -

2008 50,0 33,3 8,3 5,6 2,8

26,5 35,3 13,2 11,8 - - - - 13,2 - - - -

2009 29,3 31,0 10,3 6,9 5,2 3,4 5,2 1,7 1,7 3,4 1,7

9,3 19,7 9,8 8,7 8,2 6,6 11,5 4,4 4,9 10,9 6,0

2010 31,8 9,1 18,2 13,6 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5 4,5

8,2 4,7 14,1 14,1 5,9 8,2 9,4 10,6 11,8 12,9

2011 41,2 33,3 17,6 3,9 2,0 2,0

19,4 31,5 25,0 7,4 - 5,6 - - - - - 5,6 -

2012 17,9 12,8 38,5 12,8 2,6 12,8 2,6

5,5 7,9 35,4 15,7 3,9 23,6 - - - 7,9 - - -

2013 35,3 29,4 18,6 5,9 4,9 2,9 1,0 1,0 1,0

13,4 22,4 21,3 9,0 9,3 7,8 3,0 4,1 9,7

Примечание.

В верхней строке — доля групп с указанным числом особей в общем исле встреч, в нижней — доля суммарного числа особей, приходящаяся на группы с указанным числом особей.

Примерно такие же выводы напрашиваются при анализе имеющейся информации о половозрастном составе встреченных групп (табл. 14, 15). Кроме того, отчетливо видно (табл. 14), что наименее предпочтительны группы, объединяющие взрослых

самцов и самок (16 или 6,7 % всех встреч), и группы, включающие самцов, самок и молодых (24 или 10 % встреч). Видимо, первый вариант чаще всего встречается в сравнительно короткий период гона, а второй — зимой, в том числе при известной скученности и, возможно, ограниченности кормовых ресурсов на зимних стойбищах. Обращает на себя внимание также соотношение двух- и трехчленных групп самок с телятами до года (25:18 или примерно 4:3). В силу редкости появления у марала двоен (Собанский, 2008), «тройки» — это, скорее всего, результат присоединение к самке с сеголетком молодой особи прошлого года.

Таблица 14

Встречаемость групп марала различного половозрастного состава (абсолютное число встреч)

Состав групп Размер групп: Всего групп

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 26

Взрослые самцы 44 16 3 3 1 67

Взрослые самки 40 18 9 2 2 71

Самки + самцы - 3 5 7 1 16

Самки + телята (до года) - 25 18 5 5 4 3 2 - - - - 62

Самки + самцы + телята - - 8 3 3 - 3 1 2 2 1 1 24

Всего встреч (групп): 84 62 43 20 12 4 6 3 2 2 1 1 240

Таблица 15

Суммарное число особей маралов в группах различного половозрастного состава

Состав групп Размер групп: Всего особей

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 26

Взрослые самцы 44 32 9 12 5 102

Взрослые самки 40 36 27 8 10 121

Самки + самцы - 6 15 28 5 54

Самки + Телята (до года) - 50 54 20 25 24 21 16 - - - - 210

Самки + самцы + телята - - 24 12 15 - 21 8 18 20 11 26 155

Всего особей: 84 124 129 80 60 24 42 24 18 20 11 26 642

Фенологических наблюдений, касающихся марала, немного. Тем не менее, они заслуживают обобщения.

Первые признаки гона у марала на Алтае регистрируют в конце августа (самая ранняя дата 25 августа), но чаще - в первых числах сентября. Максимум активности приходится обычно на период с середины сентября по 2-5 октября. К середине октября гон чаще всего заканчивается (Собанский, 2008). Немногочисленные наблюдения за десятилетие в Тигирекском заповеднике, связанные с гоном у марала, укладываются в сроки между 26 августа и 20 октября.

Представляет интерес наблюдение за поведением группы маралов 12 октября 2005 г. на Ханхаринском участке в конце гона. На манок откликнулся рогач с шестью отростками. Около него не некотором расстоянии держалась самка с сеголетком. В километре от них находились еще семь самок и два молодых самца с рогами в два отростка. Самцы держались в 50-100 м от самок. При их попытках приблизиться самец делал в их сторону один-два прыжка, и те отбегали. При этом они не уходили совсем, двигаясь вслед за гаремом. Такие гаремы около самцов могут сохраняться до конца октября.

Таблица 16

Календарные рамки явлений, связанных с гоном у марала, в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

Год Дата Место Наблюдение Примечание

2004 26 сентября Долина Ханхары - Начало гона

28 сентября Гонные ямки -

2005 26 августа Первый рев -

20-24 октября - Пик гона

12 октября Самцы откликаются, но на манок не идут Гон близок к завершению

Конец октября Гаремы сохраняются -

2007 15 сентября - - Начало гона

20 октября - - Конец гона

2008 19 октября - - Конец гона

2009 24 августа - - Начало гона

2010 17 сентября - - Начало гона

18 сентября Ур. Комсомолец Пара; попадаются «точки» -

20 октября - - Конец гона

2011 11 сентября Р. Чесноковка Рев трех самцов -

28 сентября Г. Семипещерная Самец с двумя самками; найдены три «купалки» -

2012 8 сентября Ур. Дальний низ Гонные ямки -

Молодые у марала в большинстве случаев рождаются в июне, чаще во второй декаде. Самый ранний случай отела на Алтае среди известных — 20 мая, наиболее поздний — в первой декаде июля (Собанский, 2008). В заповеднике беременную самку видели 19 мая (2010). Известны встречи самок: с «новорожденным теленком» — 11 июня (2008), «с теленком» (без подробностей) — 10 июля (2008), «с маленьким теленком» — 18 июля (2007). Во всех случаях встреч самок с сеголетками разного возраста, при самке наблюдали лишь одного теленка.

Алтайские маралы сбрасывают рога с конца февраля, но большинство самцов теряют их в первой половина марта, изредка — в начале апреля. У молодых животных это в среднем наблюдается позже, чем у старых. Рост пантов чаще всего происходит в апреле (Собанский, 2005). Таким образом, встреча марала с еще не сброшенными рогами в группе из четырех самцов 3 мая 2003 г. (табл. 17) по алтайским меркам весьма поздняя.

Таблица 17

Сроки сбрасывания и формирования рогов у марала

Дата Возраст Состояние

03.05.2003 - В группе из 4 самцов один еще не сбросил рога

30.04.2005 Рога с двумя и тремя отростками У двух самцов рога

19.05.2005 - Панты длиной около 50 см

19.04.2007 - Самец с рогами

12.05.2011 Два самца 2-3 лет Панты 5-10 см

05.04.2012 - Еще были большие рога

02.04.2013 Два взрослых самца Рога еще не сброшены

Таблица 18

Состояние шерстного покрова марала в период линьки

Дата Пол Возраст Состояние

03.04.2006 - - В состоянии линьки

24.04.2005 ? Взрослая Без признаков линьки

? 1 год Без признаков линьки

24.04.2011 2? - Без признаков линьки

25.04.2006 - В состоянии линьки

30.04.2011 - - На солонцах шерсть линяющих копытных

01.05.2005 - - На кустах многочисленные клочья шерсти

06.05.2013 ? Взрослая Перелиняла

09.05.2011 ? Взрослая В зимней шерсти

12.05.2011 2 в 2-3 года Наполовину в летнем меху

19.05.2010 ? Молодая В зимнем меху, в линьке лишь голова и шея

22.05.2005 ? Взрослая Голова, шея, ноги вылиняли, спина и круп — в линьке

27.05.2005 4 ? Взрослые Одна вылиняла, три в сильной линьке

05.06.2006 ? Взрослая В линьке: клочья шерсти на спине и задней части тела

? 1 год

19.10.2011 ? Взрослая В зимнем меху

? 1 год

Весенняя линька у марала, по многолетним наблюдениям Г. Г. Собанского (2008), на Алтае начинается в апреле, идет весь май и заканчивается в зависимости от хода весны в последней его декаде или в начале июня. После трудных зим у истощенных оленей она может затягиваться до конца июня или даже начала июля.

Данные наблюдений в Тигирекском заповеднике (табл. 18), в целом укладываются в эти сроки, несколько уточняя их. Самые ранние сведения о животных «в состоянии линьки» (без подробностей) относятся к первым числам апреля (2006 г.), но и в конце апреля и даже в конце первой декады мая (09.05.2011) отмечают особей «без признаков линьки» и «в зимней шерсти». Наиболее ранняя дата встречи перелинявшего животного — 6 мая (2013). С другой стороны, еще и во второй половине мая встречали особей «в зимнем меху, в линьке лишь голова и шея» (19 мая 2010 г.). Самая поздняя дата встречи особи «в линьке: клочья шерсти на спине и задней части тела» — 5 июня (2006).

Сведения по питанию марала носят попутный характер и касаются зимнего рациона. Неоднократно отмечено поедание караганы: ее упоминают в качестве одного из основных зимних кормов; зарегистрировано употребление побегов шиповника вместе с ягодами, ив (тальник), сухой травы, лишайников с деревьев.

Заслуживает внимания реакция марала на человека. Присутствие человека, обнаруженное по запаху, сильно пугает зверей, которые могут при этом мгновенно пуститься в галоп. Зрительное восприятие, видимо, менее значимо, поскольку столь резкой реакции испуга не вызывает. Об этом говорит, например, встреча 19.05.2010 беременной самки в 50-80 м от наблюдателей, которые ехали верхом по открытой местности и были ей хорошо видны. Ветер дул от маралухи. Она в напряженной позе несколько минут смотрела на людей, затем стала двигаться в их сторону, пройдя 10-15 м, видимо, чтобы иметь возможность идентифицировать возможный источник опасности по запаху. Только после того как люди стали двигаться, маралуха, издав пронзительный тявкающий звук, убежала в заросли.

В течение десятилетия зарегистрирована гибель десяти маралов разного пола и возраста (табл. 19). В одном случае причина не указана, в двух случаях таковой стало браконьерство, в остальных — маралы стали жертвами хищников: пять маралов добыли волки, одного — росомаха, и в одном случае жертвой медведя стал, возможно, теленок марала (или косули).

Таблица 19

Случаи гибели маралов, отмеченные в Тигирекском заповеднике в течение 2003-2013 гг.

Дата Место Причина Примечание

04.05.05 - Огнестрел 6 мая уже поеден медведем

19.01.07 Г. Чайная Волки Теленок

15.05.08 Ур. Драгунский Волки Полуторагодовалый самец

04.05.09 - Волки Самец 6-7 лет

25.05.10 Ур. Черный камень Медведь В помете шерсть теленка косули или марала

28.11.11 Граница Курьин-ского района Огнестрел -

18.02.12 Верховье Ханха-ры Не указана -

Белорецкий участок Росомаха -

10.02.13 Устье Сердцева ручья Волки Две взрослые самки добыты крупной стаей

Следует заметить, что всю Притигирекскую часть территории в течение описываемого десятилетия контролировала крупная стая волков. Их следы — как правило, группами — зимой постоянно регистрируют по всей этой местности, относительно малоснежной с лесостепным характером растительности. Не вызывает сомнений, что после косули марал занимает второе (в силу своей меньшей численности) место в числе видов, составляющих основу кормовой базы хищников, хотя следы их охоты (остатки добычи) отмечать приходится нечасто.

Сибирская косуля Capreolus pygargus Pall.

Население сибирской косули в Тигирекском заповеднике неоднородно и не представляет собой единой популяции. Это можно утверждать с достаточной уверенностью, хотя необходимая информация с описываемой территории весьма скудна, и вопрос требует пристального изучения. Указанное явление в

разные годы отмечали несколько наблюдателей. Есть зимнее наблюдение инспектора А.Е. Головина от 18.02.2009 в ур. Комсомолец: среди большого числа табунков «... косуля есть разная по окрасу — есть особи темнее чем обычно и крупнее». Аналогичные наблюдения с соответствующими комментариями сделали А.А. Мальцев и Д.Г. Маликов в феврале 2010 г. в северной части заповедника: разные группы косуль «. имеют разный тон окраски: есть темные и светлые особи, и если группы держатся недалеко одна от другой, то это хорошо заметно. Темные животные визуально обычно крупнее светлых и держатся отдельно от них...Чарышские охотники считают, что светлые

животные со степных районов, а темные — с таежных.». Наконец, необычно окрашенных животных встретили 30 октября 2011 г. на поляне у р. Черной: в группе из самки и двух самцов у последних вдоль хребта была темно-коричневая полоса шириной около 7-10 см.

Между тем это явление описано для Горного Алтая Г. Г. Собанским (2008), но практически не изучено. Автор описания этот феномен не исследовал и в своей монографии приводит лишь результаты опросов охотников. Судя по этим сведениям, среди косуль здесь известны мигрирующая и оседлая формы. Первая из них приходит зимовать на Алтай, в глубь гор, с северо-запада, с предгорий и равнин. Вероятно, косули, зимующие в Тигирекском заповеднике, приходят сюда — в верхнюю часть бассейна Чарыша - из северо-западных предгорий. Вторая форма, как сообщает Г. Г. Собанский, живет в горах Алтая более или менее оседло. Эти животные в начале зимы совершают лишь сравнительно небольшие перемещения - из многоснежных участков в менее заснеженные, - не покидая горной страны. Местные охотники знают о существовании этого явления и различают косуль разных морф (популяций? рас?), называя мигрирующих косуль «переходными» или «степскими». Эти две формы различаются и внешне, и по поведению. Оседлые косули несколько мельче, более темные в зимнем меху, более осторожны и молчаливы: гораздо реже подают голос. «Степские» имеют противоположные характеристики: они немного крупнее, светлее и ведут себя более шумно, подолгу «рявкая», реагируя на источник опасности (Собанский, 2008).

Есть некоторые расхождения между приведенным описанием и наблюдениями сотрудников заповедника. Г.Г. Собан-ский утверждает, что более темные по окрасу (оседлые) животные мельче светлых, а сотрудники заповедника сообщают про-48|

тивоположные сведения. Эти разночтения еще раз доказывают, что вопрос требует изучения.

С наступлением весны «степские» косули уходят в обратном направлении, а оседлая форма остается, перераспределяясь по угодьям. Таким образом, эти формы встречаются здесь только зимой и не смешиваются, будучи разобщены в период гона (конец лета — начало осени) и сохраняя свою генетическую изоляцию.

Однако, как уже сказано, в заповеднике эти процессы и явления не исследованы даже на феноменологическом уровне; несомненно, они заслуживают особого внимания и требуют изучения. Накопленная за истекшее десятилетие информация может лишь в какой-то мере иллюстрировать фактологическую картину пребывания косули «вообще» на исследуемой территории в течение года без рассмотрения указанных аспектов.

Косуля в любое время года — самый многочисленный из копытных зверь в заповеднике. В бесснежный период она встречается практически по всей территории. Зимой ее присутствие ограничено в основном менее заснеженным Притигирекским участком: весь Тигирекский, отчасти Ханхаринский участки, многие урочища Драгунского плато, междуречье Ини и Громо-тухи с ур. Комсомолец, долины Ини и Б. Тигирека.

Для Белорецкого участка косуля зимой не характерна. Она встречается не каждую зиму лишь в некоторых участках долины р. Белой и в приустьевых частях крупных ее притоков. Например, в ноябре 2005 г. косулю встретили в долине р. Белой на расстоянии около 20 км вверх по течению от кордона. Настоящие зимние (то есть при установившемся снеговом покрове) встречи косули здесь ограничиваются всего несколькими известными эпизодами. Так, почти всю относительно малоснежную зиму 2005/2006 г. здесь пережила группа животных, численность которой неизвестна (возможно, всего несколько особей). Они исчезли только после дождя, прошедшего в аномальные сроки 9 и 11 февраля. Последующее похолодание привело к образованию наста, который травмировал животным ноги и заставил косулю (как и марала) покинуть эту территорию.

Косулю видели на Белорецком участке также в зимы, когда установление снежного покрова запаздывало. Так, зимой 2006/2007 гг. снег выпал лишь в первой декаде декабря; косулю здесь встретили последний раз 15 и 16 декабря.

Почти не было снега на склонах правобережья Белой и в первой половине ноября следующей зимы (2007/08 гг.). Косуля,

|49

как и другие копытные, держалась в это время на бесснежных склонах вдоль р. Белой. Сильные снегопады прошли лишь 20-22 ноября. В более поздние сроки присутствие этого зверя отметили единственный раз — 4 декабря (в районе р. Луговой).

В начале зимы 2008/2009 гг., 11 ноября, многочисленные следы марала и косули отмечали при авиаоблете в районе Королевского и Плешивого белков (вне заповедника). Очевидно, откочевка копытных с больших высот в это время еще не произошла причиной чего, видимо, было отсутствие снегопадов. Поздняя встреча косуль имела место 11 декабря 2010 г.

В 2009, 2011 и 2012 гг. на кордоне и участке в целом регулярных наблюдений не вели. Во время ЗМУ в январе-феврале этих зимних сезонов ни одной встречи косули на Белорецком участке также не зарегистрировали.

Появление косули весной на Белорецком участке также связано со снежным покровом, теперь уже с его разрушением. Первые встречи ее в угодьях происходят, главным образом, на солонцах. Для окрестностей Белорецкого кордона в качестве дат первых встреч приводят в 2004 г. — 17 мая, в 2007 — 12 апреля, в 2009 - 9 мая, в 2010 г. в районе р. Восточный Алей - 6-8 мая. В это время здесь на северных склонах еще лежал снег, и травянистая растительность еще не начала вегетацию.

На Притигирекском участке обычно зимует значительное количество косуль. Оценить соотношение численности зимующих и летующих здесь косуль даже приблизительно не представляется возможным, поскольку принятых адекватных методик учета численности копытных в бесснежный период не существует. Умозрительно, если принять в качестве «рабочей гипотезы», что на зиму сюда прикочевывают «степские» косули, а весной они, отсюда уходят, то летом здесь, возможно, меньше косуль, чем зимой. Но и это неоднозначно, поскольку и оседлая форма перераспределяется. Как именно — неизвестно: этот аспект также требует изучения. Можно лишь с уверенностью утверждать, что на Притигирекской части территории, которая отличается малоснежностью, косуля во все сезоны года встречается практически повсеместно.

Внутрисезонная и межсезонная подвижность популяции на территории заповедника и охранной зоны является важной чертой экологии косули, как и других копытных. Постоянное пространственное перераспределение в угодьях происходит в зависимости от качественных изменений биотопов и изменения потребностей косули в различных ресурсах, прежде всего кор-50|

мовых. Последние меняются не только непосредственно (сезонное развитие растительного покрова, переход с питания зимними кормами на свежий зеленый корм и наоборот, — на сухие травы, растительную ветошь, веточный корм), но и опосредованно — через изменение доступности кормов в результате динамики снежного покрова, его сезонных и межгодовых особенностей.

Перераспределение косули в угодьях происходит в процессе сезонных миграций. Один из основных факторов, «включающих» эти перемещения, — формирование снежного покрова. Этот процесс чрезвычайно изменчив как в межсезонном, так и в межгодовом аспектах. Снежный покров — один из основных факторов, лимитирующих зимовку косули. Главные параметры, влияющие на условия существования косули на той или иной территории, — сроки образования и разрушения снежного покрова и его глубина. Предельной для косули считается глубина снега в 40-50 см (Гептнер и др., 1961). Исходя из этого, можно утверждать, что в Притигирекской части заповедника практически ежегодно складываются весьма благоприятные условия для переживания косулей зимнего периода. Здесь на обширных участках глубина снегового покрова, как правило, не достигает указанных критических значений. В местах, где держится косуля, этого показатель обычно не превышает 25-35 см, лишь местами достигая 40 см. Довольно большие бесснежные участки и участки, где снежный покров мозаичен, часто сохраняются на значительной части этой территории или образуются здесь во второй половине зимы, особенно на южных склонах. Эти участки заняты травянистой и кустарниковой растительностью. Даже в необычно снежную зиму 2012/2013 гг. глубина снега здесь в целом не была критичной для косули. Во второй половине января и в первой — февраля в долине Ини и в ур. Комсомолец лишь местами здесь регистрировали глубину снега 60 см, в основном же — около 40 см при наличии больших участков с меньшими значениями этого показателя.

Биотопическое распространение косули прежде всего характеризуется широтой спектра населяемых местообитаний. При этом характер растительного покрова не имеет ключевого значения: косуля населяет самые разные типы леса, избегая лишь однообразных таежных насаждений. Наиболее обычна она в приопушечных комплексах (рис. 5). Обычна косуля и в необлесенной местности с характером лесостепи на участках с зарослями кустарников и обширными травянистыми пространствами.

Практически во всех биотопах имеется достаточный запас кормовых ресурсов. Ключевой фактор среды обитания для косули — наличие защитных условий, которые обеспечивают древеснокустарниковая растительность и/или рельеф. Мягкие нерезкие формы складчатого рельефа эффективно защищают зверей от разного рода опасностей даже в условиях открытых местообитаний. Резких форм рельефа с крутыми склонами, глубоко врезанными долинами, скалистыми и отвесными стенками косуля избегает, будучи, по сути, животным равнин.

Рис. 5. Лесные опушки — излюбленный биотоп косули в любое время года.

В соответствии со своими предпочтениями на Притиги-рекском участке косуля держится преимущественно на пологих склонах, а также в пойме Ини. В этих местах более или менее значительные территории, занятые лесом и зарослями кустарников, перемежаются участками травянистой растительности и перелесками. Весьма привлекательны для зверя приподножья макросклона Тигирецкого хребта с полянами-еланями, приопу-шечными биотопами и зарослями кустарников; эти места богаты пышной травянистой растительностью. Часто остепненные 52|

травянистые участки занимают довольно обширные пространства, как, например, в урочищах Комсомолец, Громотуха, в долине Ини. Зимой здесь, как правило, нет мощного снегового покрова или по крайней мере есть участки, глубина снега на которых позволяет косуле обитать здесь и в зимнее время.

В целом, в любое время года косуля тяготеет к местам, где кормовые ресурсы (травянистые растения, кустарниковые заросли) сочетаются с защитными (древесные и кустарниковые насаждения, соответствующие формы рельефа). Зимой в местах с относительно глубоким снеговым покровом животные обычно держатся близ зарослей кустарников, которые составляют и существенную часть их зимнего рациона. В течение практически всего лета они предпочитают держаться по приопушечным участкам. Кормятся они здесь по краю обширных полян или на открытых участках рядом с лесными колками, где при опасности могут мгновенно скрыться под пологом леса.

На опушках косули чаще всего устраиваются и на дневку, явно предпочитая для этого заросли кустарников по краю полян. Обычно животные располагаются в таких местах поблизости друг от друга. На склонах косули, кормясь травой, устраивают лежки в заросших кустарниками логах: животные выбирают места по краю зарослей, где чувствуют себя в безопасности. Обнаруживали лежки на местах дневок и в редком пихтаче. Элементы рельефа, которые косуля использует как места дневок, могут быть разнообразными: дневочные лежки находили не только в логах или по краю полян, но и на середине склона в негустом лесу, и на гриве. Важным для таких мест является защищенность сзади и хороший обзор спереди, позволяющий своевременно заметить опасность. Зимой косули ложатся чаще в средней или нижней части логов, выкапывая иногда снег до земли. Обычно они выбирают места среди редкого кустарника с хорошим обзором и защитой от ветра.

Также и в моменты массовых перемещений (смены биотопов и участков обитания) косуля предпочитает места с повышенными защитными условиями. Так, 30 октября, когда в метель наблюдали масштабную подвижку косули, следы попадались чаще всего в березовом редколесье, тогда как на открытых местах их было в разы меньше.

В заповеднике летом косуля заселяет практически весь диапазон высот, представленных на его территории. Исключение составляют лишь самые верхние части гребней с элементами альпийского рельефа: обширные каменистые россыпи, цир-

ки. На Белорецком участке косуля обитает и в предвершинном редколесье, по верхней границе леса, на субальпийских лугах (там, где позволяет характер рельефа). Пышная травянистая растительность этих местообитаний — прекрасный кормовой ресурс. Следует заметить, что подобные места самки используют и для отела. В аналогичном месте в зоне кедроволиственничного редколесья близ Королевского белка (высота около 1600 м) обнаружили погибшего, видимо, от переохлаждения после длительного ненастья новорожденного теленка.

Большой интерес представляют наблюдения, проведенные А.А. Мальцевым в 2011 г. в долине Ини (в окрестностях ур. Камышинка). Предметом наблюдений были сезонная динамика и биотопическое перераспределение косули в период с ранней весны до начала формирования снежного покрова. Вкупе с другими наблюдениями разных лет эти данные создают довольно целостную картину динамики летнего пребывания вида в данной местности.

Зимой (вторая половина зимы 2010/2011 и первая — зимы 2011/2012 гг.) косуля в значительном количестве держалась в пойме Ини и урочищах Комсомолец и Громотуха. По мере освобождения травянистых склонов южных экспозиций от снега (обычно это происходит в конце февраля — середине марта) косуля массово перемещается на эти солнцепечные склоны. Так, в 2011 г. 13, 14 марта и позже отмечены отчетливые перемещения косули на открывшиеся от снега склоны в урочищах Комсомолец, Чесноковка. В конце марта — начале апреля зарегистрировано тяготение косули к крутым бесснежным травянистым склонам по правому борту р. Иня против Камышинки. Но уже 20 апреля отмечено, что косуль на склонах не видно «уже давно» (вероятно, в течение нескольких дней).

Этот процесс совпадает с постепенным освобождением горизонтальных участков поймы Ини от снега. Так, 26 марта 2011 г. есть запись о том, что пойменная тайга очищается от снега, и даже в глухих пихтачах образовались большие проталины. Позже, 2 апреля, отмечено, что на луговинах снег уже практически сошел, сохранился лишь по ямкам и ложкам, на других участках его осталось 20-30 %. В последних числах марта — первых числах апреля от снега освободились и пойменные участки, с которых он сошел не только на открытых, но и на лесных участках. Косули перестали с прежней регулярностью и массовостью выходить для кормежки на склоны и начали встречаться

гораздо шире. С этого времени в пойменном лесу стали постоянно попадаться следы этих животных.

С начала апреля идет широкое расселение косули по летним биотопам. Так, 7 апреля, со слов местных жителей, «... косуля начала массово мигрировать в сторону Белорецка и Бугрышихи». Много ее в это время и в пойме Ини. По мере схода снега в долине Ини, Б. Тигирека и в холмисто-увалистом пространстве Драгунского плато в апреле 2013 г. наблюдали довольно интенсивное движение копытных, в том числе косули, из предгорий на юг, вглубь гор.

В это же время косули, — в первую очередь, сильные половозрелые самцы — переходят на правый берег Б. Тигирека и начинают осваивать едва оттаивающие участки северного макросклона Тигирецкого хребта.

В 2011 г. с этого времени и в течение практически всего лета (до августа) косули постоянно присутствовали всюду — как на горизонтальных участках Инской поймы, так и в других низкогорных урочищах. В первой декаде августа (3-5-го числа) также зафиксировано присутствие здесь свежих следов косули. При этом указано, что увидеть самих зверей стало непросто, так как они «перешли на ночную и сумеречную активность».

Вероятно, далее произошло очередное перераспределение косули в местах обитания. В наблюдениях А.А. Мальцева следует перерыв со второй декады августа по третью — сентября. При возобновлении записей с 25 сентября автор почти не упоминает косулю в пойме Ини, лишь указывая на редкость посещения ею солонцов. Можно сказать, что в это время косуля присутствует здесь, но ее численность низка. Возможно, она переместилась на склоны бортов долины, где 28 сентября на пути до ур. Семипещерная несколько раз встретили животных, кормившихся по поросшим кустарником логам.

Вновь косуля появилась в пойме Ини уже в октябре. По дороге от ур. Камышинка до с. Тигирек ее след отмечен 7 октября. Записи «в пойме стала появляться косуля» и «в пойме много свежих следов косули» сделаны соответственно 19-20 и 23 октября, а 25 октября — «.общее ощущение, что косули в пойме стало больше в разы, следы всюду, как весной. Возможно, она стала выходить из тайги». Наконец, 30 октября, в метель, на расстоянии 8 км между Камышинкой и с. Тигирек за два часа пешего хода дорогу перешли 23 косули: «косуля пошла из тайги в степь». При этом около 80 % следов шли на правый берег Ини

в направлении ур. Комсомолец. Возможно, эта подвижка — проявление миграции «степских» косуль на зимние стойбища.

Этим явлениям сопутствуют соответствующие изменения погоды. Так, 25 сентября в горах шел снег, который сплошь покрыл склоны. В последующие дни имели место заморозки на почве и довольно низкие температуры, хотя снег на горах постепенно таял. Внизу часто шел снег с дождем. К 10 октября снег в пойме Ини еще растаял, но на склонах гор уже лег окончательно. С этого времени косулю стали встречать и на участке зимней концентрации — в ур. Комсомолец.

Как уже отмечено, количественную оценку популяции косули в Тигирекском заповеднике дать затруднительно. Главные причины затронуты выше: летнее и зимнее население этого вида на описываемой территории — это разные категории, состав которых не идентичен и совершенно не изучен. В связи с этим можно привести лишь некоторые ориентировочные сведения, которые могут дать представление о численности вида на этой территории зимой.

До 2012 г. численность косули в заповеднике не определяли, так как не было информации о длине ее суточного хода, а протяженность зимних учетных маршрутов была недостаточной. В 2012 г. по результатам ЗМУ в Притигирекской части описываемой территории численность косули составила 199 особей, а в 2013 г. — 103. Видимо, не правомерно считать, что произошло снижение поголовья косули на территории заповедника: часть поголовья возвращается сюда на зиму с опромышляемых охоту-годий. Происхождение учитываемых зимой животных неизвестно; видимо, часть их не резидентны для изучаемой территории. Вероятно, правильнее сказать, что численность косули здесь не снизилась, а оказалась в 2013 г. ниже по сравнению с прошлой зимой. Установить хотя бы примерно летнюю численность косули пока не удалось.

Определенный интерес представляют некоторые другие количественные характеристики, которые также могут дать представление о населении косули.

Зимой косуля может образовывать значительные скопления, нередко держится довольно большими группами. Чаще всего такие скопления наблюдают в ур. Комсомолец: здесь глубина снежного покрова редко бывает более 20 см, и к концу зимы обычно имеются бесснежные участки с достаточными запасами кормовых ресурсов в виде фитомассы прошлогодней травянистой растительности. В этом урочище в 2007 г. 11 января 56|

насчитали 70 косуль группами от двух до 18 особей; в 2009 г. 18 февраля зарегистрировали наибольшее за зиму число особей — 59, а 6 марта насчитали 57 особей; в 2010 г. 16 января насчитали 69 косуль группами от 3 до 16 особей; 2 февраля — более 30 косуль; в 2011 г. 23 января в составе пяти групп отметили 29 особей, 12 декабря — 48 косуль. При этом отмечено, что животных меньше, чем на тот же период прошлого года, поскольку Иня на тот момент еще не встала, и значительная часть поголовья держалась в левобережной части поймы.

В других урочищах при оптимальных условиях также концентрируется значительное количество косуль. Так, в 2010 г. 6 января в ур. Сердцев лог по ложкам отдельными группами до 8 особей держались 25 косуль, а всего в этот день в разных местах по долине р. Иня было учтено около 40 зверей; 15 января на этом же участке долины Ини насчитали около 25 косуль.

Множество следов косули зимой нередко отмечают в охранной зоне — в районе Ханхаринского участка и вдоль всей долины р. Иня. Постоянное присутствие большого числа косуль наблюдают на этих двух участках регулярно, нередко в дневниках появляются записи «...косулями все истоптано».

В апреле — по мере схода снега — в холмисто-увалистом пространстве Драгунского плато, в долине Ини и Б. Тигирека идет довольно интенсивное движение копытных из предгорий в южном направлении, вглубь гор. Так, 8 апреля 2013 г. на маршруте через плато встретили порядка 20 косуль.

По субъективной оценке, во второй половине апреля 2013 г. в Притигирекской части заповедника численность косули увеличилась по сравнению с численностью, которую показал ЗМУ (103 особи) в несколько раз. Отсутствие адекватных методик не позволяет провести эту оценку точнее. При обследовании центральной и западной частей Драгунского плато, проведенном 20 апреля О.Я. Гармсом, косулю встречали практически в каждом распадке. В общей сложности за день отмечено порядка полусотни животных группами по 2-8 особей.

Анализ стадности косули требует в связи с характером собранного материала несколько специфического подхода. В дневниках инспекторов в период залегания снежного покрова (примерно с ноября и чаще всего до конца марта - начала апреля) пребывание зверей регистрируется в основном по следам. В бесснежный период в подавляющем большинстве случаев отмечают встречи самих животных; в целом, таких встреч меньше, чем встреч следов зимой. Следов зверей в это время тоже бывает

немало: на дорогах, у луж, на грязи, — однако наблюдатели чаще всего либо игнорируют их, либо в лучшем случае отмечают лишь сам факт их наличия без каких-либо количественных оценок. Таким образом, в дневниках сотрудников заповедника информация о следовой активности несколько искажена. И это следует учитывать при анализе распространения и встречаемости животных; тем не менее, и этот материал заслуживает внимания и изучения.

В первые годы существования заповедника (примерно до 2009-2010 г.) стадность косули проявляла определенную тенденцию к росту (табл. 20). Вероятно, это следует связывать с увеличением общей численности вида на описываемой территории. Косвенно об этом свидетельствует увеличение не только средней численности встречаемых групп (показателя стадности), но и максимальной численности табунков. В последние годы показатель стадности в основном колеблется в ту или иную сторону вокруг некоей средней величины. Общая тенденция к росту стадности за годы наблюдений более четко проявляется, если построить ряд из средних показателей стадности за последовательный ряд пятилетий с шагом между ними в один год (то есть за пятилетие 2004-2008 гг., за 2005-2009 гг. и т. д.): 2,5; 2,7; 3,0; 3,2; 3,4; 3,5. По всей вероятности, в настоящее время стадность достигла своего оптимального состояния, и дальнейший рост поголовья приведет к увеличению не численности групп, а их количества.

Таблица 20

Стадность косули в Тигирекском заповеднике в

2003-2013 гг.

Год Всего встреч Всего особей Максимум в группе Стадность

2003- 2004 61 157 6 2,6

2005 89 180 8 2,0

2006 83 207 14 2,5

2007 136 374 18 2,8

2008 63 149 10 2,4

2009 124 472 14 3,8

2010 83 303 16 3,7

2011 145 455 20 3,1

2012 54 215 15 4,0

2013 133 416 13 3,1

Сезонная динамика стадности косули в период с 2003 по 2013 гг. (табл. 21) адекватна процессам в популяции в течение года. Минимальная стадность наблюдается в июне: в это время у самок рождаются детеныши, которых косули прячут и держатся всегда отдельно от них. Самцы косули предпочитают вести в основном одиночный образ жизни в теплое время года, за исключением периода гона. По достижении возраста нескольких недель телята все чаще держатся с матерью, проводя с ней сначала немного, а потом — все больше времени. В соответствии с этим в июле и августе стадность понемногу растет. К самкам с молодняком теперь часто присоединяются молодые прошлого года, иногда появляются и другие варианты объединения косуль. В октябре-ноябре, по мере приближения зимы и формирования снегового покрова, начинается период сезонных подвижек; в это время группы косуль легко объединяются и укрупняются. Зимой, особенно при многоснежье, передвижение этих некрупных оленей затруднено. Кормовые ресурсы в местах их стойбищ со временем скудеют. Косули группируются на небольших участках, наиболее кормных и защищенных, стадность их становится максимальной, сохраняясь таковой до конца зимы. По мере разрушения снежного покрова группы косуль дробятся на более мелкие, звери рассредоточиваются по обширным территориям. Стадность постепенно падает, снижаясь до минимума к июню — времени отела.

Таблица 21

Сезонная динамика стадности косули_______

Месяц Показатель стадности

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 Среди.

Январь 3,0 4,0 3,3 3,9 3,0 4,7 6,6 5,2 4,8 1,0 4,0

Февраль 2,8 1,0 3,8 3,6 5,0 5,1 3,6 5,9 4,9 4,1 4,0

Март 4,3 2,6 2,6 4,7 2,8 4,3 5,0 4,2 2,7 2,4 3,6

Апрель 2,7 1,7 2,3 2,8 3,0 1,7 3,3 1,7 4,1 4,8 2,8

Май 2,2 1,5 1,6 1,3 1,5 2,1 1,3 1,3 4,0 3,0 2,0

Июнь 1,5 1,0 1,1 1,6 1,6 1,0 1,0 1,0 1,0 1,2 1,2

Июль 1,5 1,0 1,0 1,2 2,0 1,2 1,3 1,3 - 1,3 1,3

Август - 1,0 - 1,1 3,0 2,2 1,0 1,3 1,0 - 1,5

Сентябрь 2,3 3,0 2,5 2,0 2,1 2,0 1,7 1,3 5,0 2,0 2,4

Ноябрь 2,6 3,3 2,0 3,5 1,3 5,0 3,3 2,0 3,5 5,1 3,2

Декабрь - 2,8 3,7 1,8 - 11 - 4,5 7,5 2,6 3,8 *

* Значение получено усреднением декабрьских показателей стадности без учета 2009 г., когда за месяц зарегистрирована единственная группа — из 11 голов, — что дало неадекватный (формальный) показатель, не соответствующий действительности.

Материалы таблицы также демонстрируют явную тенденцию к увеличению стадности (помесячно в течение ряда лет), связанную с ростом поголовья косули, что обсуждалось выше.

Интересно сравнить наши материалы с ноябрьскими данными Г.Г. Собанского (2008) по Горному Алтаю (1980-1985 гг.). В Тигирекском заповеднике и прилегающей части охранной зоны в годы наших наблюдений стадность выше, что может говорить о лучшем состоянии поголовья. В.В. Шутов (1989) изучал сезонную динамику стадности в середине 1980 гг. в Шебалин-ском районе (в период очередного спада численности косули в регионе). По сравнению с его данными стадность косули в заповеднике имеет более высокие значения, что, видимо, также говорит о более благополучном состоянии местной популяции.

Анализ численности особей в группах по данным за 2013 г. (репрезентативными материалами за отдельно взятые другие годы мы не располагаем) показывает, что около 20 % встреч в течение года приходилось на одиночек обоего пола, причем их доля зимой и в теплое (бесснежное) время года различается незначительно (табл. 22). В течение этого года явно предпочтительным (видимо, более эффективным) размером групп являются группы из двух-трех особей (в сумме от 48,5 до 55,3 %). Чаще всего это самки или самки с молодыми этого или прошлого года. Группы с численностью более шести особей составляют на порядок меньшую долю, как правило, даже в совокупности.

Таблица 22

Анализ встречаемости косули в 2013 г. в группах с разным числомособей в целом за год, в зимний и весеннее-летне-осенний периоды

Число особей в группе Доля от общего числа встреч, %

в течение года в зимние месяцы в весенне-летнеосенний период

в группах в совокупности в группах в совокупности в группах в совокупности

1 21,1 21,1 19,4 19,4 22,7 22,7

2 26,3 51,9 26,9 55,3 25,8 48,5

3 25,6 28,4 22,7

4 7,5 18,8 4,5 20,9 10,6 16,7

5 6,0 6,0 6,1

6 5,3 10,4 -

7 0,8 7,6 - 4,5 1,5 10,6

8 5,3 3,0 7,6

9 1,5 1,5 1,5

Если сравнивать доли особей, распределяющихся по группам разной численности, то одиночки составляли менее десятой части популяции — как в течение всего года, так и в зимний и бесснежный периоды (табл. 23). Двойки и тройки были явно предпочтительны, объединяя за год около 43 % особей. Их доля существенно выше зимой (около 57 %) и ниже — в бесснежный период (33 %). Все остальные варианты включали в течение года около половины популяции. При этом зимой их доля была снижена до 35 %, а летом оказалась выше почти до 61 %. Это едва ли соответствует экологическим особенностям вида и объясняется, видимо, погрешностями выборки.

Таблица 23

Долевое распределение особей в популяции косули по группам различной численности в 2013 г.

Число особей в группе Доля от общего числа встреченных особей, %

в течение года в зимние месяцы в весенне-летнеосенний период

в групп- пах в сово-куп-ности в групп- пах в сово-куп-ности в групп- пах в сово-куп-ности

i 6,9 6,9 8,0 8,0 6,3 6,3

2 17,4 42,7 22,1 57,1 14,2 33,0

3 25,3 35,0 18,8

4 9,9 50,3 7,4 35,0 11,7 60,9

5 9,9 12,3 8,3

6 10,4 - 17,5

7 1,7 - 2,9

8 13,9 9,8 16,7

9 4,5 5,5 3,8

В целом, по данным за десятилетие, можно утверждать, что доминируют в сообществах в совокупности косули-одиночки и группы из двух-трех, иногда — четырех особей (табл. 22-24). Группы из большего числа особей и по числу встреч таковых, и по доле особей, входящих в такие группы, существенно им уступают.

Примерно такие же выводы следуют из материалов по половозрастному составу групп (табл. 25-26). Отчетливо видно, что заметно доминируют встречи одиночных взрослых самцов и самок (45,8 % от числа всех встреч и 23 % от числа всех встреченных особей). Группы любого другого состава встречаются реже.

Значительный интерес представляют сведения о посещениях косулями солонцов и наблюдения особенностей поведения животных в этой ситуации. Животные появляются на солонцах в течение всего бесснежного периода. Тем не менее активность посещения солонцов меняется в зависимости от потребности в минеральном питании. Эта потребность возрастает в период линьки, роста рогов, кормления детенышей, гона, весной и в начале лета, когда с молодой сочной травой выводится много солей (Паничев, 1987 по: Собанский, 2008). В связи с этим косуля чаще посещает солонцы и солонцует в конце апреля — мае, перед гоном, в июле, и после него — в конце сентября — начале октября (Собанский, 2008).

Таблица 24

Встречаемость косули в группах различного размера по совокупным данным за 2003-2013 гг., % *

Число особей в группе*

Год 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 18 20

2003 34,4 23,0 11,5 19,7 4,9 6,6

2004 13,4 17,8 13,4 30,6 9,6 15,3

2005 55,1 16,9 13,5 9,6 4,9 1,1 1,1 1,1

27,2 16,7 20,0 13,3 11,1 3,3 3,9 4,4

2006 55,6 16,7 16,9 1,1 6,6 2,4 2,4 - 1,1 1,1 - - - 1,1 - - - -

20,3 12,6 20,3 3,9 14,5 5,8 3,4 4,3 4,8 6,8

2007 38,2 18,4 18,4 5,8 12,5 2,2 2,2 0,7 - - - - - - 0,7 - 0,7 -

13,9 13,4 20,1 8,6 22,7 4,8 5,6 2,2 4,0 4,8

2008 42,9 19,0 22,2 1,6 11,1 - 11,1 11,1

18,1 16,1 28,2 2,7 23,5 4,7 6,7

2009 23,0 16,1 18,5 7,3 9,7 8,6 4,0 7,3 1,6 0,8 0,8 0,8 - 0,8 - - - -

6,7 8,5 14,6 7,6 12,7 14,0 7,4 15,3 3,8 2,1 2,3 2,3 3,0

2010 36,1 14,6 13,3 4,8 9,6 6,0 4,8 3,6 1,2 - 1,2 1,2 - - - 1,2 - -

9,9 7,9 10,9 5,3 13,2 9,9 9,2 7,9 3,0 3,6 4,0 5,3

2011 40,0 17,2 13,8 5,5 4,8 5,5 2,8 2,1 3,4 2,1 - 1,2 - - - - - 0,8

13,0 11,0 13,2 7,0 7,7 10,5 6,2 5,3 9,9 6,6 5,3 4,4

2012 16,1 13,0 20,4 22,2 9,3 5,6 3,7 1,9 1,9 1,9 - 1,9 - - 1,9 - - -

4,2 6,5 15,3 22,3 2,3 8,4 6,5 3,7 4,2 4,7 5,6 7,0

2013 21,1 26,3 25,6 7,5 6,0 5,3 0,8 5,3 1,5 - - - 0,8 - - - - -

6,7 16,8 24,5 9,6 9,6 10,1 1,7 1,9 4,3 3,1

*В верхней строке — доля групп с указанным числом особей в общем числе встреч, в нижней — доля суммарного числа особей, приходящаяся на группы с указанным числом особей.

Таблица 25

Встречаемость групп косули различного половозрастного состава по данным за период 2003-2013 гг. (абсолютное число встреч)

Состав групп Размер групп: Всего групп

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 20

Взрослые самцы 64 11 3 3 1 - - - - - - - 82

Взрослые самки 62 12 8 1 - 2 - 1 - 1 - - 87

Самки + самцы - 15 12 7 2 4 - 1 - - 1 - 42

Самки + телята (до года) - 14 18 4 1 1 1 - - - - - 39

Самки + самцы + телята - 1 3 4 5 3 3 2 1 2 - 1 25

Всего встреч (групп): 126 53 44 19 9 10 4 4 1 3 1 1 275

Таблица 26

Суммарное число особей косули в группах различного половозрастного состава

Состав групп Размер г рупп: Всего особей

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 15 20

Взрослые самцы 64 22 9 12 5 112

Взрослые самки 62 24 24 4 - 12 - 8 - 10 - - 144

Самки + самцы - 30 36 28 10 24 - 8 - - 15 - 151

Самки + телята (до года) 28 54 16 5 6 7 116

Самки + самцы + телята 2 9 16 25 18 21 16 9 20 20 156

Всего особей: 126 106 132 76 45 60 28 32 9 30 15 20 679

Весной звери начинают посещать солонцы сразу после освобождения их от снега. Так, уже 1 апреля (2011), в период схода снежного покрова, появление косули и посещение ею солонца отмечено в тайге в окрестностях Камышинки (хотя в это время солонец еще представлял собой лужу со льдом).

Косули посещают солонцы с апреля по ноябрь (для поддержания минерального баланса). Кормежка и посещение солонцов обычно приурочены к ночным, вечерним и ранним утренним часам. Например, в мае 2010 г. максимальное количество косуль выходило на солонец с 4 до 8 ч. утром и с 17 до 21 ч. вечером (наблюдения близ с. Тигирек и Камышинки). Там, где животных не тревожат, их наблюдают на солонцах и пасущимися также и в светлое время суток. Так, на солонцах в окрестностях кордона Белорецк животных регулярно встречали в любое время светлой части суток. В течение дня солонец посещают все время разные особи. В районе Камышинки в мае в период массовых подвижек в один из дней на солонце наблюдали до 12 разных особей.

Как уже обращалось внимание в очерках о лосе и марале, посещаемость солонцов косулей также сильно зависит от погодных условий. Плохо посещаются они после длительного сухого периода, когда грунт твердеет, а также после длительных дождей, когда он превращается в жидкую грязь. Наилучшая посещаемость солонцов наблюдается, когда грунт подсыхает, но еще не затвердел.

Наблюдения за животными на солонцах обнаруживают некоторые особенности их поведения. Приходят звери сюда как поодиночке, так и группами из особей разного пола и возраста. При этом самцы в группах очень терпимо относятся друг к другу, стычек между ними на солонцах не происходит.

Особой пугливостью косули не отличаются, хотя при выходе на открытое пространство обычно в течение 3-5 минут осматриваются, принюхиваются и прислушиваются. Если не пасутся, то путь к солонцу преодолевают чаще шагом, иногда рысью или даже галопом. Через каждые несколько десятков метров останавливаются и озираются, втягивают в себя воздух и прислушиваются.

Чаще всего на солонец они движутся целенаправленно, не отвлекаясь на пастьбу, а после солонцевания пасутся, медленно двигаясь к краю поляны в сторону зарослей кустарников или опушки леса. Часто после солонцевания звери идут к реке и пьют.

Продолжительность солонцевания, по имеющимся данным, составляет от 2 до 35 минут, в среднем около 12, чаще всего — 10-15 минут. Необычно продолжительное солонцевание в 3035 минут наблюдали редко; вероятно, такие случаи говорят о нарушенном минеральном балансе особи. Обычно за время солонцевания зверь опускает морду к земле за очередной порцией грунта 9-10 раз.

После посещения солонца животные довольно часто здесь же неподалеку ложатся отдыхать. Их лежки обнаруживают на обширных полянах с подветренной стороны у кромки леса, около больших кустов. Могут они лечь и совершенно открыто. Так, один из самцов после солонцевания лег тут же, на лугу, в небольшую ямку в 30-40 м от ближайших кустов, мордой на ветер. Лежку зверь не готовил, не разгребал копытом подстилку и не топтался (как это наблюдают довольно часто), просто подошел и лег. Отдыхая, не спал и не дремал, будучи все время настороже.

Поведение животных может быть очень разным и, вероятно, зависит от множества факторов — возраста, состава группы, индивидуальных особенностей и др. В группе животные заметно менее осторожны, чем одиночки. Через открытое место косули выходят на солонец редко, обычно делают это под прикрытием кустарников. Заметно снижает их осторожность присутствие поблизости хотя бы одной особи своего вида или даже других копытных, например, марала. Крайнюю осторожность проявляют одиночные старые особи. Так, взрослая самка двигалась к солонцу более 30 минут, останавливаясь, прислушиваясь и принюхиваясь каждые 5-10 м. В группах животные ведут себя иначе.

В момент тревоги и потенциальной опасности, когда зверь нервничает, а причина тревоги еще не ясна, для косули характерна еще одна деталь поведения: зверь идет осторожным небыстрым шагом и высоко поднимает при этом ноги, задерживая согнутую конечность в верхней фазе движения.

Наблюдения показали, что в определении источника опасности ключевая роль у косули принадлежит обонянию. Если зверь не чует человека, то может выходить на солонец, даже хорошо видя его. Кроме того, его поведение может зависеть от действий других особей своего вида и меняться в зависимости от их реакции на происходящее.

В ситуации, когда на дереве на высоте 6 м наблюдатель ремонтировал скрадок, с расстояния 50-80 м с края зарослей кустарников за ним наблюдали две самки косули. Они видели и

|65

слышали человека, но не чуяли его, поскольку запах потоком воздуха уносило вверх. Животные около пяти минут разглядывали человека, после чего кромкой кустов стали удаляться. В это время из леса вышел молодой самец и уверенно направился к солонцу. Поравнявшись, животные обнюхали друг друга, после чего самки остановились, а самец пошел к солонцу и стал грызть землю. Самки, понаблюдав за ним пару минут, смело подошли и тоже стали солонцевать, не обращая внимания на присутствие поблизости человека.

В другом эпизоде наблюдатель, поднявшись на засидку, увидел молодого самца, смотревшего на него с расстояния 40-50 м. Зверь разглядывал человека 5-7 минут, затем направился к солонцу и стал солонцевать. Минут через 5 к нему присоединились еще две косули.

Наиболее сильную реакцию испуга звери проявляют в ответ на обонятельные раздражители. Бывают ситуации, когда косуля видит и слышит человека, даже наблюдает за ним, но если ветер дует не со стороны человека, то реакция может быть довольно сдержанная. Но стоит ветру изменить направление и подуть со стороны человека, зверя как будто током подбрасывает, и он гигантскими прыжками убегает прочь. Полагаясь более всего именно на обоняние, косуля нередко целенаправленно заходит к возможному источнику опасности с наветренной стороны для того, чтобы идентифицировать его.

Сигналы тревоги, подаваемые косулей, имеют различную природу и воспринимаются через визуальный и аудиаль-ный сенсорные каналы. Акустический сигнал у косули выражается особыми звуками, напоминающими собачий лай, которые примерно можно передать звукосочетанием «бау». Иногда при сильной тревоге эти звуки следуют друг за другом очень часто и напоминают кашель. «Лают» чаще самцы, самки — тоже, но реже. Обычно сигнал тревоги издают особи вне визуального контакта с особями своего вида (часто и вне визуального контакта с причиной тревоги). Если косуля обнаружила человека по следу, запаху, то, оставаясь невидимой, она подает сигнал, постепенно удаляясь или оставаясь на расстоянии 500 — 1000 м. Если животное внезапно вспугнули, оно отбегает от источника опасности на безопасное расстояние и лишь после этого начинает подавать тревожный сигнал.

Сигналы, рассчитанные на визуальное восприятие, животные используют в группах или же на открытой местности, где их легко заметить. Если убегает группа, первой подает сигнал 66|

опасности особь, которая раньше других определила источник шума или запаха как опасность. Таким сигналом является рели-зер реакции следования — высокое вскидывание в прыжке задней части туловища с ярко-белым «фартуком» в области хвоста. Таких сигнальных прыжков, следующих один за другим, обычно бывает несколько. Остальные члены группы его повторяют. Та же, первая, особь является и лидером группы при бегстве.

В ситуации, когда животные ориентируются только с помощью зрения (без участия обоняния), они могут подойти к наблюдателю очень близко. Так, самка с двумя телятами-годовиками подошла к неподвижно стоящему человеку на 20 м, и лишь когда последний пошевелился, звери стремительно убежали. Одиночная самка, будучи вспугнутой, отбежала на расстояние 50-60 м, затем остановилась и в течение трех-четырех минут наблюдала за возмутителем спокойствия. Лишь после нескольких щелчков фотокамеры животное тревожно рявкнуло и убежало. Еще в одном эпизоде косуля видела наблюдателя, который, не меняя скорости и направления, двигался к зверю по касательной. Животное не убежало, сохраняя все время крайне напряженную позу: возможно, зверь счел себя незамеченным.

Видимо, для регулярно посещающих солонцы животных весьма важна и ольфакторная информация, которая связана с ме-чением территории секретами различных желез, а также с экскрецией. Этот элемент информационного поля разных видов изучен слабо. Замечено, что косули при подходе к солонцу тщательно обнюхивают землю, все кустики травы и другие предметы в радиусе 20-30 м. Очевидно, эти детали обстановки несут на себе запаховые и следовые метки, оставленные конспецификами и особями других видов. Таким образом животные получают информацию о посетителях солонца и передают информацию о себе.

Суточный ритм активности косули, судя по наблюдениям, типичен для вида. Он подвержен сезонным изменениям и зависит в значительной мере от длины светового дня. В конце марта — начале апреля 2011 г. появление косуль на кормежке на бесснежном склоне Ини против Камышинки отмечали «как по расписанию» около 18 ч., и кормились звери до темноты. Реже кормящихся животных видели днем. В пойме Ини по дороге из Камышинки в с. Тигирек 4 апреля косулю отметили на кормежке утром; на обратном пути в шестом часу вечера животные только поднимались с дневных лежек и выходили кормиться на открытые места. Днем косули чаще всего отдыхают, проводя это время на лежках.

Погода может вносить в суточный ритм определенные коррективы. Так, 6 апреля 2011 г. наблюдали косуль, кормившихся в середине дня. Видимо, сказалось длительное ненастье накануне, когда во время сильной пурги животные сутки лишены были возможности кормиться. Наоборот, в жаркий день 16 апреля на пути из Тигирека в Камышинку с 8.00, против обыкновения, встретили лишь одну кормившуюся косулю. Вероятно, большинство косуль кормились раньше, в менее жаркие часы. Осенью 28 сентября копытные начали пастись на восходе и к 9 часам устраивались на лежки.

Сбрасывание рогов у косули, по данным Г. Г. Собанского (2008), происходит вскоре после окончания гона: в конце октября — начале ноября. Отрастание пантов у взрослых самцов начинается в феврале. Во второй половине апреля панты обычно заканчивают рост, а в конце этого месяца или начале мая очищаются от кожи (Собанский, 2005). Материалы из Тигирекского заповедника в целом подтверждают эти сведения. Вместе с тем наши наблюдения несколько расширяют указанные временные рамки (табл. 27). Дважды имели место очень поздние ноябрьские встречи самцов-рогачей и случай необычайно поздней встречи самца косули, не сбросившего рога вплоть до начала января.

Также довольно рано (относительно указанных выше сроков) встретили самца с подсыхающими пантами, у которых вскоре должно было начаться шелушение (28 марта). Наиболее ранняя встреча самца с рогами, очищенными от кожи, зарегистрирована в конце апреля. Встречались такие особи и в течение мая. При этом в течение всего мая многократно попадались и пантачи. У молодых самцов эти процессы происходят по сравнению со старыми животными с запаздыванием. В очень поздние сроки — в начале июля (2012) в окрестностях с. Тигирек обнаружено несколько поломанных молодых березок с типичными следами повреждений, какие оставляют самцы при попытке очистить рога от кожи.

Смена зимнего волосяного покрова на летний обычно идет во второй половине мая — начале июня и заканчивается к середине июня (Собанский, 2008). Линька в зимний мех заметна уже во второй половине июля, реже — в конце этого месяца, когда сквозь короткую летнюю шерсть пробивается серый цвет зимней. Постепенно в течение августа звери приобретают серую окраску. В конце месяца, иногда чуть позже, в сентябре, смена волосяного покрова завершается (Собанский, 2008).

Таблица 27

Сроки сбрасывания и формирования рогов у косули

Дата Год Наблюдение

01.11 2008 Самец-рогач

08.11 Самец-рогач

06.01 2010 Среди косуль один самец «почему-то с рогами»

3-4.02 С отрастающими рожками

12.02 С небольшими рожками

20.02 С небольшими рожками

23.02 2009 Небольшие рожки в шерсти

08.03 Большие рога

28.03 2011 Рога подсыхают, скоро начнется шелушение

28.03 Годовики с пантами в 5-7 см

31.03 2012 Рога в шерсти

31.03 2013 Рога хорошо развиты, в шерсти

30.03 Рога отросли на длину ушей

24.04 2005 Рога очищены от кожи

24.04 2009 Несколько молодых с рогами в шерсти

24.04 Рога в 3 отростка, еще в шерсти, почти окостенели

01.05 2005 Встречены 5 пантачей

03.05 2004 Большие рога

09.05 2005 Рога очищены от кожи

11.05 Рога очищены от кожи

21.05 Рога очищены от кожи

21.05 Два пантача

21.05 Окостеневшие рога

22.05 2010 Молодой самец с пантами

22.05 Панты начали подсыхать

22.05 Старый самец, рога вот-вот начнут шелушиться

25.05 2006 Большие панты

03.07 2010 Сломанные косулей при чистке рогов березки

Наши сведения о линьке косули в целом укладываются в приведенную схему, несколько расширяя и уточняя ее в деталях (табл. 28). Так, первые признаки линьки отмечены (по клочкам шерсти на солонцах) еще в конце апреля. Судя по тому, что уже 6 мая (2013) встречены две вполне вылинявшие косули, у части особей линька должна начаться еще раньше, хотя внешне это может быть и не заметно. Еще 10 мая (2005) отмечали особей, линька которых практически была не заметна, а 9 мая того же года встретили косулю в сильной линьке (вылинявшую примерно на 60 %). В течение всего мая 2010 г. видели особей без признаков линьки, и в то же время примерно у половины встреченных косуль линяли голова, шея и ноги. Полностью вылинявшую молодую самку отметили 6 июня (2011). В более поздние даты фиксировали только вылинявших, ярко-рыжих животных.

Таблица 28

Состояние шерстного покрова косули в период линьки

Дата Пол Возраст Наблюдение

Линька в летний наряд

24.04.2005 - - Клочки шерсти на растительности

30.04.2011 - - Следы шерсти на солонце

03.05.2011 - - Косуля, признаков линьки почти не заметно

04.05.2011 - - Косуля, признаков линьки почти не заметно

06.05.2013 - - Две полностью вылиняли

07.05.2011 ? молодая Заметна линька

09.05.2011 - Шерсть висит клочьями по всему телу

09.05.2005 - - Зверь в сильной линьке, вылинял примерно на 60%

10.05.2005 8 взрослый Шея рыжая, вылинявшая

8 - Линька практически не заметна

в - Линька практически не заметна

? - Линька практически не заметна

12.05.2011 3? - Наполовину в летнем меху

21.05.2005 ? - Шея и ноги вылиняли, туловище в линьке

8 - Шея и ноги вылиняли, туловище в линьке

22.05.2010 в 2 года Заметна линька на голове и шее

25.05.2009 - - Встречены еще не вылинявшие косули

Май 2010 - - Многие без признаков линьки

- - У половины линяют голова, шея, ноги

11.06.2011 _2_ молодая Полностью вылиняла

Линька в зимний наряд

04.08.2011 ? взрослая Без признаков линьки в зимний наряд

26.08.2005 в - Без признаков линьки в зимний наряд

15.09.2009 - - Почти завершила линьку в зимний наряд

24.09.2010 ? взрослая В зимнем меху

- молодая В зимнем меху

- молодая В зимнем меху

13.10.2012 - - Все в зимнем меху

19.10.2011 - - Пять особей в зимнем меху

Зимний наряд косуля надевает постепенно, не столь заметно, как весенний, его появление и развитие заметить труднее. Животные, встреченные в первой и третьей декадах августа, еще не несли явных признаков смены шерстного покрова. В середине сентября видели косулю, почти завершившую формирование зимнего наряда. С третьей декады сентября встречали только косуль в зимнем меху.

Рождение потомства у косули происходит в июне, чаще во второй половине этого месяца, реже — в самом начале июля (Собанский, 2005). Новорожденного, плохо державшегося на ногах теленка удалось обнаружить в бассейне верхнего Чарыша (р. Загриха) 22 июня 2000 г. В верховьях Коргона под Королевским Белком (около 1600 м над ур. м.), 1 июля 2007 г. найден погибший новорожденный детеныш.

Питание косули в целом изучено сравнительно неплохо; материалы, собранные по этому вопросу в Тигирекском заповеднике, незначительны.

Известно, что в бесснежный период в питании косули доминируют травянистые растения: весной и летом — зеленые, после схода снега и поздней осенью — фитомасса сухих растений, еще не начавших или уже закончивших вегетацию. Зимой

большое значение приобретают побеги древесных и кустарниковых пород: осины, ив, березы, караганы и других. В местах с относительно глубоким снеговым покровом косуля чаще всего держится близ зарослей кустарников, которые не только спасают ее от опасностей, но и составляют существенную часть ее зимнего рациона. На малоснежных и почти бесснежных участках косули имеют возможность кормиться прошлогодней травой, которая для них доступна непосредственно или в результате тебеневки, когда животные разгребают («копытят») снег, доставая из-под него растительную ветошь. Сравнительно часто отмечают животных, пасущихся прямо «на поле» на удалении от древесных или кустарниковых зарослей.

Интересно, что в окрестностях с. Тигирек косули зимой охотно используют для кормежки лунки в снегу, оставленные лошадьми. Широкие копыта последних позволяют более эффективно разгребать снег в поисках корма, чем маленькие копытца косуль. Кони зимой в Тигиреке тебенюют активно и широко, их поголовье составляет порядка 80 голов. Они оставляют в Тиги-рекской котловине, долине Б. Тигирека и по их заснеженным склонам множество «окон» в глубоком для маленьких оленей снегу; эти «окна» охотно используют для пастьбы косули, реже маралы. Примечательно, что копытные не боятся лошадей и нередко близко подпускают всадника.

Косуля поедает большинство видов травянистых растений, произрастающих в местах обитания. Заслуживает упоминания наблюдение в верховьях р. Коргон, где летом плотность населения косули достаточно велика. Местами здесь обращает на себя внимание обилие поедей чемерицы Лобеля Veratrum lobelianum Bernh. (на полянах, где это растение доминирует). Почти каждая особь чемерицы несет на себе следы кормежки косули в виде обкусанных полностью или частично широких листьев. Именно эти растения здесь повреждены массово и гораздо сильнее других. Г.Г. Собанский (2008) утверждает, что копытные, в том числе косуля, «способны поедать..в том числе даже некоторые ядови-

тые» растения. Видимо, косуля не просто «способна поедать» это ядовитое растение — оно играет значительную роль в ее питании и, возможно, даже предпочитается ею.

Заслуживает внимания реакция косули на человека. Она бывает различной в зависимости от обстоятельств и индивидуальных особенностей животного, однако в целом косули в заповеднике, проявляя известную осторожность, не отличаются большой пугливостью. Неоднократно регистрировали эпизоды, 72|

в которых зверь, обнаружив человека, подпускал его к себе на расстояние до 30 м, а затем как бы нехотя убегал или даже уходил быстрым шагом.

На открытом месте звери подпускают снегоходы примерно на 200-250 м. Интересны детали поведения косуль при этом. В ур. Комсомолец на открытой слегка всхолмленной местности в одном из эпизодов к группе из семи косуль снегоходы приближались с двух сторон. Животные плотно сгруппировались и, поводя ушами и вытянув шеи, пытались оценить источник и степень опасности. Бегство группы каждый раз провоцировала одна особь, задавая направление и скорость. Остальные цепочкой следовали за ней. При остановке косули снова группировались и все повторялось. Многократное вспугивание может привести к тому, что некоторые особи и небольшие группы сокращают дистанцию бегства и подпускают значительно ближе - на 60-80 м.

Спокойно и открыто идущего человека косули подпускают на 100-200 м, но иногда к животным можно подойти и ближе. Так, безветренным мартовским утром (шел обильный снег, который, возможно, скрадывал звуки и «размывал» контуры предметов) косули кормились на полянах среди березняка, и к некоторым группам удавалось подойти на 40-50 м. В некоторых эпизодах звери на лежках подпускали быстро идущего наблюдателя на расстояние 10-15 м и даже позволяли ему пройти мимо, видимо, сочтя себя незамеченными, но затем все же вскакивали и убегали. Скрадывая зверя, наблюдателю однажды удалось подойти к нему на 15 м.

К исследовательскому типу можно отнести поведение старого самца, который около полукилометра сопровождал наблюдателя, следуя параллельно его маршруту, скрываясь в приопушечных зарослях. Зверь трижды выходил из зарослей, наблюдал за человеком две-три минуты с расстояния 40-50 м и вновь скрывался. Сигнала тревоги при этом он не подавал. Направление ветра в этой ситуации исключало восприятие животным запаха человека.

Смертность косули оценить весьма затруднительно, поскольку этот демографический параметр вообще определяется с трудом и требует специальных исследований. Располагаем лишь небольшой по объему информацией о случаях гибели косуль в прошедшее десятилетие (табл. 29). В числе причин фигурируют (в порядке снижения значимости): хищничество (17 случаев из 21 или 81 % от всех известных эпизодов), в том числе хищниче-

|73

ство рыси — 13 случаев (76,5 %), волка — 4 случая (23,5 %); истощение (2 случая или 9,5 %); по одному случаю — переохлаждение новорожденного животного и браконьерство (по 4,8 %).

Следует заметить, что сведения, приведенные в таблице, далеко не исчерпывают общей картины смертности косули, но, вероятно, довольно реалистично отражают ее причины и их сравнительную значимость. Косуля — самое многочисленное из копытных животных в заповеднике, и ее поголовье, несомненно, составляет основу кормовой базы крупных хищников — рыси и волка.

Таблица 29

Случаи гибели косули, отмеченные в Тигирекском заповеднике

Дата Место Причина Примечание

06.02.2005 Толстая сопка Рысь -

27.03.2005 Близ Ханхаринско-го участка Волк -

01.03.2006 Р. Громотуха Волк -

01.07.2007 Кролевский белок Гипотермия Новорожденный косуленок

16.01.2007 Район ГРП Волк -

10.11.2007 Черный камень Рысь -

08.01.2010 Ур. Комсомолец Истощение Возможно, причиной стала болезнь

15.01.2010 Близ пещеры Ящур Рысь -

Зима 2010 В районе Страшного лога и ур. Черный камень Рысь За зиму еще 4 раза косули стали жертвами рыси

07.01.2011 Возле Урманского ключа Браконьер- ство -

08.01.2011 Ур. Комсомолец Истощение Возможно, причиной стала болезнь

24.01.2012 Ур. Черный камень Рысь -

30.12.2012 Ур. Семипещерная Рысь 2-3-летний самец

31.12.2012 Толстая сопка Рысь Самка-сеголеток

10.02.2013 Ур. Дальний низ Волк -

19.02.2013 Долина Ини Рысь -

04.2013 Ур. Комсомолец Рысь Прошлогодок

11.12.2013 Ур. Быстрый ручей Рысь -

Кабарга Moschus moschiferus L.

В заповеднике кабарга, этот единственный представитель семейства кабарговых, своеобразного телосложения, лишенный рогов, но зато вооруженный (самцы) острыми, до 10 см длиной, растущими вниз клыками (рис. 6), очень редка и совершенно не изучена. Ее присутствие отмечают на территории заповедника не ежегодно, это буквально единичные встречи. Учитывая довольно тревожное состояние популяции кабарги в Алтайском крае и принятие решения о включении ее в региональную Красную книгу, целесообразно привести всю информацию по этому виду не только из заповедника, но и со смежных территорий.

Рис. 6. А. Эбель. Кабарга — самый редкий представитель копытных Тигирекского заповедника.

Осенью 2002 г., по сообщению инспектора А.Б. Еремеева, кабаргу встретили на р. Б. Черепанихе; инспектор А.Н. Романов в сентябре 2006 г. наблюдал животное этого вида на верхнем солонце в долине р. Казачьей Слесарки.

А.А. Мальцев приводит в дневнике опросные данные: несколько лет назад в районе г. Семь Братьев (вне территории заповедника) найдены останки кабарги, ставшей добычей рыси. Информатор из местных охотников сообщил, что кабарги в тех местах немного, но встречается она постоянно и редкостью не является.

Свежий помет, вероятнее всего, самца видели в июне 2010 г. на тропе из с. Тигирек на белок в районе скальных осыпей. Следы животного встретили 11 августа того же года в верховьях р. Белой на песчаной отмели.

В 2011 г. 14 июля проведено специальное обследование поросшей черневым лесом Листвяжной гривы (смежный с заповедником участок) и истока р. Черной, целью которого был, в частности, поиск следов пребывания кабарги. Обследование оказалось безрезультатным.

Биотопические предпочтения кабарги хорошо выражены. Это горная темнохвойная тайга (черневые леса) с доминантой пихтовых насаждений с разным участием осины и березы на крутых склонах преимущественнон северных экспозиций с многочисленными выходами скал, крупнокаменистыми россыпями, захламленная валежником и буреломом. Чаще всего это крутые склоны узких ущелий с высокой влажностью, где на стволах и ветвях деревьев обильно произрастают лишайники из родов Us-nea, Cladonia, лишайник Lobaria pulmonaria — составляющие основу зимнего питания кабарги (Собанский, 2008). Вторым важнейшим элементом местообитаний кабарги является наличие надежных «отстоев» — скал, обрывов с неприступными для хищников подступами, укрытий для молодых, для отдыха, отела самок. На территории Тигирекского заповедника есть участки, которые отвечают этим требованиям зверя.

Тем не менее в настоящее время здесь кабарга очень редка. В описываемой части Алтая границу ареала кабарги проводят по западным склонам пограничных с Казахстаном хребтов — Тигирецкого, Коксуйского, Холзуна, Листвяги и восточной части Ивановского (Байдавлетов и др., 1984). При этом кабарга в этих местах по восточным и северным склонам очень редка из-за многоснежья этих мест, что отмечал в свое время еще А.А. Насимович (1949). Очевидно, и на территории Белорецкого участка Тигирекского заповедника именно этот фактор лимитирует ее численность и распространение.

Волк Canis lupus L.

Этот хищник обитает в Тигирекском заповеднике круглогодично. В течение описываемого десятилетия его встречали в Притигирекской части территории заповедника, носящей в целом лесостепной характер, практически повсеместно.

Места, где обычно фиксируют следы по белой тропе, год от года практически одни и те же. Чаще всего это участки наибольших скоплений зимующих копытных (в основном косули и марала), которые составляют основу кормовой базы хищника, либо маршруты перемещения между ними.

Одним из основных, решающих экологических факторов для волков, как и для копытных, составляющих основу его кормовой базы, является глубина снежного покрова зимой. Там, где она превышает 70-80 см, волки обычно не селятся (Собанский, 2008). В остальном местность, населенная этим видом, может быть весьма разнообразной как по характеру рельефа, так и растительности. Волки и их следы встречаются в местности с характером лесостепи, среди зарослей кустарников, в самых разных типах леса (рис. 7). Участки обитания отдельных стай при своих огромных размерах — до 500-800 км2 — просто не могут быть сколько-нибудь однородными на всем простирании.

Keep Guard®

Рис. 7. За волком утвердилась «слава» грозного ночного разбойника. Напрасно: там, где человек не вторгается в природные процессы, например, в крупных заповедниках, волк — необходимейший элемент природных систем.

При всем разнообразии условий в этом огромном пространстве такие участки должны обеспечивать хищникам возможность для успешной охоты: обилие кормовых ресурсов и соответствующие параметры снежного покрова. Именно этими обстоятельствами и объясняется разница в отношении волков, с одной стороны, к Притигирекской части заповедника, относительно малоснежной и изобилующей копытными, с другой стороны — к более южному таежному Белорецкому участку с противоположными характеристиками.

Наиболее часто следы волков регистрируют в долинах Ини (от ур. Комсомолец до ур. Громотуха, включая урочища Сердцев ручей, Дальний низ, г. Семипещерная, Карыпов брод) и Б. Тигирека, составляющих в экологическом плане единое целое. К району наиболее частых встреч волка, относится и Тиги-рекский участок (М. Тигирек, урочища Черный камень, Капитанский, Толстая сопка, Агашкин и Турнаев лога, окрестности с. Тигирек, г. Чайная, г. Шляпная, урочища Чесноковка, Угловая).

В охранной зоне, в пределах Драгунского плато и его ближайших окрестностей, присутствие волка часто отмечают у г. Черный камень, в ур. Вершина Ханхары, у г. Сердцев, в урочищах Чулочный, Водопад, Урал, по ручьям Листвяжный, Соколов, Поперечный, Колмогоров, Драгунский, на Солниковой гриве, близ границы Ханхаринского участка — в ур. Дупленский.

Совокупность информации за десятилетие (при ее небольшом объеме) свидетельствует о том, что очерченное выше пространство, контролировала в этот период, видимо, одна стая. Вероятно, этот пространство составляло лишь часть ее охотничьей территории.

Белорецкий участок, его охранная зона и прилегающие территории (долина Глухарихи, верховье Поломанихи, устья Загорной Амелихи и Казачьей Слесарки, бывший пос. Белорец-кий) характеризуются зимним глубокоснежьем. Здесь волк появлялся лишь эпизодически, небольшим числом особей (одиночки, два-три переярка). Видимо, эти участки в рассматриваемый период не входил в состав постоянной охотничьей территории какой-либо стаи (табл. 30).

Известен единственный случай нахождения в указанном районе группы большего размера (из пяти волков): в декабре 2002 г. в верховье Казачьей Слесарки волки задавили собаку охотника из местных жителей (устное сообщение).

Таблица 30

Известные встречи волков на Белорецком участке и прилежащей территории в 2003-2013 гг.

Год Дата Место Число особей Примечание

2002 Декабрь Верховье Каз. Слесарки 5 Задавлена собака

2004 Октябрь- ноябрь Р. Глухариха, верховье р. Поломанихи, устье Загор-ной Амелихи, устье Каз. Слесарки, б. пос. Бело-рец-кий 2-3 Переярки эпизодически

2005 28.04 Р. Каз. Слесарка 1 след -

11.05 Б. пос. Белорецкий 1 след Переярок

21-26.05 У кордона Белорецк Матерый самец- одиночка Несколько раз отмечен след

2007 16.01 Окрестности ГРП Погибшая косуля

06.11 Белорецкая поляна — ГРП 2 Некрупные, видимо, переярки

04.12 По Белой мимо кордона вверх по реке 4 Кордон обошли за 100 м

2009 09.02 Белорецкая поляна Вероятно, 3 особи -

13.02 Кордон Белорецк 1 Задрана собака

14-15.02 1 Тот же близ кордона

2010 07.11 Устье Загорной Амелихи 2 Взрослые

В глубь заповедника на этом участке волк обычно не заходил. От местных охотников известно, что регулярно встречать следы волка приходится ниже заповедника: по р. Белой в районе впадения в нее Б. Амелихи и М. Белой. Близ устья М. Белой инспектор В.М. Былин в 2004 г. дважды встречал волчицу с шестью молодыми: вероятно, прибылыми текущего года.

По результатам исследований экологии волка в пространстве ареала, типичной полночленной стаей, включающей пару взрослых и молодых двух последовательных выводков (ма-

терые, переярки и прибылые), волки держатся с ноября и по крайней мере до конца февраля. В этот период именно стайный образ жизни обеспечивает успешное существование популяции. Один из важнейших факторов этого существования — групповая охота на крупных млекопитающих, благодаря которой волки увеличивают в холодное время года эффективность охоты на крупную добычу при высокой скорости передвижения. В теплое время года, когда в рационе хищников велика роль мелких млекопитающих и других животных, волки чаще держатся одиночно или малыми группами. В январе у волка проходит гон. В этот период пара матерых обособляется и гонит от себя переярков и прибылых.

Материалы по экологии волка, полученные на Алтае, в целом соответствуют данным из других регионов. Здесь семья-стая волков обычно состоит из пары матерых, одного-трех переярков (выводка прошлого года) и одного-трех прибылых. Обычный средний размер такой семьи здесь — семь-восемь особей, редко до 10-12. Более крупные стаи — результат объединения двух или более таких семей-стай, что повышает эффективность охоты хищников на крупную добычу (Собанский, 2008).

Не противоречат известным данным о численности групп волка и сведения с территории Тигирекского заповедника. Сезонная изменчивость размера групп хорошо прослеживается по фактам встреч в течение десятилетия (табл. 31). Максимальный размер стай составлял здесь в разные годы от 6-7 до 10-12 особей. Вопрос о том, можно ли считать результатом объединения крупные стаи, отмечаемые на территории заповедника, требует специального изучения.

Как сказано выше, гон у волков проходит в январе, иногда растягивается до начала февраля. Именно в эти сроки и обнаруживались несколько раз за десятилетний период спаренные следы гонных животных (см. табл. 31).

По сообщениям инспекторов, три возможных места но-рения волка находятся в охранной зоне Притигирекского участка. Одно из них расположено в районе г. Сердцева и два - в правобережье Ини в районе р. Громотухи. Вой волков местные жители постоянно слышали в районе пос. Андреевский: это считают признаком наличия логова в этих местах.

Как упомянутно выше, основу кормовой базы волка составляют копытные: прежде всего косуля (в силу своей многочисленности), а также марал. Сведения о жертвах волка за деся-

Таблица 31

Численность групп волков и ее сезонная изменчивость

Дата Число особей Состав стай Место

Притигирекская часть территории

2003 6 Пара матерых и переярки Притигирекская часть в целом

2004 6 - Притигирекская часть в целом

04.01.2009 11 - Ур. Комсомолец

08.01.2006 2 Вероятно, гонная пара -

12.01.2007 8-10 - Ур. Сердцев лог

14.01.2012 2 - Ур. Сердцево

5 - Ур. Дальний низ

20.01.2013 3 - Ур. М. Тигирек

1 - Ур. Черный камень

23.01.2006 2 Вероятно, гонная пара -

27.01.2011 6 - Ур. Могилки

31.01.2013 2 Гонная пара? Ур. Водопад

01.02.2007 2 Возможно, гонная пара -

10.02.2013 10-12 (12- 14?) У останков косули Ур. Дальний низ

15.02.2012 2 - Ур. Угловая

16.02.2013 7 - Солникова грива

22 и 28.02.2006 5 -

27.02.2009 8-10 - Ур. Капитанский

01.03.2006 8 - -

06.03.2005 1 - Ур. Громотуха

6 -

19.03.2013 7-8 - Ур. Черный камень

03.04.2012 1 - Ур. Громотуха

04.04.2013 2 - Ур. Сердцево

05.04.2012 5 - Ур. Угловая

05.05.2005 1 - Тигирекский участок

24.05.2006 1 - Тигирекский участок

20.06.2006 1 - Ручей Драгунский

Июль 2006 г. 3 Взрослая и переярки Притигирекская часть

Дата Число особей Состав стай Место

Притигирекская часть территории

26.10.2012 7 - В сторону г. Шляпной

27.10.2012 6-7 - Ур. Вершина Ханхары

02.12.2013 2, 8-10 - Г. Шляпная

8-10 - Солникова грива

1 Крупный зверь Ур. Чесноковка

07.12.2013 8-10 - Близ Толстой сопки

13.12.2013 8-10 Одна и та же стая Близ г. Шляпной, ур. Поперечный, ур. Колмогоров

1 - Ур. Чесноковка

16.12.2013 2 - Г. Сердцев

18.12.2013 5 - Тигирекский участок

22.12.2013 1 Матерый Устье Чесноковки

?* 12 - Низовье Ини

Белорецкий участок

09.02.2009 3 - Белорецкий участок в целом

13.02.2009 1 - Кордон Белорецкий

28.04.2005 1 - Казачья Слесарка

11.05.2005 1 - Б. пос. Белорецк

21- 26.05.2005 1 Матерый одиночка Кордон Белорецкий

2003 г., октябрь- ноябрь 2-3 Переярки эпизодически Белорецкий участок в целом

2007 г., октябрь- ноябрь 5 - Белорецкий участок в целом

3-5 -

06.11.2007 2 Некрупные Б. пос. Белорецк — ГРП

07.11.2010 2 Взрослые Устье р. Загорная Амелиха

Декабрь 2002 5 - Казачья Слесарка

Декабрь 2005 10 - -

04.12.2007 4 - Вверх по Белой

1 - Кордон Белорецкий

* Здесь и далее в аналогичных случаях со знаком вопроса указан факт на основе опросных данных без точной даты и иных подробностей.

тилетие (табл. 32) не в полной мере отражают их видовой состав и соотношение диких и домашних животных. Потери последних

известны гораздо полнее, тогда как останки добычи диких животных обнаруживают часто лишь случайно. В отдельные годы волки наносят домашнему скоту существенный урон, в связи с чем предпринимался вынужденный отстрел единичных особей.

Тем не менее и косвенные данные позволяют делать выводы о значимости различных видов животных в рационе волка. Так, частота встречаемости следов волка зимой максимальна именно в местах наибольшей концентрации копытных, прежде всего косули и марала. Не случайно также 27 января 2011 г. по следам в ур. Могилки в нижнем течении Ини зафиксирована стая из шести волков, направлявшаяся в сторону мараловодческого хозяйства. По опросной информации, в качестве жертв волков отмечали, кроме косули и марала, также лося, кабана, барсука, лисицу. Известна большая роль мышевидных грызунов в летнем питании волков. Следует отметить также, что при случае волк не отказывается и от падали. Так, 9 сентября 2009 г. двух волков видели на трупе павшей кобылы в ур. Плакун.

Таблица 32

Сведения о жертвах волка в заповеднике______

Дата обнаружения Вид Примечание Место

Декабрь 2002 Собака - Верховье Казачьей Слесарки

05.09.2004 Овца 7 голов Животные с подворий местных жителей на смежных с заповедником территориях

18.09.2004 Овца 4 головы

22.09.2004 Теленок 3 головы

27.03.2005 Косуля - Охранная зона близ Ханхаринского участка

01.03.2006 Косуля - Р. Громотуха

16.01.2007 Косуля - Белорецкий участок, близ ГРП

2008 Лошадь 2 головы Тигирекский участок

Собака - Белорецкий участок

15.05.2008 Марал Самец 1,5 года, погиб зимой Ручей Драгунский

2009 Собака - Белорецкий кордон

Марал Самец 6-7 лет Охранная зона близ Ханхарин-ского участка

Косуля -

01.03.2009 Жеребенок - Окрестности с. Тигирек

10.02.2013 Косуля - Ур. Дальний низ, следы 10-12 волков

Марал 2 взрослых самки Ур. Сердцев ручей на берегу Ини

Заслуживают упоминания некоторые черты поведения волка. После отстрела волчицы из стаи, жертвой которой пал жеребенок (1 марта 2009 г. примерно в 10 км от с. Тигирек), большая часть туши жеребенка была доставлена на кордон. На следующий день место охоты посетили два волка, а 4 марта в 5.40 волки пришли на кордон, хотя, как правило, они избегают появления у жилья человека.

Зимой в охранной зоне в связи с нападением зверей на домашний скот с разрешения дирекции заповедника на волка время от времени охотятся с применением снегоходов и огнестрельного оружия. Известно об отстреле трех волков в 2004 г. и об одном случае, упомянутом выше, — в 2009 г.

Для волка характерна в целом высокая степень осторожности по отношению к человеку. При этом при перемещениях они весьма охотно используют следы снегохода и даже предпочитают ими пользоваться даже при глубине снега не более 20 см. Интересно, что, когда со снегохода при его остановке на снег натекло машинное масло, это привлекло внимание хищников, и они катались по этому пятну, «утрамбовав» площадку в 1 м2.

Лисица Vulpes vulpes L.

Зверь, предпочитающий преимущественно лесостепной ландшафт, лисица наиболее характерна именно для северной Притигирекской части территории. В этой местности она обитает постоянно и приурочена к остепненным местам с участками леса и перелесками, зарослями кустарников (рис. 8). Здесь лисицу и следы ее оседлого пребывания встречают практически всюду. На Тигирекском участке ее фиксируют на всем пространстве между урочищами Черный камень и Угловая. За пределами этого участка область обитания лисицы простирается вверх по долине Ини. В районе Ханхаринского участка отмечали нахождение лисицы в верховье Ханхары, на южном склоне долины этой реки и на пограничных точках охранной зоны. На Драгунском плато и прилегающих участках лисицу и следы ее пребывания регистрировали также практически во всех урочищах, как и в долине Б. Тигирека. В правобережье Ини этот вид постоянно встречают в урочищах Комсомолец, Громотуха, ручей Урман-ский и далее в направлении р. Ионыш.

Рис. 8. А. Грибков. Заросли кустарников Тигирекского участка надежно скрывают охотницу и от ее потенциальных жертв, и от хищников, чьей жертвой может пасть и она.

Лисицу и следы ее пребывания в течение ряда лет постоянно встречают в одних и тех же местах, в том числе с пометками «все истоптано», «много следов» и пр. Сеть подобных точек в близко расположенных пунктах образуют «сгущения» этих точек в соответствии с постоянными участками обитания оседлого вида.

Площадь с благоприятными для лисицы условиями (Притигирекский участок) составляет около 200 км2, а участок обитания особи занимает на Алтае в среднем от 25-30 до 80-100 км2 (Собанский, 2008). Принимая во внимание картину «сгущений» встреч лисицы, можно предположить обитание в этом пространстве примерно четырех-пяти особей (если считать условия существования зверя на этой территории средними и среднюю площадь индивидуального участка в 40-50 км2).

Не вызывает сомнения наличие индивидуальных участков лисицы в ур. Комсомолец (вместе с Громотухой) и в районе с. Тигирек (г. Шляпная, г. Козырь, Каменная и Средняя гривы). Вероятна также привязка таких участков к р. Чесноковке (западная часть Тигирекского участка), к г. Чайной, Толстой сопке, ур. Капитанский (восточная часть Тигирекского участка), а так-

же к Драгунскому плато (г. Черный камень, вероятно, Ханха-ринский участок и его окрестности).

Гораздо менее пригоден для постоянного обитания лисицы Белорецкий участок, более таежный по характеру преобладающей растительности. Здесь с большой долей вероятности лисица постоянно обитает в районе Белорецкой поляны (б. пос. Белорецк), на участке долины р. Белой в районе кордона (возможно, это единый участок одной особи), а также в южной части территории в районе Восточного Алея и р. Глубокой.

На некоторых из участков известны места норения лисицы. Так, есть норы в районе г. Шляпной, у подножья Каменной гривы, в ур. Комсомолец, где лисицу видели у норы 4 апреля 2012 г. Еще одно возможное место расположения норы — ур. Капитанский ключ, где также лисицу часто встречают.

У подножья Каменной гривы (около 1 км от с. Тигирек) нора не найдена, но норение не вызывает сомнения. Место но-рения здесь расположено в нижней части восточного склона с крутизной около 15° в пределах довольно большого (75 х 35 м) пятна густых зарослей кустарников, в основном кустарниковой лапчатки, караганы и шиповника, среди остепненного разнотравно-злакового луга. Кустарники в среднем достигают высоты 1 м. Почва довольно каменистая, хрящеватая. Здесь недалеко от дороги лисицу встретили 22 июня 2013 г. Ранее рядом с этим местом (с дороги общего пользования) не раз обращали внимание на резкий запах, какой обычно свойствен лисьим норам. Такой же запах неоднократно регистрировали в одном и том же месте близ подножья г. Чайной. Учитывая частые встречи лисицы и ее следов в окрестностях Чайной, здесь также вероятно размещение норы.

О размножении лисицы сведений немного. Прежде всего, это сроки гона, который проходит чаще всего в феврале, иногда захватывая и март (Собанский, 2008). Легче всего его отмечают по белой тропе по увеличению следовой активности и встречам спаренных следов в конце зимы (табл. 33).

Линька у лисицы приходится на конец весны — первую половину лета, и сроки ее довольно растянуты. Есть несколько наблюдений, касающихся этого аспекта (табл. 34). Часть их относится к территории вне границ заповедника (Королевский белок, высоты 1600-2000 м, 2007 г.).

Таблица 33

Встречи лисицы в состоянии гона в период 2003-2013 гг.

Дата Место Наблюдение

12.02.2004 Близ Ханхаринского участка Парный след

25.02.2005 Ур. Комсомолец Два следа

08.02.2007 Ур. Толстая сопка Два следа

18.02.2009 Ур. Урманский ручей Две лисицы держались вместе

Поле в направлении р. Ионыш Две лисицы держались вместе

2- 10.02.2010 Северная часть заповедника Не раз видели парные следы

25.02.2011 Ур. Комсомолец Неоднократно парные следы

27.02.2011 Парные следы

27.02.2011 Ур. Чесноковка Парные следы

28.02.2011 Чесноковка — пер. Осиновый Множество следов

14.02.2012 По дороге на Андреевск Парные следы, большие и поменьше

Таблица 34

Сроки линьки лисицы в Северо-Западном Алтае

Дата Место Наблюдение

05.04.2010 - Встречена «линяющая лисица»

29.05.2010 Белорецкая поляна Шерсть клочьями по всему телу

22.06.2013 Окрестности с. Тигирек Мордочка ярко-рыжая, вылинявшая

22.06.2007 Горелая грива Линная лисица

26.06.2007 Под Королевским белком Морда и лапы вылиняли, тело в клочьях шерсти

04.07.2007 К Белоголосовским озе-рам (Коргон) Бедра и передние ноги вылиняли, тело в сильной линьке

Лисица относится к всеядным хищникам, но основная роль в ее рационе принадлежит мышевидным грызунам. Реже ее добычей становятся более крупные виды — зайцы, тетеревиные птицы, мелкие куньи и пр. Следует отметить, что во всех биотопах, где по белой тропе отмечали лисьи следы, практически везде параллельно регистрировали зайца-беляка, рябчика,

тетерева. Это может служить косвенным аргументом в пользу значимости зайца и тетеревиных птиц в питании лисицы. Неудачную охоту лисицы на тетеревов, сидевших в лунках, отметили по следам у б. пос. Белорецк 21 февраля 2004 г. Сообщения о встречах «мышкующих» лисиц фигурируют в дневниковых записях постоянно; чаще всего такие встречи происходят зимой «на поле». Поедают лисицы при случае также и падаль. Кормежку лисицы на останках косули, брошенных браконьерами, отметили в октябре 2010 г. в ур. Урманский ключ. В декабре того же года три разных особи лисицы приходили кормиться к трупу истощенной косули, погибшей, вероятно, из-за болезни. Косуля была ими съедена примерно наполовину. Изгрызенную лисицей косулю, павшую в начале декабря 2011 г., обнаружили в ур. Комсомолец.

Лисица — зверь довольно осторожный, но при этом чрезмерной пугливости не проявляет. Так, у б. пос. Белорецк лисица подпустила к себе всадника на лошади примерно на 15 м. В другом эпизоде, в районе г. Шляпной, к мышкующей лисице движущийся трактор подошел почти на 5 м (21 октября 2010 г.).

Вблизи норы лисица может быть и более осторожной. Не заметившая наблюдателя лисица шла через луг с густой и довольно высокой травой, удаляясь от довольно обширного участка зарослей курильского чая, где, предположительно, находится нора. Внезапно увидев примерно в 50 м человека, она замерла, затем сделала резкий высокий прыжок назад, обернувшись, еще раз замерла, вглядываясь в человека в упор, затем быстро на махах поскакала прочь.

Лисицы, не знакомые лыжней, тоже могут проявлять повышенную осторожность. Так, 10 февраля 2005 г. в районе Поло-манихи у лыжни постоянно видели следы одной и той же особи: животное многократно подходило к лыжне, садилось рядом, топталось, проходило вдоль несколько метров, но так и не рискнуло ее перейти. Возможно, это индивидуальная особенность особи. Известно, что в окрестностях населенных пунктов лисицы во время своих перемещений охотно пользуются лыжней.

Бурый медведь Ursus arctos L.

Медведь в теплый период года распространен по территории заповедника и его охранной зоны более или менее равномерно. Зверь встречается на всех участках заповедника, осваивает весь диапазон высотных поясов и все типы ландшафтов. Отдельные особи могут широко перемещаться по территории; реальное пространство, осваиваемое отдельной особью, может составлять многие десятки и даже сотни квадратных километров. Поэтому обозначать конкретные географические точки — места встреч этого зверя не имеет смысла: медведь может быть встречен и встречается буквально в любой точке территории заповедника.

Более продуктивным представляется анализ биотопических предпочтений медведя и — в связи с этим — перемещений зверей и степени их территориальности.

Принято считать, что медведь Алтая более всего привязан к хвойным лесам и потому особенно — к среднегорьям и высокогорьям (Юргенсон, 1938; Дулькейт, 1964; Собанский, 1981, 2008 и др.). Таким образом, в заповеднике для него наиболее привлекательны темнохвойные (кедрово-пихтовые, лиственнично-елово-кедровые, елово-пихтовые) высокотравные, березово-кедрово-пихтовые папоротниково-крупнотравные среднегорий, а также распространенные в среднегорьях и низкогорьях высокотравные осиново-пихтовые и осиново-березово-пихтовые леса. Суммарно эти типы леса занимают примерно две трети территории Белорецкого участка и прилежащей к нему части охранной зоны. Однако это лишь обозначает территорию, где медведь обитает с максимальной плотностью.

Встречается и нередок он и в мелколиственных низкогорных, и в пойменных лесах, и среди обширных зарослей кустарников, и на совершенно безлесных территориях, занятых остепненными лугами и луговыми степями в разных вариантах. Такие участки с характером лесостепи местами перемежаются фрагментами леса или небольшими перелесками, чаще всего — это поросшие лесом склоны северной экспозиции и безлесные южные склоны (рис. 9). Прирусловые участки постоянных и временных водотоков здесь часто обозначаются зарослями кустарниковой или древесной растительности, которые также привлекательны для медведя. Встречается он и в различных открытых местообитаниях и выше границы леса.

KeopGuard bofwc ) 1©

Рис. 9. В Притигирекской части заповедника и его охранной зоны «хозяина тайги» можно встретить буквально всюду. Эпизодически наведывается он и на солонец.

Общепринятых методик количественного учета медведя не существует, и на территории заповедника учетов его численности не проводили. В качестве ориентира использованы материалы Г.Г. Собанского (2008) для Республики Алтай: вероятно, они применимы и к описываемой территории. Следует заметить, что за годы исследований максимальную плотность медведя — 2,3 особи/1000 га — этот автор отметил на части территории Алтайского заповедника (с его многолетней историей, которой у Тигирекского заповедника нет). В настоящее время он оценивает плотность зверя для «медвежьих» угодий Алтая на следующем уровне: примерно на трети их площади — в 0,86 особи/1000 га, а на остальной части — не выше 0,3. Правда, на текущий момент этот автор отмечает начавшийся рост поголовья зверя (Со-банский, 2008). По субъективной оценке многих наблюдателей, в том числе инспекторов заповедника, этот процесс отчетливо выражен и в Тигирекском заповеднике. Ориентируясь на эти данные, а также на результаты учетов медведя на территории ряда охотничьих хозяйств в Алтайском крае, с большой долей

вероятности можно предположить обитание в заповеднике порядка 50 особей медведя на фоне выраженного роста численности зверя.

На отдельных участках локальная плотность медведя временами была довольно высока. Чаще всего это бывает связано с концентрацией кормов или, например, с ситуацией гона.

Нелишне отметить, что в прошлом, по словам местных жителей, плотность населения медведей была не в пример выше. В начале лета в долине речи Мариинихи (бассейн Ханхары, охранная зона заповедника и смежные с ней территории) за день могли насчитывать до восьми медведиц с медвежатами, часто по нескольку особей одновременно на разных склонах. В настоящее время представить себе подобное трудно.

Предпочтение участков с определенными типами лесной растительности, описанное выше, характерно для медведя в основном поздней весной и в первой половине лета. Это период наибольшей стабилизации его населения и относительной однородности его основных кормов. Однако в целом за период сезонной активности медведя его подвижность может быть весьма велика. Перемещения, как вертикальные, так и горизонтальные, порой на значительные расстояния, носят местами характер настоящих миграций. Эти перемещения происходят по мере изменения ситуации с кормовыми ресурсами зверя, связанной с сезонным развитием природы.

Начало сезонной активности медведя в заповеднике отмечают, как правило, в последней декаде марта (табл. 35). Немногие апрельские даты, возможно, объясняются недостаточностью наблюдений. Небольшая разница в средних показателях между участками статистически недостоверна.

В Чарышском районе первые следы медведя фиксировали при затяжной оттепели еще 14-15 марта.

Выход медведей из берлог приходится на начало снеготаяния. В это время вегетация растений еще только-только начинается. Травянистый покров в основном представлен фитомассой прошлогодней ветоши. Только на южных склонах, где раньше всего сходит снеговой покров и оттаивает почва, появляется первая зелень. Поэтому голодные после зимней спячки медведи в это время концентрируются именно в таких местах низкогорий: здесь они поедают молодую зелень, выкапывают корни, луковицы, корневища растений.

Таблица 35

Даты первых встреч медведя после выхода из берлоги ____________в Тигирекском заповеднике____________

Год Участок

Притигирекский Белорецкий

1 2 3

2004 - 22.03

2005 18.03 22.03

2006 28.03 -

2007 06.04 7.04

1 2 3

2008 04.04 14.03

2009 20.03 -

2010 27.03 -

2011 25.03 (14-15.03)* 30.03

2012 25.03 -

2013 21.03 22.03

Средняя дата 27.03+1,93 24.03 ±2,77

* Согласно сведениям, полученным от местных жителей,

В 2005 г. в апреле, видимо, вскоре после выхода из берлоги, медведи часто появлялись на р. Белой (в частности, в окрестностях кордона Белорецк и выше, до рудника). Они кормились начинающими вегетировать зелеными растениями именно по низкогорным солнцепечным участкам речной долины, занятой долинным мелколиственным лесом из березы, осины, ив с богатым подлеском и кустарниковым ярусом. Но попадались медведи в это время и выше, в среднегорье. Например, следы медведя видели 8 мая того же года в кедраче на Плешивом белке. Возможно, здесь еще сохранился с осени кедровый орех, который весьма привлекателен для медведя ранней весной. Здесь в целом была еще зимняя обстановка: много снега, который частично стаял лишь на южных склонах.

На Притигирекском участке медведи по выходе из берлоги (в марте — начале апреля), в первую очередь, появляются в долине Ини на скалистых остепненых участках южных склонов, где в это время снега уже нет и рано появляется первая растительность.

Медведи, зимовавшие в низкогорье, часто здесь же продолжают держаться и позже. Особи, зимовавшие выше, вынуждены перемещаться вниз, в более кормные места. С развитием

растительного покрова все большую часть рациона медведя составляет зеленая фитомасса многих видов травянистых растений. По мере развития фенологической картины весны, по мере подъема границы начинающей вегетацию растительности, за этой границей движутся вверх и медведи.

К середине лета зелень внизу грубеет, но вверху, у границы леса и выше, она долго остается свежей. Медведи живут относительно оседло и распространены максимально равномерно и широко до начала созревания ягод, а позже и кедрового ореха (этот период охватывает конец мая — начало июля). Следы пребывания зверей в виде троп, поедей, лежек, экскрементов, меток на деревьях в это время можно обнаружить буквально везде.

По мере созревания ягод, а затем — в годы хорошего урожая — и семян кедра, происходит перераспределение животных, наблюдается их концентрация в особо кормных угодьях. Особенно заметно бывает в годы обильного урожая кедра тяготение медведей к верхним поясам гор, где в основном он и произрастает.

В середине июля 2011 г. на Листвяжной гриве кедровая шишка находилась в молочной спелости, и медведь ее еще не ел. Только 2 августа здесь обнаружили экскременты, в основном состоявшие из скорлупы кедрового ореха. Спустя неделю, 10 августа, следов присутствия медведя в пойме Ини стало заметно меньше. Вероятно, медведь поднялся отсюда вверх, туда, где сосредоточен кедр.

Аналогичные наблюдения, касающиеся перемещений медведя, сделаны и в 2012 г. О.Я. Гармсом. В конце августа — начале сентября экскременты медведя, состоящие сплошь из скорлупы кедрового ореха, отмечали вдоль всей «верхней» тропы из Белорецка в Тигирек через субальпику (Бабий ключ, Гладкая грива, вершина Б. Тигирека). Здесь же отмечены «обсосанные» зверем черничники. Ранее, в конце июня, медведя здесь в таком количестве, безусловно, не было.

Сопоставление общей картины распространения медведя в первой половине лета и в конце августа — начале сентября (когда кедровый орех уже созрел) делает очевидным, что большая часть поголовья тигирекской популяции в это время поднимается из лесостепных низкогорий в таежные и субальпийские среднегорья. При этом в годы слабого урожая кедрового ореха медведи все равно предпочитают во второй половине лета верхние пояса гор. Здесь травянистые растительные корма более нежные и питательные, кроме того, обильны запасы черники.

В годы неурожая основных кормов медведи перед залеганием в берлогу широко бродят в поисках любых кормовых ресурсов для накопления запасов жира. В это время их нередко встречают у жилья, звери посещают сады, разоряют пасеки.

При наступлении холодов, обычно в октябре, медведи снова предпринимают перемещения, на этот раз в «берложьи» места, где может залегать на зиму большое число особей. На хр. Чету на северном берегу Телецкого озера местные охотники на протяжении 10-12 км знали около 40 берлог (Собанский, 2008). Обычно такие места приурочены к крутым склонам урочищ с крупнокаменистыми россыпями, скалистыми участками, останцами с обилием небольших полостей, неглубоких пещер, расселин, ниш под большими камнями, удобных для устройства берлог.

В окрестностях Белорецкого кордона инспектор А.Н. Романов в 2012 г. знал о существовании четырех берлог. Однако основная масса зверей, по его словам, уходит на зиму на территорию Казахстана в долину р. Убы, где по ее левому борту (северный склон) они устраивают «множество берлог». В 80-х гг. XX в. медвежьи берлоги, со слов инспектора О.Н. Романова, были известны в долине Громотухи и по р. Громотушонка в низко-горье экспозиционной лесостепи. Возможно, зимуют там медведи и сейчас.

Зимовать медведи могут и одиночно, практически в любом удобном месте на любой высоте. Так, 25 марта 2008 г. при облете заповедника на вертолете след медведя, двигавшегося по глубокому снегу, отметили в окрестностях г. Черная на высоте около 2000 м, что близко к максимальным для заповедника высотам. Несомненно, эта особь зимовала неподалеку.

Для местной популяции медведя характерна достаточно высокая степень подвижности, но в определенные периоды зверь проявляет склонность к оседлому существованию и территориальности. Проявляется эта склонность в основном в период стабилизации состояния кормовых ресурсов. Чаще всего медведи ведут себя как территориальные животные в период с конца мая до конца августа, что бывает возможно установить по следам. Принадлежность следов определенной особи достаточно точно устанавливают по их размеру. Так, в 2010 г. близ с. Тиги-рек постоянно держался медведь с шириной передней лапы 11 см. В районе Черного камня и ур. Камышинка в это время держалась крупная медведица с медвежонком, ширина следа передней лапы ее была 18 см. В районе г. Чесноковой оседло обитал очень крупный зверь с шириной передней лапы 24 см.

По наблюдениям 2005 г., следы, видимо, одного и того же медведя постоянно отмечали на участке черневого леса с мая по август по р. Поломанихе. Следы, вероятно, одного и того же зверя отмечали с большим временным разрывом — 25 июня и 25 июля — в верховье Холодного ключа. Регулярно встречали следы одного и того же зверя по Загорной Амелихе до с. Андреевский. Следы пребывания одного медведя отметили на р. Глухарихе 22 июня и 4 августа.

У разных особей степень оседлости может варьировать. В наибольшей мере территориальность проявляют взрослые самцы. Они держатся в пределах достаточно большой территории, которую метят. В верховье р. Белая 29 июля 2004 г. на расстоянии 6-8 км встретили пять пихт с территориальными метками, которые достигали высоты 2,15 — 2,20 м.

Многолетняя привязанность к определенному участку свойственна самкам с потомством. В районе Страшного лога в течение ряда лет держится одна и та же самка с медвежатами и/или пестунами. В разные годы медведицу с медвежонком дважды видели в одном и том же месте в районе г. Черной на высоте около 2000 м.

Молодые медведи проявляют большую подвижность и довольно широко перемещаются по территории. Нередко они заходят на участок территориальной особи. При этом обычно «хозяин» территории особой агрессивности не проявляет. При сезонной концентрации кормов (ягоды, кедровый орех) на небольшом локальном участке могут кормиться одновременно несколько особей, и обычно конфликтных ситуаций между ними не возникает.

Для медвежат самцы представляют большую опасность, поскольку убивают их при любой возможности. Поэтому медведица в случае близости крупного самца уводит медвежат на безопасное расстояние или пытается защитить их, что не всегда удается. Характерен эпизод, описанный А.А. Мальцевым 12 июня 2011 г. около 20 ч. в районе Камышинки на склоне противоположного берега Ини, где с весны постоянно держалась довольно крупная медведица с тремя медвежатами. Медведи вдруг насторожились и бросились бежать к выходам скал на гребне гривы. Медвежата пропали из виду, вероятно, скрылись в расщелину. Внезапно из зарослей кустарников на махах выскочил крупный самец. Добежав до места, где недавно кормились медведи, он сбавил скорость, на ходу принюхался и стремительно побежал к скале, где спрятались медведи. Когда он приблизился

к их убежищу метров на 50-100, из-за скалы выскочила медведица и бросилась на медведя. Он был на треть крупнее нее. Медведь стал убегать, но, отбежав метров 100, остановился и перешел в наступление, теперь уже убегала медведица. Звери скрылись в скалах. Через несколько минут медведь появился, быстро спустился и ушел в заросли. Медведица и медвежата появились на вершине скалы спустя несколько минут и еще минут 40 боялись спускаться, судя по явно напряженным позам. До темноты они кормились рядом со скалой травянистой растительностью, не удаляясь от спасительного убежища более чем на несколько метров.

С точки зрения социальной организации бурый медведь — типичный «отшельник», ведущий большую часть жизни строго одиночное существование. Впрочем, это всецело относится к самцам. Самки, значительную часть своей жизни занятые воспитанием потомства, держатся с медвежатами-сеголетками и/или в обществе пестунов — потомства прошлого сезона размножения. Самцы же в обществе других особей своего вида встречаются исключительно в период гона, когда можно встретить разнополую пару или нескольких самцов, следующих за парой или самкой. В местах, изобилующих каким-либо видом кормовых ресурсов, на локальной территории могут кормиться несколько особей, в том числе и самцов, ведущих себя достаточно мирно. Однако держатся они автономно, социальных контактов и взаимодействий между ними в таких ситуациях не наблюдается.

Алтайский бурый медведь отличается большей степенью растительноядности по сравнению с медведями других популяций. Животные корма имеют для него второстепенное значение (Собанский, 2008). Этот факт подтверждается и нашими наблюдениями в Тигирекском заповеднике.

Травянистая растительность, безусловно, на первом месте по частоте упоминания, длительности, а также объемам потребления в течение сезона активности. В рационе медведя для Алтая указано около 30 видов растений (Собанский, 2008), среди которых не только травянистые. На самом деле видов, которыми питается медведь, несомненно, гораздо больше. Поедают медведи самые разные части растений в зависимости от состояния растительного покрова. Ранней весной, до начала вегетации и в самом ее начале, наиболее распространен такой способ добывания корма, как «раскапывание» растительных кормов. Медведи копают корни и корневища, луковицы, поедают части начинающих прорастать и вегетировать растений — стебли, ли-96|

стья, бутоны, цветки первоцветов. По мере развития травянистого покрова, медведей часто встречают на разнотравных полянах, приподножных частях склонов с пышным разнотравьем, а затем и выше, на альпийском разнотравье. В таких местах эти звери пасутся, «как коровы», захватывая пастью целые пучки травы без разбора, и глотают, почти не жуя. Часто в таких местах в записях наблюдений так и значится: «все истоптано медведем».

Самым излюбленным кормовым растением медведя является дягиль: наблюдатели постоянно упоминают его в качестве кормового объекта. Например, 21-25 мая 2005 г. в окрестностях кордона Белорецк экскременты медведя почти полностью состояли из плохо переваренных остатков именно этого растения. Дягиль в это время уже отрос на 40-45 см. Судя по поедям, медведь отрывал черешки листьев в 2-3 см от земли и съедал их, откусывая и бросая листовую пластинку и несколько сантиметров черешка при ней. При этом дягилю медведь отдает предпочтение даже тогда, когда он уже давно отцвел, и началось созревание семян: 1 августа медведь скусывал черешки в верхней трети растения.

Кроме дягиля, в рационе медведя упоминают борщевик Heracleum sp., неоднократно отмечают другие зонтичные (без указания вида) — видимо, он отдает этим растениям определенное предпочтение, — а также девясил Inula sp., бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum (поедал сочные листья), горичник Моррисона Peucedanum morissonii, душицу Origanum vulgare. Два последних вида в работе Г.Г. Собанского (2008) для алтайского медведя не приведены. Отмечали также поедание медведем толстореберника пахучего Pachipleurum alpinum и шульции косматой Schultzia crenita. Порои медведей (свежие и прошлых лет), копавших корни этих растений, отметили в августе 2010 г. в субальпике Тигирецкого хребта.

Второе месте по частоте упоминания и длительности использования в течение сезона активности принадлежит в рационе медведя муравьям. Нарушенные медведем муравейники различных видов муравьев — непременный элемент его местообитаний: они встречаются практически весь период активности муравьев и медведя (фенологические границы активности этих животных довольно близки).

Кедровый орех — один из предпочтительных нажиро-вочных видов корма для медведя. Наблюдения, демонстрирующие значение этого ресурса, приведены выше в связи со сменой медведем кормовых биотопов по мере поспевания семян кедра.

Обычный источник кедрового ореха для медведя — запасы бурундука, которые хищник находит и раскапывает. Нередко жертвой становится и сам зверек. В местах обитания этого вида покопки медведя в виде глубоких траншей и ям встречаются постоянно.

Однако в Тигирекском заповеднике кедра сравнительно немного. К тому же его плодоношение не отличается здесь стабильностью и обилием (табл. 36). Из семи лет, по которым имеются данные о плодоношении кедра (сосна сибирская Pinus sibirica), лишь однажды отмечен средний урожай (3 балла по шкале В.Г. Капера); дважды он был слабым (2 балла) и трижды — очень плохим (1 балл).

Таблица 36

Урожай сосны сибирской в Тигирекском заповеднике за ряд лет

Год 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2012

Балл 2 - слабый 1 - очень плохой 3 - средний 1 - очень плохой 1 - очень плохой 2 - слабый 2 - слабый

В годы неурожая кедра медведи вынуждены компенсировать недостаток этого ресурса. Г.Г. Собанский (2008) в качестве одного из важнейших для алтайских медведей нажировоч-ных кормов называет копеечник забытый Hedysarum neglectum: толстые и длинные, богатые крахмалом корни этого растения звери копают и поедают. В Тигирекском заповеднике этот вид не упоминается (Биота..., 2011). Однако активное «перепахивание» медведем довольно больших участков в субальпике наблюдали и здесь. Вероятно, на Тигирецком хребте животные используют другие виды растений с аналогичными свойствами.

К числу важных кормов принадлежит черемуха, которой медведь охотно кормится всю вторую половину лета и осень, вплоть до залегания. В 2010 г. в августе при урожае черемухи медведи перешли на питание ею, предпочитая ее всем другим плодам. Экскременты, содержащие в основном косточки этого вида, отмечали с середины августа до залегания зверей в берлогу. Интересно, что в мае найден прошлогодний помет, состоявший в основном из косточек черемухи, которые, пройдя через кишечник зверя, дали дружные всходы. Таким образом, медведь, вероятно, может способствовать расселению черемухи.

Черника в годы урожая тоже является одним из основных нажировочных кормов медведя. В 2004 г., 20-24 июля, в 98|

верховьях р. Белой (1600-1800 м над ур. м.) экскременты медведя состояли в основном из остатков этой ягоды. Здесь же наблюдали многочисленные следы постоянного присутствия и кормежки зверя на черничниках.

Менее значима, хотя и регулярно потребляется медведем, — красная смородина. Так, в 2011 г. в тайге отметили хороший урожай смородины, а 14 июля дважды — экскременты медведя, состоящие сплошь из остатков ее плодов. Кормится медведь и плодами других ягодных растений — малиной, земляникой, клубникой, которые, однако, менее значимы хотя бы в силу относительной краткости периода, в течение которого их может использовать столь крупный зверь. Отмечены в качестве корма плоды шиповника. В сентябре-октябре в помете медведей появляются калина, рябина, но они также имеют ограниченное значение.

Заслуживает упоминания находка 9 мая на р. Глухарихе прошлогоднего медвежьего помета состоящего из непереваренных зерен овса. При этом ближайшее поле с посевами овса находилось не ближе 40 км. Этот факт в то же время иллюстрирует и вопрос о возможной дальности перемещений медведя.

Что касается животных кормов, то, кроме уже упомянутых муравьев, медведи потребляют крупных насекомых: в первую очередь, — усачей, короедов, их личинок. В поисках этого корма они могут разрушить трухлявый пень, содрать кору с упавшего дерева. В 2012 г. в районе ур. Соколов ключ в осиннике в сломанном дереве на высоте 5 м нашли дупло, в котором обитали пчелы (вероятно, рой, улетевший с пасеки в районе с. Тигирек). Медведь выгрыз дупло вместе с его содержимым. Добравшись до меда, несомненно, он съедает и личинок.

В процессе раскапывания корней и луковиц растений медведь, естественно, добывает мышевидных грызунов и других мелких позвоночных. Более крупная добыча попадается, видимо, лишь случайно. Например, шерсть косуленка или мараленка отметили в помете медведя 25 мая 2010 г. в районе ур. Черный камень. Судя по срокам, скорее — мараленка: отел у косуль проходит несколько позже. Скорее всего, медведь случайно наткнулся на беспомощного теленка. Г.Г. Собанский (2008) описывает случаи специализации отдельных особей медведя на поисках новорожденных телят копытных в местах массового отела; в Тигирекском заповеднике подобных эпизодов не регистрировали, хотя это не исключено.

В июле 2010 г. при патрулировании территории на белке Тигирецкого хребта конь в курумнике сломал ногу. Его при-

|99

шлось оставить там, так как передвигаться сам он не мог, а добить животное было нечем. Ночью медведь убил коня и, утащив его в заросли, съел в течение нескольких дней. Однако этот эпизод употребления в пищу крупной «добычи» следует рассматривать лишь как случайность.

Известна кормежка медведя на павшей телке в окрестностях с. Тигирек. Находили неоднократно выкопанные медведем крупные кости. Возможно, это были места давней удачной охоты, о которой зверь помнил. Однажды, 22 апреля 2009 г., в районе ур. Водопад наблюдали бегство маралов от медведя. Возможно, в данном случае имела место неудачная попытка охоты? Имеются неоднократные наблюдения спокойной кормежки медведей и копытных неподалеку друг от друга, в зоне визуального контакта, без каких-либо взаимных реакций.

В экстремальной ситуации при одновременном неурожае многих важных для медведя кормов звери с трудом накапливают к зиме необходимый запас жира. В таких случаях они нередко приходят к жилью человека. Так, в 2008 г., в сезон с «очень плохим» урожаем кедра, медведь регулярно, с 19 сентября по 12 октября, ночами посещал пасеку в с. Тигирек. На следующий год (такой же урожай ореха) 19 сентября медведь разорил улей в 150200 м от кордона в с. Тигирек. Близость жилья и человека, а также собак зверя в таких ситуациях не пугают. Во второй половине октября в Камышинке два медведя, вероятно, медведица с сеголетком или пестуном, регулярно посещали участок, где в 150-200 м от дома росла группа яблонь. Деревья были обломаны снизу на высоту до 2 м, под ними были следы постоянного посещения участка медведями в виде экскрементов разной давности.

Гон у медведя на Алтае, согласно литературным данным (Собанский, 2008), проходит со второй половины мая до начала июля. Наблюдать непосредственно в природе ухаживание и взаимодействия брачных партнеров приходится достаточно редко. Возможно, именно в состоянии гона встречены два зверя — один из которых (вероятно, самец) был очень крупным — на Тиги-рекском участке у г. Шляпная 6 июля 2005 г. (достаточно поздний срок).

Вероятно, брачную ситуацию отметили 4 июня 2005 г. в восточной части Тигирекского участка: в ур. Капитанский ключ, встретили след крупного зверя; в тот же день в ур. Черный камень отметили следы трех медведей — два крупных и один более мелкий. Вероятно, здесь два самца преследовали самку. Наблюдения от 10 и 30 июня 2009 г., также, вероятно, касались перио-100|

да гона. Во второй половине дня 10 июня на хр. Козырь, недалеко от Страшного лога, встретили самку с двумя медвежатами-сеголетками. Примерно в то же время сюда по склону от подножья одновременно поднимались три одиночных медведя, расстояние между которыми не превышало 500 м. Во втором эпизоде, 30 июня, близ брода в ур. Комсомолец также обнаружили необычную концентрацию медведей.

По немногочисленным данным, полученным от охотников (Собанский, 2008), медведица на Алтае рожает от одного до четырех медвежат в сроки от конца декабря до конца января. Из берлоги они выходят в двух-трехмесячном возрасте при массе от 3-4 до 5-6 кг. В Тигирекском заповеднике за годы наблюдений медвежат было не более трех (табл. 37), в среднем 1,65±0,13, что практически не отличается от данных Г.Г. Собанского (2008).

Представляют интерес некоторые разрозненные наблюдения от 18 мая 2010 г. (ур. Страшной лог) за поведением семьи медведей из медведицы и трех сеголетков. Медвежата были бурые, но разного тона, что позволяло их различать индивидуально; у одного из них на шее было белое пятно. Звери кормились травой. При этом отмечали и кормление медвежат молоком.

Этот же выводок с медведицей пришлось наблюдать недалеко отсюда год спустя, 12 апреля 2011 г. Видимо, тот же выводок встретили через месяц, 12 мая, близ пещеры Логово гиены. Здесь на расстоянии около 1 км в 300-500 м друг от друга держались три примерно полуторагодовалых медведя. Их вес

Таблица 37

Встречи медведиц с медвежатами в Тигирекском _____________заповеднике___________________

Год Дата Место встречи Число медвежат Примечание

2001 25.07 Г. Черная 1 Около 2000 м над ур. м., каменистая тундра

2004 03.07 Р. Амелиха 1 -

2005 05.06 Сопка Толстая 1 -

Руч. Быстрый 1 -

2006 19.05 Р. Белая 1 -

12.08 Б. с. Белорецк 2 -

2007 11.04 Ханхаринский участок 2 -

09.06 Сопка Толстая 2 -

07.06 Р. Поломаниха 3 -

2008 08.05 Ур. Юдин 3 -

15.06 Подъем на Бабий ключ 1 -

23.06 Р. Поломаниха 1 -

25.04 Страшной лог 2+1 Держались с пестуном

17.07 Ур. Комсомолец 1 -

22.07 - 2 -

07.09 Сопка Толстая 1 -

9.07 -6.09 Б. с. Белорецк 2 Держатся вместе, вероятно, пестуны

2009 08.05 Ур. Семипещерная 1 -

25.05 У Белорецкого кордона 1 -

10.06 Г. Козырь 2 -

07.09 Подкарыпов брод 1 -

2010 20.05 Страшной лог 3 Медведица некрупная, медве-жата размером с лайку

июнь Район ГРП 2 -

06.08 Р. Глубокая 2 С крупную лайку

10.08 Верховье Белой 1 -

20.08 Ур. Капитанский ключ 1 -

03.10 Р. Глубокая 1 С медведицей и сеголетком держался пестун

Год Дата Место встречи Число медвежат Примечание

2011 12.04 Страшной лог 3 С медведицей держались пестуны

Май- июнь Ур. Камышинка 3 Держатся постоянно

17.07 Листвяжная грива 1 Отмечено по следам

2012 14.04 Страшной лог 2 -

11.08 У Белорецкого кордона 2 -

2013 10.04 Р. М. Тигирек 1 Пестун

14.10 Г. Маячная 2+1 С семьей медведей держался пестун

В среднем: 1,65±0,13 -

был примерно 60-70 кг. Медведи выглядели очень упитанными и, держась порознь, вели себя одиодинаково. Обнаружив в лице человека опасность, они отбегали на 1,5-2 км, а затем в нерешительности метались на открытом месте из стороны в сторону. Вероятно, до последнего времени выводок держался с медведицей, которая, учитывая сроки наблюдения, пришла в состояние течки и прогнала от себя медвежат. Судя по всему, молодые чувствовали себя без материнской опеки еще неуверенно, хотя были весьма упитаны и вполне способны жить самостоятельно, хотя в этот период они очень уязвимы со стороны взрослых самцов. Год спустя, в 2012 г., эту медведицу встретили с сеголетками здесь же. Этот факт подтверждает, что в 2011 г. она оставила медвежат, будучи готовой к спариванию.

Медведи залегают в берлоги обычно в конце октября, редко - в начале ноября (табл. 38). Средняя дата последней встречи медведя по имеющимся данным за десятилетний период - 22 октября.

Таблица 38

Даты последних встреч медведя перед залеганием в берлоги в Тигирекском заповеднике

Год 2004 2005 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Средняя

Дата 30.10 28.10 18.10 18.10 04.11 20.10 28.09 25.10 21,2±3,8

Заслуживает внимания и такой аспект, как сосуществование на одной территории человека и медведя. Случаев прямого контакта человека со зверем не так много. Можно с уверенностью сказать, что медведь боится человека и избегает встреч с ним. Случаи, когда человек оказывается в местах постоянного обитания зверя, где «все истоптано» медведем, когда человек то и дело натыкается на свежие следы нахождения медведя (лежки, экскременты, поеди и пр.), весьма обычны. Однако, как правило, медведь заблаговременно уходит.

Обычно медведь приходит к жилью человека в годы неурожая основных кормов: он вынужден искать дополнительные ресурсы, чтобы перезимовать. Именно в такие годы он разоряет пасеки, кормится плодами садовых культур, о чем сказано выше.

Изредка прямые контакты с этим зверем случаются и в других обстоятельствах. Так, 9 августа 2010 г. инспекторы Д.Г. Маликов и О.Н. Романов на р. Иркутке встретили взрослого медведя средних размеров. Находясь от людей по ветру и чуя их,

зверь тем не менее подошел к ним по открытому месту на расстояние около 50 м. Пришлось несколько раз крикнуть, прежде чем он ушел. Судя по поведению зверя, это явно было не скра-дывание, а, скорее, любопытство, и было очевидно, что он не боялся людей.

В июне того же года инспекторы А.Н. Романов и В. В. Зырянов в районе ГРП наткнулись на медведицу с двумя медвежатами. С людьми были собаки, оружия не было. Собаки начали гоняться за медвежатами, а медведица, защищая их, стала ловить собак. Один из участников эпизода поспешил на выручку собакам, и медведица, бросившись на него, пробежала под брюхом у коня. Медведица была молодая и некрупная, возможно, поэтому обошлось без жертв.

В целом, алтайский медведь отличается относительно миролюбивым нравом и высокой степенью растительноядности (по сравнению с медведями некоторых других популяций). По-настоящему опасен он бывает в двух ситуациях: в период гона, когда возбужденный самец может напасть на кого угодно, и при встрече с медведицей и медвежатами, особенно если последние, испугавшись, подают голос.

Любопытно отметить впечатление от местных медведей очевидца, который имел опыт для сравнения с медведями Буре-инского заповедника. Л.А. Триликаускас (личн. сообщ.) отметил, что алтайский медведь непуглив и любопытен. В Буреинском заповеднике за десять лет его полевых работ медведя видели редко и на весьма далеком расстоянии, а случаев приближения медведя к человеку, как в Тигирекском, не регистрировали вовсе.

Соболь Martes zibellina L.

Широко распространенный, обычный в заповеднике зверек, связанный в основном с таежными формациями; летом, однако, он заходит и выше границы леса. Наиболее равномерно он населяет самый таежный Белорецкий участок. Нередок этот зверь и на Тигирекском участке, особенно в более таежной западной его части в районе г. Чайной и далее к западу вдоль подножья северного макросклона Тигирецкого хребта (ур. Львиный ручей, Турнаев лог вплоть до ур. Угловая); в последние годы (2011-2013) он стал встречаться регулярнее и шире и на всем пространстве этого участка, практически во всех урочищах. Чаще, чем раньше, его стали регистрировать и в восточной части участка — у Толстой сопки, в урочищах Капитанский ключ, Чер-104|

ный камень и далее в охранной зоне по крайней мере до ур. Камышинка (рис. 10).

Рис. 10. Ю. Котенев. Соболь — характерный таежный зверек, обычный обитатель Притигирекских черневых лесов.

На Ханхаринском участке и прилегающей части охранной зоны соболя раньше не встречали: в этой местности растительность носит более лесостепной характер. Однако, начиная с 2007 г., его все чаще отмечают и здесь. Это напоминает картину расселения вида, численность которого в ареале растет. Вероятно, идет процесс расширения области распространения (табл. 39), что, собственно, и составляет цель создания любого заповедника.

Так, 3 декабря 2011 г. следы соболя дважды отметили в районе верховья р. Ханхары. В 2012 г. след зверька видели примерно там же. В 2013 г. во время ЗМУ только за один день, 9 февраля, след соболя встретили трижды: у г. Черный камень и дважды — в пределах Ханхаринского участка. В том же году соболя наблюдали в долине Ини в ур. Семипещерная, а также у с. Тигирек, в местах, где ранее его не встречали.

Таблица 39

Динамика встречаемости (показатель учета по данным ЗМУ) соболя на участках, пограничных с зоной сплошного его распространения

Участок, урочище

Год Тигирекский Тиги- Тиги- Ханха Ур. Семи-

в целом рекский западный рекский восточный ха- рин- ский пещерная

2003 Сравнительно* 4,3 - - -

2004 нередок - - - -

2005 Несколько раз отмечен - - - -

2006 Регулярно 2,9 - - -

2007 По всему участку; численность возросла 0,7 0,5

2008 Регулярно во 10,0 - - -

2009 многих уро- - - - -

2010 чищах - - - -

2011 Практически везде 8,8 4,4 + -

2012 - - + -

2013 3,0 16,0 2,3 +

* Субъективная оценка (по дневниковым записям инспекторов) в целом за сезон.

+ Факт присутствия в течение сезона.

Из куньих территории заповедника соболь в наибольшей степени (как и росомаха) генетически и экологически связан с тайгой, предпочитая темнохвойный лес с участием кедра. Охотно заселяет и черневую тайгу, особенно захламленный лес с обилием валежника, густым подлеском, с выходами скал, ку-румниками. В таких лесах во втором древесном ярусе обычно хорошо представлена рябина, плоды которой составляют важную часть рациона соболя. Здесь же часто в изобилии встречаются ягодники: черника, смородина, брусника и другие. Такие участки отличаются и прекрасными защитными условиями: много полостей среди россыпей камней и в скальных выходах, щелей, ниш, пустот под валежинами, дупел, и пр., а, следовательно, легко скрыться от опасности, найти временное и постоянное убежище, в том числе для выведения потомства.

Избирательность в отношении элементов рельефа у соболя не особенно выражена: встречаются его следы как на гривах, так и по днищам долин и склонам. Встречи обычно более приурочены к редколесным участкам, зарослям кустарников, полянам. При троплении по долинам Казачьей Слесарки, Белой и Поломанихи отмечено, что на лежку соболь уходит от реки, оставаясь в пределах долины. При этом необходимость пересечения русел его не смущает: он многократно переходил с одного берега реки на другой.

Соболь — зверек, склонный к оседлости, и значительные миграции для него в целом не характерны. Однако в течение года могут наблюдаться различные по масштабу (обычно не слишком значительные как по расстоянию, так и по числу особей) перемещения. Они связаны с неравномерной локализацией в пространстве основных кормовых ресурсов или с их сезонной сменой, как это наблюдалось, например, зимой 2003/2004 гг.

Более существенные подвижки могут происходить при тотальном неурожае основных кормов — рябины и мышевидных грызунов. В ноябре 2005 г. инспектор А.А. Мальцев отметил на Белорецком участке четко выраженные перемещения соболя, отчасти связанные, вероятно, с избыточной численностью животных при недостаточности кормовой базы. Зверьки придерживались в основном западного направления; не задерживаясь, они шли через лесные участки, что особенно резко было выражено 6, 7 и 14 ноября. Вероятно, именно такие мигрирующие зверьки создавали повышенную (по субъективной оценке) плотность в угодьях. В эти дни неоднократно отмечали, что зверьки переплывали р. Белую в местах с относительно медленным течением на участках шириной до 15 м. В декабре, по данным того же наблюдателя, плотность соболя существенно снизилась, а видимая миграция прекратилась.

В 2011 г. А.А. Мальцев, оказавшись 20 марта в окрестностях Камышинки, отметил три следа соболя на коротком маршруте в 1 км. По опросной информации, зимой здесь соболя было мало, поскольку большая часть популяции поднялась в этот период наверх, где основным источником корма снова были колонии сеноставки. Вновь соболь появился внизу лишь в первой декаде марта.

Оценка численности соболя в заповеднике (весьма приблизительная из-за слабой репрезентативности данных) стала возможной лишь с 2012 г. из-за отсутствия достаточного количества троплений его суточного хода. Судя по результатам ЗМУ,

|107

в 2012 г. она оценена в 137, а в 2013 г. - в 109 особей. Возможно, в 2013 г. зимой мы имеем дело с явлением частичной откочевки соболя из горно-таежных среднегорий в подтаежные разреженные леса и в лесостепные низкогорья. По данным опросов старожилов и старых промысловиков Чарышского района, такой «выход соболя» из тайги наблюдался впервые: «и раньше были многоснежные зимы, но чтобы соболь уходил с Коргона и Кумира, как зимой 2012/2013 гг., — такого не было» (инспектор О.Н. Романов, личн. сообщ.). Возможно, повлияло наложение факторов многоснежья и бескормицы: неурожай кедра и слабый урожай рябины в 2013 г., флуктуации обилия мышевидных грызунов (о чем нет объективной информации). Возможен «вклад» в эту отрицательную динамику численности соболя и не вполне удовлетворительное качество имеющихся в нашем распоряжении учетных данных.

При отсутствии объективных показателей численности имеет значение и субъективная оценка наблюдателей, тем более, что мнения многих из них совпадают. Так, по Тигирекскому участку такая оценка за период наблюдений закономерно менялась, указывая на рост численности соболя (см. табл. 39). Если зимой 2003/2004 гг., по таковой оценке, соболь в тайге немногочислен (отмечали невысокий урожай рябины), то, вероятно, в дальнейшем лучшая обеспеченность кормом обусловила рост популяции соболя. В период с 6 ноября по 2 декабря 2005 г. показатель учета на разовых маршрутах был довольно высоким, варьируя от 3,3 до 10 следов / 10 км, составив в среднем 6,7 (n=11). В 2007 г. инспекторы отмечали, что «численность соболя на территории заповедника по сравнению с предыдущим годом заметно возросла». В этом году соболя встретили на всех участках. В 20082010 гг. отмечали «регулярные встречи» зверька «во многих урочищах», а в 2011-2013 гг. соболь «встречается практически везде». Видимо, эти наблюдения соответствуют ситуации, когда в пограничном местообитании численность постепенно растет, и затем происходит дальнейший процесс расселения.

В какой-то мере отражением состояния популяции и происходящих в ней процессов служат показатели учетов и их пространственно-временная динамика (табл. 40). Поскольку на эти показатели влияет физиологическое состояние зверьков, мы сочли целесообразным отразить их динамику: а) по совокупности данных за зимний период; б) по данным в сроки ложного гона и, как следствие, — высокой следовой активности; в) по данным в сроки вне периода ложного гона.

Таблица 40

Показатели учета численности соболя по результатам разовых маршрутов и результатам ЗМУ, следов / 10 км

Год | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 1 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 | 2012 | 2013

Всего

Кило- мет- раж 7 70,6 - 7 239 148 193 48,3 131,1 150,7 349,5

Число следов 3 24 - 2 158 82 106 30 107 129 191

Min - - - - 0,5 1,3 1,0 4,3 1,4 0,0 0,5

Max - - - - 27,1 17,8 15,8 7,8 30,0 14,0 16,0

Сред- ний 4,3 3,4 - 2,9 8,6 5,5 5,5 6,2 8,2 8,6 5,5

В период ложного гона (20.02 — 15.03)

Кило- мет- раж 7 70,6 - 7 42 63 106 - 15,5 104 129

Число следов 3 24 - 2 55 38 60 - 14 89 46

Min - - - - 10,0 2,9 2,5 - 8,0 6,0 3,0

Max - - - - 20,0 12,0 15,8 - 10,0 12,5 8,7

Сред- ний 4,3 3,4 - 2,9 13,1 6,0 5,7 - 9,0 8,6 3,6

Вне периода ложного гона

Кило- мет- раж - - - - 197 85 87 48,3 115,6 46,7 224,5

Число следов - - - - 107 44 45 30 93 28 141

Min - - - - 0,5 1,3 1,0 4,3 1,4 0,0 0,5

Max - - - - 27,1 17,8 9,0 7,8 30,0 14,0 16,0

Сред- ний - - - - 5,3 5,2 5,2 6,2 8,3 6,0 6,3

Явление ложного года у соболя изучено слабо. Г. Г. Со-банский (2009) говорит о сроках ложного гона на Алтае весьма расплывчато: с конца февраля по начало марта. В районе р. Глу-харихи следы «в основном парные — самки и самца» отметили 25 марта 2007 г. На Тигирекском участке необычно большое количество следов соболя встретили 6 марта в ур. Капитанский и 7 марта - в ур. Турнаев лог.

Поскольку у разных особей и в разные годы эти сроки, вероятно, могут варьировать, мы относим к периоду ложного гона данные с 20 февраля по 15 марта. Даже если эти временные границы не вполне точны, при наличии повышенной следовой активности она не может не отразиться на среднем показателе учета.

Материалы таблицы показывают, прежде всего, огромную вариабельность показателя учета — от 0,5 до 30 следов / 10 км. Средние за все годы наблюдений показатели учета по суммарным данным и раздельно по периодам ложного гона и вне его — 6,5; 6,6 и 6,2 соответственно — различаются слабо, и разница эта при огромном размахе вариабельности не может быть значимой. По данным за отдельные годы лишь в 2007 г. показатель учета в период ложного гона существенно (более чем в 2 раза) превышал таковой вне этого периода; незначительно превышение в 2011 и 2012 гг. Это, видимо, подтверждает, что ложный гон выражен в популяциях соболя не каждый год (Павлов, 1989). Его активность обусловлена структурой популяции. Ложный гон проходит активно лишь при оптимальном соотношении полов. Это стимулирует у беременных самок выход эмбрионов из латентного состояния и их дальнейшее развитие, повышая, таким образом, их плодовитость. В связи с этим следует обратить внимание на изучение ложного гона как показателя структурного благополучия популяции.

Сведений, касающихся кормовой базы и питания соболя в Тигирекском заповеднике, сравнительно немного. Тем не менее их достаточно, чтобы составить представление о наиболее важных кормовых объектах этого хищника.

Основными кормовыми объектами, имеющими решающее значение для соболя в изучаемом регионе, несомненно, являются плоды рябины и мышевидные грызуны. Однако и то, и другое даже в совокупности не всегда обеспечивает потребности соболя, и спектр его питания включает значительное разнообразие как растительных, так и животных кормов. Это позволяет в случае неурожая кормов или их недоступности переключаться на другие. Второй механизм, который использует соболь в случае неблагополучия с кормообеспеченностью — это горизонтальные или вертикальные перемещения в поисках мест, где запасы подходящих кормов могут поддержать жизнедеятельность популяции.

Выше уже упоминалась ситуация, когда зимой 2003/2004 гг. соболь в низкогорье был немногочислен. Наблюдатели связывали это с невысоким урожаем рябины: к марту в 110|

тайге ее уже практически не было. Показатель учета соболя в это время (период ложного гона) был 3,4, что в полтора-два раза ниже чем в среднем за другие годы (см. табл. 40). Соболь вынужден был подняться в верхний пояс гор, где он кормился в курумниках в колониях сеноставки. В 2004 г., наоборот, урожай рябины был чрезвычайно обильным. Даже к началу марта 2005 г. в черневых лесах Белорецкого и Тигирекского участков рябины было так много, что деревья сгибались под тяжестью кистей с ягодами, которыми кормились и зайцы, и дятлы, и другие обитатели леса. В этот год соболь остался внизу. Судя по экскрементам, около 50-60 % его корма составляла именно эта ягода.

В начале зимы 2007/2008 гг., в ноябре, в дневниках инспекторов неоднократно фигурировали записи об обилии «мышей», которые попадались всюду в большом количестве. Именно мелкие грызуны, очевидно, и составляли основу кормовой базы соболя до начала 2008 г. Но в январе с увеличением толщины снегового покрова ситуация изменилось: грызуны ушли под снег, и соболь переместился на северные склоны, где еще сохранялась рябина. Несмотря на то, что ее урожай в 2007 г. был относительно невысок, все же ее запаса хватало, чтобы поддержать популяцию соболя и удержать его внизу. Во второй половине января инспекторы регулярно отмечали в дневниковых записях, что под рябинами «все истоптано» соболем, и его экскременты состоят в основном из рябины.

Тропления суточного хода соболей (2007, 2012, 2013 гг.) также показывало, что рябина является одним из базовых кормовых ресурсов соболя даже в условиях, когда ее запасы оцениваются как «средние» и даже «ниже среднего», а в целом кормовая база как «бедная».

Из других растительных кормов при троплениях суточного хода по разу упоминали калину и черемуху. Следует заметить, что по факту среди растительных кормов не упомянут кедр. Считается, что это тоже достаточно важный кормовой ресурс соболя, который он активно использует в урожайные годы (Собанский, 2009). Однако в низкогорье Тигирекского заповедника, где в основном собраны материалы по троплению и экологии соболя, кедр почти не представлен, а в среднегорье, где он присутствует, относительно урожайные годы случаются нечасто (см. табл. 36). Несомненно, часть популяции соболя, обитающая в поясе произрастания кедра, включает этот корм в рацион. Особенно это касается, вероятно, случаев, когда из-за бескормицы в низкогорье соболь вынужден подняться выше, где в курумниках он промышля-

ет сеноставок. Но и с учетом таких случаев, вероятно, значение кедра в питании соболя в этой части ареала ограничено. Г.Г. Со-банский (2009), например, приводя сведения о питании соболя в Северо-Восточном Алтае на основе анализа экскрементов и желудков, указывает, что кедровый орех составляет всего 3 % по встречаемости (хотя кедра там значительно больше, чем в Тиги-рекском заповеднике), тогда как первое место занимают мышевидные грызуны (52 %), а второе — ягоды (33 %).

Среди животных кормов, как уже упомянуто, на первом месте находятся, безусловно, мышевидные грызуны. Они играли в питании соболя ключевую роль особенно в 2005 г., когда урожай рябины практически отсутствовал из-за поздних заморозков в период ее цветения. Летом этого года показатели обилия мышевидных грызунов были очень высоки: по результатам учетов всюду зафиксирован мощный всплеск численности мелких млекопитающих и особенно — красной и красно-серой лесных полевок (табл. 41). Вероятно, они и обеспечили основу кормовой базы соболя не только летом 2005, но и зимой 2005/2006 гг.

В ноябре 2007 г. инспекторы заповедника также постоянно отмечали очень большое количество следов «мышей» и обильную кормовую базу соболя, а также факт, что экскременты его в это время содержали в основном шерсть мелких зверьков.

Успешность добывания соболем мелких грызунов может варьировать в зависимости от условий (табл. 42). К мышевидным грызунам относятся не все приведенные данные, но, несомненно, большая их часть.

О сеноставке в рационе соболя упомянуто выше. По данным Г.Г. Собанского (2009), в Северо-Восточном Алтае остатки сеноставки встречались всего в 2 % исследованных желудков. Видимо, исходя из приведенных выше данных, роль этого вида в питании соболя может быть весьма изменчива в зависимости от ситуации с остальными кормами.

Зарегистрировано преследование соболем белки 16 февраля 2004 г. на Тигирекском участке, результат которого неизвестен. Едва ли белка занимает сколько-нибудь значимое место в питании соболя, однако время от времени она, несомненно, становится его жертвой. В материалах Г.Г. Собанского (2009) белка, как и сеноставка, встречалась в 2 % случаев.

Таблица 41

Относительное обилие (показатель численности) мышевидных грызунов в биотопах, населенных соболем, в 2004 и 2005 гг., особей /100 л.-сут.

Вид Холодный ключ, черневое среднегорье, 1300 м над ур. м.

Березовопихтовый злаковоразнотравный лес Приопушечный склон с разнотравным крупнотравьем

2004 2005 2004 2005

Мышовка алтайская 7,3 14,0 1,8 54,0

Полевка красная 7,3 28,0 7,3 46,0

Полевка красно-серая 2,5 8,0 3,6 10,0

Полевка лесная sp? - 8,0 12,0 8,8

Полевка обыкновенная - - - 2,0

Полевка темная 9,1 - - 2,0

Полевка-экономка 1,8 6,0 7,3 42,0

Мышь восточноазиатская - 2,0 5,4 2,0

Всего: 28,0 66,0 37,4 166,0

Окрестности кордона Белорецкий, черневое низкогорье

Вид Черневой злаковоосоковый лес Черневой захламленный лес с разнотравным крупнотравьем

2004 2005 2004 2005

Мышовка алтайская 4,0 4,0 8,0 4,0

Полевка красная 3,3 12,0 8,0 20,0

Полевка красно-серая 4,0 30,0 - 54,0

Полевка лесная sp? 1,7 4,0 2,2 4,0

Полевка обыкновенная - 2,0 - 8,0

Полевка темная 3,3 12,0 - 12,0

Полевка-экономка 1,7 18,0 4,0 20,0

Мышь восточноазиатская 6,0 6,0 - 6,0

Мышь лесная - - - 4,0

Всего: 24,0 88,0 22,2 132,0

Окрестности кордона Белорецкий, низкогорье

Вид Закустаренная поляна с выраженным травостоем Злаковоразнотравная поляна антропогенного про-исхожде-ния

2004 2005 2004 2005

Мышовка алтайская 13,3 20,0 7,3 14,0

Полевка красная 1,7 2,0 - 4,0

Полевка красносерая 4,0 36,0 - 36,0

Полевка обыкновенная 1,7 2,0 3,6 6,0

Полевка темная - 6,0 - 12,0

Полевка-экономка - 28,0 - 22,0

Полевка серая sp? - 2,0 1,8 4,0

Мышь восточноазиатская 5,0 6,0 2,0 6,0

Всего: 25,7 102,0 14,7 104,0

Устье р. Иркутки, черневой лес, 2005 г.

Мышовка алтайская 6,6

Полевка красная 126,6

Полевка красно-серая 6,6

Полевка лесная sp? 6,6

Полевка темная 6,6

Полевка-экономка 6,6

Мышь восточноазиатская 6,6

Всего: 166,2

Таблица 42

Некоторые характеристики кормового поведения соболя в долине Белой в окрестностях Белорецкого кордона

Дата Температура воздуха, °С Длина суточного хода, м Число кормежек

растительный корм1 число охот

всего удачных

13.02.2007 - 20002 23 24 2

21.02.2009 - 9980 нет данных 7

22.02.2009 - 7470 нет данных 5

03.02.2010 - 4154 15 нет данных 2

18.02.2012 -6... -19 2570 2 8 4

26.02.2012 00 ГО О 8300 2 2 2

5326 1 10 4

13.03.2012 -3. -12 5200 3 14 7

14.03.2012 -1. -10 4630 2 11 5

20.01.2013 - 3600 нет данных 7 4

1 Без дополнительных примечаний в качестве кормового объекта - рябина.

2 Пройдено по следу.

3 Один раз кормился рябиной и один — калиной.

4 Один раз поймал мелкого грызуна и один — рябчика.

5 Кормился черемухой.

Говоря о кормовой базе соболя, следует упомянуть и зайца-беляка. Труп зайца, ставшего, жертвой соболя, зарегистрирован 25 марта 2008 г. на Тигирекском участке в ур. Турна-ев лог. Обилие беляка в этом году по всей территории заповедника инспекторы неоднократно подчеркивали. Тем более не кажется случайностью, что в 2011, 2012 гг. в местах обитания соболя наряду с его следами постоянно отмечали и следы зайца. Во всяком случае, Г.Г. Собанский (2009) отмечает, что соболь охотится за зайцами, преимущественно молодыми. Вероятно, при высокой численности они могут играть в питании соболя заметную роль.

Среди птиц в качестве объекта питания соболя следует отметить рябчика. Эту птицу обнаружили в качестве жертвы при троплении соболя 13 февраля 2007 г. Зимой 2013 г. наблюдатели отмечали, что соболь усиленно промышляет рябчика. В этот год инспекторы характеризовали кормовую базу соболя как бедную (мало мышевидных грызунов, низкий урожай рябины).

Останки совы, вокруг которых было много следов соболя, обнаружили 27 февраля 2009 г. на Тигирекском участке (ручей Быстрый). Вид совы не установлен.

Не вызывает сомнений, что периодически добычей соболя становятся многие виды птиц, особенно мелких. Этот хищник, несомненно, разоряет гнезда наземно гнездящихся видов, поедает яйца и птенцов. Умозрительно можно утверждать, что наибольшее значение птицы имеют в питании этого хищника летом — в период вылета молодежи из гнезд.

Росомаха Gulo gulo L.

Этот зверь, самый крупный из семейства куньих, относится к числу довольно плохо изученных; многие детали его биологии неизвестны. Во-первых, обладая весьма обширными индивидуальными участками, росомаха нигде не бывает многочисленной; во-вторых, в связи с тем же обстоятельством, исследование ее экологии физически — задача трудоемкая. Поэтому материалы, касающиеся экологии росомахи, собираются попутно и накапливаются не быстро.

Росомаха — зверь оседлый. Как и соболь, он генетически и экологически связан с тайгой. Излюбленные его местообитания на Алтае — темнохвойные и черневые горно-таежные леса в местах с умеренно пересеченным рельефом (Собанский, 2009). Это вполне подтверждается и нашими наблюдениями. Наиболее часто следы пребывания росомахи встречаются в черневых лесах низкогорной (западной) части Белорецкого участка, где господствует спокойный рельеф. Зимнее глубокоснежье этих мест — росомахе не помеха. Весовая нагрузка ее на единицу площади опоры в 3-4 раза ниже, чем у северного оленя и более чем в 10 раз — по сравнению с лосем (Кожечкин, 2001).

Судя по встречам следов в течение десятилетия 20032013 гг., на территории охранной зоны и части Белорецкого участка заповедника участок обитания росомахи включает бассейны Глухарихи, Казачьей Слесарки, Поломанихи и часть долины Белой, соединяющую их устья. Особняком стоят несколько встреч зверя в других местах. Так, в долине р. Белой на участке между Стрижанкой и Иркуткой 5 марта 2004 г. проследили на довольно большом протяжении ход росомахи. На участке Белой выше устья Иркутки 23 января 2006 г. встретили след этого зверя. Близ границы Ханхаринского участка 13 апреля 2013 г. фо-

толовушка зафиксировала посещение росомахой Сердцева солонца.

Вероятно, встречи следов росомахи, образующие сгущение, относятся к участку обитания одной особи; здесь следы попадаются регулярно в одних и тех же местах из года в год. Площадь участка составляет, по весьма приблизительной оценке, около 100 км2. Литературные данные свидетельствуют о том, что в зависимости от состояния кормовых ресурсов площади индивидуальных участков этого зверя колеблются в широких пределах - от 100-250 в Саянах (Кожечкин, 2001) до 1000-1500 и даже до 2000 км2 в ряде других регионов (Млекопитающие..., 1967). Таким образом, можно считать, что условия обитания росомахи в указанном районе более чем удовлетворительные.

Встречи следов росомахи на Белой в марте 2004 г. между устьями Стрижанки и Иркутки и в январе 2006 г. выше устья Иркутки, вероятно, следует трактовать как дальние выходы той же росомахи за пределы основного участка. Даже суточные переходы этого зверя, как правило, могут варьировать от 8 до 40 км, в среднем 21 (Насимович, 1948 и др.), а, преследуя добычу, зверь может пройти и 50 км. В нашем случае расстояние между очагом, где постоянно встречаются следы росомахи, и местами отдельных встреч на Белой составляет около 20 км по прямой, и не более 30 — с учетом меандрирования русла. Тем не менее нет оснований однозначно отрицать существование еще одного участка росомахи в верхней части Белой, так как регулярных наблюдений по долине Белой выше устья Баталихи недостаточно. Можно лишь констатировать, что следов росомахи не обнаружили ни на маршрутах ЗМУ в верховьях рек Глубокой и Алея (2009-2012 гг.), ни на маршруте протяженностью 40 км по Белой до устья Прямого ключа в 2013 г. Вероятно, постоянного участка здесь нет.

Что касается появления росомахи на Ханхариноском и Сердцевом солонцах, зафиксированное фотоловушкой 13 апреля 2013 г., следует заметить, что местная обстановка не соответствует биотопическим предпочтениям росомахи. Эта часть территории носит, в целом, лесостепной характер, несмотря на наличие отдельных довольно больших участков леса. Лес в основном смешанный (лиственница, береза, осина), хотя местами лиственница доминирует. В 2014 г., выходящем за временные рамки нашего анализа, росомаху в разных точках северной части заповедника регистрировали не раз, что указывают на расселение ее за пределы территории, где она встречалась ранее.

На других участках заповедника, занятых низкогорными темнохвойным и черневым лесами с мягкими формами рельефа, потенциально могут размещаться еще два-три участка росомахи (если исходить из их возможной площади, подобной таковой описанного участка). Большая часть остальной территории (правобережье р. Белой), с нашей точки зрения, непригодна для обитания зверя в основном по причине слишком резких форм рельефа и недостаточной кормовой базы.

Имея более или менее адекватные представления о числе особей этого вида, обитающих на территории заповедника, целесообразно привести данные ЗМУ, которые обнаруживают степень следовой активности росомахи (табл. 43).

Таблица 43

Следовая активность (показатель учета) росомахи на Балорецком участке при проведении маршрутных учетах (ЗМУ), следов/10 км маршрута

Дата Маршрут Протяжен- Встречено Показатель

ность, км следов учета

2012 г.

17.02 Водораздел Поломани-хи и М. Баталихи 10 2 2

11.02 Водораздел Глухарихи и Казачьей Слесарки 12 1 0,8

В среднем по Белорецкому участку за 2012 г.

- - 136 3 0,3

2013 г.

04.02 Правобережье Белой от кордона в сторону водораздела 8 1 1,3

04.02 Водораздел Глухарихи и Белой 8 1 1,3

В среднем по Белорецкому участку за 2013 г.

- - 136 2 0,2

При анализе материалов по росомахе обращают на себя внимание встречи в 2005, 2006 и 2007 гг. по белой тропе с декабрь по март спаренных следов (табл. 44). Поскольку гон у росомахи может проходить с апреля по август, а спариваются звери с мая по август, в основном в июле, то такие сдвоенные следы не могут принадлежать гонным особям (Новиков, 1993).

Встречи спаренных следов фиксируют на всем пространстве описываемого участка обитания. При этом 10 марта (2005 118|

г.) при встрече спаренного следа отмечено, что звери на протяжении нескольких километров шли «след в след», расходясь незначительно и очень редко. Нами в таблице сохранены и близкие по датам встречи одиночных следов, что показывает, что две росомахи не держатся вместе постоянно или сколько-нибудь продолжительно. Лишь 13 декабря 2007 г. встречены следы двух особей, отмеченных и днем раньше.

Таблица 44

Встречи спаренных следов росомахи на территории Тигирекского заповедника и его охранной зоны

Дата Место / маршрут Число особей Примечание

07.03.2005 По Глухарихе: след спустился в 800 м от устья, шел вверх по реке до г. Маячная и далее по реке 1

10.03.2005 Там же спустились в долину Глухарихи. Не доходя 1,5 км устья Луговой, ушли вверх по левому склону. Появились вновь на Луговой в 2 км от ее устья и ушли вверх по реке 2 Звери шли «след в след», почти не расходясь.

28.02.2006 У Белорецкого кордона 2 -

27.02.2006 По р. Поломаниха в 1,5 км от устья 1 К Баталихе

16.01.2007 По гриве до ГРП; у ГРП. 2 Следы у добытой волками косули

18.01.2007 Вверх по Глухарихе 1 След

13.02.2007 Вверх по Казачьей Слесарке. 1 ЗМУ; след

15.02.2007 На р. Белой в 400 м от устья Глухарихи 2 К руднику

12.12.2007 По Глухарихе 2 Из охранной зоны

13.12.2007 По Поломанихе до ГРП 2* По следам бобров

* Те же особи, что отмечены 12 декабря на Глухарихе

На основе имеющихся на сегодняшний день знаний об этом звере, в общем, недостаточно изученном, можно предположить, что сдвоенные следы могут принадлежать двум разнополым особям с сильно перекрывающимися участками или да-

же один участок может полностью включать другой (Млекопитающие..., 1967). Присутствия на их территории особей своего пола самцы не терпят. Известно также, что прибылые не всегда покидают самку. Иногда они зимуют вместе с ней, оставляя ее лишь на следующую весну с наступлением гона (Млекопитающие., 1967). Таким образом, это могут быть и следы самки с детенышем из помета прошлого сезона размножения. Но в этом случае, вероятно, сдвоенные следы должны были бы встречаться с большей регулярностью, чем это есть на самом деле. Впрочем, решение этого вопроса также следует оставить для будущих исследований.

Наблюдения, прямо касающиеся питания росомахи, вполне вписываются в имеющиеся представления об этой стороне биологии зверя. Основную роль в зимнем питании этого хищника практически повсеместно играют копытные. Тропле-ние росомахи 18 февраля 2012 г. обнаружило, что зверь добыл марала и затем растащил его тушу большими кусками по окрестному лесному массиву.

Будучи сильным, ловким и смелым хищником, росомаха способна охотиться на самых разных животных. На р. Поломани-хе 13 декабря 2007 г. две росомахи обследовали поселение бобров (ходили по их следам). Добыча бобров для росомахи — непростая задача, однако в определенных ситуациях эти животные, особенно молодые, вполне могут стать жертвой этого хищника.

В литературных источниках подчеркивают, что значимую роль в питании росомахи повсеместно играет падаль в виде остатков добычи, главным образом, волков. На описываемой территории следы двух росомах наблюдали у останков задранной волками косули в середине января 2007 г.

Американская норка Mustela vison Schreb.

Этот типичный представитель семейства куньих является на Алтае как и в России в целом (и б. СССР) интродуцентом. Системные акклиматизационные работы привели к широкому распространению этой норки в пределах горной страны. Западный и Северо-Западный участки Алтая она, вероятно, заселила в результате выпуска нескольких зверьков обоего пола в верховьях Чарыша в Усть-Канском районе Республики Алтай в 1940 г. Впрочем, масштабные выпуски норки в Центральном и других участках Алтая продолжались вплоть до 1953 г. К настоящему времени можно считать, что норка здесь вполне натурализова-120|

лась и заняла практически все пригодные для ее обитания участки.

Американскую норку относят к категории полуводных видов. Экологически, особенно трофически, она тесно связана с горными реками. Большая часть водотоков в заповеднике относится к бассейну Чарыша, небольшая их часть — к бассейну Алея (левый приток Оби первого порядка). Практически все их населяет этот рыбоядный зверек. Его основным объектом питания считается сибирский хариус Thymallus arcticus, который поднимается до самых верховьев водотоков, куда он в состоянии подняться. При спуске по р. Белой, например, первые следы обитания норки (экскременты) встретили примерно в 8 км от истока реки, рядом с первой же ямой, где держалось несколько десятков хариусов.

Норку фиксируют в основном зимой. Это вполне объяснимо: в бесснежный период ее следы встречаются гораздо реже и в значительной мере случайно. Однако немногочисленные встречи следов норок и визуальные наблюдения в этот период показывают, что на большинстве водотоков норка обитает круглогодично.

В поймах рек Белой и Ини следы зверька во все сезоны встречают всюду. Складывается впечатление, что летом он распределен более равномерно, чем зимой (несмотря на более редкую регистрацию). В осенне-зимний период следы норки в большей мере распределены очагами. По р. Белой они концентрируются близ устьев рек, ручьев, у ям, подмытых берегов, промоин и пр. Скорее всего, это места, удобные в кормовом отношении и для перемещения вдоль русел. Часть таких перемещений зимой происходит в пустотах подо льдом, особенно при большой глубине снега, затрудняющего движение поверху. В конце марта с разрушением ледового панциря на реках и вскрытием подледных пустот норка выходит наверх и набивает целые тропы, обследуя наносы плавника по берегам и на поворотах в поисках съедобного.

Норка активна не только ночью, но и днем: нередкие встречи зверьков, а также очень свежие их следы, противоречит мнению, что увидеть норку — редкая удача (Лобачев, 1982).

По-видимому, зимой норка тяготеет к бобровым плотинам, где в любой мороз есть доступ к воде. Кроме того, осенью, при не слишком высокой воде, бобровые плотины не дают хариусу скатываться вниз по Белой, что обеспечивает норке зимой кормовую базу.

Характеризуя биотопическое распределение и предпочтения норки, следует отметить: обитая преимущественно в приречном пространстве, зверьки могут совершать заметные перемещения вдоль русел рек. Нередко эти перемещения носят сезонный характер и связаны с осенним скатыванием рыбы на зимовальные ямы. Так, заметную подвижку норки вниз по Белой отметили 18 октября 2004 г. Весной, в период нереста, может происходить обратный процесс. Однако, видимо, не все особи следуют этой схеме. Судя по всему, там, где норка обеспечена кормом круглогодично, она живет довольно оседло. Например, такие очаги оседлого обитания отмечают на некоторых участках рек Белой, а также Ини, по крайней мере на участке между ур. Камышинка и устьем Ионыша (рис. 11).

Рис. 11. А. Эбель. Вдоль берега Большого Тигирека местами можно видеть целые тропы, натоптанные американской норкой.

В последние десятилетия в экологии норки происходят, по мнению Г. Г. Собанского (2009), существенные изменения. Норка стала меньше зависеть от водотоков и трофически, и биотопически. Этот автор (2009) отмечает, что зверьки часто и подолгу держатся среди колоний пищух в тайге и в местах концентрации мелких грызунов вдали от воды. Заметны подобные сдвиги в ее экологии и в Тигирекском заповеднике. Так, перемещения 122|

норки наблюдали в начале 2008 г. (с 14 января). На р. Белой ее следы стали встречать не по берегам, а шире — в пойме, по нижним частям склонов, старым протокам (в 100-150 м от русла). В пойме Ини после освобождения ее от снега норка между Камышинкой и Тигиреком стала выходить на кочковатые болотины и луговины. По всей вероятности, здесь она охотилась на мышевидных грызунов (по следам подобное перемещение наблюдали после весеннего снегопада 4 апреля 2010 г. в с. Тигирек).

Численность норки в заповеднике неизвестна. В качестве некоего ориентира на некоторых реках (в частности, на Ча-рыше) плотность населения этого зверька в конце 1950-х гг., через несколько лет после выпуска, достигала 5-6 особей на 1 км береговой линии (Терновский, 1977). Это, вероятно, максимально возможная в природе плотность, и она не может держаться долго. В последующие годы она снизилась в несколько раз. В настоящее время, по данным Г.Г. Собанского (2009), в населенных норкой угодьях обычная ее плотность около 1, максимально 2-3 особи/1 км берега. В наиболее плотно заселенных ею угодьях ее обилие на 1000 га может доходить до 10-15 особей.

Показатель учета американской норки по материалам ЗМУ в течение ряда лет (табл. 45) существенно варьировал как на отдельных маршрутах (от 0,5 до 5 следов / 10 км маршрута), так и в среднем (0,2 — 2,8). Обращают на себя внимание почти постоянно высокие показатели следовой активности в период с середины февраля и в марте. Несомненно, они соответствуют периоду гона, который, по данным Г.Г. Собанского (2009), продолжается у норки с середины февраля до конца апреля; пик его приходится на март.

По питанию американской норки в Тигирекском заповеднике есть лишь отдельные наблюдения. Летом 2011 г., судя по многочисленным экскрементам на камнях вдоль русла Ини в районе ур. Камышинка, здесь основным кормовым объектом норки был хариус. Несомненно, добычей норки становятся и другие из обитающих здесь рыб: пескарь, гольян, елец; они, однако, не поднимаются по речкам столь высоко как хариус.

Чешую и кости хариуса обнаружили в июле 2004 г. в экскрементах норки в верховьях р. Белой. Содержавшие в основном шерсть мышевидных грызунов экскременты регистрировали по камням вдоль русла Глухарихи 26 октября 2008 г. Это наблюдение подтверждает, что норка способна переключаться с рыбы на мелких млекопитающих (Собанский, 2009). Без сомнения, добыча прежде всего этих животных была целью норки при

|123

упомянутом выше удалении зверька от водотока в пойменные урочища (хотя норка может ловить и других животных — лягушек, ящериц, мелких птиц, крупных насекомых, моллюсков). Заслуживает упоминания находка останков чирка-свистунка, съеденного, вероятно, норкой, 18 апреля 2005 г. на отмели р. Белой у кордона под нависающей льдиной.

Относительно времени гона выше отмечено, что высокую следовую активность отмечали в разные годы с середины февраля и в марте. Большое количество следов — результат сексуальной активности, характерной для этого времени. Из других наблюдений: парные следы отметили 31 марта 2010 г. на р. Черной у промоин. Две норки прошли след в след по берегу Воскресенки в с. Тигирек 3 апреля 2013 г.

Таблица 45

Следовая активность (показатель учета) американской норки в Тигирекском заповеднике при проведении маршрутных учетах (ЗМУ), следов/10 км маршрута

Дата Маршрут Протяженность, км Встречено следов Показатель учета

Белорецкий участок

2004 г.

4-5.03 Р. Белая 67 13 1,9

2009 г.

12.03 Верховье р. Глубокой 13 4 3,1

12.03 Водораздел Поломанихи и М. Баталихи 12 2 1,7

12.03 Водораздел Глухарихи и Казачьей Слесарки 11 4 3,6

В среднем по Белорецкому участку за 2009 г.

- - 36 10 2,8

2010 г.

07.02 Верховье р. Глубокой 14 1 0,7

05.02 Водораздел Глухарихи и Казачьей Слесарки 14 1 0,7

В среднем по Белорецкому участку за 2010 г.

- - 42 2 0,5

Дата Маршрут Протяженность, км Встречено следов Показатель учета

2011 г.

15.02 Верховье р. Глубокой 10 1 1

15.02 Верховье Алея 10 5 5

03.02 Водораздел Поломанихи и 12 1 0,8

М. Баталихи

В среднем по Белорецкому участку за 2011 г.

- - 32 7 2,2

2012 г.

23.02 Верховье Алея 10 2 2

10.03 10 4 4

17.02 Водораздел 10 1 1

25.02 Поломанихи и 10 2 2

12.03 М. Баталихи 10 3 3

12.03 Водораздел Глу-харихи и Белой 10 1 1

В среднем по Белорецкому участку за 2012 г.

- - 136 13 1,0

Тигирекский участок

2012 г.

15.02 Маршрут Тигирекский (восточный) 8,5 1 1,2

В среднем по Тигирекскому участку за 2012 г.

- - 43,2 1 0,2

Молодые у американской норки чаще всего появляются в середине мая. Двух молодых этого года размером с горностая (около 30-35 см) из одного выводка встретили 13 июля 2010 г. в пойме ручья Калманка выше ур. Камышинка.

Азиатский барсук Meles leucurus (Hodgs.)

В «Летописи природы» за 2003-2011 гг. барсука, обитающего в Тигирекском заповеднике (как и на всем СевероЗападном Алтае), мы относили к виду обыкновенный барсук M. meles, как это традиционно принято в фундаментальных классических источниках второй половины XX в. (Млекопитающие Советского Союза, 1967; Млекопитающие фауны СССР, 1963 и мн. др.) и даже более поздних (Павлинов, Крускоп и др., 2002 и

др.). В последние годы барсука восточнее Поволжья, в том числе из Западной Сибири, предложено рассматривать в качестве самостоятельного вида — азиатский барсук M. leucurus (Абрамов, Савельев и др., 2003); прежде его трактовали как подвид M. meles. Начиная с «Летописи природы» за 2012 г. и впредь мы также будем рассматривать западно-сибирского барсука в качестве самостоятельного вида.

Барсук в заповеднике довольно обычен. Распространен достаточно широко, но далеко не везде. В основном он приурочен к низкогорным участкам со склонами умеренной крутизны. Г.Г. Собанский (2009) указывает крутизну склонов 35-40° как предельную для этого вида. Видимо, в основном именно этот фактор лимитирует распространение барсука на восточную часть территории с ее глубоко врезанными крутосклонными долинами правых притоков Белой, где этот зверь не встречен.

Географически территория его распространения в заповеднике в основном северная Притигирекская часть. На Бело-рецком участке область обитания барсука охватывает его западную часть, включая прилегающую полосу охранной зоны: низ-когорья левобережной части бассейна Белой, кроме верховья (выше устья р. Берложьей), и систему верховий р. Алей (реки Глубокая, Восточный Алей, Чесноков Алей с их притоками).

К числу пунктов, где барсука в разные годы отмечали многократно (очевидно, там он обитает постоянно), относятся окрестности с. Тигирек, включая урочища у г. Чайной, припод-ножные участки Турнаева лога и Львиного ручья, г. Козырь, Страшной лог, ур. Плакун, лог с пещерой Логово гиены, окрестности г. Черный камень (верховье Колмогорова ручья), урочища Урал, Комсомолец, окрестности ур. Камышинка, пойменные предустьевые участки р. Черной (рис. 12).

В Белорецкой части барсук живет постоянно в окрестностях кордона. Еще одно-два поселения, вероятно, есть учитывая склонность барсука не удаляться от норы, выше по течению Белой до брода. Еще один участок в этом районе, где без более точных указаний постоянно отмечают следы барсука, — водораздельные гривы систем Поломанихи и Баталихи. По р. Белой самая верхняя точка фактической регистрации следов барсука — 1,5-2 км ниже устья Крахалихи.

Рис. 12. Ю. Котенев. «Затаился». Азиатский барсук — обитатель лесостепных участков Притигирекской части территории заповедника и охранной зоны.

Многократно отмечали следы этого зверя также в югозападной части территории по рекам Глубокая, Восточный Алей, Чесноков Алей, через Глухариху до Белорецкого кордона (без конкретизации мест обнаружения зверя). Многократно как пункт регистрации следов упоминается г. Чеснокова.

Спектр биотопических предпочтений барсука довольно широк. Одно из важных условий выше отмечено — умеренная крутизна склонов. Барсук избегает селиться и в однообразном лесу, особенно темнохвойном или черневом. Здесь он встречается только по опушкам. В остальном характер растительности для этого зверя не важен. Предпочитает он светлые разреженные леса — чаще лиственные, но и смешанные, лиственничные, с богатым подлеском; это могут быть и пойменные леса на незатопляемых участках, особенно, если лес разнообразится включениями полян, редин, речками и ручьями, выходами скал, курума-ми и пр.

Охотно селится барсук и в местах с характером экспозиционной лесостепи, где северные склоны покрыты лесом, а юж-

ные — травянистые (г. Черный камень, урочища Урал, Комсомолец). Обживает он и места с господством остепненных лугов или луговых степей. Здесь могут присутствовать кустарники или перелески. Особенно благоприятно для барсука наличие выходов скал, останцов, небольших каменистых россыпей (ур. Плакун, лог с пещерой Логово гиены, Страшной лог, г. Козырь): на этих участках легко найти подходящее место для устройства норы. Мест с обширными курумниками и скалами, как, например, в окрестностях г. Разработной, он избегает. Сама по себе высота, видимо, не имеет решающего значения. На Алтае в бассейне Ар-гута и в верховьях Башкауса он поднимается до высот 1600-1700 м над ур. м. (Собанский, 2009). Нам пришлось 6 июля 2007 г. встретить барсука в верховьях Коргона на высоте около 15001600 м. Вдоль гребня Тигирецкого хребта также есть подходящие урочища. Их заселению барсуком препятствуют крутые, покрытые черневым лесом склоны.

Барсук относится к числу зимоспящих видов. Сроки сезонной активности его (табл. 46) примерно совпадают с таковыми медведя, что закономерно: оба относятся к гомойотермным животным, да и набор кормов у них Алтае весьма сходен. Однако прямой связи сроков выхода барсука из зимней спячки с динамикой температурного режима, видимо, нет (несмотря на крайнюю фрагментарность сведений о погоде).

Говоря об отсутствии прямой связи между сроками выхода барсука из спячки и погодой, стоит обратить внимание на некоторые нюансы. Как правило, барсук выходит из норы, когда суточные максимумы температур уже довольно длительно (1-2 декады и более) имеют стабильно положительные значения. Исключением явился 2010 г., когда первый раз барсука встретили в Тигирекской части территории уже 19 марта, тогда как минимальные положительные температуры (0-2° C) здесь начали отмечать лишь с 15 марта. Более обычна ситуация, когда задолго до выхода барсука из нор устанавливаются положительные суточные максимумы температур (до 9-18 °C), а значит и довольно интенсивно снеготаяние в дневные часы.

Таблица 46

Даты начала сезонной активности барсука после выхода зимней спячки в Тигирекском заповеднике на фоне температурного режима

Год Притигирекский участок Белорецкий участок

Дата Некоторые показатели температурного режима марта в декаду1: Дата Некоторые показатели температурного режима марта в декаду*:

первой встречи следа стабильного перехода суточного максимума температуры воздуха через 0 °С I II III первой встречи следа стабильного перехода суточ-ного максимума температуры воздуха через 0 °С I II III

2005 19.03 - - - - - 01.03 -6.+11 2,8 -4.+6 2,3 -

2007 08.04 - -1...+5 2,2 - - 09.042 15.03 -8.+5 -3,5 -5.+9 3,5 -3.+6 1,8

2008 27.03 - 7.11 9,2 - 2.20 9,5 16.03 25.02 0. 9 4,5 - -

2009 23.03 - 2. 9 5,2 -2...+3 -0,3 - 07.033 03.03 -3.+ 6 -1,3 -4.+ 1 -1,5 -

2010 19.03 14.03 - - - - - - - -

2011 25.034 05.03 -8.+7 1,7 -6.+6 0,1 6.18 11,2 30.03 - - - -

2012 28.03 - - - - - - - - -

2013 26.03 28.02 -6.+6 1,5 -1...+15 9,1 - 30.03 - - - -

Средняя 26.03+2, 24 25.03+5 ,55

1 Верхняя строка: пределы суточных максимумов, ниж-

няя — средняя суточных максимумов за декаду;

2 Положительные максимумы температуры за сутки до 9 °С доминировали с 15 марта. В 1-й декаде апреля пределы максимальных температур 3... 15 °С, средняя —+8,5 °С; минимальная за сутки —15 °С, средняя из минимальных —0,9 °С.

3 Вне заповедника (ур. Петровское).

4 14-15 марта — данные по Чарышскому району (в оттепель).

Например, в 2007 г. появление этого зверя (как и медведя) отметили лишь в 1-й декаде апреля, хотя положительные максимумы температуры установились здесь с 15 марта, а во 2-й и 3-й декадах этого месяца максимальные суточные температуры достигали 6-9 °С (при средних суточных максимумах до 3,5 °C). Вероятно, сроки выхода барсука на поверхность следует связывать с динамикой схода снега: несомненно, он затрудняет поиски корма, тем более что стереотип поведения зверя не предусматривает удаления от норы более чем на несколько сотен метров.

По имеющимся данным, в Притигирекской части заповедника и на Белорецком участке сроки появления барсука практически одинаковы, особенно учитывая выборочные ошибки.

Следует отметить, что наши данные по Тигирекскому заповеднику не противоречат данным Г.Г. Собанского (2009) для Северо-Восточного Алтая, где барсук появляется из нор преимущественно с 15 по 30 марта, очень редко — в первых числах апреля. Наиболее ранние выходы из нор - 8-10 марта - зарегистрированы на восточном берегу Телецкого озера, где снеговой покров часто исчезает из-за особенностей ветрового режима еще в феврале.

О сроках залегания в норы осенью (последние встречи следов) есть лишь отрывочная информация: 8 и 15 октября 2004 и 2010 гг. соответственно на Тигирекском участке и 14 октября 2010 г. - на Белорецком. Г.Г. Собанский (2009) связывает залегание барсука в норы с первыми сильными снегопадами. На Алтае это событие происходит в разные годы в период с 8-10 октября по 1-5 ноября (Кучин, 2001). Таким образом, наша достаточно скудная информация также укладывается в общую картину сезонного развития природы на Алтае.

Суточный максимум активности барсука приурочен в основном к ночным и сумеречным часам. Но в Тигирекском заповеднике этих зверей достаточно часто встречают и днем. Возможно, сказывается отсутствие или слабая степень беспокойства со стороны людей. Нору у Белорецкого кордона барсук, обитающий там не один год, летом покидал около 20 ч. В верховьях Коргона у небольшого озерца 6 июля 2007 г. некрупного барсука встретили около 18 ч. В пойме р. Черной 5 июля 2011 г. барсук, мокрый от еще не просохшей росы, бежал по дороге навстречу наблюдателю около 10 ч утра. В ур. Генкина гора 30 июня того же года сеголетка видели на дороге вечером в сумерках, уже в свете фар. Обращает на себя внимание тот факт, что барсуки

весьма охотно пользуются дорогами, которые, при относительной их коротконогости значительно облегчают им перемещение.

Барсук — зверь исключительно оседлый. Более или менее значительные перемещения совершают в основном молодые особи, расселяющиеся на еще не занятые участки. Место, однажды избранное этим животным, служит затем обычно длительное время многим поколениям. Учитывая свойственную барсуку высокую степень оседлости, при встрече следа этого зверя в большинстве случаев можно утверждать, что в радиусе максимум нескольких сотен метров (обычно 200-300) есть нора, служащая ему постоянным убежищем.

Достоверно известно несколько мест норения барсука. Одно из них — уже упомянутое жилище рядом с кордоном Бело-рецкий. На р. Поломанихе в 2-3 км от ГРП 16 марта 2008 г. нашли нору барсука, только что покинутую после зимней спячки. Еще одну нору обнаружили 28 марта 2008 г. на сопке в районе р. Баталихи недалеко от устья. В 2010 г. приведены сведения о большом барсучьем поселении в ур. г. Чеснокова в верховье р. Чесноков Алей. От нескольких лазов в разные стороны от норы здесь расходились тропы к уборным, водопою, на места кормежки (инспектор А.Н. Романов). По опросным сведениям, жилые норы барсука есть в известняковых выходах в районе пещеры Логово гиены. На г. Козырь примерно в 2 км от этого места, по верху гривы найдены следы деятельности барсука — покопки, тропы, уборные, — однозначно указывающие на наличие неподалеку норы. Это поселение было жилым и в следующем, 2012 г. Еще одно поселение барсука в этом же районе найдено в Страшном логу на сухом склоне среди сосен (выше пещеры). Следы деятельности барсука встретили 22 июня 2013 г. в районе ур. Плакун на дне лощины, поросшей негустыми куртинами (до 5060 см) курильского чая среди злаково-разнотравной растительности. В нескольких сотнях метров от этого места (Средняя грива, ур. Плакун) есть сухие склоны с выходами скал, нишами, пещерками, удобными для норения.

Отметим весьма высокую плотность населения барсука внутри треугольника с вершинами в Страшном логу, ур. Плакун и на оконечности г. Козырь, ближайшей к с. Тигирек: здесь на площади не более 6-7 км2 — четыре поселения барсука.

Еще одно место норения (без подробностей) известно, по сообщению инспектора О.Н. Романова, в охранной зоне Ханха-ринского участка в окрестностях г. Черный камень на Колмого-ровом ручье (Драгунское плато). Здесь 20 апреля 2013 г. собаки

подняли крупного зверя. По всей вероятности, есть норы барсука также в междуречье Ини и Громотухи, в частности, в ур. Комсомолец.

Общеизвестно, что барсук всеяден и поедает много растительных кормов, в том числе подземные части растений, ест ягоды, орехи. Из животной пищи поедает все, что ему доступно: гнезда птиц с яйцами и птенцами, слетков, ящериц, мелких зверьков, крупных насекомых и их личинок, разоряет гнезда ос, шмелей, поедает дождевых червей. На Белорецком участке наблюдали выкапывание барсуком клубней голосемянника алтайского Gymnospermium altaicum (р. Поломаниха, 10 апреля 2007 г. вскоре после выхода из спячки). Экскременты барсука по верху гривы на г. Козырь 11 июня 2011 г. по результатам беглого осмотра содержали много остатков насекомых, в частности, жуков (жужелиц, бронзовок), ос, остатки осиных гнезд.

Представляют интерес наблюдения, касающиеся поведения барсука. Этот смелый зверь, как правило, человека не боится; там, где его не преследуют, барсук может сосуществовать с людьми в непосредственной близости, как у Белорецкого кордона. Правда, при этом он ведет сумеречно-ночной образ жизни и обычно с обитателями кордона не контактирует.

В упомянутом выше эпизоде в пойме р. Черной на Тиги-рекском участке барсук бежал рысью на наблюдателя. Зрение у него неважное, и опасность он заметил, приблизившись к человеку примерно на 15 м, на мгновение остановился и, резко развернувшись, но не прибавив скорости и без паники, побежал по дороге обратно. Метров через 50 он ушел с дороги и скрылся в траве вдоль обочины.

В момент опасности, особенно будучи «загнанным в угол», барсук смело нападает. Может напасть и на человека (Собанский, 2009). Крупного зверя две собаки подняли близ г. Черный камень 20 апреля 2013 г. Обороняясь, барсук сильно ранил одну из них, укусив в плечо, и легко ушел от преследования.

Сроки гона у барсука, как известно из литературы (Собанский, 2009), растянуты — с марта по июль. Чаще всего эти звери спариваются в мае-июле. Беременность с длительным латентным периодом, и ее продолжительность может колебаться от 7 до 14-15 месяцев (Млекопитающие..., 1967). Поэтому молодые появляются в разное время. Небольшой барсук размером с кошку — скорее всего, сеголеток — встречен в конце июня 2011 г.

Речная выдра Lutra lutra L.

Речная, или обыкновенная, выдра экологически относится к полуводным зверям. Она глубоко адаптирована к существованию в тесной связи с водными системами и физиологически, и экологически, и морфологически (рис. 13); эти адаптации много глубже, чем у американской норки. Водоемы для выдры — не только среда обитания, но и главнейший источник кормовых ресурсов.

Рис. 13. Н. Бутрина. Редкий зверь, населяющий крупные водные артерии территории заповедника — речная выдра.

Распространение выдры приурочено к наиболее крупным водотокам заповедника и его охранной зоны (табл. 47). Накопленные за десятилетие данные фрагментарны, однако в связи со слабой изученностью этого вида на Алтае в целом (Собанский, 2009) они представляют интерес, поскольку отражают сложность и противоречивость пространственно-временной картины распространения выдры, связанную со многими факторами. Прежде всего, это сезонная и межгодовая динамика населения, которая, в свою очередь, связана с динамикой кормовой базы, основу которой составляет рыба. Одним из основных кормовых ресурсов выдры, вероятно, является хариус, сезонная динамика числен-

Таблица 47

Пространственно-временная динамика распространения выдры в Тигирекском заповеднике

Река / участок / место 2004 2005 2006 2007 2008 2010 2011 2012 2013

Тигирекский, Ханхаринский участки и охранная зона

Р. Иня Регу- лярно летом 12.03 28.02 - - - - - -

Иня ниже с. Гигирек 12.03 - - 29.01 - 15.01 - - -

14.07 - - 20.03 - - - - -

15.10 - - - - - - - -

Ур. Первый брод 25.03 - - - - - - - -

Ур. Третий брод - - - - - 18.02 - - -

Ур. Богородица - - 23.01 - - - 28.03 - -

- - - - - - 18.12 - -

Ур. Громотуха - - - - - 05.01 - - -

Ур. Страшной лог - - 25.02 - - - - - -

Иня выше с. Гигирек 09.08 - - 18.03 - - - - -

Ур. Камышинка - - - - - - 08.04 - -

Р. Б. Тигирек Рег-но летом - - - - - - - -

Б. Тигирек ниже села 25.03 - - - - - - - -

Б. Тигирек выше села 26.04 - - - - - - 15.02 -

Р. Чесноковка - - - - - - - 15.02 13.12

Р. Ханхара - - - 11.02 - - - - -

Белорецкий участок и охранная зона

Р. Белая Рег-но летом 14.11 - 18.02 - - 03.02 - -

3-4.03 - - 06.11 - - - - -

- - - - - - - - -

Р. Берложья 5.03 - - - - - - - -

Белорецкий брод - 11.11 - - - - - - -

- 18.11 - - - - - - -

Между устьями Баталихи и Лабазихи - - - - - - - - 23.02

Р. Белая ниже кордона - - - 14.01 - - - - -

- - - 03.11 - - - - -

- - - 05.11 - - - - -

- - - 14.11 - - - - -

Река / участок / место 2004 2005 2006 2007 2008 2010 2011 2012 2013

Р. Поломани-ха - - 02.02 01.11 - - - - -

02.02

- - - 06.11 - - - - -

- - - 18.02 - - - - -

Устье Поло-манихи - 06.11 - 18.02 - - - - -

Р. Глухариха Регу- лярно летом - 21.02 - 19.01 - - 17.02 -

- - - 19.01 - - - - -

- - - 02.11 - - - - -

- - - 04.12 - - - - -

- - - 12.12 - - - - -

Устье Глуха-рихи - - 21.02 04.12 01.02 - - - -

- - - 07.11 - - - - -

- - - 12.12 - - - - -

Р. Луговая Регу- лярно летом - - - - - - - -

Р. Казачья Слесарка - - - - 05.02 08.01 - 14.03 -

- - - - - 12.01 - - -

- - - - - 15.01 - - -

- - - - - 27.01 - - -

- - - - - 05.02 - - -

Р. Крахалиха - - - - - 11.08 - - -

Р. Лабазиха - - 20.02 - - - - - -

Устье Батали-хи - - 5.03 - - - - - -

ности которого тоже не изучена ни в целом, ни по отдельным водотокам. Еще одним фактором следует считать весьма малую абсолютную численность выдры всюду на Алтае, в том числе и в Тигирекском заповеднике; по этой причине участки, которые в целом, видимо, пригодны для обитания этого зверя, здесь остаются незаселенными.

По общему мнению инспекторов, выдра летом в заповеднике в свойственных ей местообитаниях более обычна, чем зимой. Материалы дневников нередко этому противоречат. По белой тропе выдру отмечают гораздо регулярнее, чем в бесснежный период, когда ее следы заметить сложнее.

В северной Притигирекской части территории встречи выдры редки и сравнительно равномерно распределены и в пространстве, и по годам: на крупных водотоках ее отмечают эпизодически и не ежегодно (см. табл. 47). Однако из этого нельзя за-

ключить, что она не обитает здесь постоянно. Определенный дефицит информации мешает выявить общую картину более полно. Точечно сделаны немногочисленные более подробные наблюдения. Например, некрупную выдру, самку или молодую, двигавшуюся вверх по реке, наблюдатель А.А. Мальцев видел в районе ур. Камышинка на Ине в 8-10 км выше с. Тигирек 8 апреля 2011 г. Зверь плыл против течения вдоль береговой кромки, тщательно обследуя пустоты подо льдом, норы, ниши, для чего вылезал на берег. Это нельзя, впрочем, считать моментом миграции животного, хотя более поздних наблюдений выдры весной и летом на участке Ини у Камышинки, нет. Не встречены здесь следы летнего нахождения зверя и 7 июля того же года при обследовании русла на протяжении нескольких километров вверх по реке до устья р. Ионыш. При этом местные жители утверждают, что следы этих животных встречались на реке всю зиму. Возможно, вслед за хариусом выдра поднимается отсюда вверх, а осенью, следуя за ним, скатывается вниз. Аналогичные явления наблюдают и на Белой.

На Белорецком участке обращает на себя внимание нерегулярность зимних встреч выдры по рекам — как по годам, так и в течение отдельных сезонов (см. табл. 47). В разные годы наиболее регулярно выдру отмечают зимой на сравнительно небольшом участке: по р. Белой выше и ниже Белорецкого кордона от устья Амелихи до устья Лабазихи, а также по левому притоку Белой Глухарихе (с ее левым притоком Луговой) и правым притокам Поломанихе и Казачьей Слесарке. Встречи в других местах редки; впрочем, это связано и с нерегулярностью посещения зимой остальной части Белорецкого участка.

В зиму 2005/2006 гг. следы в этом районе регистрировали редко: несколько раз в течение первой-второй декад ноября, затем, после перерыва примерно в два месяца, - в феврале и однажды — в начале марта. Зимой 2006/2007 гг. зафиксировано лишь несколько февральских встреч. Зимой 2008/2009 гг. на этом участке выдру не встретили вовсе. Зато зима 2007/2008 гг. выделялась из ряда прочих практически постоянным присутствием зверя на Глухарихе, Поломанихе и отрезке Белой между ними. Следы выдры отмечали почти каждый раз при выходе на маршрут в течение длительного времени между 1 ноября и 12 декабря. Видимо, это следует объяснить состоянием кормовой базы: 1 ноября 2007 г. А.А. Мальцев в дневнике отметил, что на Поломанихе бобровые плотины «не дают хариусу скатываться в Белую». Позднее выдра отсюда ушла (оскудели запасы корма?): 136|

в январе и феврале этого зверя отметили лишь дважды по Глу-харихе и один раз - на Казачьей Слесарке. Необычной была также зима 2009/2010 гг.: в течение месяца (с 8 января по 5 февраля) следы выдры постоянно видели вдоль Казачьей Слесарки. К сожалению, в последующие годы регулярных зимних наблюдений на Белорецком участке не вели. Причины неравномерности распределения выдры в пространстве и времени не ясны и требуют изучения. Вероятно, это явление связано с динамикой кормовой базы, изучение которой должно быть фоном для изучения выдры.

Считается, что осенью часть популяции выдры, населяющая Белорецкий участок, следует вниз по рекам за рыбой, которая мигрирует к зимовальным ямам, известные на р. Белой ниже устья М. Белой (вне заповедника); там и зимует выдра. Вероятно, для питания тех единичных особей, которые обитают зимой в заповеднике, в крупных реках все же остается достаточное количество рыбы (Иня, Б. Тигирек, Белая, возможно, некоторые другие). Во всяком случае, факты длительного пребывания отдельных особей выдры в одном месте свидетельствуют о том, что кормовых ресурсов ей в таких местах (в этот период) достаточно.

О возможных перемещениях зверя летом в верховья мелеющих и прогревающихся рек вслед за миграцией холодолюбивого хариуса сказано выше. Однако эта гипотеза также требует проверки на фоне изучения динамики рыбного населения водотоков.

Известно, что выдра - гораздо более специализированный ихтиофаг, чем американская норка. Как утверждает Г.Г. Собанский (2008), на Алтае более половины поедаемой выдрой рыбы — так называемая сорная, мелкая. Это в основном гольян, подкаменщик; ловит выдра также окуня, налима, конечно, и некрупного хариуса. Впрочем, по литературным данным, этот зверь может ловить и крупную рыбу массой до 4 кг. На р. Ине в районе ур. Богородица наблюдали выдру, которая вышла на берег с небольшим тайменем массой около 300 г. (28 марта 2011 г.). Косвенно кормовую базу и пищевое поведение выдр характеризуют неоднократные наблюдения за животными, внимательно обследовавшими ямки на реке, а также бобровые запруды. В таких местах рыба может сохраняться (и наверняка сохраняется хотя бы в отдельные годы). Важно подчеркнуть положительную роль бобра в качестве биоценотического партнера выд-

ры, который способен своей деятельностью оптимизировать кормовую базу этого хищника.

Несомненно, дополняет выдра свой рацион и другими животными — мелкими зверьками, птицами, моллюсками, ракообразными. Летом добычей зверя становятся еще и лягушки, ящерицы, яйца и птенцы, крупные беспозвоночные.

К основным условиям зимнего обитания выдры относится, кроме достаточных кормовых ресурсов, и оптимальный ледовый режим водотоков. Ей нужны полыньи, отдушины, промоины, незамерзающие участки, а также полости и пустоты, которые она использует для перемещения и пребывания подо льдом, где она находится в безопасности, время от времени выходя на поверхность. Они формируются в результате зимнего снижения уровня воды. На маршруте в 20 км (от кордона до Со-фронинской ямы) 14 ноября 2005 г. вылазы выдры на поверхность найдены в четырех местах. Вероятно, эти следы принадлежали не одной особи. Например, Г. Г. Собанский (2008) указывает, что охраняемый участок у выдры в зависимости от его качества и, прежде всего, запасов корма может варьировать от 45 до 12-15 км. Несомненно, к одной и той же особи относятся наблюдения в декабре 2007 г. на Глухарихе: 4 и 12 декабря ее передвижение на участке этой реки выявили по следам. При этом 4 декабря следы наблюдали на протяжении около 5 км от устья Луговой до устья Глухарихи, затем выдра направилась вверх по Белой; 12 декабря, скорее всего, тот же зверь вернулся с Белой и пошел вверх по Глухарихе, где его проследили на протяжении более 10 км.

Численность выдры в Тигирекском заповеднике неизвестна, поскольку специальных учетов здесь не проводили; однако это, безусловно, единичные особи. Зверь этот повсеместно редок: в Алтайском крае, как и в Республике Алтай, он занесен в Красную книгу (Красная книга Алтайского края, 2006; Красная книга Республики Алтай, 2007). Для примера: в Алтайском государственном заповеднике, где выдра обитает на территории в 600 тыс. га, запас ее оценивается всего в 10-14 особей (Захарченко, 2006).

Некоторые сведения (показатели учета), полученные в отдельные годы в ходе ЗМУ, приведены ниже (табл. 48). Они слабо отражают истинную картину, поскольку часто дают завышенный показатель учета по коротким маршрутам (не учитываются те из них, где выдра не встречена). Если учесть протяженность всех маршрутов, показатель учета резко снижается, не 138|

превышая 0,1-0,2 пересечений следа на 10 км. Такая оценка не противоречит данным из Алтайского заповедника, где в 1974 г. на маршрутах вдоль речек общей протяженностью 440 км было отмечено всего 8 следов, что составило всего 0,18 следа на 10 км русла реки.

Таблица 48

Следовая активность (показатель учета) речной выдры в Тигирекском заповеднике при проведении маршрутных учетах (ЗМУ), следов/10 км маршрута

Дата Маршрут Протяженность, км Встречено следов Показатель учета

Белорецкий участок

2004 г.

4-5.03| Р. Белая | 67 | 1 | 0,1

2010 г.

05.02 Водораздел Глухарихи и Казачьей Слесарки 14 2 1,4

2011 г.

17.02 Водораздел Глухарихи и Казачьей Слесарки 14 1 0,7

2012 г.

14.03 Междуречье Глухарихи и Казачьей Слесарки 12 2 1,7

17.02 Водораздел Глухарихи и Белой 10 1 1

В среднем по Бело рецкому участку за 2012 г.

- | - 136 3 | 0,2

2013 г.

20.01 Междуречье Глухарихи и Казачьей Слесарки 8 3 3,8

23.02 Р. Белая от Белорецкого кор-дона до устья Прямого ключа 40 2 0,5

В среднем по Бело рецкому участку за 2013 г.

| 136 | 5 | 0,5

Притигирекский участок

2007 г.

15.02 | Маршрут Ханхаринский | 26 | 2 | 0,5

2012 г.

15.02 Маршрут Б. Тигирек — р. Чесноковка — Колмогоров ключ 10 1 1

Представляют интерес встречи парных следов выдры. Сроки гона у этого редкого скрытного зверя выявлены лишь в неволе; по литературным данным, они весьма растянуты и охватывают период с февраля по октябрь (Собанский, 2008). Впрочем, не исключено, что в естественных популяциях сроки могут быть несколько иными. Весьма вероятно, что сдвоенные следы по р. Ине выше устья Б. Тигирека 25 и 28 февраля 2006 г., принадлежали одной и той же гонной паре.

Следы двух выдр — один крупный, другой значительно мельче — встретили на той же реке в ур. Богородица 23 января 2006 г. Возможно, следы принадлежали самке с молодой, еще не самостоятельной особью прошлого помета. Кроме того, два следа, самки с детенышем, встретили 1 ноября 2007 г. на берегу Поломанихи. По наблюдениям в неволе, беременность у выдры длится от 53 до 82 дней, сроки появления потомства — с мая по декабрь (Собанский, 2008). Исходя из этого, в последнем случае вполне вероятно предположить встречу следов самки с детенышем помета текущего года.

Естественных врагов у выдры немного. Взрослые, особенно крупные самцы (до 10 кг), таковых почти не имеют; кроме того, они хорошо адаптированы, в том числе поведенчески, к условиям обитания. Для молодняка определенную опасность могут представлять волк, рысь, крупные хищные птицы (тетеревятник, филин, крупные неясыти). Выдра — довольно осторожный зверь, который избегает встреч с человеком. Вместе с тем она, например, не упускает возможности воспользоваться лыжней, особенно в ситуации рыхлого снежного покрова.

В заключение целесообразно подчеркнуть слабую изученность экологии выдры (не только в условиях заповедника) и необходимость ее исследования, а также весьма ограниченные возможности сохранения этого вида территориальными методами охраны в силу ее исключительной редкости и браконьерства, случаи которого в отношении этого вида нередки.

Обыкновенная рысь Lynx lynx L.

Рысь — типичный лесной зверь, хотя ее можно встретить и вне лесных биотопов. При этом характер леса особого значения не имеет. Рысь обитает и в черневых, и в темнохвойных, и в разнообразных смешанных, и в лиственных лесах, населяя и местообитания лесостепного облика, где лесные участки носят островной или даже колочный характер (рис. 14). Не лимитирует ее 140|

распространения также и рельеф. Основной фактор, определяющий детали пространственного распределения зверя, — обеспеченность кормовыми ресурсами, главным из которых на Алтае является косуля (Собанский, 2008). Это в полной мере относится и к рассматриваемой части Алтая. Следы пребывания рыси наиболее регулярно отмечают именно в местах зимней концентрации этих копытных. Учитывая это, еще один значимый фактор, опосредующий трофические связи рыси, — небольшая глубина снежного покрова. Так, в Республике Алтай в районах, наиболее благоприятных для рыси (Усть-Коксинский, Усть-Канский, последний граничит с Алтайским краем), глубина снега обычно не более 40-50 см (Собанский, 2008). В местах обитания рыси (и косули) на описываемой территории этот показатель и того меньше. Кроме того, распространение рыси в определенной мере обусловлено высокой степенью ее оседлости: как правило, значительных перемещений рысь не предпринимает. При сохранении стабильной кормовой базы эти кошки предпочитают держаться длительное время в пределах сравнительно небольшого участка.

KeepGuart эт-с.) о*

Рис. 14. Рысь, как и большинство других хищных зверей, время от времени посещает солонцы, где оставляют запаховые метки другие их посетители. Тигирекский участок.

В соответствии со сказанным, распространение рыси в Тигирекском заповеднике в основном связано с Притигирекским участком. Накопленные за десятилетие материалы, несмотря на их фрагментарность, свидетельствуют о том, что существует довольно большая территория, где следы деятельности рыси отмечают в разные годы регулярно. Эту территорию грубо можно ограничить с севера северным отрезком границы Ханхаринского участка и охранной зоны от г. Черный камень примерно до устья р. Громотухи, с юга — подножьем северного макросклона Тиги-рецкого хребта (южная граница Тигирекского участка), с запада -руслом Соколова ручья и с востока — примерно руслом Ини. Площадь этой территории по приблизительным подсчетам около 100 км2. Г.Г. Собанский (2009) указывает, что при удовлетворительной обеспеченности кормом рысь в основном держится на сравнительно небольших индивидуальных участках от 20-30 до 50-60 км2 (по данным для черневых лесов Северо-Восточного Алтая). Исходя из этого, можно предположить, что на описанном участке возможно обитание 3-4 рысей.

На очерченном участке достаточно четко выявляется несколько «сгущений» встреч следов рыси в одних и тех же местах в течение ряда лет. К числу таких мест принадлежит, во-первых, Тигирекский участок: особенно регулярно в одних и тех же точках следы отмечают в восточной его части от г. Чайной до ур. Черный камень. Во-вторых, место сгущения таких встреч представляет собой участок, включающий г. Черный камень и территорию, прилегающую к Соколову и Колмогорову ручьям. В-третьих — это часть Драгунского плато от хр. Козырь с прилежащими к нему с запада сопками на север до Сердцева и Юдина ручьев. Многократно отмечали следы рыси в разные годы и в долине Ини. Совершенно не встречали следов зверя в междуречье Громотухи и Ини (кроме нескольких случаев, связанных с облесенными склонами, обращенными к долине Ини). Не наблюдали также следов пребывания рыси и западнее Соколова ручья (возможно, в связи с нерегулярностью посещения этой территории). Следует отметить, что частота регистрации следов в том или ином месте чаще всего прямо связана с частотой посещения его наблюдателями.

Чтобы примерно оценить число особей на выделенном участке, следует обратить внимание на точки встреч следов самок с молодыми, тяготеющие к местам «сгущения» следов. Так, самку с двумя котятами встретили в восточной части Тиги-рекского участка в ур. Капитанский ключ 7 декабря 2013 г.; кош-1421

ку с молодой особью отметили на р. Чесноковке 5 октября 2010 г. Самку, возможно, одну и ту же, встретили в ур. г. Семипещерная и ур. Сердцев лог, расположенных на расстоянии не более 5 км друг от друга 31 января 2012 г. и 6 декабря 2013 г.; оба раза самка была с двумя молодыми. Вероятно, эти точки и соответствуют постоянным индивидуальным участкам обитания самок. Кормовые ресурсы для рыси зимой на этой части территории заповедника можно считать более чем удовлетворительными (места зимних скоплений косули). Поэтому можно ожидать присутствия здесь еще одной-двух особей (исходя из соотношения территории и возможных площадей индивидуальных участков этого оседлого в целом хищника).

Что касается Белорецкого участка, рысь здесь встречали редко и не ежегодно (табл. 49). Основной причиной ее малочисленности, несомненно, следует считать отсутствие устойчивой кормовой базы. Глубина снежного покрова здесь заметно выше, чем в северной части территории; это препятствует зимовке косули (иногда здесь в небольшом числе зимуют маралы). Немного здесь и беляка, который в некоторых местах иногда может компенсировать отсутствие копытных. Подтверждает эту связь между хищником и ее потенциальными жертвами соотношение полученных в ходе ЗМУ показателей их учета, которые коррелируют между собой (см. табл. 49).

Рысь — хищник с довольно широким спектром питания и добывающий самых различных зверей и птиц (Собанский, 2009). Базовый корм, который поддерживает популяцию рыси в Северо-Западном Алтае, несомненно, — косуля. Это подтверждают материалы по питанию рыси, собранные в Тигирекском заповеднике за описываемый период (табл. 50). Об этом же говорят и косвенные данные: рысь постоянно держится именно в тех местах, где концентрируется косуля.

Подавляющее большинство остатков трапез рыси представляли собой именно останки косуль. Лишь однажды в качестве ее добычи упомянут бобр. Кабаргу в качестве жертвы рыси назвал один из местных жителей, охотившийся несколько лет назад в районе г. Семь братьев. Вообще говоря, в местах, где кабарга достаточно обычна, ее упоминают в качестве одного из основных ее кормов наравне с косулей (Собанский, 2009). Однако в настоящее время она стала очень редка и потеряла свое значение в качестве значимого объекта питания для рыси.

Таблица 49

Соотношение показателей учета рыси и основных ее видов-жертв на разных участках территории Тигирекского заповедника

Год Суммарная протяженность маршрутов, км Показатель учета, особей/10 км

рысь заяц- беляк косуля

Притигирекский участок

2004 16,8 1,8 16,7 6,0

2005 13,2 2,9 2,3 6,8

2006 52 0,4 8,3 17,9

2007 59 0,3 4,2 6,3

2008 20,2 1,0 2,5 1,5

2009 17,5 - 5,1 -

2010 34,2 - 2,9 5,0

2011 26,6 0,4 2,6 5,3

2012 43,2 0,2 7,6 7,9

2013 153 0,1 1,7 4,6

Белорецкий участок

2004 67 - - -

2007 52 - 0,4 -

2009 36 - 2,8 -

2010 42 - 1,0 -

2011 57 - 1,4 -

2012 136 0,1 2,1 0,6*

2013 136 - - -

* Косули не отмечено, но в течение зимы держались маралы, которые тоже могут иногда становиться добычей рыси.

Следует отметить, что в местах обитания рыси обычно довольно много зайца-беляка (см. табл. 49), на которого этот зверь, несомненно, тоже охотится. В северной части заповедника, по данным ЗМУ, показатель учета беляка варьировал в пределах 1,7 — 16,7 следов на 10 км маршрута, в среднем 5,4. На Бе-лорецком участке этот показатель колебался в пределах 0,4 — 2,8, в среднем 1,1. В 2004 и 2013 гг. следов зайца здесь вообще не встретили. Поскольку здесь практически нет и косули, то и рысь очень редка.

Таблица 50

Сведения о жертвах рыси, собранные в заповеднике за период 2003-2013 гг.

Дата обнаружения Вид Место Примечание

06.02.2005 Косуля Ур. Толстая сопка -

10.11.2007 Косуля Ур. Капитанский -

15.01.2010 Косуля В районе пещеры Ящур -

Зима 2010 Косуля Окрестности Страшного лога Несколько раз за зиму

В районе ур. Черный камень Дважды за зиму

24.01.2012 Косуля Ур. Черный камень -

30.12.2012 Косуля Ур. Семипещерная 2-3-летний самец

31.12.2012 Косуля Ур. Толстая сопка Самка сеголеток

19.02.2013 Косуля Ур. Четвертый брод -

?.04.2013 Косуля Ур. Комсомолец Примерно 10 месяцев

11.12.2013 Косуля Ур. ручей Быстрый -

20.04.2013 Бобр Исток Ханхары -

? Кабарга В районе г. Семь братьев -

Численность косули отличается большей стабильностью, чем численность зайца, поэтому косуля — более важный для рыси кормовой ресурс. Характерно, что в многоснежную зиму 2012/2013 гг. подмечено: «рысь была сытая» и к добытой жертве не возвращалась, а брала новую. Для зайца характерны резкие колебания численности: возможно почти полное его исчезновение там, где в предыдущем сезоне он был обычен. Эта черта его экологии позволяет оценивать зайца лишь в качестве второстепенного, менее значимого для рыси корма.

Наблюдений, касающихся добычи зайцев, для рыси, правда, нет. Скорее всего, добыв зайца (а также птиц, другие виды мелких млекопитающих), рысь съедает жертву сразу и целиком. С крупной добычей, какой является косуля, она этого сделать не может, и остатки именно таких трапез дают возможность установить место удачной охоты хищника.

Рысь обычно ведет одиночный образ жизни в пределах индивидуального участка. Двух-трех особей (редко более) регистрируют в ситуации гона (в этом случае встречают пару или

группу из самки и нескольких самцов), который идет обычно в феврале-марте (Собанский, 2009). Иногда встречают самок с подросшими котятами, которые практически весь первый год своей жизни проводят с матерью.

Спаренные следы наблюдали в обстоятельствах, когда можно думать о ситуации гона, 26 февраля 2010 г. в долине р. Ини у Четвертого брода (отметили два крупных следа) и 4 марта того же года на Тигирекском участке в ур. Черный камень (спаренные следы по направлению к р. Ине).

Беременность у рыси, по наблюдениям в неволе, длится от 64 до 78 дней, в среднем 70,7 (Собанский, 2009). Котята рождаются с конца апреля по начало мая, на Алтае чаще всего в мае. В возрасте двух-трех месяцев (в июле-августе) они покидают логово и в дальнейшем находятся под опекой матери. Семьи этих кошек наблюдатели встречают, начиная с установления снежного покрова и примерно до середины февраля (табл. 51). После этого, видимо, молодые рыси способны жить самостоятельно, а самки могут вступать в следующий цикл размножения.

Таблица 51

Встречи самок рыси с молодыми в Тигирекском заповеднике

Год Дата Место Число котят

2004 28.11 Ур. Второй Бам 1

2007 26.11 Белорецкая поляна в сторону ГРП 1

2010 13.01 - 2

05.10 Р. Чесноковка* 1

07.12 - 1

2011 06.01 Р. Чесноковка, в сторону г. Черный камень* 1

2012 31.01 Устье ручья Сердцев 2

2013 12.02 Угловая — Чесноковка — г. Теплая 1

13.02 Междуречье Соколова и Теплого ключей 2

06.12 Ур. Семипещерная 2

07.12 Ур. Капитанский 2

Среднее число котят на одну самку 1,5

* Помечены звездочкой, по всей вероятности, встречи одной и той же семьи.

При встреченных в заповеднике в течение зимнего времени самках было по одному-два котенка (в среднем 1,5) в возрасте примерно от 6 до 9 месяцев. Вероятно, ставшим самостоятельными молодым рысям прошлогоднего выводка (возможно, одного и того же) принадлежали одиночные следы двух некрупных особей, встреченные 24 и 25 марта 2011 г. в долине Ини на Черной речки и у Карыпова камня. Расстояние между этими находками всего несколько километров.

Заяц-беляк Lepus timidus L.

Этот зверек в Тигирекском заповеднике довольно обычен. Распространение беляка отвечает его биотопическим предпочтениям. Согласно литературным данным, эти предпочтения охватывают в основном разреженные леса с развитым и разнообразным подлеском, поймы и долины рек и ручьев, поросших кустарником, чаще всего ивой, заболоченные участки. По породному составу леса могут быть самыми разными, как лиственными, так и смешанными. Избегает беляк лишь темных хвойных насаждений с бедным подлеском (Собанский, 2009).

Фрагментарные наблюдения в разные годы в Тиги-рекском заповеднике за десятилетний период позволяют выявить типичные для зайца места встреч. В Притигирекской части среди таких мест резко доминируют пойменные заросли кустарников (чаще всего ивы — «тальник») вдоль водотоков, а также приопушечные биотопы, тоже часто с зарослями кустарников (рис. 15). На почти сплошь лесном Белорецком участке это обширные поляны среди леса, также приопушечные заросли кустарников.

Сведения, которыми мы располагаем, не дают возможности оценить численность зайца-беляка на территории заповедника, однако, очевидно, что она здесь не высока. Г.Г. Собанский (2009) и в целом для Алтая указывает, что численность беляка не бывает здесь высокой практически нигде даже в отдельные годы. Ярких «вспышек» численности он здесь не регистрировал и в годы собственных наблюдений, начиная с 1965 г. Отметим, что какой-либо выраженной цикличности в динамике численности зайца-беляка, в том числе и известные для него семилетние в среднем циклы, этому автору выявить не удалось.

Рис. 15. П. Голяков. Заяц-беляк на Притигирекском участке населяет пойменные заросли и приопушечные биотопы с зарослями кустарников.

За десятилетие 2003-2013 гг. некоторые детали пространственно-временной динамики популяции зайца все же просматриваются. Суммированы и проанализированы все эпизоды встреч зайцев из дневников сотрудников заповедника, а также материалов ЗМУ. В итоге выявлены определенные тренды встречаемости беляка на разных участках и в разные периоды (табл. 52). Таблица обобщает все данные о встречах зайцев зимой: как упоминания единичного следа в определенном урочище, так и общие замечания о встречах следов этого вида на конкретном маршруте в целом. Число записей, в которых для маршрута в целом или участка отмечают «много» следов, приводится в скобках.

Из материалов таблицы следует прежде всего, что беляк в большей степени характерен для северной Притигирекский части с ее более открытым лесостепным характером, чем для более лесного в целом Белорецкого участка. Это выражается соотношением числа встреч в пользу первой из названных территорий: общее число встреч в северной части заповедника чаще всего в разы превышает таковое на Белорецком участке. Указания на многочисленность следов на маршрутах также более обычны в северной части территории.

Таблица 52

Относительные показатели* встречаемости зайца в течение периода 2003-2013 гг. в Тигирекском заповеднике

Место Зимние периоды

32/03р3/04|04/05р5/06р6/07р7/08 |08/09р9/10|10/11|11/12|12/13|13/14

Притигирекский участок

'игирек-ский вост. 2 6 (5) 4 (1) 5 14(5) 1 9 (5) 4 (2) 5 (4) 3 (2) 3 (2) -

'игирек-ский зап. 1 2 (2) - 12(3) 18(6) 1 3 8 (1) 8 (4) - 3 (2) 6(2)

'игирек-ский весь - 3 (3) 9 (7)

Иня 1 1 - - 8 - - 2 5 (2) - 2(1) 2(1)

Драгунское 1лато - - - 5 2 - - 2 4 (2) 5 (2) 3(3) 1

Белорецкий участок

Белая между Амелихой и Баталихой - 1 9 12 5 13 1 - - - - -

р. Глухариха - 2 1 1 4 5 7 - 1 - - -

р. Полома-ниха - - 1 - 2 - 4 - - - - -

Междуречье Поломанихи I Баталихи - - 1 3 4 5 (1) 7 1 - 3 - -

Казачья Слесарка - - - 3 3 (1) 3 6 1 - 3 - -

Верховья Алея - - - - 1 - 1 1 12 (1) 2 - -

* Число любых указаний на присутствие зайца в разных урочищах в пределах участка; в скобках — число оценок с пометкой «много».

Определенная динамика числа встреч беляка также прослеживается на обоих участках. Так, в северной части территории заповедника зимой 2002/2003 гг., судя по записям, беляка встречали довольно редко (впрочем, здесь могло отразиться то, что заповедник еще не вошел в стабильную фазу своего функционирования, и инспекторы заполняли дневники недостаточно регулярно). В следующие четыре зимы число встреч зайцев (которое, несомненно, коррелирует с численностью вида) было заметно больше с максимумом в зиму 2006/2007 гг. В следующую зиму 2007/2008 гг. встречаемость зайца резко снизилась (всего

два упоминания). Затем, видимо, пошел процесс восстановления популяции, и в последующие зимы число упомянутых в дневниках встреч зайцев выросло. Относительного максимума это число достигло зимой 2010/2011 гг. В последующие зимы встречаемость зайца снизилось, оставаясь на невысоком уровне вплоть до зимы 2013/2014 гг.

На Белорецком участке зимой 2002/2003 гг. наблюдений не вели. Зимой, 2003/2004 гг., отметили минимальное число следов (два). Затем в течение пяти последовательных зим число отмечаемых следов увеличивалось, достигнув зимами 2007/2008 и 2008/2009 гг. максимума, и далее довольно резко снизилось зимой 2009/2010 гг. Обычно вслед за падением численности наступает ее повышение; однако, что на Белорецком участке и в последующие две зимы численность беляка, судя по встречаемости, повысилась незначительно. В последующие зимы - 2012/2013 и 2013/2014 гг. - беляка во время ЗМУ и вовсе не встретили.

Представленная картина в определенной мере приблизительна. Однако, вероятно, она все же в определенной степени отражает некую объективную реальность. В пользу этого говорит довольно правильный и ясно выраженный характер динамики встреч.

Прежде всего, обращает на себя внимание асинхронность изменений на двух участках: на Белорецком участке наблюдается некоторое запаздывание фаз цикла. Так, в северной части заповедника максимум числа встреч пришелся на зиму 2006/2007 гг. с резким снижением его в следующую зиму 2007/2008 гг. На Белорецком участке максимум встреч наблюдался одним-двумя годами позже - в зимы 2007/2008 и 2008/2009 гг. Дальнейшее довольно резкое снижение наступило зимой 2009/2010 гг., на два года позже, чем на Притиги-рекском участке.

Наши данные касаются достаточно краткого десятилетнего периода (2003-2013 гг.). На их основе у беляка на Белорец-ком участке четко поддается выделению один 6-летний цикл (между двумя минимумами встречаемости). В северной части территории заметны два неполных цикла: 5 лет (возможно, ему предшествовал еще год вне периода наших наблюдений) и 7 лет (возможно, еще не завершенный зимой 2013/2014 гг.). Таким образом, для выводов о цикличности динамики численности зайца-беляка пока не накоплено достаточного объема материалов и необходимы дальнейшие наблюдения.

Кроме того, полученные материалы говорят о вероятном существовании на территории заповедника не одной, а разных популяций беляка. Это предположение подтверждают и различия в биотопических предпочтениях беляка, освоившего северную часть территории и Белорецкий участок, о чем упомянуто выше.

Поскольку сведения о численности зайца-беляка отсутствуют, целесообразно привести данные о показателях его учета на различных участках и в разные годы, так как этот параметр сопряжен с численностью популяции в данное время в данном месте (табл. 53). Мы использовали материалы ЗМУ, а также результаты учетов на разовых маршрутах. Прежде всего обращают на себя внимание более высокие в целом и в среднем показатели учета на Притигирекском участке, где их значения варьируют между 0 и 41,7 пересечений следов на 10 км учетного маршрута, в среднем 6,1. На Белорецком участке эти параметры составляют соответственно 0-6,0 и 1,3. То есть показатели учета укладывается в ту же схему, что и встречаемость беляка в разные годы на разных участках (см. табл. 52). Заметим, что показатели учета, в ряде случаев сильно отклоняющиеся от средних, скорее всего, объясняются совпадением даты учета со сроками гона у зайца (март).

Беляк — растительноядный зверек, который зимой в основном питается веточным кормом. Совершенно закономерно в дневниковых записях чаще всего отмечают тропы и следы кормежки зайцев, приуроченные к зарослям ивы — «тальника». И в целом следы зайца зимой чаще всего встречают именно там, где есть ивовые заросли вдоль рек и ручьев. Реже в качестве кормовых растений упоминают другие древесные породы. Например, 5 марта 2004 г. на Белорецком участке отметили кормежку зайца побегами ивы и здесь же зверек немного грыз побеги березы, а около поваленной рядом осины натоптаны тропы, крона дерева сильно объедена. В Камышинке у Ини 24 марта 2011 г. в пойменном лесу отмечено много ветровала, и зайцы охотно ели ветки и сережки с поваленных берез.

Значительное участие рябины в рационе зайца наблюдали зимой 2004/2005 гг. при ее обильном урожае. Рябина явилась массовым кормом для дроздов, в основном, рябинников, оставшихся в большом количестве зимовать. При кормежке на рябине они роняют на снег много ягод, которые потом и подбирают зайцы, натаптывая тропы. Аналогичное наблюдение сделали 20 марта 2011 г. близ Камышинки: здесь свалило рябину, и ночью беляк кормился ею.

Таблица 53

Следовая активность (показатель учета) зайца-беляка в Тигирекском заповеднике, следов/10 км маршрута

Даты Протяженность маршрутов, км Показатель учета

пределы | средний

Притигирекский участок

13-15.03.2003 14 8,6-11,4 10,0

02.03.2004 16,8 2,9-41,7 16,7

02.03.2005 13,2 0-4,8 2,3

08-09.03.2006 51 4,6-20,0 11,0

11.02.2007 59 1,3-7,8 4,1

06.03.2008 20,2 0-4,3 2,5

06.03.2009 17,5 0-12,0 5,1

04-06.02.2010 34,2 2,1-6,3 3,8

29.01-01.02.2011 26,6 2,1-3,3 2,6

15.02.2012 43,2 0-21,2 7,6

19.01-17.02.2013 153 0-5,0 1,4

- - 0-41,7 6,1

Белорецкий участок

04-05.03.2004 67 - -

06-19.11.2005 48 0,8-3,3 1,3

12.02.2007 52 0-1,0 0,3

16.03.2008 15 - 0,7

12.02.2009 36 3,3-5,5 4,7

05-07.02.2010 42 0-2,2 1,0

03-17.02.2011 57 0-3,6 1,4

11.02-14.03.2012 136 0-6,0 2,1

20.01-23.02.2013 106 - -

- - 0-6,0 1,3

Интересны наблюдения А.А. Мальцева в Камышинке, касающиеся высокой потребности зайцев в минеральном корме. Недалеко от жилого помещения находился туалет, которым последние годы не пользовались. За зиму (возможно, не одну) зайцы сильно изгрызли пропитанные мочой доски, которые оказались для них весьма привлекательны. Еще один эпизод, отмеченный тем же наблюдателем 22 июня 2011 г.: на солонце вечером появился молодой заяц и стал грызть землю. В 2013 г. на Сердцевом солонце фотоловушкой ночами 8-10 апреля зафиксировали до четырех зайцев одновременно.

В наших широтах зайцы размножаются два-три раза в год в зависимости от характера весны и осени (Собанский, 2009). В обычные по климатическим нормам годы первый гон у

беляка начинается в конце февраля — марте. В это время животные весьма активны, много бегают. Именно в такие дни в ходе ЗМУ фиксировали высокие показатели учета. Большое число заячьих следов отмечено на Белорецком участке 5 марта 2004 г. Многочисленные следы, в том числе сдвоенные, самца и самки, наблюдали на Казачьей Слесарке 5 марта 2005 г. Парные следы встретили здесь также 10 апреля.

Беременность у беляка длится около 50 дней (Собанский, 2009). Зайчонка, который кормился травой, отметили на Казачьей Слесарке 6 июня 2008 г. Зайца в половину взрослого встретили 26 июня 2011 г. в ур. Богородица. Увидев наблюдателя, зверек затаился в траве. Молодого зайца видели 22 июня 2011 г. близ Камышинки на солонце. После солонцевания заяц стал носиться по поляне, подпрыгивая и взбрыкивая ногами, хаотически виляя и резко останавливаясь. Несомненно, этот эпизод демонстрировал игровое поведение молодого животного.

Несмотря на отсутствие прямых наблюдений, безусловно, беляк в сообществах позвоночных Тигирекского заповедника — важный кормовой ресурс для таких видов как рысь, лисица, волк, в меньшей степени — для соболя. Неслучайно все эти виды обитают в местах, населенных зайцем. Время от времени беляк становится жертвой и крупных хищных птиц. Например, 14 февраля 2012 г. по дороге от Андреевска в с. Бугрышиха в ур. Лиственничный ключ наблюдали беркута, кормившегося зайцем. Иногда беляк становится жертвой филина.

Обыкновенная белка Sciurus vulgaris L.

Распространение белки в заповеднике и охранной зоне полностью соответствует ее биотопическим предпочтениям. Наиболее населенные этим видом биотопы здесь, несомненно, — леса с преобладанием или по крайней мере заметным участием пихты. Семена этого дерева входят в набор основных кормовых ресурсов зверька. В связи с этим белка обитает прежде всего на Белорецком участке, а также, в меньшей степени, — на Тиги-рекском, особенно в его западной части. Эта последняя включает черневое приподножье Тигирецкого хребта и часть долины Б. Тигирека, поросшую черневым лесом. Имеется единственное указание на нахождение белки в районе Ханхаринского участка, который охватывает местность с лесостепным характером; местами здесь встречаются довольно большие участки леса со значительным участием лиственницы. Таким образом, белка связана со следующими типами лесных насаждений территории за-

поведника: темнохвойными (кедрово-пихтовыми, лиственнично-елово-кедровыми, елово-пихтовыми) высокотравными, местами кустарниково-зеленомошными; осиново-пихтовыми и осиново-березово-пихтовыми высокотравными с участием неморального реликтового разнотравного леса; березово-кедровопихтовыми папоротнико-крупнотравными, папоротниковыми; в меньшей степени — мелколиственными, иногда с примесью хвойных пород (пихта, лиственница) кустарниково-

травянистыми лесами. Суммарно они занимают более 80 % площади Белорецкого участка. Тесная связь белки с лесами, в древостое которых преобладает пихта, четко прослеживается и в записях наблюдателей.

Внятными количественными оценками популяции белки мы не располагаем. Для анализа динамики ее популяции мы использовали любые дневниковые записи, содержащие упоминания об этом зверьке безотносительно к количественной оценке числа следов, а также материалы ЗМУ (табл. 54), что позволило прийти к некоторым выводам. Прежде всего, белка, действительно, наиболее регулярно встречается на Белорецком участке с характерными для него лесами (как черневыми, так и лесами других типов), в древостое которых в заметном количестве присутствует пихта. Состояние популяции белки сохранялось в годы наблюдений на довольно стабильном, хотя и невысоком уровне вплоть до зимы 2009/2010 гг. Лишь в эту зиму число упоминаний о белке резко сократилось. В последующие две зимы, 2010/2011 и 2011/2012 гг., число таких записей несколько увеличилось. Обращает на себя внимание полное отсутствие белки на Белорецком участке зимой 2012/2013 гг. Можно было бы отнести это за счет дефектов наблюдений (регулярные наблюдения на этом участке в последние годы не ведут), однако отсутствие белки показал и ЗМУ. Причина этого, как и встреча (хотя и одиночная) белки в весьма необычном месте — в лесостепной части охранной зоны, не выявлена. Возможно, речь должна идти о состоянии кормовой базы популяции зверька, наблюдений за которой не ведется.

Сведений о численности белки, основанных на данных ЗМУ, нет. Определенный интерес представляет информация о полученных в ходе ЗМУ показателях учета (табл. 55). Средние их значения по совокупности маршрутов на Белорецком и Тиги-рекском участках варьируют между 0,1 и 4,8 пересечений следов на 10 км маршрута в разные годы. Варьирование на отдельных маршрутах, как и следовало ожидать, гораздо больше — от 0 до 22,9.

Таблица 54

Относительные показатели* встречаемости обыкновенной белки в 2003-2013 гг. в Тигирекском заповеднике _________

|03/04|04/05|05/06|06/07|07/08|08/0909/10| 10/11111/12112/13

Белорецкий участок

Белорецкий участок в целом 2 2 - 1 - - 1 - - -

Пойма Белой в среднем течении 1 8 5 7 7 1 - 1 - -

Бассейн р. Глухарихи 8 2 5 7 2 - 1 1 6 -

Бассейн Казачьей Слесарки - - 1 8 6 3 - - - -

Бассейн Поломанихи - 2 1 5 10 10 1 2 3 -

Белорецк — Глубокая - - - - - 6 - 7 - -

Верховья Алея - - - - - - 1 5 4 -

Тигирекский участок

2 3 2 11 - - 2 - - 1

Ханхаринский участок

1 - 1 - 1 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 -

* Число записей в дневниках инспекторов с упоминанием белки.

Следует отметить, что картина не изменилась и после включения в анализ данных, полученных вне ЗМУ (при условии известных протяженности маршрута и числа пересеченных следов). Средние показатели учетов по месяцам составили: в ноябре 4,8 (n=5); в декабре 4,0 (n=3); в январе 3,6 (n=4); в феврале 5,2 (n=22); в марте 5,2 (n=8). Вероятно, из-за несопоставимости объемов выборок различия средних показателей не значимы.

Максимальное «п» в феврале объясняется проведением в это время большей части маршрутов ЗМУ. Именно в этом месяце отмечены как весьма невысокие значения показателей учета, так и их максимальные значения — 21,0 и 22,9 пересечений на 10 км маршрута (соответственно, 11.02.2007 по маршруту Казачья Слесарка - Луговая до водораздела с р. Алей и 10.02.2007 на водоразделе Поломанихи и М. Баталихи). Высокие значения этого показателя объясняются тем, что в феврале у белки на Алтае чаще всего идет гон (Собанский, 2009).

Таблица 55

Следовая активность (показатель учета) белки в Тигирекском заповеднике при проведении ЗМУ, следов/10 км маршрута

Даты Протяженность маршрутов, км Показатель учета

пределы средний

Притигирекский участок

10-15.03.2003 21 - -

02-05.03.2004 16,8 - -

02.03.2005 13,2 - -

08-09.03.2006 51 0-0,4 0,2

11.02.2007 59 0-2,0 0,5

06.03.2008 20,2 - -

04-06.03.2010 34,2 - -

29.01-01.02.2011 26,6 - -

15.02.2012 43,2 - -

Даты Протяженность маршрутов, км Показатель учета

19.01-17.02.2013 153 0-1,7 0,1

Белорецкий участок

04-05.03.2004 67 - -

12.02.2007 52 0,5-22,9 4,8

05-07.03.2010 42 2,1-3,6 3,1

03-17.02.2011 57 0-2,0 0,9

11.02-14.03.2012 136 1,0-9,0 4,7

20.01-23.02.2013 136 - -

Г.Г. Собанский (2009) считает, что гон у белки может захватывать и начало марта. Наблюдения, несомненно, связанные с гоном, сделаны в окрестностях Белорецкого кордона и гораздо позже. Так, 30 марта 2005 г. на участке пойменного черневого леса две белки гонялись друг за другом. В 30 м встретили еще трех зверьков: за одной белкой гонялись еще две. Они перебегали по снегу от одного дерева к другому, наблюдателя подпускали близко, утратив осторожность.

Обыкновенная белка эпизодически попадала в поле зрения учетчиков и при маршрутных учетах птиц по методике Ю.С. Равкина, как, например, летом 2004 г. и осенью 2012 г. (табл. 56). Согласно этой методике ее обилие в разное время в указанных биотопах колебалось от 5 до 8 особей/км2.

Таблица 56

Обилие обыкновенной белки в некоторых биотопах в окрестностях с. Тигирек, особей/км2

Биотоп (тип леса) Среднее за лето Июнь Июль Август Сентябрь

I II I II I II I II

2004 г.

Пихтовые пологовершинные 1 - 8 - - - - - -

Березово-пихтовые полого-и крутосклонные 4 - - - 5 8 - - -

2012 г.

Осиново-березово- пихтовые 8

Рис. 16. А. Эбель.

Белка в зимнем наряде.

Наблюдения, касающиеся сроков линьки белки, немногочисленны. Можно утверждать, однако, что линька в летний наряд у нее протекает в маеиюне; к концу мая встречаются особи как еще без признаков линьки, так и достаточно сильно продвинутые в этом процессе. Линька в зимний наряд в основном проходит в сентябре-октябре: в первой

декаде сентября встречаются особи в летнем наряде без признаков линьки, а в конце октября отмечают в основном перелинявших особей, но с остатками летнего меха на ушах и хвосте (рис. 16).

Обыкновенный бобр Castor fiber L.

В настоящее время этот зверь обычен на территории заповедника, как и на Алтае в целом. Однако так было не всегда. В коренных природных сообществах Алтая, включая и Западный Алтай, бобр был некогда характерным элементом зооты. П.С. Паллас, путешествуя в 1771 г. по здешним местам, оставил запись: «... попадается довольно много.по текущим с гор рекам

также выдр и бобров» (Колосов, 1938). В конце XIX - начале XX

в. практически по всему ареалу бобр был истреблен, и лишь с 1952 г. в Алтайском крае начались работы по его реакклиматизации. Уместно отметить, что исконным обитателем околоводных природных систем, вероятнее всего, был тувинский подвид бобра C. f. tuvinicus, тогда как для реинтродукции бобра использовался здесь белорусский подвид C.f. belorusicus (Акклиматизация., 1973). Самые ранние выпуски бобров в Алтайском крае датируются 1952 и 1955 гг., когда небольшие партии зверей выпустили в Солтонском районе на салаирских реках Неня и Сары-Чумыш. В 1964-1970 гг., бобра выпускали и в равнинной части региона, в том числе в Ребрихинском и Усть-Пристанском районах. Мониторинга расселения бобра не вели, но очевидно, что бобр расселялся как с салаирских поселений, так и с равнинных. С северо-востока заселение шло довольно медленно, вероятно, из-за более сложного рельефа. Г.Г. Собанскому (2009) удалось отследить продвижение бобра в юго-западном направлении, где этот зверь только в конце 1980-х — начале 1990-х гг. достиг Ка-туни и обосновался на ее правых притоках (р. Иша). Если учесть, что расстояние по прямой между верховьями Нени и устьем Иши составляет 120 км, то бобр двигался в этом направлении со средней скоростью около 35 км за 10 лет.

Опрос жителей с. Тигирек в 2004 г. выявил, что в границах заповедника бобр появился «15-17 лет назад», то есть тоже на границе 1980-1990 гг. Скорее всего, заселение этих мест шло из районов выпуска его в равнинной части края, где расселение зверя могло идти быстрее. Г.Г. Собанский (2009) пишет, что «несколько позже [конца 80-х — начала 90-х гг. — Н.И.]» бобры начали осваивать западную часть региона [Республики Алтай. — Н.И.], куда пробирались из юго-западного угла Алтайского края.

С тех пор бобр расселился практически по всей речной сети заповедника. Вероятно, это случилось еще до его организации. В дневниковых записях инспекторов, относящихся к 2004

г. , отмечено: «На Белорецком участке бобр заселил все пригодные для его обитания места по р. Белой и большинству ее при-

токов. Правый приток Белой — р. Лабазиха и левый — Стрижан-ка превращены плотинами бобра в каскады водоемов. На притоках, которые в целом менее удобны для обитания бобра (по кормовым или другим параметрам), но при этом имеют небольшие участки, отвечающие его экологическим требованиям, бобры заселяют и эти отдельные участки.

Уместно заметить, что у «алтайского» бобра окрас мехового покрова варьирует от светло-коричневого до темно-бурого, изредка почти черного (Собанский, 2009). По наблюдениям инспектора А. А. Мальцева на Белорецком участке в 2004 г., в местной популяции преобладают особи со светлой остью, темных — меньше, примерно в соотношении 3:1.

Анализ пространственного распространения бобра за период 2004-2013 гг. показывает, что бобр расселился по водоемам заповедника чрезвычайно широко и занимает, вероятно, все более или менее пригодные участки. При этом те участки, которые в исходном состоянии не вполне отвечали его экологическим запросам, он преобразует и создает здесь вполне благоприятные для себя условия. Благодаря своей преобразующей деятельности, бобр способен кардинально изменять условия существования на достаточно обширных территориях как для себя, так и для ряда других членов сообщества. Бобр на территории заповедника заселяет как крупные водотоки, так и их притоки любого порядка, в том числе совсем небольшие ручейки и речки (вплоть до притоков главной водной артерии 6-го порядка), перегораживая их плотинами и поднимая тем самым уровень воды в образовавшихся резервуарах-прудах.

К сожалению, по имеющимся данным невозможно проследить во времени динамичный процесс расселения-перемещения бобра по территории заповедника. Для этого необходимы специальные наблюдения в режиме мониторинга. Можно лишь констатировать, что в некоторых местах бобры в течение ряда лет живут постоянно. Есть и места, где эти звери за время наблюдений исчезли. Например, в верхнем и среднем течении ручья Поперечного их крупное поселение (поселения?), насчитывавшее более 20 плотин, почему-то перестало существовать, хотя в приустьевой части этого ручья бобры живут и сегодня. По нижнему течению ручья в охранной зоне заповедника расположена пасека: не исключено, что исчезновение бобров выше нее может быть связано с присутствием человека. В некоторых случаях это может быть связано с гибелью занимавшей участок особи (особей). В других местах такие перемещения могут происходить под влиянием очевидных или неочевидных из-

менений условий. Так, в 2010 г. 20 сентября запись в дневнике сообщает, что на р. Белой «...в верховьях река обмелела, норы открылись, и бобры ушли в притоки». В других ситуациях причины ухода бобров остаются неясными. Так, известное ранее поселение на р. Глухарихе в 2004 г. перестало существовать. Вероятно, бобры переселились выше, на р. Луговую: в 3-4 км от прежнего места в этом году появился каскад из двух плотин.

Продолжается и внутриареальное расселение бобра: заняв участки, наиболее соответствующие его экологическим требованиям, он стал затем расселяться и на менее привлекательные территории. Бобр — совершенно уникальный зверь: о нем с полным основанием можно сказать, что биотоп, который не вполне соответствует его экологическим запросам, он преобразует и формирует из него оптимальный. Необходимыми условиями являются само по себе наличие водоема и древесной растительности (не обязательно лесной) как источника корма. Если это озеро или относительно полноводная, хотя бы и небольшая река с достаточными кормовыми ресурсами по берегам, то преобразующая деятельность бобра может быть минимальной. Но бобр успешно осваивает и небольшие ручейки, на которых строит плотины. В результате могут образоваться обширные заболоченные территории с измененной растительностью и с водоемами, площадь водного зеркала которых может в сотни и даже тысячи раз превышать исходные. Это способствует развитию растительности (особенно ивняков), которая составляет основу кормовой базы бобра (и не только его).

Г.Г. Собанский (2009) пишет о бобре, что «.быстрые горные реки с высокими бурными паводками мало пригодны для этих животных, хотя селятся они иногда и на таких речках». Как показывает опыт, в Тигирекском заповеднике бобры не просто «селятся иногда» в подобных условиях, но и полностью заселили здесь большинство водотоков. По наблюдениям в Северо-Западном Алтае, в зависимости от конкретных условий поселения бобров могут иметь различный характер, и степень их влияния на природные системы может сильно варьировать.

Минимально, видимо, воздействие бобров на природу при освоении ими крупных широких водотоков со значительной глубиной. Таковы, например, реки Иня и Белая (кроме верховий). Здесь следы интенсивной деятельности бобров присутствуют на больших отрезках русел во все сезоны: норы, вылазы, погрызы, тропы, «лесосеки», поваленные стволы и пр. По правому берегу Тигирека выше устья трудно идти вдоль берега: мешают многочисленные препятствия — довольно глубокие тран-

шеи и каналы, сваленные стволы. Такие крупные водотоки бобры не перегораживают плотинами, сооружая их местами лишь на небольших протоках.

На притоках этих главных водных артерий заповедника бобры ведут себя иначе. Большинство их на большей части русел недостаточно глубоки, чтобы вход в нору был постоянно под водой (обязательное условие обитания бобра). Бобры вынуждены поднимать уровень воды с помощью плотин, которые являются главным физическим результатом их деятельности. Главным экологическим результатом является преобразование среды их обитания с далеко идущими последствиями для всех членов биоты.

Размеры плотин весьма вариабельны и зависят от конкретных условий. Там, где русло разработано, и вода течет между выраженными, часто суженными берегами, длина плотин обычно не превышает нескольких метров (3-8). При расширении дна долины, когда русло меандрирует — часто это бывает на почти горизонтальных участках — плотины достигают длины в несколько десятков метров. По результатам измерений плотин в охранной зоне Притигирекского участка (n = 76), их длина варьировала от 1,5 до 50 м (большая часть линейных параметров плотин приведены по дипломной работе студентки Алтайского госуниверситета И. Г. Баевой). В меньшей мере варьируют ширина плотин, их высота и глубина «запруженного» участка (табл. 57).

Набор материалов, используемых бобрами при строительстве, невелик. Чаще всего (n = 69) встречались всего несколько категорий таких материалов (табл. 58). В отдельных плотинах комбинировались сочетания из трех разных компонентов, гораздо реже их было четыре и еще реже пять.

Более подробно обследованы и описаны два поселения бобра: действующее — в верхнем течении р. Ханхара на участке русла длиной около 1 км, и нежилое в настоящее время — на ручье Поперечном (Пасечном). Эти описания представляют определенный интерес, поскольку относятся к поселениям различного типа.

Первое поселение обследовано 26 июня 2012 г.; оно являло собой каскад из нескольких плотин и двух довольно больших запруд. Река протекает в этом месте по расширенной части долины и меандрирует. Прирусловая часть долины занята зарослями ивняка, уклон здесь небольшой, и скорость течения невелика. Ширина русла там, где оно не ветвится на рукава, составляет от 1 до 3,5 м.

Таблица 57

Характеристика плотин бобра в поселениях Притигирекского участка

Посе- ление Число пло- тин Статистиче- ские параметры Линейные параметры плотин, м Глубина запруды, м

длина | ширина | высота

Теплый ключ

1 8 Lim 2,5-26 0,3-3 0,5-3 0,3-2

M±m* 7,9±2,9 1,1±0,3 1,1±0,3 0,7±0,2

V% 103 77,4 74,4 80,8

2 9 Lim 2,0-7 0,6-5 0,5-1,5 0,2-1,2

M±m 5,1±0,48 2,0±0,43 0,9±0,17 0,6±0,11

V% 28,1 68,4 63,8 50

3 16 Lim 1,5-50 0,4-4 0,2-2 0,15-1

M±m 9,6±4,03 1,5±0,22 0,9±0,12 0,6±0,06

V% 167,8 60,7 60,3 42,5

Теплый ключ (приустьевая часть) и Большая Чесноковка

4 5 Lim 2,9-3 0,4-2 0,3-1,5 0,5-1

M±m 9,1±5,25 1,6±0,29 0,9±0,21 0,9±0,12

V% 129,0 44,7 52,7 27,2

Большая Чесноковка

5 8 Lim 3,5-10 1-3 0,2-1 0,3-1,5

M±m 5,9±0,91 1,9±0,23 0,5±0,3 0,6±0,15

V% 43,7 33,7 169,0 69,3

6 4 Lim 8-40 1-3 1-1,7 0,5-2

M±m 27±7,90 2±0,39 1,3±0,18 1±0,35

V% 58,5 43,3 27,7 70,7

Большая Ханхара

7 11 Lim 2,5-35 0,4-2 0,3-1,5 0,3-2

M±m 12,5±2,8 1±0,19 0,7±0,17 0,8±0,18

V% 74,4 65,3 78,2 88,1

8 6 Lim 3-10 0,4-2 0,4-1,5 0,3-0,5

M±m 5,7±1,26 1,2±0,29 0,7±0,21 0,4±0,1

V% 120,7 59,4 65,9 30,6

По всем участкам в среднем

1-8 76 Lim 1,5-50 0,3-5 0,2-3 0,15-2

M±m 9,9±1,30 2±0,13 0,9±0,06 0,7±0,05

V% 114,3 54 57,0 62,4

* m - стандартная ошибка.

Таблица 58

Строительный материал, используемый бобрами при сооружении плотин

Материал Число плотин, содержащих материал Примечание

абс. доля, %

Сучья 45 65,2 В основном очень крупные фрагменты древесины, преимущественно березы, часто не связанные с деятельностью бобров

Ветки 39 56,5 Чаще всего довольно свежие, иногда с листьями, фрагменты ветвей ив разной толщины (до 40-50 мм), обработанные бобрами при кормежке и в процессе строительства

Трава 31 44,9 Травянистые растения разных видов, в заметном количестве представленные в теле плотины

Земля, ил 36 52,2 -

Камни 28 40,6 -

Мох 3 4,3 -

Первый участок со следами деятельности бобров — при осмотре, видимо, нежилой — имел три небольшие плотины (одна из них разрушена) на протяжении около 11 м и один довольно большой запруженный участок. Второй участок, жилой, располагался в нескольких сотнях метров ниже по течению. Здесь на участке русла около 200 м было пять-шесть плотин (часть полуразрушены или недостроены). Заметный подъем уровня и увеличение глубины и площади водного зеркала были хорошо видны лишь в двух местах: в самой верхней и самой нижней части участка. Перепад уровней (высота слива) в русле основного водотока до и после плотин варьировал от 35 до 70 см.

В качестве строительного материала для плотин использованы в основном фрагменты ивовых стволов и веток диаметром до 100 мм, но в массе — гораздо тоньше, часто совсем свежие, в том числе с листьями. Иногда в дело шли старые палки и сучья, не связанные с деятельностью бобра; иногда плотина включала в свое тело ствол дерева, упавшего без участия бобров.

Основной плес в нижней части жилого участка бобров имел неправильную форму при длине около 50 м. В нижней части плеса сооружена плотина длиной около 30 м со сливом, который делил ее на два неравных отрезка. Обе части плотины представляли собой дуги с кривизной разного диаметра, обращенные выпуклостью по течению. Плотина превышала уровень воды в запруде примерно на 10 см, местами меньше. Уровень зеркала воды превышал уровень земли за плотиной с «тыльной» ее стороны на 25-30 см. Со стороны водного зеркала тело плотины в основном состояло из ила и грязи, а с наружной стороны — из коротких, 25-30 см, фрагментов ивовых веток различной длины и толщины, обычно не толще 30 мм. Плотина очень узка: ее ширина по верхней части варьировала от 10 до 20 см, местами она с трудом выдерживала массу человека. На участке есть хатка, около метра высотой и полутора — на уровне водной поверхности. В крутой части берега реки есть нора с входом, который на момент наблюдения был над водой. Вероятно, эти убежища используются сезонно в зависимости от уровня воды.

На участке имелись свежие погрызы. Объедена почти исключительно ива: обнаружено множество срезанных наискосок стволиков толщиной от 35 до 90 мм (в основном тоньше) со следами резцов и рядом — обилие щепок длиной до 100-110 мм. Присутствующие в небольшом числе отдельные черемухи и молодые березы следов зубов бобра не несли. Ивняк на дне долины не затоплен, живой. Вода в запруде мутноватой и субъективно значительно теплее, чем в водотоке.

Второй водоток — ручей Пасечный (Поперечный) — осмотрен фрагментами в средней и нижней частях русла. Здесь на значительном протяжении присутствовали многочисленные следы деятельности бобров: судя по всему, здесь было два поселения. В 2012 г. оба они оказались нежилыми. Ручей Пасечный начинается из-под г. Черный камень, и верхний его участок протекает по крутому склону. Затем склон несколько выполаживается, но тем не менее уклон здесь гораздо больше, чем в долине Ханха-ры. На этом участке находилось первое поселение бобров. Далее ручей снова довольно резко течет под уклон в соответствии с рельефом местности и лишь перед выходом из ущелья протекает по слабо наклонному участку, где располагалось второе поселение бобров.

Более или менее подробно обследован участок этого водотока общей протяженностью 700-800 м, который приходится на выположенную часть русла под г. Черный камень. Здесь рас-164|

положен каскад небольших водоемов-запруд, образованных плотинами. Водоемы разнились размерами от совсем небольших, около 5 м в длину и ширину, до значительных, до 40 м в длину. Плотины тоже были разной протяженности, от 1,5-4 до 25 м в длину. Перепады уровней воды, которые обеспечивали плотины, — чаще до метра, но в некоторых местах и более.

Судя по осмотренным сооружениям, бобры строят плотины двух типов. В одних древесные фрагменты лежат преимущественно вдоль тела плотины (поперек течения), в других — в основном вдоль потока, наклонно к поверхности воды позади тела плотины. В последнем случае они располагаются длинным плечом в направлении уклона, видимо, выполняя функцию контрфорсов. Плотины первого типа бобры чаще сооружают там, где скорость течения невелика, второго — там, где плотина сдерживает напор воды, хотя эта связь не всегда очевидна. И на Ханхаре, и на Поперечном присутствовали плотины обоих типов.

Используют бобры в обоих поселениях в основном иву. На Ханхаре эта порода доминировала в насаждениях. На ручье Поперечном в заметном количестве присутствовала и береза, однако ее бобры здесь не трогали. На осмотренном фрагменте долины ручья Поперечного, в расширенной ее части, на довольно большом участке ивняк оказался затопленным и погиб. Возможно, именно это, а не близость людей (пасека) вынудило бобров покинуть поселение.

Относительно плотности размещения поселений имеются лишь данные с Ханхаринского участка заповедника и прилежащей части охранной зоны, относящиеся к июлю-августу 2012 г. (дипломная работа И.Г. Баевой). Ее исследование охватывало водотоки Теплый ключ (3 км), участок р. Б. Чесноковки от устья Теплого ключа до устья Заячьего ключа (1,5 км), верховье р. Б. Ханхары (1,5 км). Они были заселены бобром со средней плотностью 1,5 поселения на 1 км протяженности русел. Число плотин в этих поселениях варьировало от 4 до 16. Кроме того, более двух десятков плотин насчитывалось в заброшенных поселениях на ручье Поперечном. В наблюдениях с Белорецкого участка по притокам р. Белой, чаще всего фигурирует число плотин от одной до четырех на поселение.

Еще один аспект экологии бобра, который зависит от условий, — тип убежищ. Известно, что бобр может сооружать хатки, а может селиться в норах, которые тоже строит (роет) сам. В условиях территории заповедника бобр явно предпочитает селиться в норах (вероятно, это относится к горным территори-

|165

ям вообще). При любом варианте лаз в убежище всегда находится под водой, что обеспечивает семье безопасность. На более или менее глубоких полноводных реках с крутыми берегами, таких как Белая и Иня, бобр селится в норах. Если река мелеет (как это бывает к концу лета), и вход в нору оказывается выше уреза воды, то бобры уходят на ближайшие притоки; там они строят плотины, которые поднимают уровень воды, и обеспечивают, таким образом, подводное положение лаза. Именно это наблюдали, например, в 2010 г. в верховье Белой: 20 сентября здесь обнаружили, что норы бобров открыты, а звери покинули этот участок.

Хатки бобры сооружают на описываемой территории реже: это случается на обширных участках долин. Благодаря деятельности бобров такие участки заболачиваются и имеют довольно большое зеркало водной поверхности с достаточной глубиной, чтобы обеспечивалось обязательное условие — подводное положение лаза. Условия для устройства нор в таких местах отсутствуют.

В дневниках наблюдателей за описываемый период отмечено 21 сообщение о норах и 7 упоминаний хаток. Эти цифры едва ли стоит рассматривать как показатель соотношения разных типов убежищ, используемых бобром. Тем не менее они однозначно характеризуют норы как более часто используемый и предпочтительный тип убежища.

Строительная деятельность бобров продолжается вне периода ледостава постоянно. К разрушению плотин часто приводят паводковые воды и ледоход. После таких событий бобры восстанавливают постройки и возводят новые там, где требуется. Наблюдатели не раз отмечали усиление интенсивности строительной деятельности бобров осенью: в сентябре и особенно — в октябре. В это время они начинают интенсивно валить лес. Например, в 2004 г. 18 октября отметили активную работу бобров по ремонту и сооружению плотин на р. Белой. Несколько дней спустя, 21 октября, близ кордона Белорецкий осмотрели семь бобровых поселений по рекам Глухарихе, Поломанихе, Казачьей Слесарке, Белой: во всех поселениях бобры активно ремонтировали и строили плотины. В 2005 г. 16 октября два бобра сплавляли ветки кустарника и запруживали плотину на р. Поломанихе.

В других (равнинных) регионах подобную деятельность бобров связывают не только с постройкой плотин, но и с заготовкой кормов на зиму. Запасы корма они делают под водой, где 166|

и кормятся весь период ледостава. Таким образом, строительная деятельность обеспечивает бобрам необходимый уровень воды, во-первых, для того, чтобы лаз находился под водой, а во-вторых, — для хранения кормовых запасов.

Наблюдения на территории заповедника показали, что местная популяция бобров практически не запасает веточные корма впрок. Видимо, причина в том, что здесь абсолютно преобладают небольшие типично горные водотоки, протекающие в хорошо выраженных узких руслах, запруживание которых приводит к подъему уровня на небольших по площади участках, но не может обеспечить возможности запасания достаточных объемов корма. По литературным данным (Собанский, 2009, цит по: Огнев, 1947), на семью бобров на зиму необходимо до 24-32 м3 веточного корма (рыхлой массы). Считается, что в природе звери запасают примерно половину потребного количества. В заповеднике единственное место сравнительно крупных запасов корма А.А. Мальцев нашел в поселении, которое занимает довольно обширное пространство в заболоченной бобрами части Инской поймы по нижнему течению ручья Быстрого. Запасы корма здесь к концу зимы (21 марта 2010 г.), занимали, по визуальной оценке, площадь около 10 х 3 м и состояли исключительно из веток ив. Интересно (к вопросу о предпочитаемости кормов), что вокруг росли только березы (!). Иву здесь бобры могли заготавливать лишь примерно в полутора километрах выше или ниже по течению. Несмотря на наличие еще значительных на момент наблюдения запасов корма, бобры все же выходили на сушу и утилизировали небольшие березки с толщиной ствола 10-12 см.

В поселениях, где запасов веточных кормов нет, в это время (в конце марта) бобры «грызут все съедобное»: березу, осину, рябину, карагану, спирею. Отмечено, что, судя по числу погрызов, последнюю едят «очень охотно».

В конце марта в поселениях, где лед отходит от берега и отделен от него полосой воды, бобры выходят ночью на берег в любом месте, не придерживаясь мест, где раньше были постоянные вылазы. Однако, видимо, они помнят, где были тропы к поваленным с осени деревьям, и пользуются ими. Там, где полоса воды вдоль берега отсутствует, бобры каждую ночь делают новые вылазы — в промоине под берегом или в завалах плавника и бурелома. Животные ходят по поверхности льда и снега в радиусе 10-15 м от вылаза, где грызут «все съедобное» (рис. 17).

Рис. 17. В. Семенов. Не имея возможности запасать в горных реках на зиму веточный корм, бобры в заповеднике всю зимы вынуждены выходить на берег и кормиться любым древесным кормом.

Специальных наблюдений за питанием бобров не вели, но очевидно, что в теплое время года один из самых предпочитаемых видов корма — разные виды ив. Именно погрызы, объеденные ветки и побеги ив, кормежку «в тальнике» чаще всего упоминают в местах обитания бобра. По берегам водотоков постоянно встречаются вынесенные течением ветки ив разной толщины со следами зубов этих грызунов.

Судя по нашим наблюдениям, редко используется в качестве корма кора черемухи, хотя Г. Г. Собанский (2009) упоминает ее в списке потребляемых древесных пород для Алтая. Возможно, этот вид корма входит в число наименее предпочитаемых: 29 октября А.А. Мальцев все же отметил факт объедания бобром коры черемухи на двух стволиках диаметром около 50 мм. Этот же наблюдатель называет в порядке убывания предпочтения среди древесно-кустарниковых пород все виды ив, осину, березу, черемуху. Отмечены также редкие случаи поедания бобром побегов калины и единичные погрызы лиственницы и пихты.

Несмотря на явное предпочтение ив всем другим древесным породам, бобры могут устраивать поселения и на участках, где в ближайшем окружении ива не доминирует или даже отсутствует. Об одном из таких поселений на ручье Быстром сказано выше. Нет ивы и в ближайшем окружении и большого старого поселения на Бобровом ручье в долине Ини: там в основном растет береза. Поселение расположено на обширной заболоченной (бобрами) территории; имеется хатка, плотина протяженностью более 10 м (высота слива около 0,5 м), значительные участки водной поверхности. На участке обнаружено четыре недавно сваленные и «обшкуренные» березы с толщиной ствола около 30-40 см.

Еще одно поселение, без плотины, обнаружили в 3-4 км ниже по долине Ини, на берегу этой реки в ур. Дальний низ. Здесь в июне 2006 г. было свалено несколько ив и осина с толщиной ствола более 50 см.

Из других видов растений в поедях бобра летом упоминается «много остатков зонтичных, таких как дягиль». Видовой состав травянистых растений, поедаемых бобрами, и степень предпочтения разных видов нуждаются в изучении. Г.Г. Собан-ский (2009) называет в их числе (из тех, что изобилуют по берегам рек) тростник, подбел, таволгу вязолистную, крапиву, сныть, дягиль, конский щавель, гравилаты, бодяк разнолистный, калужницу и др. Выявлены случаи потребления бобром в качестве корма шиповника майского, лабазника, дудника лесного, горца водяного и череды трехраздельной.

Структуру популяций в заповеднике не изучали: для этого необходимы специальные исследования. Известно, что бобры живут семьями, состоящими из пары взрослых, которые в норме каждую весну производят на свет чаще всего двух-трех бобрят. В течение двух лет молодые держатся с родителями, поэтому обычная семья состоит из пяти-семи особей (Собанский, 2009). На третьем году двухлетки оставляют семью (изгоняются?), становятся самостоятельными, обзаводятся собственным участком и семьей. Чаще всего это, видимо, происходит весной. Например, на Белорецком участке заповедника в апреле и мае регулярно отмечали появление одиночных зверей, которых ранее здесь не было. Вероятно, это были молодые расселяющиеся особи в процессе поиска свободного участка. Так, по Казачьей Слесарке в 2005 г. бобр держался по крайней мере с 28 апреля по 15 мая. Здесь отмечали погрызы, территориальные метки — горки песка и ила высотой и диаметром около 20-25 см со специфиче-

|169

ским запахом «бобровой струи». В итоге тогда зверь почему-то не закрепился в этих местах. Отмечали признаки кратковременного пребывания бобров в такое время и в других местах, где на расстоянии нескольких километров бобровых поселений нет (например, по Глухарихе, Поломанихе). В другое время года такой переселенческой активности обычно не наблюдают. Однако бывают и исключения. Так, в 2008 г. на р. Белой в районе кордона бобр появился зимой («после Нового года», но первая запись о нем в дневнике датируется 24 февраля). Зверь, видимо, нашел подходящее убежище и каждый день выходил на берег, где кормился тальником.

Важный аспект экологии бобра — его биоценотическая роль в природных системах. Следует еще раз акцентировать то обстоятельство, что его роль носит преобразующий характер, меняя условия среды обитания для многих членов сообщества. С другой стороны, следует заметить, что оценка роли бобра в природных системах неоднозначна и изучена недостаточно. В разных частях ареала и в разных условиях (естественные системы и антропогенно измененные ландшафты) она может быть совершенно различной.

Строительная деятельность бобра часто ведет к обводнению, подтоплению и заболачиванию значительных территорий. При этом меняется гидрологический режим водотоков: снижается скорость течения, увеличивается полноводность, на отдельных отрезках русла может меняться направление течения в результате прокладки бобрами систем каналов. Усиление обводненности территорий влечет зарастание их водно-болотной растительностью, увеличение числа видов водных беспозвоночных, образование довольно больших зеркал открытой воды, что улучшает кормовые и гнездовые условия для птиц, связанных с водой. В поселениях бобров чаще всего встречают крякву, однако вероятно гнездование здесь и других уток. Из куликов в таких местах селятся черныш, бекас; обычны горные и маскированные трясогузки. В запрудах бобров размножаются остромордая лягушка и серая жаба: их головастиков видят здесь регулярно.

Бобр в определенной мере меняет в местах своего обитания и соотношение лесообразующих пород, поскольку валит деревья не все подряд, а выборочно.

На увлажненных участках создаются условия для интенсивного развития ивняков, что, в свою очередь, увеличивает кормовые ресурсы копытных (особенно лося) и зайцев. Эти животные также используют в пищу ветви поваленных бобрами ив, 170|

осин, берез, тополей. Но, с другой стороны, на затопленных участках местами древостой гибнет, как это произошло на ручьях Поперечном (не исключено, что это сыграло свою роль в том, что бобры отсюда ушли) и Бобровом в пойме Ини.

Представляет интерес и вопрос о влиянии бобра на состояние популяции хариуса. Этот вопрос нуждается в специальных исследованиях. В поисках ответа на него часто приводят умозрительные аргументы, не подкрепленные объективной информацией. В соответствии с одной точкой зрения, бобр препятствует хариусу осуществлять миграционные циклы при перемещениях на нерест и обратно, к местам зимовки. Другая точка зрения оценивает роль бобра в функционировании популяции хариуса положительно. Пока можно отметить лишь отдельные факты. Например, в 2011 г. при средних, в общем, гидрологических условиях деятельность бобров не препятствовала миграции хариуса. Он успешно преодолевал бобровые поселения при движении на нерест. Осенью бобровые плотины также, как правило, не препятствуют скатыванию его вниз. Так, 25 сентября на р. Черной отметили, что при довольно большой воде, которая шла через плотины, хариуса в запруженных участках стало вполовину меньше чем раньше, значительная часть его скатилась, благополучно миновав каскад плотин. К 5 октября вода в р. Черной также оставалась высокой, вновь наблюдали ее слив через плотины. При этом при обследовании трех запруд в них не наблюдали ни одного хариуса: он весь скатился вниз. Вероятность зимовки хариуса в бобровых запрудах создается лишь при очень сухой осени, как, например, в 2005 г. Это, с другой стороны, улучшает кормовую базу норки и выдры. Таким образом, вопрос о влиянии популяции бобра на состояние популяции хариуса пока остается открытым и нуждается в изучении.

Влияние хищничества на популяцию бобра в сообществах также изучено недостаточно. Принято считать, что такое влияние невелико, поскольку бобр — сильный зверь, адаптированный к полуводному существованию. Опасность может грозить в основном молодым особям со стороны крупных хищников, например, волка, росомахи, рыси. Вероятно, это не совсем так. В рассматриваемый период (2003-2013 гг.) не отмечено фактов, проливающих свет на этот вопрос. Тем не менее, наблюдатели неоднократно отмечали, что, например, росомаха проявляет определенный интерес к поселениям бобра. Это выражается в тщательном исследовании мест поселения и плотин этого

зверя. Вероятно, иногда возникают ситуации, в которых ее охота на этого зверя может быть успешной.

Способность крупных хищников причинять определенный ущерб популяции бобра иллюстрирует ситуация, возникшая в Тигирекском заповеднике на р. Белой (правда, вне очерченных нами временных рамок, в 2014 г.). Здесь впервые обосновавшаяся семья волков уничтожила поселение бобров, когда обмеление реки обнажило лазы в норы: бобры оказались беззащитными перед хищниками. В том же году бобра упомянули и в качестве жертвы медведя, а также описали эпизод с попыткой этого зверя раскопать, правда, безуспешно, хатку бобра.

Остроухая ночница Myotis blythii Tomes

Вид включен в Красную книгу Российской Федерации с категорией 2 и в Красную книгу Алтайского края с категорией I как вид с неуклонно снижающейся численностью и находящийся в регионе на северном и одновременно — на восточном пределах ареала.

В 2004 г. на территории заповедника проводилось исследование этой группы млекопитающих. На основании полученных сведений, в Тигирекском заповеднике остроухую ночницу следует считать видом, сравнительно обычным на зимовке (рис. 18), где он найден в пещерах Ящур, Мрачной и Страшной (Васеньков, 2005; Васеньков, Томиленко, 2005; Ирисова, Бочкарева и др., 2007а; Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

В пещере Ящур 1 марта обследовано 76 особей, в том числе 35 самцов и 16 самок. В период предзимних кочевок 8 сентября здесь же обнаружено восемь особей, из которых шесть самцов и две лактировавших в прошедшем сезоне самки; в пещере Страшной 9 сентября — три самца.

В начале зимы того же года 29 ноября в пещере Ящур обследовано 54 особи: 38 самцов и 16 самок (9 из них лактиро-вали в прошлом сезоне). В пещере Мрачной 30 ноября обследовано два самца. В пещере Страшной в это же время — два.

Представляется целесообразным привести некоторые характеристики пещер, в которых зимовали остроухие ночницы (Ирисова, Бочкарева и др., 2007а).

Пещера Ящур - самая крупная из обследованных в окрестностях с. Тигирек. Координаты входа: 51°10' 06,2'' с. ш., 83° 02' 16,4'' в. д. (GPS).

в пещерах охранной зоны Тигирекского заповедника на зимовке довольно обычна, но здесь не размножается.

Глубина пещеры — 69 м, суммарная протяженность ходов 404 м. Интенсивная вентиляция начального отдела пещеры, скорее всего, ведет к резким перепадам температуры и влажности здесь в течение года. Пещера большая, имеет несколько ответвлений.

При осмотре пещеры 4 марта температура в начальном отделе пещеры была отрицательной, стенки хода из первого большого зала покрыты льдом. По мере удаления от входа температура постепенно росла и на расстоянии около 13 м от первого большого грота была 2,0 °С. В самой удаленной части, основном гроте, где зимует наибольшее количество рукокрылых, она была 5,1 °С.

Пещера Мрачная. Координаты входа: 51° 11' 00,5'' с. ш., 83° 03' 55,5'' в. д. Пещера имеет высокий широкий вход, который ведет в большой грот с куполообразным потолком. Из него есть несколько коротких боковых ответвлений. Микроклимат доступной части пещеры не очень устойчив и сильно зависит от внешних условий. Скорее всего, при длительных сильных морозах почти вся обследованная часть пещеры имеет отрицательную температуру, кроме некоторых вертикальных ответвлений.

При обследовании пещеры 3 марта внешняя температура была 5,0 °С, на входе — 3,8 °С, в центре пещеры — 0,1°С, в дальней части пещеры — 1,4 °С, в дальнем боковом ответвлении — 4,4 °С. В начале следующего зимнего сезона — 30 ноября — в основном зале (центр пещеры) температура была 1,8 °С, вверху (под сводом основного зала) — 3,1°С, в небольшой вертикальной полости (где располагались рукокрылые) - 3,2 °С.

Пещера Страшная. Рукокрылые на зимовке в пещере обнаружены, но так как свод пещеры имеет вертикальные узкие ходы-микроукрытия, малодоступные для обследования, то не все зверьки учтены. По числу обследованных остроухих ночниц это вторая пещера после Ящура. Координаты входа: 51° 10' 15,2'' с. ш., 83° 00' 51,8'' в. д. Дальняя (основная) часть пещеры состоит из большого и следующего за ним небольшого залов. Температура у пола в большом («сухом») зале 28 ноября была 6,6 °С, а в малом («влажном») — 6,7 °С.

Летом 2005 г. в период с 12 июля по 5 августа в Тиги-рекском заповеднике, охранной зоне и прилежащих участках обследованы 11 точек, в том числе в долинах рек Белой, М. Тигирека, Ханхаринский участок, верхнее течение р. Иркутки, из которых 9 приурочены к различным вариантам черневого леса, одна (Ханхаринский участок) расположена на участке экспозиционной лесостепи и одна (склоны у пещеры Ящур) — открытые остепненные пространства без древесной растительности. Остроухая ночница встречена лишь у пещеры Ящур (Ирисова, Бочкарева и др., 2007б). По известным по литературе данным (Arlettaz R., Ruedi et al., 1993), именно к такого типа открытым пространствам тяготеют места ее охоты. Около этой пещеры поймано шесть взрослых самцов.

По относительному показателю численности (доле всех отловленных особей) на обследованной территории остроухая ночница в этом исследовании занимала пятое место (2,1 %) после ночниц восточной Myotis petax (46,7 %), сибирской M. sibiri-cus (33,9 %), Иконникова M. ikonnikovii (8,3 %) и длиннохвостой M. frater (3,3 %).

Пребывание остроухой ночницы в охранной зоне заповедника летом зафиксировано здесь впервые. На основании полученных данных, в заповеднике летом ее следует считать редким видом с неизвестной численностью.

Ближайшее место, где известна выводковая колония остроухой ночницы — пещера Летучих Мышей — расположена в Краснощековском районе на расстоянии около 350 км к северу. 174|

В декабре 2012 г. в охранной зоне заповедника в местах зимовок рукокрылых с целью изучения их эктопаразитов среди 25 особей четырех видов отловлены и обследованы остроухие ночницы, у которых собраны четыре вида гамазовых клещей: Spinturnix myoti - 19 (3 $ и 16 $); Macronyssus charusnurensis -2 N1; M. ellipticus - (2 N1); M. granulosus: (6 $, 3 $, 309 N1) (Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

3. ОЧЕРКИ ЭКОЛОГИИ ИЗБРАННЫХ ВИДОВ ПТИЦ

В настоящем разделе обобщены сведения по некоторым видам птиц, по которым собран материал в достаточном объеме, позволяющем его анализировать и характеризующем особенности местных популяций. Разумеется, такой материал не мог быть представлен по всем видам орнитофауны Тигирекского заповедника. В основном наш обзор касается либо наиболее интересных видов, либо видов, которые включены в красные книги разного ранга, и потому вся имеющаяся информация по ним представляется особенно важной, либо это фоновые виды, по которым материал собран благодаря их обычности или даже многочисленности.

В повидовых очерках мы останавливались не на всех аспектах экологии каждого из видов, а лишь на тех, по которым удалось получить убедительный материал. Особенный интерес представляют, как правило, материалы по размножению и связанным с ним моментам. Это и сроки появления их в местах гнездования, процесс формирования пар, токование и гнездостроение, откладка яиц и насиживание, вылупление птенцов и их выкармливание, экологические и фенологические аспекты всех этапов гнездового цикла. Изучение деталей экологии птиц чрезвычайно важно и с точки зрения познания законов функционирования популяций, поскольку размножение определяет динамику их численности, биоценотическую роль в природных системах и процессах.

При изучении экологии гнездования, как правило, при полевых исследованиях по отдельным видам накапливается разнохарактерный материал в виде, например, регистрации фактов встреч птиц со строительным материалом, гнезд с кладками на разных стадиях их формирования (начатые, полные и неполные, насиживаемые), гнезда с кладками в процессе вы-лупления, с птенцами разного возраста и состояния, выводки,

покидающие гнезда и пр., и пр. Такой материал, учитывая его разнородность, с трудом поддается анализу. Нередко авторы просто приводят все эти даты, описывают все находки, сопровождая описания изложением всех обстоятельств, что лишь еще более усложняет понимание сути процесса.

Мы используем методику реконструкции сроков гнездования того или иного вида, вычленяя особо важные с этой точки зрения даты, которые могут служить надежными маркерами для расчета сроков гнездования популяции вида. Особенно важными маркерами являются даты, позволяющие однозначно (или хотя бы приблизительно) определить начало кладки, дату вы-лупления и вылета (для птенцовых) молодых из гнезда. Так, если среди данных о виде имеется находка гнезда с одним яйцом или с незавершенной кладкой, то не составит труда рассчитать от дат таких находок, зная из литературы или результатов собственных исследований среднюю величину кладки или точную — конкретной кладки, ритм откладки яиц, длительность инкубации и пребывания выводка в гнезде, ожидаемые даты завершения кладки и начала насиживания, вылупления птенцов и примерную дату вылета. При наличии сведений о кладках в процессе вылупления легко рассчитать назад дату начала насиживания, завершения кладки и дату откладки первого яйца. Так же можно получить дату откладки первого яйца по гнезду с известной датой оставления гнезда. Таким образом можно подвергнуть подобному рассмотрению каждое из имеющихся в картотеке гнезд с датой-маркером и получить при наличии большого числа подобных сведений достаточно точную картину развития всего гнездового цикла у популяции. Картина получается более точной, если есть возможность проследить ход гнездования в отдельных гнездах с учетом конкретных параметров гнездования отдельных пар. Чем больше такой информации, тем точнее получится картина, которая может отражать, например, существование двух (трех) циклов размножения в популяции. При недостаточном объеме такого рода информации обычно гнездовой цикл выглядит укороченным за счет того, что самое раннее из анализируемых гнезд на самом деле может быть далеко не самым ранним в действительности, а самое позднее — не самым поздним. В таких случаях на помощь приходит подключение и других наблюдений, которые не дают возможности точно рассчитать даты наступления тех или иных событий, но дают возможность предположить, что анализируемый материал не вполне репрезентативен. Тем не менее и в таком виде результат 176|

анализа гораздо более результативен, чем простое перечисление найденных гнезд.

Следует отметить и то, что некоторые наблюдения, например, факт копуляции или гнездостроения не могут быть надежными точками отсчета, так как часто птицы начинают спариваться задолго до начала откладки яиц, и спариваются в течение всего периода гнездостроения и процесса формирования кладки. Длительность гнездостроения также часто бывает непредсказуемой, поскольку зависит от множества факторов и может длиться несколько недель, а может быть гнездо построено в течение суток. Трудно, хотя и проще оценить возможную длительность периода между окончанием строительства гнезда и появлением первого яйца. К тому же иногда процесс постройки гнезда продолжается и во время откладки яиц.

Конечно, такой способ анализа материала предполагает определенные допущения и возможные неточности в первичном материале. Например, степень вариабельности размера кладок может быть довольно значительной, поэтому если точно не известен размер конкретной кладки, приходится использовать среднюю величину этого параметра. В меньшей степени, но также вариабельны сроки насиживания в разных гнездах и длительность пребывания в них птенцов у птенцовых видов. Еще один источник возможных неточностей — несовпадение дат окончания кладки и начала насиживания: у многих видов птенцовых птиц непрерывное насиживание начинается до завершения кладки, причем поведение в этом отношении отдельных особей вполне индивидуально, что также вынуждает принимать определенные допущения. Возможна также не совсем адекватная оценка возраста птенцов или их размера по сравнению с самкой (у гусеобразных, курообразных). Тем не менее и с учетом этих трудностей мы считаем подобный анализ материалов по гнездованию более надежным и эффективным, чем традиционный. В связи со сказанным, мы из табличного материала с обзором явлений, связанных с размножением, исключили часть сведений, не дающих основы для анализа гнездовых циклов конкретных пар.

Черный аист Ciconia nigra (L.)

Вид включен в Красную книгу Российской Федерации с категорией 3 и в Красную книгу Алтайского края с категорией III как редкий.

Первая регистрация весной черного аиста в разных точках Тигирекского заповедника отмечается между 12 апреля (2007 г., кордон Белорецкий) и 29 мая (2004 г., с. Тигирек, р. Воскресенка): во второй декаде апреля его прилет отмечен трижды (2005, 2007, 2011 гг..), в третьей декаде этого месяца, в первой и второй декадах мая — по разу (соответственно, 2009, 2006 и 2008 гг.) и в третьей декаде мая — дважды (2004, 2012 гг.), в среднем (n=8) 3 мая. Возможно, поздние майские даты регистрации не соответствуют датам прилета (Ирисова, Бочкарева и др., 2007а, б, в; Ирисова, Бочкарева и др., 2008; Ирисова, Бочкарева и др., 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2010; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013; Бочкарева, Ирисова, 2009).

Регулярные встречи черного аиста приурочены к нескольким участкам. В Притигирекской части территории он достаточно регулярно отмечается в охранной зоне, включающей с. Тигирек и примыкающие к нему участки долины Б. Тигирека и Ини до ур. Комсомолец. Здесь в разные годы регистрировали чаще всего одиночных аистов, как правило, в полете. У подножья г. Козырь 25 мая (2004 г.) видели двух паривших птиц, вероятно, пару. В 2011 г. след аиста обнаружен 14 апреля у лужи в пойме р. Ини близ ур. Комсомолец и чуть ниже по течению наблюдали парившую пару. Между 10 и 20 июля держался, видимо, бродячий аист в 2011 г. в пойме Ини в районе ручья Быстрый на Тигирекском участке. В 2012 г. в начале июля черного аиста в полете наблюдали над с. Тигирек. Птица летела в сторону М. Тигирека восточнее г. Чайной. В 2013 г. 21 июня одиночный аист довольно долго летал над долиной Б. Тигирека в районе г. Шляпной.

Второй район, где черный аист регистрируется ежегодно и наиболее часто, — участок долины р. Белой между устьями Глухарихи, Поломанихи, Казачьей Слесарки. Здесь в 2005 г. с 24 по 28 августа близ кордона Белорецкий не раз наблюдали кормившихся на мелководье с зарослями осоки одного или двух взрослых и молодого аиста (рис. 19). Вероятно, эта пара гнездилась недалеко от кордона (Бочкарева, Ирисова, 2009; Бочкарева, Ирисова, 2013; Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006; Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Рис. 19. Ю. Котенев. Черный аист, редкая гнездящаяся в заповеднике птица, на берегу р. Белой.

Третий участок, где птиц отмечают регулярно, — район слияния р. Луговой с Глухарихой. Птиц довольно часто видят здесь в разные годы и регистрировали по одной, реже по две особи. Так, 4 августа 2005 г. два аиста кружили на большой высоте над устьем Луговой.

Еще одна точка, где несколько раз регистрировали черного аиста — р. Загорная Амелиха, где он в одном и том же месте отмечен 11 и 25 мая 2005 г. и там же — 29 июня следующего года, что делает гнездование его здесь возможным.

Отмечен черный аист также в охранной зоне Белорецко-го участка в верховьях Алея. Здесь черного аиста встретили 12 мая и 11 сентября 2010 г. Вероятно, в обоих случаях видели пролетных особей. Последняя из дат — наиболее поздняя встреча вида в заповеднике.

Биотопы, где держится черный аист в заповеднике достаточно типичны для вида. Это облесенные гористые участки, чаще поросшие черневым лесом, которые представляют собой гнездовые местообитания, соседствующие с кормовыми территориями. Здесь это долины и поймы достаточно крупных гор-

ных водотоков с быстрым течением, отмелями, местами заросшими прибрежной травянистой растительностью берегами. Обычно берега в местах кормежки этих осторожных птиц открытые, с обширными полянами, поросшими луговой растительностью и с хорошо просматриваемыми окрестностями.

По результатам учетов черный аист редок в первую половину лета в с. Тигирек (0,2 особи/км2) и в течение лета на водотоках низкогорий (0,8 и 0,3). В целом по территории заповедника его среднелетнее обилие составляет 0,04 особи / 1 объединенный км2. Численность черного аиста в заповеднике не превышает нескольких пар (Бочкарева, Ирисова, 2009).

Отряд Anseriformes Гусеобразные

Тигирекский заповедник занимает горную территорию, большая часть которой покрыта лесом или растительностью с характером лесостепи. Водоемы здесь представлены исключительно речной сетью — притоками Оби второго-третьего-четвертого порядков. Все водотоки — типичные горные реки и ручьи с быстрым течением. Озера отсутствуют. Местами имеются небольшие водоемы, образованные деятельностью бобров. В связи с этим для территории заповедника в целом гусеобразные, как и водоплавающие птицы других отрядов не характерны. Однако некоторые виды здесь бывают на пролете, немногие гнездятся. В связи с целесообразно обобщить всю информацию по этой группе, что даст возможность объективно оценить значение территории заповедника (и Северо-Западного Алтая в целом) для птиц, экологически связанных с водоемами.

Учитывая сказанное, а именно практически полное отсутствие водоемов, удобных для остановки и отдыха мигрирующих гусеобразных, естественно, что, например, гуси здесь регистрируются чаще всего лишь в виде пролетных стай, часто исключительно по голосам, в том числе в тумане и/или ночью. Ситуации, когда возможна видовая идентификация этих птиц, случаются нечасто. Тем не менее считаем полезным привести имеющуюся информацию по гусям, в том числе и без указания вида, учитывая, что с наибольшей вероятностью над заповедной территорией мигрируют серый гусь и западный лесной гуменник Anser f. fabalis, а также то, что оба вида попали в категорию редких и предлагаются для включения в следующее издание национальной Красной книги.

Гуси Anser sp. ?

Мигрирующие гуси в разные годы появляются с конца сентября. Так, 24 сентября 2004 г. над Белорецким кордоном отмечены летевшие гуси (Ирисова, Бочкарева и др., 2007а). В субальпике Тигирецкого хребта в верховье Бабьего ключа 26 сентября 2013 г. шел пролет гусей на высоте около 1500 м над ур. м. Птицы летели в темноте при звездном небе с севера и северо-востока на юго-запад-запад. С 21.15 по 23.15 зарегистрировано шесть стай от 15 до 30 птиц. Примерно в это же время пролет гусей отмечен над Тигирекским кордоном. Ночью 29 сентября 2013 г. в 24.30 над кордоном также был слышен гогот пролетавших гусей. Заметим, что в предгорьях (с. Краснощеко-во) пролетных гусей слышали еще 17 сентября (Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

Чаще валовый пролет гусей отмечается в октябре (первая-вторая декады) при резком ухудшении погоды: ненастье, дождь, снег, холодный ветер, понижение температуры, часто туман (Ирисова, Бочкарева и др., 2007а, б; Ирисова, Бочкарева и др., 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2010; Ирисова, Бочкарева и др., 2011; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013). Так, 3 октября 2013 г. над Тигирекским кордоном зарегистрирована стая порядка 30 птиц. Г. Разработная, вершины и большая часть макросклона Тигирецкого хребта, а также гребни окрестных гор были закрыты низкой облачностью; стая следовала к юго-западу-западу, облетая их по долине Ини, а затем — по долине Б. Тигирека по направлению к с. Андреевский. Численность стай гусей в разных эпизодах, когда можно было ее оценить, не превышала сотни особей (Ирисова, Бочкарева и др., 2013). Самая поздняя дата регистрации мигрирующих гусей (2008 г., кордон Белорецкий) - 20 октября (Ирисова, Бочкарева и др., 2009).

Гуси Anser:

Западный лесной гуменник

Anser fabalis fabalis (Lath.) и

серый Anser anser (L.).

Описанная выше картина валового пролета гусей транзитом через территорию Тигирекского заповедника не дает возможности хотя бы приблизительно оценить видовой состав пролетающих стай и количественное соотношение в них разных видов. Лишь в некоторых редких эпизодах можно точно установить видовую принадлежность мигрантов. Наблюдения показа-

ли, что в потоке мигрирующих птиц летят, в частности, гуменник и серый гусь. Не исключено также участие в миграционном потоке гусей других видов, в частности, пискульки и краснозо-бой казарки, которые регистрировались, например, на Гилев-ском водохранилище.

Западный лесной гуменник

Anser fabalis fabalis (Lath.).

Как сказано выше, гуси разных видов, в том числе гуменники преодолевают территорию заповедника, да и всего Северо-Западного Алтая, транзитом. Лишь изредка они садятся на плесы крупных рек, особенно при «нелетной» погоде (рис. 20).

На р. Белой в 50 м ниже кордона 30 сентября 2005 г. отмечена стая в 20 особей. В ночь на 4 октября того же года на реке ночевала стая гуменников (Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006; Ирисова, Бочкарева и др., 2007а; Бочкарева, Ирисова, 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Рис. 20. В. Вишневский. Отдых. Гуменник на пролете.

Серый гусь Anser anser (L.).

В 2005 г. 9-11 октября при резком ухудшении погоды (дождь, снег, в горах туман) шел пролет гусей. С середины дня 182|

9 октября с началом снегопада начался интенсивный пролет этих птиц. Косяки шли один за другим весь вечер, слышно было их и ночью; на следующий день днем прошло четыре косяка, продолжался пролет и ночью; 11 октября при сплошной облачности гуси летели целый день, большими стаями и группами по 3-6 птиц. Удалось рассмотреть серых гусей, хотя считать, что все пролетавшие гуси относились к этому виду нельзя (Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006; Ирисова, Бочкарева и др., 2007а; Бочкарева, Ирисова, 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Кряква Anas platyrhynchos L.

Из всех представителей рода настоящих уток кряква наиболее широко распространена в заповеднике и встречается гораздо чаще других видов.

Кряква — немногочисленный гнездящийся вид СевероЗападного Алтая и территории заповедника, неприхотливый в выборе гнездового биотопа. Наиболее заселяемы ею водоемы с заболоченными или заросшими берегами (озера, болота, берега спокойных рек с протоками и старицами и пр.). Вместе с тем она может гнездиться на небольших таежных речках, на горных водотоках с не слишком быстрым течением и в других мало подходящих для настоящих уток местах.

Появление кряквы весной (первая встреча) чаще всего приурочено к середине апреля, хотя есть и более ранние даты (табл. 59). Примером таковых служат встречи 25 и 29 марта (соответственно, 2012 и 2013 гг.) в долине Ини на р. Б. Тигирек и на самой Ине. Еще более ранняя встреча имела место 7 марта 2010 г.: стайку из 8 особей видели в районе моста на Б. Тигиреке в селе. Этот срок представляется очень ранним даже для рав-ниы, где пролет обычно отмечают раньше, чем в горах.

Вообще говоря, гусеобразных весной начинают фиксировать практически в любом регионе одновременно с появлением хотя бы небольших участков открытой воды, где птицы могут отдыхать и кормиться. При этом если южнее свободных ото льда водоемов еще нет, а севернее они в силу разных причин появились, то более южные, но лишенные открытой воды территории птицы минуют, не задерживаясь.

На р. Белой, где в первых числах апреля имеет место выраженный ледоход (в 2005 г. — 1 апреля, в 2007 г. — 5 апреля), утки, в том числе и кряквы появляются здесь сразу после этого события (рис. 21).

Таблица 59

Сроки пребывания кряквы весной на водоемах Тигирекского заповедника

Год Встреча Притигирекский участок Белорецкий участок

Дата Примечание Дата Примечание

2004 Первая 23.05 Воскресенка; 4 кряквы - -

2005 Первая - - 13.04 Белая; пара

Последняя - - 30.04 Белая

2006 Первая 01.05 Брод Комсомолец; пара 07.05 Белая; пара

Последняя 23.05 Б. Тигирек; 2 кряквы - -

2007 Первая - - 13.04 Устье Поломанихи; пара

Последняя - - 21.04 Белая

2008 Первая 05.05 Б. Тигирек; самец, 2 самки - -

Последняя 12.05 Б. Тигирек; у моста самец - -

2010 Первая 07.03 17.04 Б. Тигирек; стая 8 особей; М. Тигирек; 4 кряквы

2011 Первая 12.04 Долина Ини; в луже 2 - -

2012 Первая 25.03 09.04 Дальний низ; 2 самки Устье Колмогорова ручья; пара

Последняя 19.04 Б. Тигирек до Угловой 4 пары

2013 Первая 29.03 Б. Тигирек у Страшного лога; пара - -

Последняя 24.04 Тигирекская котловина; только селезни

На реках Ине, Б. Тигиреке, Тигиреке участки свободной воды есть всю зиму, поэтому здесь кряква весной может появиться и раньше. Следует заметить, что инспекторы И.И. Шатунов и А.В. Калиткин, проживающие в с. Алексеевка Петропавловского района (108 км севернее с. Тигирек на Предалтайской равнине), в 2013 г. видели уток еще 21 марта.

Рис. 21. А. Грибков. Еще не до конца сошел лед на реке, а селезни кряквы уже здесь и радуют глаз ярким брачным оперением.

Кроме того, наличие отрытых участков воды на реках зимой делает принципиально возможной также зимовку здесь хотя бы отдельных особей, (возможно, не ежегодную). Так, большие открытые незамерзающие участки имеются зимой по р. Ине на участке между устьем Тигирека и ур. Дальний низ. По словам инспектора О.Н. Романова, там зимует, например, большой крохаль, но не кряквы. Зимовки кряквы известны ниже по Ине в ур. Теплый ключ.

Наблюдения показывают, что по р. Белой и, возможно, Ине в апреле идет слабый пролет. Так, на р. Белой в апреле 2005 г. крякву парами и небольшими группами, иногда вместе с утками других видов, отмечали с 13 по 19 апреля. Имеющиеся в нашем распоряжении даты вполне укладываются в картину пролета кряквы западнее, через Лифляндский заказник и Гилевское водохранилище. О.Я. Гармс в 2012 г. здесь наблюдал пролет кряквы в первой половине апреля, пик которого пришелся на 512 апреля.

Встречи в районе Белорецкого кордона 24 и 30 апреля 2005 г. одиночного селезня и одиночной утки, вероятно, означали, что утки местной популяции уже сели на кладки.

Следует отметить, что, как правило, весной первыми появляются птицы местной популяции, которые прибывают на места гнездования большей частью уже сформированными парами. После кратковременного отдыха они приступают к размножению. А далее в миграции участвуют уже более северные популяции, которые летят, минуя занятые территории. Мигрирующие птицы чаще всего отличаются тем, что держатся более или менее многочисленными стаями. На реках заповедника стаи кряквы приходится наблюдать нечасто. Чаще всего сразу после появления эти птицы уже встречаются парами. С большой долей вероятности можно предполагать, что это птицы местной популяции, а не мигранты.

Весьма характерной была, например, картина развития событий в местной популяции кряквы в 2013 г., описанная О.Я. Гармсом. Впервые этих уток — стаю из 12 птиц — он встретил здесь 5 апреля на залитых талой водой луговинах долины Б. Тигирека в районе г. Шляпной. Птицы уже держались обособленными парами. С 10 апреля кряквы стали попадаться на разливах ручьев, рек, проток и талых вод в разных местах Тиги-рекской котловины и долины Б. Тигирека исключительно парами. Наблюдались токование и ухаживание. С 13 апреля, кроме пар, стали попадаться одиночные самцы: видимо, некоторые самки уже сели на кладки. Начиная с 21 апреля, здесь встречались только самцы. Позже самцы откочевывают. Эти птицы становятся мало заметными и попадаются редко.

Сведения, касающиеся размножения кряквы, немногочисленны (табл. 60). В выводках разного возраста наблюдали 5 (3) и 7 (2) птенцов.

Таблица 60

Сведения о размножении кряквы

в Тигирекском заповеднике___________

Дата Место Наблюдение

15.07.2004 Р. Белая Выводок из пяти летных молодых

17.07.2004 М. Тигирек Выводок из семи молодых размером со взрослых

11.08.2005 Р. Белая Выводок из трех «хлопунцов», почти не летают: маховые еще недостаточно отросли

24.06.2006 Р. Б. Ханхара Пять пуховиков с самкой

29.06.2006 Иня, Дальний низ На берегу свежее расклеванное серой вороной яйцо кряквы (53 х 42 мм)

09.07.2006 Р. Белая Пять молодых

02.06.2013 Р. Белая Утка с семью утятами

Имеющиеся по крякве данные, несмотря на их небольшой объем, дают возможность реконструировать сроки размножения кряквы на описываемой территории (табл. 61) с учетом того, что эти птицы откладывают по одному яйцу в сутки, насиживание яиц длится 26 дней, а в возрасте около 60 дней молодые уже хорошо летают. Исходя из этого, начало откладки яиц в соответствующих кладках, судя по датам встреч и состоянию выводков, приходилось на период с середины апреля до конца мая, что хорошо согласуется со сведениями о динамике весенней ситуации в популяции кряквы в 2013 г. в районе с. Тигирек. Вы-лупление птенцов должно приходиться на период с середины мая до середины третьей декады июня, а подъем на крыло у известных выводков можно было ожидать, начиная с середины июля и в течение всего августа.

Летом крякву встречают там же, где и весной, когда она наиболее заметна, но не часто — эпизодически, по 2-5 особей. Довольно регулярно ее отмечают в разных местах в бобровых поселениях.

Самая поздняя встреча кряквы на осеннем пролете — у Белорецкого кордона 3 ноября 2005 г. По р. Белой уже шла шуга, около десятка этих птиц держались здесь вместе с 6-10 гоголями.

Таблица 61

Реконструкция сроков размножения кряквы по данным

2003-2013 гг.

Дата наблю- дения Наблю- даемый факт Вероятная дата:

начала откладки начала насиживания Вылуп- ления подъема на крыло

15.07.2004 5 летных молодых 15 апреля 20 апреля 15 мая 15 июля

11.08.2005 Три «хлопунца» 25 мая 28 мая 23 июня 23 августа

24.06.2006 5 пуховиков 19 мая 24 мая 20 июня 20 августа

02.06.2013 Утка с 7 утятами 27 апреля 4 мая 1 июня 1 августа

Чирок-свистунок Anas crecca L.

Слабый пролет этой утки отмечен весной вдоль р. Белой. В 2005 г. инспектор А.А. Мальцев наблюдал его здесь несколько раз с 14 апреля по 17 мая (рис. 22). Птицы встречались здесь па-

рами и группами по 4-10 особей обоих полов, иногда вместе с кряквой и чирками-трескунками. В 2011 г. селезня, — возможно, также пролетного — 12 мая подняли с ручья в охранной зоне по дороге из с. Тигирек на Ханхаринский участок.

Свистунок, возможно, гнездится в заповеднике, учитывая его широкое распространение и биотопическую неприхотливость. Он может гнездиться на очень разных водоемах, включая горные ручьи и речки (в этом отношении свистунок уступает лишь крякве). Во второй половине июля и второй половине августа он попадал в учеты на р. Белой с обилием по 2 особи/10 км береговой линии.

Вероятно, пролетная стайка из 11 свистунков в течение нескольких дней держалась близ кордона на р. Белой в третьей декаде августа 2005 г.

Останки свистунка найдены 18 апреля 2005 г. на реке у Белорецкого кордона под нависшей с берега льдиной, куда, вероятнее всего, его затащила американская норка.

Серая утка Anas strepera L.

Очень редкая гнездящаяся утка (рис. 23). На р. Белой в первой половине августа 2003 г. видели самку с тремя оперившимися птенцами, а затем еще одну особь (Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006). Двух птиц встретили примерно там же 17 июня 2009 г.

188|

Рис. 23. И. Уколов. Серая утка, очень редкая гнездящаяся птица Тигирекского заповедника.

Шилохвость Anas acuta L.

Судя по редким единичным встречам этой утки (рис. 24), по водным артериям заповедника идет слабо выраженный пролет.

Рис. 24. И. Уколов. Чрезвычайно редкий пролетный гость на реках Тигирекского заповедника — шилохвость.

Пролетные стайки наблюдали на р. Белой недалеко от кордона: четыре птицы — 6 апреля 2007 г., и шесть — 6 сентября 2008 г. (Бочкарева, Ирисова, 2009).

Чирок-трескунок Anas qurquedula L.

Редкая пролетная и гнездящаяся утка. У Белорецкого кордона, вероятно, пролетных чирков регистрировали 20 (два селезня и утка), и 30 апреля 2005 г. Примерно там же видели трескунка и 15 мая 2008 г.

А.А. Мальцев наблюдал выводок из 12 особей 17 августа 2004 г. на р. Белой в устье Иркутки (рис. 25).

Рис. 25. А. Эбель. Самка чирка-трескунка с выводком пуховичков.

На р. Б. Тигирек у села 20 июня 2009 г. встретили пару, что позволяет предположить их гнездование в этой местности. Самца трескунка П.В. Голяков сфотографировал в с. Тигирек на р. Воскресенке 10 мая 2010 г.

Широконоска Anas clypeata L.

Очень редкий пролетный вид территории Тигирекского заповедника (рис. 26). А.А. Мальцев встретил пару этих птиц на р. Белой недалеко от кордона 24 апреля 2005 г. (Бочкарева, Ирисова, 2009).

Рис. 26. А. Эбель. Широконоска — одна из самых редких уток в заповеднике, встретить которую можно только весной или осенью на пролете.

Обыкновенный гоголь Bucephala clangula (L.)

Изредка отмечался на пролете на р. Белой, иногда вместе с утками других видов (рис. 27), крайне редко — зимой на незамерзающих участках р. Иня.

Рис. 27. А. Грибков. Смешанная пролетная стайка гоголей и крякв на р. Белой.

Пролетных гоголей отмечали в 2005 г. на р. Белой в первых числах ноября. Двух птиц видели в районе устья Амелихи 5 ноября, когда по реке уже шла снежная шуга. Двумя днями раньше, 3 ноября, встретили две группы гоголей по шесть птиц, рядом с которыми держались десять крякв.

Зимой гоголи иногда держатся на Ине, где имеются большие незамерзающие участки. Так, две пары этих уток видели в районе устья Тигирека 19 февраля 2012 г.; одиночную птицу наблюдали в ур. Дальний низ 6 декабря.

Большой крохаль Mergus merganser L.

Эта крупная рыбоядная утка — характерный элемент сообществ, связанных с горными реками. На территории заповедника крохаля постоянно регистрируют на Белой, Ине, на левых притоках последней Тигиреке и Черной. Отмечали ее и на р. Кра-халихе: Д.Г. Маликов в первой половине августа 2010 г. вдоль всего русла этой реки встретил один выводок. Вероятно, обитает эта птица и на других водотоках с подходящими условиями, к числу которых относятся чистая прозрачная вода и достаточная кормовая база (рыба).

Специально водоплавающих на водотоках заповедника не учитывали, но очевидно, что обилие крохаля на разных участках рек может сильно варьировать. Как сказано выше, в первой половине августа 2010 г. на всю Крахалиху отметили лишь один выводок. В то же время по р. Белой шесть выводков встретили на отрезке русла около 20 км между устьями Иркутки и Крахалихи.

Как и все виды подсемейства Merginae, большой крохаль теснейшим образом в течение всей жизни связан с водой и минимально — с сушей. На суше в непосредственной близости от воды располагается гнездо (в полостях скалистого берега, в дуплах деревьев у воды). Судя по наблюдениям, выводки крохалей, видимо, ночуют или могут ночевать на берегу. Большую часть времени крохали, в том числе самки с выводками, проводят на воде. Предпочитают держаться на границе течения и тихой воды на более глубоких местах. Держатся и на спокойных плесах рядом с ямами: на ямах кормятся, на плесах отдыхают. После кормежки крохали иногда сушат крылья как бакланы, сидя на крупных прибрежных валунах.

Следует отметить и то, что крохали предпочитают перемещаться вдоль реки — особенно по течению — вплавь. Полетом 192|

пользуются чаще всего, избегая опасности. Даже вверх по реке, против течения, они охотнее перемещаются вплавь, в том числе нелетные выводки, включая пуховиков. В пределах участка обитания при опасности выводок с уткой сплавляется вниз, а затем снова его обнаруживают на обычном месте в верхней части участка.

Обращает на себя внимание эпизод, который отражает тесную связь самки с выводком и, видимо, объясняет небольшой отход молодняка. На р. Белой против кордона 4 июня наблюдали выводок из 11 пуховиков с самкой (при этом один сидел на утке). Птицы кормились среди водной растительности. При появлении человека самка поплыла вниз, увлекая выводок. Внезапно она вернулась: три птенца остались в прибрежной траве. После присоединения к выводку отставших птенцов все вместе быстро поплыли вниз по реке.

Появление крохаля в заповеднике наблюдают с освобождением рек от ледового покрова или с образованием на них достаточно больших участков воды, свободной ото льда. Так, в 2005 г. первое сообщение о встрече пары крохалей на Притиги-рекском участке относилось к 2 апреля, а на Белорецком участке близ кордона - к 4 апреля. В 2007 г. у этого кордона пару крохалей впервые отметили 5 апреля, в день ледохода. В 2011 г. близ ур. Камышинка крохаль впервые отмечен (летел над Иней) 4 апреля. Более поздние даты первых встреч, тем более майские, мы не учитываем и считаем следствием дефектов наблюдений. Есть сведения о встрече пары крохалей на р. Б. Тигирек 22 марта 2013 г. Это может относиться к встрече зимовавшей пары, поскольку крохали, как известно, в небольшом числе иногда зимуют на свободных ото льда участках рек Иня и Тигирек. Вместе с тем и исключать необычно раннее появление этих уток также нельзя.

Пролет большого крохаля в Северо-Западном Алтае выражен слабо, как и у других уток. Тем не менее небольшой миграционный «ручеек» здесь имеет место.

В апреле и мае на крупных водотоках заповедника крохали встречаются постоянно. Вместе с мигрирующими птицами, которые, как правило, держатся небольшими группами, здесь встречаются и особи местной популяции. Последние сначала держатся парами (рис. 28), а с наступлением периода насиживания все чаще их видят поодиночке (самцы и самки). Динамика этих процессов хорошо выражена (табл. 62): очевидно, что миграция у крохаля приходится на апрель, но уже в этом месяце

|193

более половины птиц сформировали пары. В мае около половины встреч приходится на пары, которые еще держатся вместе (примерно до середины месяца). Но половина самок уже сели на кладки, поэтому увеличивается доля встреч одиночных птиц, самцов или самок.

Рис. 28. И. Уколов. Встреча пары большого крохаля до середины мая, скорее всего, говорит о том, самка еще не села насиживать кладку. Река Белая.

Таблица 62

Встречаемость большого крохаля в группах с разным числом особей

Месяц Абсолютное и относительное количество групп с числом особей:

1 2 3 4 5 Всего

Апрель 7 (21,2) 19 (57,6) 4 (12,1) 1 (3) 2 (6,1) 33 (100)

Май 7 (53,8) 6 (46,2) - 13 (100)

Сведения о встречах выводков на территории заповедника позволяют реконструировать общую картину размножения этого вида, исходя из известных сведений о продолжительности отдельных фаз гнездового цикла большого крохаля (табл. 63).

Откладка яиц длится равное величине выводка число суток, так как яйца самка откладывает с интервалом примерно в 24 ч. (эмбриональной смертностью следует пренебречь). Насиживание у крохаля длится 32-35 дней, на крыло молодые встают в возрасте около двух месяцев или чуть больше (Рябицев, 2002).

Исходя из этих допущений, кладка у крохаля идет в основном во второй половине апреля — первой половине мая (самое раннее из возможных начало кладки — 12 апреля, начало самой поздней кладки — 17 мая). Эти даты совпадают со сроками максимальной частоты встреч крохалей парами и, наоборот, нарастанием числа встреч одиночных селезней, когда самки садятся на гнезда (см. табл. 62).

Таблица 63

Реконструкция сроков размножения большого крохаля по наблюдениям выводков за 2003-2013 гг.

Дата наблюдения Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала откладки начала насиживания вылупления подъема на крыло

18.06.2005 9 птенцов 5 мая 14 мая 16 июня 20 августа

30.07.2005 7 молодых, почти летают 25 апреля 1 мая 5 июня 5 августа

07.08.2005 8 молодых, почти со взрослых, не летают 9 мая 17 мая 20 июня 20 августа

21.08.2005 5 молодых, летают 2 мая 7 мая 10 июня 15 августа

24.08.2005 6 молодых, летают 8 мая 14 мая 16 июня 20 августа

10.06.2006 6 птенцов 1 мая 7 мая 9 июня 15 августа

04.06.2007 10-11 птенцов 20 апреля 30 апреля 3 июня 10 августа

28.05.2010 6 пуховиков 17 апреля 24 апреля 28 мая 1 августа

26.06.2011 9 пуховиков 17 мая 26 мая 29 июня 30 августа

08.07.2011 12 птенцов с голубя 1 мая 13 мая 15 июня 20 августа

17.07.2011 9 птенцов, начинают летать 12 апреля 20 апреля 22 мая 24 июля

Вылупление в основном идет в июне. Самая ранняя дата вылупления — 22 мая. Массовый подъем молодых на крыло происходит во второй половине августа, хотя наиболее ранние выводки могут начать летать и раньше (самый ранний срок — 24 июля). Сообщение о встрече 2 июля (2010 г.) на р. Белой выводка, в котором «птенцы уже встали на крыло», следует считать ошибочным, поскольку эта дата находится за пределами возможных сроков размножения. Кладка этой самки должна была бы начаться около 20 марта, что не укладывается в известные представления об экологии вида.

Число птенцов в выводках было от 2 до 12, чаще всего встречались выводки из восьми птенцов, среднее их число равнялось 7,3±0,49 (n=28). Последний показатель рассчитан вне зависимости от возраста птенцов, хотя естественная смертность, несомненно, снижает его со временем. Можно утверждать, однако, что отход птенцов у крохаля, вероятно, невелик: в выборке из выводков крохаля, вставших на крыло или почти летающих (n=6), среднее число птенцов не намного меньше, чем в целом для всех выводков, и равно 7,0.

После подъема на крыло эти птицы начинают перед отлетом собираться в довольно большие группы. Так, в 2007 г.

26 августа на р. Белой на плесе близ кордона кормились 26 крохалей, 29 августа несколько выше по реке их насчитали 27. Примерно здесь же 1 сентября держалось 17 птиц, а 6 сентября — 12. В 2008 г. 23 сентября ниже брода отмечены 10 этих птиц. В 2009 г. 23 августа ниже устья Глухарихи кормились 18 крохалей. В 2010 г. пять крохалей видели у кордона 14 ноября.

В северной Притигирекской части крохалей в эти же сроки или несколько позже встречали в 2004 г. 30 сентября на Б. Тигиреке (две птицы), а затем 18 октября — на р. Иня. В 2005 г. здесь же две и пять птиц держались 15 и 23 сентября.

На незамерзающих участках крупных водотоков заповедника известны случаи зимовки небольшого числа этих уток. Так, р. Иня зимой не замерзает между устьем Тигирека и ур. Дальний низ. По словам инспектора О.Н. Романова, здесь крохаль иногда встречается зимой. Подобные наблюдения сделаны

27 февраля 2008 г. когда дважды в разных местах встретили по две птицы. В 2010 г. пять крохалей видели на р. Тигирек 3 февраля; в середине месяца одиночную птицу наблюдали у брода через Иню в ур. Теплый ключ. По всей вероятности, к перезимовавшим птицам следует отнести встречи самки 5 марта 2004 г. на р. Ине, двух самцов 5 марта 2009 г. у с. Тигирек, и, возможно, 196|

пары крохалей 22 марта 2013 г. на броду через Б. Тигирек у села. Впрочем, в последнем случае, возможно допущение, что это очень ранний прилет птиц на места гнездования.

Заслуживает упоминания следующий любопытный факт. В 2005 г. в с. Тигирек к выводку домашней утки прибился выводок, по-видимому, осиротевших крохалят, которых утка приняла. Птенцы благополучно выросли и улетели. К началу октября осталась одна молодая птица, которая утрами улетала на Иню кормиться, а вечером возвращалась. На следующий год к этой домашней утке в 7-8 июня несколько раз прилетала самка крохаля, которая плавала с ней в небольшой заводи на р. Воскресенке. Вероятно, это одна из птиц прошлогоднего выводка. «Приемная мать» ее не отгоняла, тогда как другие утки от своих утят гнали. Появлялась «странная» утка и позже. В 2010 г., например, самка держалась здесь 13 и 20 мая; она подпускала людей на 40 м. Есть предположение, что это та же птица из выводка, прибившегося к домашней утке несколько лет назад.

Черный коршун Milvus migrans (Bodd.)

Коршун — широко распространенный на Алтае, включая Северо-Западный его участок, гнездящийся перелетный мало специализированный хищник. Встречается всюду, хотя и с невысоким обилием (среднелетнее обилие 0,3 осо-

би/1 объединенный км2) (Бочкарева, Ирисова, 2009).

Предпочитает территории, где древесные насаждения и открытые участки с травянистой растительностью перемежаются. Соотношение площадей тех и других на распространении не сказывается, но отражается на обилии. Явное предпочтение коршун отдает участкам вдоль водотоков, что подмечено по всему ареалу и связано с тем, что водоемы для него — важный источник кормовых ресурсов (рыба). Коршун охотно заселяет и берега таежных речек, где черневой лес прерывается обширными полянами, и северную Притигирекскую часть, где господствует растительность лесостепного характера. Необходимо наличие высокоствольного леса для устройства гнезд и открытого пространства в качестве охотничьего биотопа. Обживает он и верхнюю границу леса, а на охоте его отмечают и выше.

О времени появления коршуна весной есть лишь отрывочные данные. Самая ранняя дата в с. Тигирек — 3 апреля (2011 г.). В другие годы первые упоминания об этой птице относятся здесь к значительно более поздним датам апреля и никак не мо-

|197

гут соответствовать срокам прилета. Из других точек самые ранние встречи коршуна отмечены у Белорецкого кордона: 11 апреля 2005 г., 10 апреля 2007 г. Со значительным запозданием относительно с. Тигирек — 11 апреля — коршун отмечен в 2011 г. в пойменном лесу долины Ини в ур. Камышинка. Для сравнения: севернее, на равнине, он появляется существенно раньше. В Барнауле в течение ряда лет коршуна отмечают в последней декаде марта, в среднем 28 марта. Видимо, он довольно рано прилетает на освобождающуюся от снега равнину, а низкогорья с господством открытых местообитаний (Притигирекскую часть заповедника) заселяет несколько позже. Еще позже, к концу первой декады апреля, он занимает более облесенные участки, в частности, пойменные леса вдоль рек Белой и Ини.

Хорошо выраженный пролет наблюдали 17-19 апреля 2007 г. у Белорецкого кордона, когда в сумерках насчитывали по 20-30 птиц, летевших на север вниз по Белой. Вероятно, небольшое русло пролета существует и по долине Ини. На это предположение наводят наблюдения А.А. Мальцева. После первой регистрации коршуна 11 апреля 2011 г. в ур. Камышинка, 16 числа отмечено, что «по дороге в Тигирек много коршунов». Впоследствии тот же наблюдатель акцентировал, что в пойме между Тигиреком и Камышинкой коршуна мало.

Прямых наблюдений за гнездованием этого хищника мало. В окрестностях с. Тигирек 2 июня (2004 г.) с гнезда на пихте на высоте около 3 м слетела птица. Двух пуховых птенцов в гнезде (рис. 29) в развилке ствола старой березы на высоте около 8 м наблюдали 24 июня (2006 г.) на опушке высокоствольного леса в долине р. Ханхары. Гнездо с двумя птенцами примерно месячного возраста в лесу на осине, нашли 7 июля (2006 г.) на берегу М. Тигирека. Вне заповедника на берегу Ча-рыша (у с. Красный партизан) гнездо найдено в сосняке на высоте около 4 м. В нем 29 июня (2008) сидел птенец, у которого в оперении еще был виден пух. Через месяц, 28 июля, оперенный птенец все еще был рядом с гнездом.

Крайне позднее начало гнездования коршунов наблюдали в с. Тигирек 15 июня 2008 г. Птицы держались вместе, самка интенсивно вокализировала. Одна из птиц пары, взлетев с при-сады, выронила из лап большой клок шерсти (строительный материал). Самец демонстрировал брачные полеты, летал кругами над самкой, пикировал на нее. Вероятно, наблюдалось начало повторного цикла гнездования после неудачного первого.

Рис. 29. Ю. Котенев. Типичное гнездо коршуна с пуховыми птенцами и яйцом. В выстилке преобладает антропогенный хлам. Окрестности с. Тигирек.

Недавно оставивших гнездо молодых не раз встречали в с. Тигирек в первой декаде июля: 8 июля 2007 г., 7 июля 2010 г., 6 июля 2012 г. Слетки подолгу сидят на опорах ЛЭП, характерно и часто вокализируют, полет их очень неуверенный. У с. Маралиха (вне заповедника) 23 июля (2011 г.) наблюдали кормление слетка.

Примерное представление о сроках размножения коршуна может дать реконструкция периода гнездования по имеющимся сведениям (табл. 64). При этом мы исходили из следующих положений и допущений: насиживание у коршуна начинается с откладкой первого яйца и идет в зависимости от числа яиц в кладке в течение 31-39 суток (нами принято 35 суток); пребывание птенцов в гнезде длится 42-45 суток (нами принято 44 суток).

Исходя из указанных ориентировочных данных, начало насиживания (оно же начало откладки яиц) у коршуна приходится примерно на те же сроки, что и в равнинной части региона — с начала третьей декады апреля и включает первые две декады мая. Вылупление начинается со второй декады мая. Оставление слетками гнезд и подъем молодых на крыло проходит в течение июля и захватывает в более поздних гнездах первую декаду августа.

Таблица 64

Реконструкция сроков размножения коршуна

Дата наблю- дения Наблюдаемый факт Ве1 роятная дата:

начала насиживания вылупления подъема на крыло

24.06.2005 2 пуховых птенца 14 мая 18 июня 1 августа

07.07.2006 2 месячных птенца 1 мая 7 июня 21 июля

08.07.2007 Слеток 23 апреля 25 мая 8 июля

15.06.2008 Токование 16 июня 21 июля 4 сентября

07.07.2010 Слеток 22 апреля 24 мая 7 июля

28.07.2008 Оперенный птенец 18 мая 28 июня 5 августа

23.07.2011 Слеток 1 мая 6 июня 20 июля

06.07.2012 Слеток 21 апреля 22 мая 6 июля

Для пары, которая 15 июня токовала (в последующие дни токового поведения не наблюдалось), можно допустить, что 16 июня было отложено первое яйцо кладки и началось насиживание. В таком случае птенцы смогут оставить гнездо лишь в первой декаде сентября (возможно, во второй, если яиц было 23). Выживание столь позднего потомства достаточно проблематично: в конце августа — начале сентября основная часть популяции коршуна уже покидает регион.

В середине гнездового периода коршуны начинают линять: сначала самцы, несколько позже — самки. Птиц в состоянии смены маховых постоянно отмечали в разные годы со второй декады июня. В третьей декаде июня — первой декаде июля 2012 г., например, практически все птицы находились в процессе смены маховых и рулевых.

О сроках осенних подвижек есть наблюдения в районе Королевского белка, где 31 августа 2007 г. в течение дня отмечено восемь мигрировавших птиц. В 2005 г. на р. Белой 10 августа коршуна в разных местах отмечали постоянно, а 27 августа замечено, что его «стало, как будто, меньше». В 2007 г. 25 и 26 августа коршун еще летал у Белорецкого кордона. В 2010 г. у Бело-рецка эту птицу видели в последний раз 8 сентября.

В 2012 г. 29 августа на Притигирекском участке заповедника местных коршунов уже не было. Одну птицу отметили 3 сентября: она летела над с. Тигирек на большой высоте на юг. Не-

сколько особей 6 сентября проследовали здесь же разреженной вереницей в том же направлении и тоже на большой высоте (это был последний день наблюдений в Тигиреке). Таким образом, в этой части Алтая существует слабый пролет. В других точках Алтайского края основная масса коршунов улетает в конце августа — первой декаде сентября, но отдельных мигрирующих птиц и их группы можно видеть еще и в третьей декаде сентября.

По питанию коршуна наблюдений мало, однако и они заслуживают внимания. Два коршуна 11 апреля 2005 г. (первая встреча) методично обследовали отмели на р. Белой близ кордона. При осмотре берега удалось обнаружить мертвого гольца длиной около 10 см. Несомненно, птицы употребляют в пищу подобные находки. Население с. Тигирек эпизодически жалуется, что окрестные коршуны время от времени таскают цыплят. Только что добытым цокором средних размеров коршун кормился на обочине дороги близ с. Тигирек 27 июня 2010 г. Добыча коршуном этого довольно сильного грызуна говорит о том, что он не столь уж слабый охотник, как это принято считать. Характерно и поведение коршунов в период появления жеребят у лошадей, пасущихся у с. Тигирек по окрестным логам и сопкам. В апреле они вместе с врановыми постоянно держат кобыл в поле зрения, и когда те жеребятся — кормятся на последе.

В заповеднике коршуны, как и следует ожидать, не обнаруживают изменений, известных для синантропных микропопуляций, которые скапливаются большим числом особей у населенных пунктов, обеспечивающих им обильные кормовые ресурсы. На описываемой территории коршун, напротив, населяет территорию диффузно, в связи с чем численность этого вида здесь не велика.

Полевой лунь Circus cyaneus (L.)

Перелетная, вероятно, гнездящаяся птица (Бочкарева, Ирисова, 2009). В 2011 г. в верховье Ханхары в охранной зоне заповедника отмечено гнездостроение и примерно там же — территориальная птица (Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Неоднократные летние встречи разных лет (последняя декада июня, первая — июля) тяготеют к долине Б. Тигирека и приподножным полянам Тигирецкого хребта (рис. 30), где птицы отмечены или прослежен их полет после удачной охоты в этом направлении, вероятно, к гнезду (Давыдов, Ирисова и др., 2007; Ирисова, Бочкарева и др., 2011 а, б; Ирисова, Бочкарева и др., 2012, 2013).

Рис. 30. В. Манаев. Самец полевого луня в окрестностях с. Тигирек.

Известные точки встреч этих птиц связаны с верховьями Алея, где 13 июня 1999 г. на р. Глубокой они встречены трижды. Несколько раз самцов отмечали в субальпике выше границы леса в июле 2001 и 2004 гг. в верховьях Иркутки и М. Тигирека (Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006), где тоже возможно гнездование.

Луговой лунь Circus pygargus (L.)

Впервые луговой лунь (самец) отмечен несколько раз в охранной зоне заповедника в с. Тигирек 13-15 июля 2004 г. (рис. 31). В 2008 г. 30 июня луней обоих полов несколько раз встречали в районе с. Тигирек над склонами г. Козырь.

Место гнездования лугового луня обнаружено в долине р. Иня между р. М. Тигирек и Капитанским ключом летом 2010 г. Два гнездовых участка найдены 25 июня на расстоянии нескольких сотен метров на обширном безлесном приподножном участке долины, занятом зарослями кустарников с пятнами травянистой растительности. На первом из них выводок уже оставил гнездо.

Рис. 31. И. Уколов. Самец лугового луня в полете над гнездовым участком.

Не менее трех слетков (судя по голосам) прятались в кустах в 15-20 м друг от друга. Обе взрослые птицы летали с кормом и сильно беспокоились. Примерно в 200 м летала кругами и беспокоилась еще одна самка. Позже к ней подлетел самец с добычей. Вероятно, выводок этой пары еще находился в гнезде. При посещении этих участков 2 июля признаков присутствия первой пары не обнаружено — видимо, птицы уже откочевали вместе с выводком. Здесь беспокоилась лишь вторая пара луней.

Три гнездящихся пары выявлены в окрестностях с. Тигирек в третьей декаде июня 2013 г. Две из них гнездились в восточной части Тигирекского участка примерно там же, где и в 2010 г. Поведение самца и самки одной из пар 29 июня здесь было аналогичным описанному выше. Дважды самец в полете передавал самке корм.

Еще одна пара занимала гнездовой участок у подножья г. Козырь в полосе густых зарослей жимолости, караганы, шиповника, кустарниковой лапчатки. Обе взрослые птицы охотились; видимо, птенцы уже были достаточно большие. Самка держалась близ гнезда чаще, чем самец. При появлении его с добычей она обычно начинала заранее вокализировать, затем подлетала к нему, и самец бросал ей добычу, которую она подхватывала лапа-

ми в воздухе и несла в гнездо. Здесь этих луней с признаками гнездового поведения встречали и в предыдущие годы.

О сроках гнездования можно приблизительно судить по факту обнаружения слетков 25 июня 2010 г. Насиживание у луней длится около 27-30 дней, а пребывание в гнезде птенцов — около месяца. Если допустить, что птенцы покинули гнездо день-два назад, то можно предполагать, что вылупились они примерно 25 мая, а насиживание кладки (и откладка первого яйца) началось в последней пятидневке апреля. Исходя из этого, следует считать, что прилет луней должен произойти примерно на две недели раньше, чем отмечено при первой встрече в 2011 г. (30 апреля).

Курганник Buteo rufinus (Cretzsch.)

Курганник — один из самых редких хищников, отмечавшихся на территории заповедника. Не гнездится. Вероятно, бродячие особи (возможно, одна и та же птица) несколько раз отмечены 20-27 июля 2004 г. в верховьях Белой (Бочкарева, Ирисова, 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Орел-карлик Hieraaetus pennatus (Gm.)

Одиночная птица довольно долго летала 24 июня 2013 над Драгунским плато близ вершины Страшного лога (рис. 32). Характер нахождения здесь этой редкой птицы не ясен.

Рис. 32. И. Уколов. Орел-карлик в полете над Драгунским плато в охранной зоне Тигирекского заповедника.

Большой подорлик Aquila clanga Pall.

Характер нахождения не ясен. Одиночные птицы (рис. 33) дважды отмечены летом 10 июня 1999 г. и 30 июля 2004 г. в заповеднике и охранной зоне (Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006; Давыдов, Ирисова и др., 2007; Бочкарева, Ирисова, 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Рис. 33. А. Грибков. Большой подорлик. Крайне редки встречи этого

орла, включенного в Красную книгу РФ, на территории заповедника.

Могильник Aquila heliaca Sav.

Гнездящаяся перелетная птица низкогорий заповедника, гнезда которой известны не выше 500 м над ур. м. Изредка могут залетать в субальпику (7 и 9 августа 2013 г.).

Этот орел летом постоянно присутствует в воздушном пространстве территории Тигирекского заповедника, но все известные гнезда и охотничьи территории его располагаются в охранной зоне между Тигирекским и Ханхаринским участками. Не исключено гнездование на Ханхаринском участке.

Известно два гнезда могильника. Одно из них, в районе ур. Плакун, существует с 2007 г. Пара занимает его ежегодно (по 2013 г.). Гнездо расположено в верхней четверти лиственницы

высотой около 15 м с обломанной вершиной. Обе птицы в первые годы гнездовании были темными: белые отметины в области плечевой птерилии у одной из них появились лишь на четвертый год наблюдений, в 2010 г. В 2013 г. с конца марта в течение трех недель апреля эта пара постоянно держалась в разных точках территории, которая охватывает долину Б. Тигирека, Драгунское плато, г. Черный камень, исток Ханхары. Насиживание у них началось 23 апреля, а 22 июня в гнезде было два оперяющихся птенца. В пяти случаях примерно за месяц до вылета молодых из гнезда здесь регистрировали по два птенца; лишь в 2009 г. 10 июня в гнезде было два пуховичка, а 7 августа рядом с ним сидел лишь один слеток. В 2010 г. 23 июня в гнезде видели двух оперяющихся птенцов, а 6 июля удалось рассмотреть лишь одного. Пуховой наряд у птенцов в разные годы отмечали примерно до 20 июня, позже у них уже фиксировали появление и развитие маховых перьев и плечевых птерилий (Ирисова, Бочкарева и др., 2011; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

Второе гнездо найдено в ур. Комсомолец. Оно было на старом тополе на высоте около 6 м в нижней части кроны. В выстилке присутствовали конские экскременты. В нем 16 и 27 июня 2006 было два пуховых птенца. В последующие годы это гнездо орлы не занимали, однако поблизости не раз фиксировали пару (Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Наблюдать могильника приходилось и в районе г. Черный Камень в 2012 г. Орла здесь видели 25 июня, а 27 июня здесь летала птица, которая время от времени демонстрировала «гирляндовый» полет, а затем скрылась в сторону Ханхары. Нелишне заметить, что несколько лет назад недалеко отсюда, на склоне в долину Ханхары на лиственнице находили крупное гнездо, которое, возможно, принадлежало могильнику (Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

Наблюдения методом прямого хронометрирования в объеме около 80 ч. показали, что в бюджете времени взрослых птиц активность, связанная с жизнеобеспечением (добывание корма, включая поисковый полет) занимает очень немного времени. Наибольшее время у могильников занимает пребывание в состоянии свободного полета, не связанного с добыванием корма. Птицы подолгу кружат на большой высоте. Время от времени «играют» (до 20 минут), входя по нескольку раз подряд со сложенными крыльями в крутое пике, из которого затем выходят, взмывая вверх («гирляндовый» полет). Эти «игры» не свя-206|

заны с брачным ритуалом, так как отмечены довольно поздно (в конце июня) (Ирисова, Бочкарева и др., 2011; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

В бюджете времени самца много времени занимает пребывание на присадах (рис. 34), роль которых чаще всего выполняют сухие сучья высоких деревьев и деревянные опоры ЛЭП (39 % суммарного времени наблюдения), в то время как у самки - только 2,3 % (Ирисова, Бочкарева и др., 2012).

Рис. 34. А. Грибков. Могильник на присаде в районе гнездового участка в окрестностях с. Тигирек.

В выкармливании птенцов основная роль принадлежит самке: корм птенцам приносила почти исключительно она. Лишь однажды к гнезду с кормом подлетел самец. В десяти эпизодах, по которым можно судить о промежутках между прино-сами корма, длительность их варьировала от 24 мин. до 3 ч. 11 мин., составляя в среднем 1 ч. 28 мин. С учетом времени с момента начала наблюдений до первого приноса корма и с момента последнего приноса корма до конца наблюдений средняя длительность промежутков была 2 ч. 45 мин. Максимальное время, в течение которого взрослые не приносили корм — 6 ч. 36 мин. (Ирисова, Бочкарева и др., 2013 Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Насколько известно из литературы, самка большую часть времени находятся при маленьких птенцах. Мы заставали одну или обеих птиц на гнезде в разное время дня. Обычно, завидев наблюдателя, птицы сразу или через 4-10 минут улетали. Лишь дважды один из партнеров (видимо, самка) оставался при птенцах (в присутствии наблюдателей и при теплой погоде) 56 и 43 минуты. Однако не было редкостью и то, что в момент появления наблюдателя в зоне видимости гнезда обе взрослые птицы там отсутствовали (Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Основным кормовым объектом могильника в окрестностях с. Тигирек является алтайский цокор Myospalax myospalax (Laxm.), обилие которого в долинах Ини и Б. Тигирека велико. Не раз приходилось наблюдать атаки орла на грызуна, а также момент приноса добытого цокора в гнездо. Отмечали и лежавшие в лотке его тушки (Ирисова, Бочкарева и др., 2011). В 2008 г. под гнездом могильника в ур. Плакун найдено около трех десятков черепов, большая часть которых принадлежала цокору. Часть их обгорели при пожаре в апреле 2008 г., таким образом, вероятно, там были и черепа прошлых лет. О главенствующей роли цокора в питании местной популяции могильника говорит и анализ погадок, в которых большую часть остатков составляют кости и шерсть этого грызуна. Встречаются также фрагменты скелетов обыкновенного хомяка Cricetus cricetus (L.) и реже — мышевидных грызунов (Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Биотопы могильника достаточно типичны для вида. Гнездовой биотоп в ур. Комсомолец — опушка пойменного леса. В ур. Плакун это открытое место в неглубокой лощине на пологом северо-восточном склоне с участками редкого лиственничного древостоя с примесью березы, ив (Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Кормовой биотоп — залежные остепненные луга в долине Б. Тигирека и ур. Комсомолец, прилегающие к гнездовым участкам, которые ранее использовали под посевы зерновых, а также остепненные луга склонов долины Ини и Драгунского плато. Местами они разнообразятся зарослями кустарников и пересекаются логами с постоянными или временными водотоками. Высота травостоя здесь примерно 20-40 см, местами до 70. Плотность заселения цокором существенно варьирует. Относительные учеты в разных точках в разные годы на 1000 м маршрута при ширине учетной полосы 10 м (1 га) показали от 9 до 347 свежих выбросов (Ирисова, Бочкарева и др., 2011; Ирисова, Бочкарева и др., 2012).

208|

Указанное довольно обширное пространство используется в качестве кормовой территории совместно несколькими крупными хищными птицами (могильники, беркуты) окрестных территорий. Иногда над долиной Б. Тигирека одновременно наблюдаются парящими на большой высоте шесть-восемь особей.

Самая поздняя встреча могильника у с. Тигирек — 28 сентября (2012): здесь держались две птицы. В тот же день одиночную птицу видели близ гнезда в ур. Плакун (Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

Численность могильника в заповеднике составляет не более нескольких пар (Ирисова, Бочкарева и др., 2011).

Беркут Aquila chrysaetos (L.)

Для беркута, как и для многих хищников, характерен возрастной морфизм окраски. Взрослые птицы однообразно темно-бурые, лишь на голове «шапочка» из золотистых удлиненных перьев. Молодые птицы отличаются белыми основаниями маховых и рулевых перьев, за счет чего у них на крыльях и в основании хвоста — крупные белые пятна (рис. 35). Величина этих пятен с годами уменьшается, пока белый цвет не исчезнет.

Рис. 35. Беркут, гнездящаяся птица охранной зоны Тигирекского заповедника. Молодая птица в полете.

Беркут на территории Тигирекского заповедника встречается круглогодично (Давыдов, Ирисова и др., 2007; Ирисова, Бочкарева и др., 2007а-в; Ирисова, Бочкарева и др., 2008; Ирисова, Бочкарева и др., 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2010; Ирисова, Бочкарева и др., 2011а, б; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013; Ирисова, Бочкарева, Рыжков, 2006; Ирисова, Бочкарева, 2013). Все зимние (с декабря по февраль включительно) встречи орлов мы относим к этому виду.

В Притигирекской части заповедника известно два гнездовых участка беркута. Один расположен в Страшном логу. Прилежащие участки долин Б. Тигирека, Ини, Драгунское плато используются в качестве охотничьей территории. Гнездо (пустое) в Страшном логу обнаружено в 2006 г., но занято оно было лишь однажды - в 2008 г. (Ирисова, Бочкарева и др., 2007б, в; Ирисова, Бочкарева и др., 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2010; Ирисова, Бочкарева и др., 2011; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013). Вероятно, на этом участке есть альтернативное гнездо (гнезда?), поскольку орлов неоднократно отмечали в его окрестностях и в те годы, когда гнездо пустовало. В 2004 г. 29 июля поблизости найдена погибшая молодая птица (Ирисова, Бочкарева и др., 2007а).

Гнездо в Страшном логу типично для беркута, сооружено на каменистом закустаренном с участием древесной растительности (береза, осина, сосна) склоне юго-восточной экспозиции на карнизе скалы с небольшим навесом на высоте около 20 м. Гнездо недоступно для осмотра (Ирисова, Бочкарева и др., 2007б). В нем 15 июня (2008 г.) сидел крупный птенец, который к 26 июня был почти оперен.

Второе гнездо найдено 9 мая 2011 г. на неприступной скале правого берега Ини в ур. Камышинка (Ирисова, Бочкарева и др., 2011б; Ирисова, Бочкарева и др., 2012). В его окрестностях одну или двух птиц постоянно видели с середины первой декады апреля. Гнездо находится вне заповедной территории и ее охранной зоны, но кормовая территория частично перекрывается с последней. В день обнаружения и несколько последующих в нем наблюдали присутствие, вероятно, насиживающей птицы. Партнер подолгу держался рядом на одной из присад. Впервые принос корма отмечен 21 мая. Спустя около 10 недель, - 31 июля - в гнезде все еще находился птенец, в оперении которого еще был заметен белый пух (Ирисова, Бочкарева и др., 2012).

Пару беркутов наблюдали 26-27 июня 2013 г. вдоль борта Тигирекской котловины между урочищами Богородица и Ком-210|

сомолец и над долиной Ини. В основном птицы тяготели к одному и тому же участку Инской гривы правобережья в 2-3 км от ур. Богородица. Примерно в этом районе в 2011 г. на лиственницах осмотрены два гнезда, найденные ранее. Возможно, они принадлежат беркуту (Ирисова, Бочкарева и др., 2013).

Для беркута характерно несовпадение в пространстве гнездовых и кормовых биотопов. Известно, что на Алтае беркут р азмещает гнезда на высокоствольных деревьях или (чаще) на скалах. В пределах горных территорий даже при устройстве гнезд на дереве необходимым элементом их гнездовых биотопов являются скальные выходы. В качестве кормовых (охотничьих) биотопов беркут использует обширные открытые пространства, где добывает грызунов.

Основу кормовой базы беркута летом, вероятно, как и могильника, составляет алтайский цокор Myospalax myospalax (Laxm.). Визуально несколько раз отмечали птиц, несущих к гнезду некрупных зверьков примерно такого размера. Не раз наблюдали птиц, охотившихся вместе с могильником в одних и тех же местах, изобилующих цокором. Зимой 14 февраля (2011 г.) встречен беркут, кормившийся зайцем-беляком Lepus timidus L. Известно, что кормовые ниши беркута и могильника в значительной мере перекрываются (Ирисова, Бочкарева и др., 2011б).

Черный гриф Aegypius monachus (L.)

На территории Тигирекского заповедника этот вид по характеру нахождения относится к категории бродячих: эпизодически неполовозрелые птицы в поисках пищи — павших крупных животных — отмечаются во многих пунктах Алтая. Чаще всего птиц приходится видеть в поисковом полете на довольно большой высоте (рис. 36). Ближайшее место гнездования грифа известно в Юго-Восточном Алтае (Карякин, Коновалов и др., 2009).

Рис. 36. Черный гриф в поисковом полете.

В охранной зоне заповедника известно две таких встречи. В ур. Дупленское 22 июля 2004 г. у трупа лошади сидели 11 грифов (Бочкарева, Ирисова, 2009; Бочкарева, Ирисова, 2013; Ирисова, Бочкарева и др., 2011а, б). Второй эпизод зафиксирован 19 мая 2011 г. у г. Шляпной близ с. Тигирек (Ирисова, Бочкарева и др., 2011б; Ирисова, Бочкарева и др., 2012). На поляне вокруг павшей кобылы на расстоянии 5-10 м от нее сидели около 20 птиц, среди них были и светло-коричневые особи, по всей вероятности, белоголовые сипы.

Белоголовый сип Gyps fulvus (Habl.).

Среди черных грифов 19 мая 2011 г. (см. выше) около павшей лошади было несколько птиц со светлой окраской (рис. 37). С большой долей вероятности мы относим их к указанному виду (Бочкарева, Ирисова, 2013; Ирисова, Бочкарева и др., 2011б; Ирисова, Бочкарева и др., 2012). Заметим, что этот вопрос требует к себе внимания в дальнейшем, поскольку на Алтае время от времени отмечается присутствие также вида-двойника сипа - снежного грифа, или кумая, G. himalayensis Hume.

Рис. 37. Белоголовый сип — редкий вид, эпизодически отмечаемый в Тигирекском заповеднике на падали.

Балобан Falco cherrug Gr.

В октябре 2007 г. в охранной зоне Тигирекского заповедника производился выпуск молодых балобанов, выращенных в питомнике редких птиц «Алтай-Фалькон» (Плотников, 2012).

Крупных соколов, по всей вероятности, этого вида несколько раз в разные годы отмечали в Притигирекской части заповедника, в основном в окрестностях с. Тигирек (рис. 38). Большинство встреч приходилось на внегнездовое время, во всех эпизодах речь шла об одиночных птицах, которых наблюдали в полете. Обстоятельства встреч и характер поведения не дают основания предполагать гнездование здесь этого сокола.

|>тг1ЯЯГ1тв»тч ^. waftiyg гауюцйяьае»’- ■ ■йыу-дуь»:

Рис. 38. Г. Блинов. Балобан — редкий крупный сокол, который эпизодически отмечается в окрестностях с. Тигирек.

Сапсан Falco peregrinus Tunst.

Этот сокол (рис. 39) крайне редко отмечался на соседних с заповедником территориях (Бочкарева, Ирисова, 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2011). Кроме того, О.Я. Гармс встретил сапсана 5 июля 2012 г. в долине Ини у с. Тигирек (Бочкарева, Ирисова и др., 2013). В заповеднике этот вид не гнездится.

Рис. 39. Д. Рыжков. Сапсан в заповеднике не гнездится, но изредка регистрируется на его территории.

Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus L.

Этот мелкий соколок — обычный и широко распространенный в Северо-Западном Алтае и в Тигирекском заповеднике вид, встречается всюду в подходящих местообитаниях во всем диапазоне высот. Обыкновенная пустельга относится к категории политопных видов. Необходимые и достаточные условия для ее обитания, во-первых, — наличие мест для устройства гнезд, роль которых выполняют выходы скал, останцы, нагромождения камней; во-вторых — наличие рядом кормовых биотопов в виде открытых участков с негустой травянистой растительностью, часто с включением древесных и кустарниковых насаждений. Наиболее обычна пустельга в Притигирекской части заповедника. Встречается она также на Белорецком участке, в основном — выше границы леса в субальпийских редколесьях и субальпике. Отмечали ее в 2007 г. ив мохово-лишайниковых тундрах в верховьях Коргона (вне территории заповедника). Для большей части Белорецкого участка, покрытого лесом, этот вид не характерен.

Места наиболее регулярного и даже сплошного распространения пустельги — Драгунское плато, включая бассейны сте-

кающих с него притоков Б. Тигирека в пространстве от г. Черный камень до хр. Козырь; безлесные участки долины р. Ханха-ры; долина Б. Тигирека с ограничивающими ее с севера гривами; безлесные участки долины р. Ини от устья Громотухи вверх по крайней мере до Карыпова камня, включая правобережную Инскую гриву и ур. Комсомолец; Тигирекскую котловину с при-подножьями Тигирецкого хребта с разреженными лесными фрагментами. В этом пространстве гнездование подтверждено находками гнезд и выводков в урочищах Страшной лог, Плакун, Черный камень (Тигирекский), Богородица, Деев лог, Карыпов камень, г. Черный камень, г. Чайная, долина р. Ханхары. В ряде этих мест пустельга гнездится регулярно, возможно, ежегодно. Выше границы леса признаки гнездования отметили в 2012 г. в ур. Вторые ворота.

Все гнезда пустельги размещались в пустотах, нишах, на карнизах скал (рис. 40). А.П. Кучин (2004), обследуя большое число гнезд ее в предгорьях Северного Алтая, находил их лишь в гнездах сорок, серых ворон или хищных птиц. Видимо, в горной части Алтая пустельга предпочитает селиться в скалах: нам приходилось отмечать это и в других частях горной страны. Правда, и врановые птицы названных видов (как и их гнезда) в СевероЗападном Алтае не многочисленны.

Рис. 40. И. Уколов. Самка обыкновенной пустельги на присаде у гнезда. Окрестности с. Тигирек.

Все найденные гнезда располагались довольно высоко и были недоступны для непосредственного осмотра. Высота их размещения над подножьем скалы составляла от 5-6 до нескольких десятков метров.

В Страшном логу дважды гнезда (в разные годы - разные) располагались в полостях вертикальных стенок в 30-40 м над их основанием. В одном случае гнездо находилось не более чем в 7-8 м от гнезда беркута.

На г. Чайной пара поселилась в неглубокой нише отвесной скальной стены, обращенной на юго-восток, на высоте около 100-120 м от ее основания, в 15-20 м от верхней кромки.

Появление пустельги весной в гнездовых биотопах в долине Б. Тигирека в 2013 г. отметили 7 апреля. Эта дата может считаться довольно ранней. А.П. Кучин (2004) в течение 20 лет отмечал появление пустельги в междуречье Бии и Катуни в разные годы между 3 и 29 апреля, в среднем 12 апреля.

Имеющиеся в нашем распоряжении факты, а также известные данные о длительности насиживания кладки (27-29 суток; нами принято 28) и пребывания птенцов в гнездах (около месяца) позволили реконструировать сроки размножения пустельги (табл. 65). Начало насиживания, соответствующее началу откладки яиц, происходило в известных гнездах в первой-второй декадах мая; вылупление - в первой-второй декадах июня. Вылет птенцов из этих гнезд должен был наблюдаться в первой половине июля. Дальнейшее накопление сведений расширит представления о сроках ее гнездования. Судя по литературным данным (Кучин, 2004), для Алтая характерны и существенно более ранние сроки размножения: кладка в последней

Таблица 65

Реконструкция сроков размножения обыкновенной

пустельги

Дата наблюдения Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала насиживания вылупления оставления гнезда

25.06.2010 3 пуховых птенца 17 мая 15 июня 15 июля

30.06.2010 3 оперенных птенца 7 мая 4 июня 4 июля

05.07.2010 3 слетка 5 мая 2 июня 2 июля

26.06.2012 3 довольно больших птенца 9 мая 6 июня 6 июля

25.06.2013 Птенцы в гнезде 10 мая 7 июня 7 июля

декаде апреля или в первых числах мая, вылупление птенцов — с конца мая и оставление гнезд — с первых чисел июня.

Отлет пустельги идет незаметно и постепенно, начиная с середины августа, и длится в течение сентября. В 2010 г. по од-ной-две птицы встречали в районе ур. Комсомолец и г. Шляпной с 17 по 22 сентября. В 2011 г. одиночную птицу видели над лугом 26 сентября. В 2012 г. двух птиц отметили в субальпийском редколесье у скал в верховьях р. Черновая 31 августа, что довольно поздно для субальпики. В начале сентября того же года отметили пролет пустельги: в низкогорной лесостепи по дороге от с. Тигирек до г. Сердцева 6 сентября в течение 40 минут на юг пролетели три одиночных птицы. Еще двух птиц, летевших в том же направлении, наблюдали уже в предгорной степи у с. Куйбышево Краснощековского района. Одиночные птицы, перелетавшие над лугами, встречены 27 сентября.

Наибольшую роль в питании пустельги имеют крупные насекомые, но охотится она и на птиц. В районе Пасечной пещеры 5 июля 2012 г. наблюдали, как соколок схватил слетка черноголового чекана и понес в лапах, вероятно, птенцам. В истоках Б. Тигирека под сухостойным кедром в третьей декаде июня обнаружили перья недавно ощипанного многочисленного здесь певчего сверчка. Скорее всего, он стал жертвой пустельги, которая держалась поблизости в субальпийских лугах по склону Гладкой гривы. Успешную охоту пустельги на слетка чечевицы наблюдали здесь же 3 августа 2013 г.

Заслуживают упоминания также взаимоотношения пустельги с другими видами. Крайне агрессивна реакция этой небольшой птицы на гораздо более крупных хищников. Нетерпимы пустельги к присутствию вблизи своего гнезда обыкновенного канюка, которого настойчиво и успешно изгоняют с охраняемого участка. Весьма агрессивно она реагирует на беркута и могильника, которые вынуждены уклоняться от атак этих птиц и избегать зоны их агрессии. Один их кормовых участков пустельги совпадал с гнездовым участком могильника, и соколок неустанно при каждой встрече десятки раз за день, вязко и настойчиво пикировал на орла, подлетающего к гнезду или отдыхающего на присаде. В Страшном логу пара пустельг гнездилась в нескольких метрах от гнезда беркута. Следует отметить, что беркут занял гнездо раньше, таким образом, соколок, имевший возможность избежать столь близкого соседства, все же выбрал именно этот вариант размещения гнезда. Каждое появление у гнезда орлов сопровождалось атаками соколков, если они были здесь. При всем этом есть впечатление, что к коршунам и луням пустельга относится более терпимо, чем к орлам.

Интерес представляет также наблюдение за летными возможностями пустельги. Широко известна и не раз описана способность соколка зависать во время охоты в трепещущем полете. При этом птица довольно долго может удерживать себя в «подвешенном состоянии» в одной точке воздушного пространства благодаря быстрым взмахам крыльев, пытаясь, видимо, что-то рассмотреть перед броском. При наличии ветра птицы способны «поймать струю» над гребнем и зависнуть практически неподвижно, без единого движения крыльями, пребывая в этом состоянии по нескольку минут. При этом часто складывается впечатление, что птицы проделывают это не для того, чтобы рассмотреть нечто и поймать, а ради удовольствия, что производит впечатление игры.

Тетерев Lyrurus tetrix (L.)

Биотопические предпочтения тетерева на территории Тигирекского заповедника достаточно типичны. Как и везде, эта оседлая птица населяет разреженные леса и места с характером лесостепи — территории, где выражены открытые участки, которые перемежаются перелесками, небольшими островными лесными включениями. Очень привлекательны для тетерева опушки.

В соответствии с биотопическими предпочтениями эта птица довольно обычна в заповеднике. Ее распространение, однако, приурочено главным образом к Притигирекской части территории, которая носит в целом лесостепной характер. Не будет преувеличением сказать, что здесь тетерев распространен повсеместно. На Белорецком участке он менее обычен. Этой территории свойственны сплошные лесные массивы, в том числе таежные, и здесь тетерев встречается лишь там, где есть поляны, редины. Постоянно обитает он по опушкам обширной поляны, где в прошлом располагался пос. Белорецк. Отмечают его в подходящих местах вдоль рек Поломанихи, Глухарихи.

В первые годы деятельности заповедника популяция тетерева была в состоянии депрессии. В настоящее время она проявляет хорошо выраженную тенденцию к восстановлению и росту численности. Это демонстрирует, например, показатель стайности. Максимальные размеры стай в межгодовом аспекте динамично растут. Увеличивается и число особей в типичных по размерам группах текущего года (табл. 66). Начиная с 2011 г., отмечают стаи «более 100 особей» или «около 100 особей». В предыдущие годы подобного не наблюдалось.

Таблица 66

Межгодовая динамика стайности тетерева в Тигирекском заповеднике

Год Число встреч Встречено птиц Показатель стайности Максимальный размер стай Типичный размер стай

2003 - - - 12 -

2004 - - - 20 -

2005 24 105 4,4 13 3-9

2006 18 98 5,4 16 -

2007 26 254 9,8 18 10 и более

2008 14 78 5,6 24 10-24

2009 29 148 5,1 25 >10...>20

2010 18 158 8,7 38 >10...25

2011 26 222 8,5 >100 -

2012 19 326 17,2 ~100 18-52

2013 28 265 9,5 55 20, 25

Абсолютные показатели численности (по итогам ЗМУ) в заповеднике приводят с 2012 г. В этот год она оказалась, согласно рекомендованной для учета методике, равной 1337 особям; в 2013 г. — 6303 особи. Следует, однако, признать, что такой скачок численности за один сезон размножения невозможен и является результатом погрешностей в проведении учета.

Сезонное изменение стайности (табл. 67) соответствует экологическим особенностям тетерева. Для него максимальная стайность характерна зимой и до окончания токования. Встречи одиночек в это время довольно редки, они составляют небольшую часть от всех встреч. В теплый период, с угасанием токовых явлений и переходом самок к гнездованию стайность снижается. В это время самки, а также большинство самцов держатся одиночно или минимальными по числу особей группами, и показатель стайности лишь несколько превышает 2 особи / число встреч (за счет встреч выводков). Минимален этот показатель в августе (1,1), когда выводки уже начинают распадаться и, таким образом, уменьшаются, а стремление птиц к объединению в группы еще не выражено. К зиме группы тетеревов постепенно укрупняются и снова достигают максимума к периоду токования. В целом эта схема сезонной динамики видна достаточно четко, хотя дефекты наблюдений дают о себе знать тем, что некоторые цифры выбиваются из общего тренда.

Таблица 67

Динамика стайности (среднее число особей в группе) тетерева в Тигирекском заповеднике по месяцам в 2003-2013 гг.

Месяц I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Стайность 12 18,2 10,4 4,7 5,2 2,7 2,3 1,1 2,8 4,8 6,5 14,3

Одиночки*, % 1,5 0,2 2,2 6,3 4,5 19,6 20,5 80,0 10,2 10,3 1,4 1,6

* Доля одиночных особей от числа всех учтенных тетеревов.

Соотношение полов у тетерева в Тигирекском заповеднике составляет, по совокупным данным за десятилетие, 3 : 2 с преобладанием самцов (всего отмечено 494 птицы с указанием пола, из которых было 298 самцов и 196 самок).

Определенные особенности демонстрирует половой и количественный состав групп тетеревов (табл. 68). Всего зафиксирована 151 встреча этих птиц. Для дальнейшего анализа исключены встречи одиночек обоих полов; число групп от 2 особей и выше составило 89. Из этого числа разнополых групп оказалось 37 (41,6 % всех отмеченных). Из них 26 стай оказалось с точной или примерной оценкой соотношения полов. Стай с доминированием самцов оказалось 17 (65,4 %), а с доминированием самок — 9 (34,6 %). Число однополых групп составило 49 (58,4 % всех учтенных). Из них 34 (69,4 %) состояли из самцов и 15 (30,6 %) - из самок. Примечательно, что средний размер групп, состоящих из самцов, в 2 раза больше, чем состоящих из самок: соответственно, 6,1 (пределы варьирования 2-25) и 2,9 особей (2-6). Таким образом, даже не вполне совершенные имеющиеся у нас сведения показывают отчетливое преобладание самцов над самками. Это выражено в том, что в смешанных стаях гораздо чаще доминируют по численности именно самцы; среди однополых стай группы, состоящие из самцов, встречаются гораздо чаще; число особей в самцовых стаях существенно выше по средним показателям и особенно - по верхнему пределу.

Несмотря на небольшой объем данных, явственно прослеживается сезонная динамика полового и количественного состава групп в соответствии с особенностям популяционной экологии вида. В апреле-мае уменьшается число смешанных групп, особенно с преобладанием самок, а число «самцовых» групп заметно повышается. В это время самки садятся на кладки, а у самцов постепенно угасают токовые проявления. В июнеавгусте склонность к стайности стремится к нулю как у самок, 220|

которые в это время водят выводки, так и у самцов, ведущих преимущественно одиночный образ жизни. Эта склонность начинает вновь расти лишь в сентябре.

Таблица 68

Динамика полового и количественного состава групп тетеревов в Тигирекском заповеднике

|I |II |III |IV |V |VI |VII |VIII |IX |X |XI |XII |Всего

Смешанные по полу стаи (группы)

n 1 5 1 3 5 - - 1 6 6 - 9 37 41,6*

Min 18 12 18 3 3 - - 2 2 4 - 5

Max 18 ~100 18 15 16 - - 2 7 20 - >100

Смешанные по полу стаи (группы) с доминированием самцов

n 1 1 - 2 3 - - - 1 4 - 6 17 65,4**

Min 18 12 - 3 3 - - - 5 4 - 5

Max 18 12 - 15 9 - - - 5 12 - 12

Смешанные по полу стаи (группы) с доминированием самок

n - - - 1 1 - - - 4 2 - 1 9 34,6**

Min - - - 3 3 - - - 3 20 - 12

Max - - - 3 3 - - - 7 20 - 12

Группы, состоящие из самцов

n 1 3 2 5 6 4 - 1 4 8 - 2 34 69,4***

Min 2 2 16 2 2 2 - 2 2 2 - 2

Max 2 6 18 9 17 3 - 2 5 11 - 5

Группы, состоящие из самок

n - - - 2 3 1 2 - 4 1 2 - 15 30,6***

Min - - - 2 2 2 2 - 2 6 3 -

Max - - - 4 2 2 2 - 4 6 6 -

* Доля смешанных по полу групп от общего их числа

(исключая встречи одиночных особей).

** Доля смешанных по полу групп от числа групп с известным соотношением полов (26 групп).

*** Доля от числа всех однополых групп.

Тетерев — типичный полигам с типом взаимоотношения полов, который определяют как промискуитет. Наиболее примечательное явление его сезонной жизни — токование; период токования является ключевым моментом в процессе размножения. В это время самцы собираются на токовища, где происходят турниры, в ходе которых они демонстрируют самкам свои «сам-цовые» качества (рис. 41).

В Тигирекском заповеднике специальных исследований, нацеленных на выявление токовищ тетеревов не проводили. На

Тигирекском участке известны постоянные токовища на Толстой сопке, в ур. Черный камень, у Листвяжной гривы, в ур. Капитанский, у подножья г. Львиный камень. В охранной зоне токование регулярно отмечают в различных точках Драгунского плато, например, в ур. Водопад, на г. Козырь. Отмечено токование в районе г. Сердцева. В долине Ини токующих тетеревов отмечали в районе ур. Камышинка. Несомненно, существует токовище в ур. Комсомолец. В 2006 г. токование тетеревов в апреле отмечали «по всему Ханхаринскому участку». Известно, что самки каждой микропопуляции этого оседлого вида располагают гнезда в ближайших окрестностях токовища (Потапов, 1987). Исходя из этого, следует предполагать наличие токовищ и в тех точках, где встречены выводки, о чем — ниже. Очевидно, что изучение размещения токовищ тетеревов и в целом размножения этого вида достойно специальных исследований.

Рис. 41. И. Уколов. Токующие тетерева. Тигирекский участок.

Сведения о сроках размножения тетерева и, в первую очередь, о сроках его токования немногочисленны (табл. 69). Даты начала токования имеют размах в разные годы от 16 февраля до 9 апреля, что составляет более полутора месяцев (54 дня). Слишком ранняя дата (16 февраля), скорее всего, не является датой начала собственно токования. Известно, что самцы

воспроизводят фрагменты токовой песни («бормотание» и «чуфыканье») в течение всего года, в том числе и зимой (Потапов, 1987). Средняя дата начала более или менее регулярного токования — 15 марта. Следует заметить, что результат остается практически тем же (16 марта), если отбросить самую раннюю (19 февраля) и самую позднюю (9 апреля) даты токования. Это указывает на близость полученной средней даты к действительной.

Таблица 69

Сроки токования тетерева в Тигирекском заповеднике

Год Дата

самая ранняя самая поздняя

2004 4 марта -

2005 3 апреля -

2006 9 апреля 12 мая

2007 20 марта 6 апреля

2008 24 марта -

2009 1 марта 24 марта

2010 7 марта 18 апреля

2011 3 марта 7 мая

2012 16 февраля 14 мая

2013 29 марта 15 апреля

Подчеркнем, что эта средняя дата относится к самому началу периода токовых явлений, которое специалисты не считают настоящим токованием.

Период истинного токования, начало которого связывают с появлением на токовищах самок, в наших широтах наступает ближе к середине апреля и длится довольно краткий промежуток времени в 10-14 дней (Потапов, 1987). О времени истинного токования в заповеднике можно судить на основе подекадного распределения дат, когда отмечали токование тетеревов во все годы наблюдений (табл. 70). Эти данные показывают «сгущение» дат регистрации токующих птиц в последнюю декаду марта (практически, последние дни месяца) и первые две декады апреля. Этот период и следует считать периодом массового (и истинного) токования. Большее число наблюдений в начале марта, как нам кажется, связано с повышенным вниманием наблюдателей к этому явлению ранней весной, простотой его регистрации и заметностью на фоне прочих весенних феноявлений.

Таблица 70

Подекадное распределение дат регистрации токующих птиц в Тигирекском заповеднике

Фев раль Март Апрель Май

II III I II III I II III I II

1 - 6 1 5 4 5 2 1 4

Даты наиболее поздней регистрации токования в разные годы тоже довольно сильно различаются (см. табл. 70). Наиболее близки к действительным, однако, майские регистрации в период затухания токовых явлений. После прекращения посещения самками токовищ самцы еще продолжают токование, но оно постепенно угасает. Полностью прекращаются все явления, сопровождающие размножение, лишь с началом линьки у самцов, когда самки уже насиживают.

Нельзя не отметить такое явление как динамика локализации токовой активности самцов. О.Я. Гармс наблюдал, как в 2013 г. начиная с 15 апреля в Тигирекской котловине места токования тетерева постепенно смещались из лесостепных перелесков к подтаежным еланям у Листвяжной гривы, где и локализовались к концу месяца. На г. Козырь они сместились со склонов южной и восточной экспозиции на северный и западный; в долине Б. Тигирека — с Пасечной гривы на правобережье реки к подножию г. Львиный камень; на Драгунском плато — со степных увалов и перелесков к теневым лесным склонам верховьев Ханхары. Во всех упомянутых случаях это перемещение активности имеет тенденцию «следовать за снегом», то есть по мере прогревания урочищ с южной ориентацией склонов токование тетеревов перемещалось к склонам северных экспозиций с подтаежными лесами, где еще не сошел снег. Учитывая в целом слабую степень подвижности этих птиц, видимо, в данном случае мы имеем дело не с перемещением самцов, а с более поздним вступлением в период активного токования самцов разных микропопуляций.

Самки с угасанием токования самцов становятся «незаметны» и вспугиваются по зарослям кустарников на местах прежних токовищ, где самцы уже не встречаются.

Отдельного замечания заслуживает наблюдение 19 октября 2011 г. осеннего токования одиночного самца. Сидя на дереве, он воспроизводил фрагменты токовой песни. Уже упоминалось,

что звуки токования тетеревов можно слышать в течение всего года, но в данном случае — это пример осеннего, так называемого, абортивного пения, которое свойственно многим видам птиц.

Как у всех полигамов, у тетерева забота о потомстве лежит на самке. После спаривания она сооружает на индивидуальном участке гнездо, формирует кладку и начинает насиживание.

Вылупление птенцов, судя по имеющимся в нашем распоряжении данным, происходит с конца мая (табл. 71). Так, 29 мая в ур. Вершина Ханхары найдено гнездо с семью яйцами, а на следующий день, 30 мая, встречен выводок из пяти-шести птенцов. В этот же день выводок тетерева встречен и в ур. Громотуха.

Ход размножения в популяции тетерева можно реконструировать на основе известных из литературы общих усредненных параметров его размножения и наблюдений на исследуемой территории (табл. 72). Формирование яйца в среднем занимает около 1,5 суток (Потапов, 1987), а число яиц в описанной кладке равнялось семи. При длительности насиживания около 24 суток насиживание упомянутой кладки должно было начаться в середине первой декады мая, а первое яйцо должно было быть отложено примерно в середине последней декады апреля. Это соответствует периоду массового токования у тетерева (см. табл. 70). Исходя из его сроков, здесь можно ожидать и более ранних выводков. Прочие данные дают менее точные ориентиры для выявления ключевых моментов в размножении, но тем не менее также могут дать общее представление о сроках гнездования тетерева.

Таким образом, в самых ранних гнездах начало откладки яиц должно было происходить во второй декаде апреля, а в наиболее поздних — во второй декаде мая. При этом общая длительность периода откладки, учитывая размеры выводков и время формирования кладки, — 40-50 дней. По имеющимся у нас данным, число гнезд, в которых кладка началась в апреле, в два раза больше, чем майских. Соответственно, с конца апреля и весь май шло насиживание. Самое раннее вылупление птенцов должно было случиться в начале второй декады мая, а самое позднее — в третьей декаде июня.

О плодовитости тетерева можно судить по числу яиц в кладках и птенцов в выводках. Известна величина одной кладки из семи яиц и несколько выводков с указанием на число птенцов: 3 (2), 5 (3), 6 (3), 8 (2), 10 (2), 12 (1), в среднем 6,7 птенца на выводок (без учета возраста).

Таблица 71

Сведения о размножении тетерева в Тигирекском заповеднике

Дата Место Наблюдение

29.05.2005 Ур. Вершина Ханхары Гнездо с 7 яйцами

30.05.2005 Выводок из 5-6 птенцов

20.06.2005 Выводок из 5-6 птенцов

30.05.2005 Ур. Громотуха Самка с выводком

02.07.2005 Долина Б. Тигирека Выводок птенцов в пуху

22.07.2005 Близ ур. Водопад Самка с молодой тетеркой

31.07.2005 Долина Б. Тигирека Выводок из 5 линяющих молодых размером с самку

28.07.2005 По дороге на Ханха-ринский участок Выводок из 8-10 птенцов

Выводок из 8-10 птенцов

21.06.2007 В районе с. Тигирек Выводок 8 перепархивающих, не вполне оперенных птенцов с перепела

17.08.2007 В районе с. Тигирек Выводок молодых, достигших размера взрослых

18.06.2008 Ур. Солникова грива Выводок 12 перепархивающих птенцов с перепела, у которых уже появились перышки

23.06.2009 В районе с. Тигирек Выводок из пяти молодых размером в 1/3 самки

06.08.2009 В районе с. Тигирек Выводок, молодые размером с самку

26.08.2009 Ур. Комсомолец Молодая тетерка вылетела из травы

02.07.2011 Близ ур. Водопад Выводок, птенцы размером с перепела

04.07.2011 Бабий ключ, 1800 м Выводок, птенцы в половину самки

07.07.2011 Драгунское плато Выводок, птенцы в половину самки

11.06.2012 Близ ур. Богородица Выводок из трех летающих птенцов

01.07.2012 - Выводок из шести птенцов

04.07.2012 Ур. руч. Драгунский Выводок из десяти птенцов в 1/3 самки

03.07.2013 Ур. Урал Выводок из шести летающих птенцов

Из других явлений с циклическим характером, в наблюдениях нашла отражение линька птиц. Так, 31 июля 2005 г. в долине Б. Тигирека встретили выводок из пяти особей размером с самку; молодые линяли в первый взрослый наряд. В 2011 г. 23 июня вспугнули тетерку, которая была еще без признаков линьки; 30 июня встретили двух взрослых самцов в сильной линьке: при взлете из них буквально сыпалось перо.

Таблица 72

Реконструкция сроков размножения тетерева в Тигирекском заповеднике

Дата наблюде- ния Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала кладки начала насиживания вылупления

29.05.2005 Кладка из 7 яиц 25 апреля 5 мая 30 мая

30.05.2005 Выводок из 5-6 птенцов

02.07.2005 Птенцы в пуху 17 мая 27 мая 22 июня

31.07.2005 5 линных молодых с самку 25 апреля 6 мая 31 мая

21.06.2007 8 птенцов с перепела, перепархивают, не вполне оперены 10 мая 20 мая 15 июня

17.08.2007 Выводок, молодые достигли размера взрослых 20 апреля 2 мая 27 мая

18.06.2008 12 птенцов с перепела, перепархивают, появились перышки 27 апреля 15 мая 10 июня

23.06.2009 Пять птенцов в 1/3 самки 30 апреля 7 мая 2 июня

06.08.2009 Молодые с самку 15 апреля 30 апреля 20 мая

02.07.2011 Молодые с перепела 15 мая 1 июня 25 июня

04.07.2011 Птенцы в половину самки 12 апреля 25 апреля 20 мая

07.07.2011 Птенцы в половину самки 15 апреля 27 апреля 23 мая

04.07.2012 Молодые в 1/3 самки 8 мая 18 мая 13 июня

Питание тетерева в целом хорошо изучено. В большинстве наблюдений, относящихся к зимнему периоду, тетерева кормятся на березах почками, сережками, концевыми побегами. Рябиной и березовыми сережками кормились птицы, которых встретили 8 марта 2005 г. на Белорецкой поляне. Смена летнего

режима кормления на зимний происходит в период неустойчивого снежного покрова. В это время отмечают кормежку тетеревов в кронах деревьев (в основном, березы), но используют птицы и любую возможность собирать корм на земле. Так, 30 октября 2011 г., в метель, из восьми встреченных тетеревов лишь два кормились почками берез. Остальные держались в редком кустарнике, где под кустами еще сохранялись участки без снега, на которых птицы и собирали корм.

Глухарь Tetrao urogallus L.

В отличие от тетерева глухарь — гораздо более лесная птица (рис. 42). Поэтому и распространение его по территории Тигирекского заповедника более широкое и, вероятно, более равномерное, чем у тетерева. При этом он, однако, нигде не достигает значительной численности. Как показывает анализ имеющихся в нашем распоряжении материалов, эта птица встречается буквально во всех участках, которые посещают наблюдатели.

Рис. 42. А. Грибков. Самка глухаря, вспугнутая от выводка.

Распространение глухаря обычно связывают именно с его биотопическими требованиями; одно из главных среди них - наличие в составе древостоев сосны Pinus sylvestris и/или P. sibirica. Известно, что глухарь отчетливо предпочитает в качестве зимнего корма хвою первого из этих видов, хотя при ее от-228|

сутствии легко заменяет ее на хвою «кедра» (Потапов, 1985). По всему ареалу прослеживается четкая связь глухаря с сосной обыкновенной, которая может как доминировать в древостое, так и присутствовать в виде более или менее заметной примеси. В Тигирекском заповеднике сосна не относится к числу основных лесообразующих пород и лишь на локальных низкогорных участках кое-где произрастает в заметном количестве. Именно к таким низкогорным участкам в основном и привязан глухарь. Достаточно обычен он и близ верхней границы леса где представлен кедр, например, в районе ур. Холодный ключ, на верхней границе леса в окрестностях г. Разработной.

Вероятно, именно указанные обстоятельства объясняют малочисленность популяция глухаря, которая едва ли имеет шансы на существенное увеличение поголовья.

На территории Тигирекского заповедника глухарь встречается в лесах с разным составом древостоя, разной густоты, ярусности, увлажненности и пр. Он избегает лишь сплошной глухой и однообразной тайги и явно предпочитает участки с разреженным лесом, полянами, просветами. Отмечали его в пойменных лесах долин Ини и Белой, в черневых лесах по рекам Поломанихе и Глухарихе, Загорной Амелихе, в ур. Угловая, в ряде урочищ в районе Холодного ключа, в ур. Первые ворота, на г. Чайной, в долине Ханхары и др. Там, где присутствие сосны особенно заметно, пребывание глухаря отмечают регулярно.

Иногда глухарей встречают и вне леса — в обстановке, мало похожей на их обычные биотопы. Так, 10 мая 2005 г. самку вспугнули на участке сухого луга с редким кустарником и березами, где обнаружили порхалища. Здесь же птиц вспугивали и позднее.

Характеризуя факторы биотопического распределения глухаря, необходимо отметить важную для этих птиц потребность в гастролитах. Летом эта физиологическая потребность удовлетворяется легко практически всюду. Иное дело — зимой, когда добыть камешки из-под снега часто бывает проблематично. Известны даже особые перемещения глухарей осенью на берега рек и в другие подобные места для «галькования». Близ с. Тигирек подобная встреча глухаря имела место на галечнике в Каменном логу осенью 2013 г.

За десятилетний период отмечено 27 встреч глухарей (29 взрослых особей и 62 — с учетом птенцов разного возраста). Исключая встречи выводков, чаще всего встречали одиночек, в двух случаях — по две особи. В тех случаях, когда пол зареги-

|229

стрирован, отмечено 4 самца и 9 самок; кроме того, 7 самок встречены при выводках. Известно, что у глухаря в популяциях соотношение полов близко к 1 : 1 (Потапов, 1987). Исходя из этого, вероятно, большинство птиц, помеченных наблюдателями как «глухарь» (без фиксации пола) были самцами.

Сроки токования и спаривания у глухаря сильно зависят от широты места и отчасти — погодных условий весны. Единственное наблюдение А.А. Мальцева, который слышал звуки токования на р. Черной 23 марта 2011 г., вероятнее всего, относится к начальному периоду токования, когда снеговой покров еще не сошел, и самки еще не прилетают на токовище для спаривания.

Встречено семь выводков разного возраста (табл. 73). Совокупные данные позволяют приблизительно реконструировать сроки размножения глухаря в заповеднике (табл. 74), учитывая, что длительность насиживания у него в среднем 26 суток, а откладка яиц происходит примерно через сутки или чуть больше (Потапов, 1985).

Таблица 73

Сведения о размножении тетерева в Тигирекском заповеднике

Дата Место Наблюдение

22.06.2004 Ур. Угловая 5-6 птенцов в половину самки

14.07.2004 Долина Ини, пойменный лес Четыре птенца в половину самки

03.07.2005 Долина Белой, ур. Куимов луг Шесть молодых почти с самку.

12.07.2005 Ур. Холодный ключ, высота 1300-1500 м над ур. м. Семь птенцов размером с тетерева

27.06.2006 С. Тигирек — Андреевский Два птенца с перепела, перелетали

18.08.2007 Окрестности с. Тигирек «Выводки достигли размеров взрослых»

16.07.2008 Белорецкий кордон — Ст. Ключи Три маленьких птенца

26.06.2012 Долина Ханхары Шесть птенцов с рябчика

Имеющаяся информация дает возможность сделать, с указанными допущениями, заключение относительно возраста встреченных выводков. Исходя из этого, откладка яиц в популяции, населяющей заповедник, должна происходить в течение апреля. К достаточно поздним относится выводок, встреченный 27 июля 230|

2006 г.: вероятно, он вылупился в середине июня. По-разному можно трактовать встречу 16 июля 2008 г. выводка с «маленькими птенцами». Если можно считать «маленькими» птенцов размером с перепела, то их вылупление может относиться примерно к 1 июня — это весьма поздняя дата. Если же под «маленькими» подразумевать недавно вылупившихся птенцов, то срок их вылупления сдвигается на еще более позднюю дату, примерно на полторы-две недели.

Таблица 74

Реконструкция сроков размножения глухаря в Тигирекском заповеднике по имеющимся данным за 2003-2013 гг.

Дата наблюде- ния Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала кладки начала насиживания вылупления

22.06.2004 5-6 птенцов в У самки 12 апреля 20 апреля 15 мая

14.07.2004 4 птенца вполовину самки 28 апреля 5 мая 1 июня

03.07.2005 6 молодых почти с самку 1 апреля 8 апреля 3 мая

12.07.2005 7 птенцов с тетерева 16 апреля 25 апреля 20 мая

27.06.2006 2 птенца с перепела, перелетали 13 мая 18 мая 13 июня

18.08.2007 «Выводки достигли размеров взрослых» 28 апреля 5 мая 1 июня

16.07.2008 «Выводок с тремя маленькими птенцами» 1 июня 7 июня 2 июля

26.06.2012 6 птенцов с рябчика 28 апреля 5 мая 1 июня

Очевидно, что все аспекты, связанные с размножением глухаря, изучены плохо и требуют к себе внимания. Места токовищ на территории заповедника мало известны. Упоминалось уже токование глухаря в низовье р. Черной (23 марта 2011 г.) близ ур. Камышинка. Можно утверждать, что большинство токовищ территории заповедника, судя по низкой численности популяции, невелики; вероятно, на них собирается не более чем по два-три самца, возможно и одиночное токование. «Большое»

токовище известно лишь в сосняке у подножья Плешивого белка у скалы Стенка. Отсюда также нет наблюдений по токованию глухарей, есть лишь замечание относительно большого скопления зимних экскрементов, состоящих из остатков сосновой хвои: это говорит о многолетнем существовании токовища.

Рябчик Tetrastes bonasia (L.)

Рис. 43. А. Эбель. Рябчик — наиболее многочисленный в Тигирекском

заповеднике вид тетеревиных птиц, предпочитающий черневые леса.

Этот представитель семейства тетеревиных в заповеднике распространен наиболее широко и наиболее многочислен. Это определяется прежде всего его большей политопностью. Рябчик — сугубо лесная птица, но при этом населяет практически все типы лесных угодий (рис. 43). Особо предпочитает он в Северо-Западном Алтае смешанные леса, в древостое которых хорошо представлена береза, особенно по долинам водотоков. В наибольшей мере его экологическим запросам отвечают широко распространенные в заповеднике черневые леса с хорошим увлажнением и обилием валежника. В таких лесах отмечают тя-232|

готение рябчика к просветам и разреженным участкам: опушкам, полянам, не слишком используемым дорогам, и пр. Заселяет он и смешанные пойменные леса с преобладанием мелколиственных пород с участием хвойных. В меньшей мере рябчик заселяет смешанные леса, где в качестве основной лесообразующей породы участвует лиственница.

В соответствии со сказанным рябчик наиболее регулярно и с максимальной для заповедника плотностью заселяет черне-вые леса Белорецкого участка, несколько реже он регистрируется на Тигирекском участке и единичные встречи известны на Ханхаринском участке с присущим ему доминированием в древостое лиственницы.

Биотопические предпочтения рябчика со всей очевидностью иллюстрируют записи в дневниках инспекторов о местах их встреч, в которых в 75 % случаев указаний на биотоп отмечен так или иначе черневой лес.

Численность рябчика в заповеднике стали оценивать в абсолютных показателях в соответствии со стандартной методикой ЗМУ с 2012 г. В 2012 г. численность этого вида оценена в 8622, а в 2013 г. - в 3824 особей. Соотношение этих показателей представляются не вполне достоверными и соответствующими тому, что реально происходит в природе. По субъективному впечатлению многих наблюдателей, в 2013 г. случилось резкое снижение численности рябчика, о возможных причинах чего скажем ниже. Здесь лишь укажем, что на учетных маршрутах Белорецкого учета в 2012 г. отмечено в совокупности 58 особей этого вида, в 2013 г. — лишь три, то есть встречаемость в одном и том же месте в те же сроки сократилась почти в 20 раз, чего не скажешь по результатам подсчета поголовья. Причина этого, как нам кажется, в качестве проведения учетных работ и, вероятно, в недостаточной степени репрезентативности исходных данных (прежде всего, охват местообитаний рябчика при проведении ЗМУ).

Состояние популяции (численность и/или обилие) неизбежно коррелирует с частотой встреч вида в местах его обитания и, как правило, — с количеством упоминаний его в дневниках наблюдений. Исходя из этого, мы сочли возможным суммировать по каждому году отдельно (независимо от сезона) данные обо всех встречах рябчиков при прохождении всеми наблюдателями конкретных маршрутов (когда в записях внятно указан маршрут и число встреченных особей). Это, естественно, не позволяет оце-

нить численность рябчика, но, с нашей точки зрения, дает объективное представление о характере ее динамики (табл. 75).

В соответствии с полученными сведениями, в 2005-2007 гг. встречаемость рябчика на 10 км маршрута была высокой; это согласуется и с субъективными оценками, которые инспекторы отмечали в дневниковых записях. В 2008 г. встречаемость была примерно в 2 раза ниже (снижение отмечено и по субъективному впечатлению в дневниках). В 2009 г. она снова была высокой и резко снизилась в следующие два года. В 2012 г. встречаемость снова увеличилась до среднего уровня, а в 2013 г. снижение было десятикратным, что гораздо ближе к динамике показателей учета за эти два сезона по данным ЗМУ (соответственно, 3,94 и 0,28), чем к данным по численности. В природе динамика популяций рябчика может быть выражена довольно резкими скачками численности буквально в течение года (Потапов, 1985). Поэтому полученные в заповеднике данные не противоречат экологическим особенностям этого вида.

Таблица 75

Относительная численность рябчика на Белорецком участке

Год Суммарный километраж Встречено особей Показатель учета, особей /10 км

2005 120 57 4,8

2006 206 108 5,2

2007 456 222 4,9

2008 590 134 2,3

2009 71 39 5,5

2010 272 34 1,3

2012 272 58 2,1

2013 136 3 0,2

Популяционная структура рябчика определяется его мо-ногамностью. Самец занимает и охраняет определенную территорию, куда привлекает самку и где пара реализует в течение одного или ряда лет все этапы жизненного цикла.

Весной самец токует, самка строит гнездо, откладывает яйца и насиживает кладку. Выводок водит и воспитывает, насколько это известно, в основном самка (Потапов, 1985). Иногда в этом участвует и самец. Осенью выводки рябчиков посте-

2341

пенно распадаются. В связи с этим большую часть года встречают одиночных рябчиков или пары. Лишь начиная с июня-июля встречаются группы, которые чаще всего (не всегда) соответствуют выводкам (табл. 76). К весне среди встреченных рябчиков растет доля пар. Это происходит к началу и в период токования и совпадает с периодом, когда птицы гораздо больше времени проводят не просто на одном участке, но вместе, находясь в непосредственной близости.

Таблица 76

Структурные характеристики популяции рябчика в Тигирекском заповеднике

Месяц i II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Встречи одиночек 7 7 2 6 5 1 5 3 9 11 18 1

Встречи пар 1 11 9 - - 2 1 - 4 3 7 4

Доля пар, %* 12,5 61,5 81,8 - - 66,6 16,7 30,8 21,4 28 80

Число групп (и выводков) - - - - 1 - 6 6 4 3 11 -

Особей в группах lim - - 3 - 4 - 4-10 5-9 4-5 3-4 2-6 -

в среднем 7 6,5 4,8 3,7 3,8 -

* Доля встреч пар от общего числа встреч взрослых птиц.

Имеющиеся в нашем распоряжении данные показывают также уменьшение к осени числа особей в группах (см. табл. 76). Это результат, во-первых, естественной смертности птенцов, а во-вторых — распадения выводков, от которых сначала отделяются молодые самцы, а затем и остальные. По-видимому, в Северо-Западном Алтае выводки сохраняются дольше, чем это известно из литературы, где в качестве времени окончательного распадения выводков указывается октябрь (Потапов, 1985). Нами и в ноябре в разные годы отмечено достаточно большое число групп. С нашей точки зрения, встреченные в ноябре группы являются именно недораспавшимися выводками, а не вновь сформированными стайками из молодых птиц, недавно покинувших выводки (в других регионах такие группы нередко зимуют вместе). В пользу этого предположения свидетельствует то, что в дальнейшем — в декабре, январе и т. д. — рябчики почти перестают встречаться группами до появления выводков у гнездящейся части популяции.

Первым признаком начала цикла явлений, связанных с размножением рябчика является свист, который у этих птиц играет роль брачной песни. Известно, что этот характерный свист можно слышать в течение всего года, в том числе зимой и даже летом, в период насиживания и вождения выводков. Так, 6 июля 2007 г. при спуске с Королевского белка в черневом лесу слышали свист самца, которого даже удалось подманить на манок. Поэтому, строго говоря, у рябчика свист не идентичен брачному сигналу в отличие от многих видов, у которых он включается в вокальный репертуар исключительно в период размножения. Однако с приближением брачного сезона свист рябчика раздается с растущей активностью (в процесс включается все больше особей) и интенсивностью (растет частота исполнения песни в единицу времени отдельными самцами).

Данные о сроках начала весенней вокализации рябчика, приводимые наблюдателями (табл. 77), в известной мере фрагментарны и в ряде сезонов не отражают действительную продолжительность свиста. В целом за десятилетие самая ранняя дата свиста рябчика из известных — 10 февраля (2007), самая поздняя — 17 мая (2006). В другие сезоны рябчики могут начинать свистеть лишь в марте (например, в 2011 г.). Такой разброс дат, вероятно, связан (как и у других птиц) не только с недостатком наблюдений, но и с ходом и характером весны.

Уже 21-25 марта (2011 г.) в пойменном лесу вдоль Ини между Камышинкой и с. Тигирек на снегу отмечали парные следы рябчиков, птицы часто свистели и легко шли на манок.

Токование самца проявляется не только вокализацией, но и особым ритуалом. Токующий самец ходит перед самкой по суку, распуская веером хвост, приспустив крылья так, что они касаются ветки, на которой он токует, принимает демонстративные позы, перемежая церемонию ухаживания брачными полетами.

Осенью рябчик может начинать свистеть с последней декады августа или в сентябре (самое раннее — 20 августа 2005) и длиться всю осень, в отдельные годы включая и ноябрь (самая поздняя дата — 28 ноября 2007 г.). Длительность этого периода также, вероятно, связана с развитием осенних явлений и погодой.

Помесячная динамика вокализации рябчика по данным за десятилетие хорошо согласуется с общим ходом популяционных процессов (табл. 78). Зимой и летом рябчики в основном молчат (хотя изредка, как уже говорилось, можно услышать свист и в это время).

Таблица 77

Продолжительность вокализации рябчика в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

Год Вокализация весной, даты: Год Вокализация осенью, даты:

самая ранняя самая поздняя самая ранняя самая поздняя

2005 17 апреля 12 мая 2005 20 августа 14 ноября

2006 8 мая 17 мая 2006 - -

2007 10 февраля 8 апреля 2007 23 августа 28 ноября

2008 14 февраля - 2008 24 сентября 23 октября

2011 14 марта 21 апреля 2011 25 сентября 14 октября

2013 29 марта 16 апреля 2013 - -

Начиная с середины февраля, рябчики начинают подавать голос с нарастающей к периоду спаривания интенсивностью. Второй пик, — так называемое, осеннее или абортивное пение — начинается в августе, как и у других птиц. В сентябреоктябре оно постепенно усиливается и завершается в разные годы в октябре или ноябре. Так, в 2011 г. в пойме Ини после 14 октября свиста рябчика уже не слышали, а в 2005 и 2007 гг. на Белорецком участке голос этой птицы отмечали соответственно до середины и даже конца ноября.

Таблица 78

Количество данных о регистрации свиста рябчика по

данным за десятилетие

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

- 2 8 6 3 - - 7 7 8 3 -

Сведений о встречах выводков в заповеднике за десятилетие 2003-2013 гг. довольно много (табл. 79). Гораздо меньше информации, позволяющей дать развернутую картину размножения в популяции (то есть сведений о возрасте или состоянии птенцов в выводках) (табл. 80). Для реконструкции хода размножения в популяции рябчика принято, что интервал между откладкой последовательных яиц у него несколько более суток, а насиживание кладки длится в среднем около 25 суток (Потапов, 1987). По имеющимся данным, на пике токования (свиста) в мае откладка яиц шла в течение всего этого месяца. Начало насиживания пришлось в основном на вторую-третью декады мая и первую — июня. Вылупление должно было происходить в течение первой-второй декад июня: наиболее поздний срок вылуп-ления птенцов из возможных — 1 июля.

Таблица 79

Сведения о размножении рябчика в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

Дата Место Наблюдение

24.07.2004 Ур. Холодный ключ Две взрослые и 5 птенцов в % самки

06.06.2004 Р. Поломаниха Два выводка

14.07.2005 Устье р. Иркутка 6 птенцов в % взрослой птицы

28.07.2005 Ур. Юдин ручей 5-6 птенцов

05.08.2005 Р. Глухариха 2-3 птенца размером со взрослых

05.08.2005 Ур. Турнаев лог 8-9 птенцов

12.08.2005 Р. Поломаниха 5-6 птенцов в линьке: рули растут

5-6 птенцов в линьке: рули растут

06.06.2007 Окрестности с. Тигирек Самка и пуховик, не более 2-3 дней

07.07.2007 М. Тигирек Шесть птенцов в % взрослой

05.08.2007 Ур. Софронинская яма Выводок 7 «еще маленькие»

26.06.2008 Р. Тигирек 4 птенца меньше 0,5 самки

01.07.2008 Окрестности с. Тигирек Оперившиеся птенцы

05.07.2011 Ручей Быстрый 5 птенцов чуть больше перепела

06.07.2011 Окрестности с. Тигирек Птенцы почти со взрослую птицу

14.07.2011 Окрестности Камышинки 5-6 птенцов больше половины самки

Число птенцов в выводках (без учета возраста): 1, 2, 3 (7), 4 (8), 5 (8), 6 (5), 7, 9, 10 (2), в среднем 4,8 птенца. В динамике по месяцам идет снижение абсолютного и среднего числа птенцов в выводках (табл. 81), что связано сначала с их естественной смертностью, которая может быть довольно высокой, а затем с распадением выводков. Из общего тренда выбивается июнь: по этому месяцу мало данных, и выборку следует считать нерепрезентативной. К сказанному стоит добавить, что из всех встреч птенцов лишь в одном случае отмечено присутствие при них обеих взрослых птиц. Во всех остальных с птенцами была одна взрослая особь, которая, как правило, оказывалась самкой, хотя известно, что изредка — в случае ее гибели — воспитание выводка может взять на себя самец (Потапов, 1987).

Таблица 80

Реконструкция сроков размножения рябчика по имеющимся данным за 2003-2013 гг. в Тигирекском заповеднике

Дата наблюде- ния Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала кладки начала насиживания вылупления

24.07.2004 5 птенцов в А самки 28 мая 5 июня 1 июля

06.06.2004 Выводок 1 мая 10 мая 6 июня

14.07.2005 6 птенцов в А взрослой 12 мая 20 мая 15 июня

05.08.2005 2-3 птенца со взрослых 30 мая 5 июня 1 июля

06.06.2007 Один пуховик 2-3 дня 6 мая 8 мая 4 июня

07.07.2007 6 птенцов в 3А взрослой 12 мая 20 мая 15 июня

26.06.2008 4 птенца меньше % самки 12 мая 17 мая 12 июня

01.07.2008 Оперившиеся птенцы 12 мая 20 мая 15 июня

05.07.2011 5 птенцов чуть больше перепела 18 мая 25 мая 20 июня

06.07.2011 Птенцы почти с самку 2 мая 12 мая 8 июня

14.07.2011 5-6 птенцов больше % самки 24 мая 1 июня 25 июня

Таблица 81

Снижение числа птенцов в выводках по месяцам

Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

3,5 6,6 5,8 4,3 4,0 3,7

Сведения по питанию рябчика в основном относятся к зимнему периоду. Однако эти сведения достаточно показательны (табл. 82). Известно, что зимой у рябчика в питании абсолютно доминирует «веточный» корм (Потапов, 1987), но в наших наблюдениях довольно часто упоминались ягоды, в частности, рябина и особенно калина, что видимо, не случайно.

Таблица 82

Сведения по питанию рябчика на территории Заповедника

Дата Место Наблюдение

27.05.2004 - В зобу у погибшей птицы почки и листья

02.03.2005 Р. Казачья Слесарка В трех местах на калине следы кормежки

27.04.2005 Р. Белая ниже кордона В зобу у добытого рябчика цветки и листья ветреницы

25.11.2007 Р. Загорная Амелиха Два рябчика кормились на калине.

26.11.2007 Р. Поломаниха Кормится березовыми почками, хотя рядом калинник.

20.01.2008 Р. Белая до Загорной Амелихи «Все птицы и звери кормятся в северах на рябине и калине».

12.09.2008 Р. Глухариха Два выводка держались у кустов калины

17.09.2008 Белорецк — г. Маячная Самка рябчика кормилась калиной

02.12.2008 Р. Глухариха Весь рябчик внизу и кормится калиной

03.10.2011 Долина Ини Рябчик кормился почками ивы

Смертность у рябчика, как и у других некрупных птиц, достаточно велика. Выявляется этот демографический показатель, однако, с трудом. Один из важных факторов, обусловливающих уровень смертности, — погода в период появления и развития птенцов. В годы с холодным влажным летом из-за переохлаждения отход молодых (как и у других куриных) велик. Позже основным фактором смертности является хищничество. Естественных врагов у рябчика довольно много как среди млекопитающих, так и среди птиц. Из млекопитающих это практически все куньи, а также лисица. След успешной охоты соболя на рябчика обнаружен при троплении суточного хода зверька близ Белорецкого кордона 13 февраля 2007 г. Видимо, в питании соболя рябчик может играть важную роль. В 2013 г. наблюдалось резкое падение численности рябчика (на учетных маршрутах Белорецкого участка в 2012 г. отмечено в совокупности 58 особей, в 2013 — лишь три). По мнению инспектора А.Н. Романова, причина депрессии его популяции в существенном изменении кормовой базы соболя: «...мышей в этом году мало, и соболь съел всего рябчика». Кроме низкой численности грызунов, сказался и неурожай рябины. Волк и рысь специально на рябчика не охотятся, но при случае его тоже добывают. Из птиц враги

рябчика прежде всего ястребы — тетеревятник и перепелятник. Летом для молодняка представляют опасность также перелетные виды более мелких хищников.

К сказанному о биоценотической роли рябчика следует добавить, что на двух рябчиках, добытых (за пределами заповедника) 27 апреля 2005 г., в области горла были пять и семь присосавшихся клещей Ixodes persulcatus. Таким образом, рябчики могут участвовать в циркуляции весенне-летнего клещевого энцефалита и других зоонозных заболеваний.

Серая куропатка Perdixperdix (L.)

Оседлый и довольно обычный в заповеднике вид в местах, соответствующих ее экологическим требованиям. Распространение ее определяется наличием характерных для нее местообитаний. Она везде населяет местности с характером лесостепи, а в их пределах — открытые и полуоткрытые участки травянистой растительности, чаще остепненные, с включением кустарников. На большей части ареала серая куропатка явно тяготеет к агроландшафту. В заповеднике таковой не представлен, и здесь она осваивает северную часть территории, в основном в пределах охранной зоны между Тигирекский и Ханхаринским участками.

В связи с этим места наиболее регулярных встреч привязаны к ближайшим окрестностям с. Тигирек, а также ко многим урочищам Драгунского плато и прилежащих территорий (рис. 44). Отмечали серую куропатку также в ур. Комсомолец. Известно, что эта птица может подниматься до высот 2300-2400 м над ур. м. В заповеднике, однако, этого не происходит, поскольку низкогорья, где обитает эта куропатка, нигде не соприкасаются с подходящими участками верхних ярусов, будучи изолированными от них широкой полосой черневого леса. Поэтому серая куропатка поднимается до вершин лишь в пределах лесостепного низкогорья там, где выражены ее биотопы. Выводок ее встретили 28 июня 2012 г. в окрестностях с. Тигирек почти на вершине г. Козырь (не более 800 м над ур. м.).

Серая куропатка, как сказано выше, оседлый вид. Однако зимой она плохо мирится с глубоким снегом и покидает некоторые участки, где летом и осенью обычна (табл. 83). На большей части Драгунского плато и вокруг Ханхаринского участка серую куропатку (в основном, выводки) отмечают с июня по ноябрь. Зимой ее регистрировали лишь у с. Тигирек (или в самом селе) в низкой малоснежной долине Ини близ села и однажды — в ур. Водопад.

V

а

Рис. 44. А. Эбель. Серые куропатки в окрестностях с. Тигирек.

В этих местах снежный покров минимален, а иногда почти отсутствует и всегда есть локальные участки, практически лишенные снега. Отмечена кормежка куропаток на местах тебеневки лошадей. В целом есть впечатление, что большую часть территории летнего обитания в заповеднике серая куропатка на зиму покидает.

Таблица 83

Сезонный характер встречаемости серой куропатки в Тигирекском заповеднике (число встреч)

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

- 3*1** - - - 1 2 2 10 10 2 1***

* у Тигирека. ** Ур. Водопад. *** Первый брод через Иню.

Всюду в ареале серой куропатке свойственны колебания

численности до почти полного исчезновения. В заповеднике ее не учитывали, однако дневниковая информация носит отчетливо волнообразный характер. Довольно много встреч этого вида было в 2003, 2004, 2010 и 2011 гг., тогда как в другие годы упоминания о нем единичны или вообще отсутствуют. Отчасти та-242|

кие информационные «провалы» могут быть связаны с дефектами наблюдений, но, несомненно, число записей о куропатке в целом должно коррелировать с численностью вида.

Серая куропатка — моногамная стайная птица. В период размножения (май-июль) они держатся парами. Вне этого времени куропатки встречаются группами, иногда довольно большими. Чаще всего эти группы соответствуют выводкам, которые распадаются лишь следующей весной. Число встреченных птиц в группах варьировало от 1 до 17 (выводок с двумя взрослыми): 1, 2, 3, 5 (2), 6 (2), 8 (2), 10, 12, 14 (2), 15 (2), 17, в среднем 7,6 особей.

Встреча выводка, которая дает возможность определить примерные сроки размножения пары, имела место 28 июня 2012 г. на г. Козырь, где встречены 15 птенцов с перепела с двумя взрослыми. Считая длительность насиживания около 24 суток и ежесуточную откладку яиц, вылупление этого выводка должно было быть примерно 15 июня, начало насиживания следует отнести примерно к 21 мая, а начало кладки — к 6 мая. Учитывая, что на большей части ареала массовая кладка яиц у этого вида идет в конце апреля — начале мая (Потапов, 1987), этот выводок укладывается в известные для вида временные рамки.

Перепел Coturnix coturnix (L.)

Единственный перелетный вид семейства фазановых, перепел — обитатель открытых травянистых пространств с характером типичного или остепненного, но не сухого луга (рис. 45). Селятся эти птицы также по опушкам, обширным полянам, в горах идут выше границы леса. В соответствии с этим перепел распространен в северной лесостепной части заповедника повсеместно, его голос слышен летом практически в каждом урочище Тигирекского и Ханхаринского участков и прилежащей к ним части охранной зоны. Отмечают его здесь в разных местах Драгунского плато, в районе г. Черный камень, в районе г. Козырь, в ур. Комсомолец, в долине Ини между с. Тигирек и ур. Камышинка. Реже, лишь в двух-трех местах, перепела регистрировали в долине Ини от устья Тигирека до устья Громотухи, в том числе в ур. Дальний низ. Для Белорецкого участка он известен на альпийских лугах Гладкой гривы и в зоне субальпийских редколесий, где в конце июня 2012 г. попадал в учеты как обычный или многочисленный вид. Однажды встречен в пойме р. Белой ниже Белорецкого кордона.

Рис. 45. В. Зыков. Нечасто можно увидеть перепела, но его брачную песню, или «бой», в котором многие слышат «спать пора», знает каждый.

Таблица 84

Наиболее ранние и наиболее поздние сроки нахождения перепела на территории заповедника

Год Весна Осень

Дата Место Дата Место

2005 1 мая Р. Белая ниже кордона - -

2006 20 мая По дороге в Тигирек - -

2010 - - 19 сентября У с. Тигирек, 1 птица

- - 25 сентября Ур. Комсомолец, несколько

2011 6 мая Ур. Урал 26 сентября Р. Быстрый — с. Тигирек, 2

- - 28 сентября Р. Иня, 1 птица

- - 8 октября Долина Ини до Камышинки

2012 11 мая - 6 сентября По дороге в Тигирек

- - 28 сентября У с. Тигирек, 3 птицы

- - 21 октября Г. Инская, 1 птица

Даты появления перепела весной и последних осенних встреч в ряде случаев довольно точно отражают сроки миграций этого вида (табл. 84). Самая ранняя дата обнаружения перепела

весной — 1 мая (2005), самая поздняя — 21 октября. В целом можно считать, что появление перепела в заповеднике весной приурочено к первой декаде мая. Осенний пролет более растянут и длится примерно с третьей декады сентября по третью декаду октября. Накопление информации выявит и межгодовые колебания в сроках прилета и отлета.

Выводков перепела зафиксировано немного (табл. 85). Птенцы способны перепархивать в возрасте около 11 дней, средний размер кладки у перепела примерно 10 яиц, а длительность насиживания в среднем около 20 дней (Потапов, 1987). Можно предположить, что птенцы из выводка, встреченного 1 июля 2008 г., вылупились примерно 25 июня, начало насиживания кладки пришлось на первую пятидневку месяца, а первое яйцо этой кладки должно было быть отложено около 20 мая, что в целом укладывается в обычные для этого вида сроки размножения.

Таблица 85

Встречи выводков перепела в Тигирекском заповеднике

Дата Место Наблюдение

01.07.2008 Окрестности с. Тигирек Маленькие нелетные птенцы

12.07.2010 Окрестности с. Тигирек Выводок 9 птенцов

21.08.2010 Ур. Комсомолец «Перепелята перелетают»

27.07.2012 Драгунское плато Летный выводок из 5 птенцов

Перевозчик Actitis hypoleucos (L.)

Этот небольшой куличок — самый обычный обитатель многих водотоков территории заповедника (рис. 46). Предпочитает лесистые берега, хотя селится и по травянистым их участкам. Перевозчик населяет Белорецкий, Тигирекский и Ханха-ринский участки, а также охранную зону, поднимаясь и почти до максимальных высот. Распространен он в системе р. Белой, где его не раз отмечали у кордона и на Глухарихе. Также регистрируют перевозчика на реках Ханхара, Иня, Б. и М. Тигирек, Черная, Воскресенка и др.

Прилет перевозчика идет в апреле. У Белорецкого кордона в 2005 г. его впервые заметили 22 апреля. Для сравнения: на Гилевском водохранилище О.Я. Гармс отметил его впервые 11 апреля, а 20-го и 22-го он там был уже обычен.

Рис. 46. А. Грибков. Этого куличка — перевозчика — в заповеднике встретишь на любой речке, даже небольшой.

По прилете птицы занимают индивидуальные территории и образуют пары в случаях, когда они еще не сложились ранее. Вероятно, именно территориальный конфликт пришлось наблюдать 5 мая (2005 г.) у Белорецкого брода. Самцы-соперники высоко подпрыгивали, наскакивая друг на друга, пока один из них не был изгнан. Самка была рядом и в драке, длившейся около минуты, не участвовала.

Наблюдения за ходом размножения немногочисленны (табл. 86). Особенно это относится к фактам, которые однозначно маркируют ключевые моменты размножения и позволяют точно установить основные фазы цикла размножения.

В кладке перевозчика обычно четыре яйца, насиживание длится примерно 21 день. Исходя из этого, на основе имеющейся информации можно с известными допущениями реконструировать основные вехи в цикле размножения перевозчика (табл. 87). В гнезде, найденном 12 июня 2009 г. с четырьмя слегка насиженными яйцами, вылупление должно было произойти примерно 1 июля. Это самая поздняя кладка из известных. В этой популяции откладка яиц должна была протекать в течение мая (5 мая — самый ранний срок начала откладки яиц) и захватывать, по-видимому, первую декаду июня.

Таблица 86

Сведения о размножении перевозчика в Тигирекском заповеднике

Дата Место Наблюдение

11.06.2005 Б. с. Белорецк Оперенный птенец; рядом беспо-ко-ится пара

19.05.2006 Близ кордона Белорецк В гнезде 4 яйца

26.06.2006 Там же Пара взрослых и две молодых птицы

29.06- 02.07.2006 Р. Иня, ур. Дальний низ Интенсивное токование

Там же Рядом пара беспокоится, отводит

27.07.2008 М. Тигирек Молодая птица

12.06.2009 Устье Глухарихи 4 слабо насиженных яйца

13.06.2009 Близ кордона Белорецк 4 птенца, взрослая беспокоится

15.06.2009 Белая, ниже кордона Пара беспокоится;

Пара беспокоится, птенец убежал

Процесс размножения в популяции перевозчика в целом, вероятно, довольно растянут. П.П. Сушкин (1938) в 1914 г. в верховьях Чаган-Бургазы (Юго-Восточный Алтай) находил со 2 по 26 июля птенцов от пуховичков до летных.

Начало размножения у пары обозначается характерным токованием. Оба партнера постоянно перелетают в пределах гнездового участка, сопровождая эти перелеты интенсивной вокализацией. Последняя представляет собой обычные коммуникативные позывки, непрерывно следующие друг за другом и звучащие длительно, почти без пауз и сливающиеся в продолжительный непрерывный, то понижающийся, то повышающийся звук. Так, перевозчик интенсивно токовал с 29 июня по 2 июля (2006) на р. Ине в ур. Дальний низ. Птицы гонялись, самец подолгу вокализировал, особенно интенсивно — вечерами и уже в почти полной темноте. Возможно, столь позднее токование связано с гибелью гнезда и предшествовало повторному циклу. Интенсивно токовавших перевозчиков наблюдали также на р. Ине близ ур. Комсомолец 1 и 2 июля 2006 г.

В двух известных гнездах было по четыре яйца. Гнезда, выстланные небольшим количеством растительного материала, располагались на лесистом берегу (Белой и Глухарихи) в нескольких метрах от воды на галечниковом участке под защитой небольших куртин прибрежной растительности.

Таблица 87

Реконструкция сроков размножения перевозчика в Тигирекском заповеднике

Дата наблюде- ния Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала кладки начала насиживания вылупле- ния

11.06.2005 Рядом с парой оперенный птенец 5 мая 8 мая 27 мая

19.05.2006 В гнезде 4 яйца 16 мая 20 мая 10 июня

26.06.2006 Там же пара взрослых и две молодые 20 мая 23 мая 12 июня

12.06.2009 4 слабо насиженных яйца 8 июня 13 июня 1 июля

13.06.2009 4 птенца, взрослая беспокоится 21 мая 28 апреля 14 июня 1 мая 13 июня 20 мая

15.06.2009 Птенец убежал в траву 14 мая 17 мая 8 июня

Выводки перевозчика по мере взросления, видимо, к августу постепенно откочевывают с гнездовых участков, и в начале этого месяца число их уменьшается. До 14 августа (2004 г.) на участке Белой от кордона до ур. Куимов луг выводки перевозчика еще встречались. На р. Иня, например, от ур. Камышинка до устья р. Черной, по наблюдениям 2011 г., 3 августа еще отмечено несколько куликов, но их было гораздо меньше чем прежде: «река стала по-осеннему пустынной». Последняя встреча перевозчика в заповеднике (на р. Белой) относится к 25 августа (2005).

Лесной дупель Gallinago megala Swin.

Из птиц, относящихся к роду бекасов, лесной дупель (рис. 47) в Тигирекском заповеднике наиболее обычен и широко распространен. Населяет территории, сочетающие облесенные участки, луговины, достаточно сухие и широкие поймы. Как правило, лесным дупелям необходимо наличие кустарников в виде зарослей, куртин или хотя бы отдельных кустов. Такие

участки здесь встречаются во всем диапазоне высот, поэтому этот дупель осваивает все подходящие пространства от широких облесенных пойм Белой, Б. Тигирека, Ини до субальпики и редколесий в верховьях этих рек и их притоков.

» гш. ш- ^я л. ш я,

Рис. 47. И. Уколов. Лесной дупель из рода бекасов в Тигирекском заповеднике наиболее обычен и широко распространен, населяя его территорию во всем диапазоне высот.

В низкогорной части заповедника лесной дупель встречается практически всюду в Притигирекском участке. По звукам токования его регистрировали во многих местах на Драгунском плато, в долине Ини от ур. Дальний низ до ур. Камышинка, в ур. Комсомолец, в с. Тигирек и его окрестностях. Несомненно его присутствие и гнездование и во многих других точках. В верхнем ярусе Тигирецкого хребта токующих лесных дупелей встречали во многих урочищах от г. Разработкой до верховья Белой. Отмечали его и в ур. Холодный ключ.

Наблюдений по фенологии лесного дупеля мало. Из литературных источников (Стахеев, 2000; Кучин, 2004), разброс дат появления весной в разных частях Алтая достаточно велик: от 12 апреля до 8 мая. Нам известно лишь две даты, относящиеся к этому периоду. Обе они могут претендовать на даты, близкие к срокам появления весной лесного дупеля: 7 мая (2012) в с. Тигирек и 10 мая (2011) близ ур. Камышинка.

Сразу же распределяясь по местообитаниям и занимая гнездовые участки, самцы начинают интенсивно токовать. Токование приурочено главным образом к сумеречным вечерним и предутренним часам. Часто птицы начинают и заканчивают токовать уже (еще) в полной темноте. Например, 23 и 24 июля в верховье Белой лесной дупель начал токовать в очень густых сумерках в 21.48 и 21.56 соответственно; 25 июля токовал здесь же с 21.56 до 22.26. Начало утреннего токования 25 и 26 июня отмечено соответственно в 4.23 и в 4.30 с первыми признаками рассвета, еще в темноте. Чаще всего в отдельных конкретных пунктах слышалось токование лишь одного самца.

Судя по нашим данным, на больших высотах (в 2004 г. в верховье Белой, около 1800 м над ур. м., и в 2013 г. над Избу-шечным горстом) размножение, как и токование, сдвинуты по сравнению с низкогорьями на более поздние сроки. В нижнем поясе гор к концу июня токование в целом уже затихает и слышится от случая к случаю, а на вершинах его можно слышать достаточно регулярно еще и в последней декаде июля.

Сведений о гнездах и выводках немного (табл. 88). Они показывают, что в описываемые годы в конце первой — второй декадах июня в популяции лесного дупеля завершалось насиживание и шло вылупление. Считая, что насиживание у него длится около 20 дней, можно сказать, что началось оно в этих гнездах примерно в третьей декаде мая.

Таблица 88

Сведения о гнездах и выводках лесного дупеля в Тигирекском заповеднике

Дата Место Наблюдение

19.06.2005 Окрестности г. Разработной Два пуховичка, взрослая беспокоится

Гнездо с четырьмя яйцами

21.06.2006 Верховье ручья Колмогорова Гнездо с четырьмя яйцами

22- 25.06.2006 Неоднократно беспокоившиеся птицы

27.06.2006 Ур. Комсомолец Беспокоившаяся птица

08.06.2007 Долина Б. Тигирека Два пуховых птенца

Покидают эти места лесные дупели незаметно: возможно, одиночно или небольшими группами. На рубеже июля и августа 2013 г. в субальпике на моховых лугах они встречались неоднократно: 29 июля встречены три птицы; 6 августа — три особи по одной в разных местах; 10 августа они попали в учет с оби-

лием 16 особей/км2; 16 августа встречена одна птица на луговине у снежника. Последняя встреча лесного дупеля относится к 2 сентября 2013 г., когда одну птицу встретили в долине Ини у с. Тигирек.

Вальдшнеп Scolopax rusticola L.

Вальдшнеп на территории заповедника не относится к числу многочисленных и, вероятно, распространен здесь достаточно спорадично. Летом 2003 г. его отметили по голосу в чер-невом лесу в долине р. Белой.

В связи с этим считаем полезным привести подробную хронологию событий в популяции вальдшнепа в ходе стационарных наблюдений в апреле-июне 2011 г. Наблюдения вели сотрудники заповедника А.А. Мальцев и Д.Г. Маликов на участке лесистой части долины р. Ини в ур. Камышинка (табл. 89).

Таблица 89

Хронологическая последовательность токования

вальдшнепа в микропопуляции окрестностей ур. Камышинка в 2011 г.

Дата Количественная оценка Примечание

18.04 - Впервые видел

19.04 - Опять летали вальдшнепы

20.04 - Постоянно летают по вечерам

21.04 - На закате летали вальдшнепы

22.04 - Около 20 ч. летали

26.04 - Каждый день в сумерках летают

28.04 - С 20 до 22 ч. хорошо летают; под утро похолодало, пошел снег; выпало 10-15 см

29.04 - «Хорошо тянули»

01.05 За вечер 16 птиц Большая поляна в березовом лесу

02.05 Пик с 20 до 21 ч. За 1,5 ч — 16 птиц Летают чаще по одному, реже 2-3 птицы; полет чуть выше деревьев по кромкам полян и опушек

05.05 Летали активно -

06.05 18 -

07.05 Всего два -

08.05 Довольно хорошо тянули Весь день низкая облачность и небольшой дождь. Летали гораздо ниже вершин деревьев.

Дата Количественная оценка Примечание

10.05 Хорошо тянули -

13.05 11

15.05 Хорошо тянули -

17.05 Каждый вечер лет вальдшнепов -

20.05 Хорошо летали -

02.06 Тяги не видно -

10.06 На грязи у луж следы кормежки -

13.06 В сумерках летали -

14.06 Вечером опять тяга -

19.06 - По дороге на грязи у луж — следы кормившихся вальдшнепов.

27.06 Вечером редко, но еще летают -

29.06 «Тянуть» перестали ночью по дороге на лесных лужах, постоянно в свете фар.

30.06 - В свете фар на лугах попадается много вальдшнепа

03.07 - на каждой луже от одного до трех вальдшнепов, сидящих на грязи

03.07 На грязи по дороге среди зарослей курильского чая — следы кормежки вальдшнепов

15.07 - На грязи высыхающих луж — следы вальдшнепов

Впервые токование вальдшнепов зарегистрировано в эту весну вечером 18 и 19 апреля. Ночные температуры воздуха в это время устойчиво превышали «нулевую» отметку. До конца апреля тягу вальдшнепов наблюдали ежевечерне. Даже 28 апреля, когда в ночь похолодало до 2 °С, а с 4 ч. пошел снег (до 10-15 см осадков), вечером с 20 до 22 ч. вальдшнепы «хорошо летали».

Вальдшнепы «тянули» на закате и в сумерках между 20 и 22 часами. Более подробные наблюдения проведены здесь в первых числах мая. За вечер 1 мая через большую поляну в березовом лесу пролетело 16 птиц. Большинство их летело в направлении с. Тигирек. Лишь несколько птиц пролетело от р. Ини в сторону г. Бекусовой. На следующий день, 2 мая, пик лета пришелся на промежуток между 20 и 21 часами. За полтора часа также пролетело 16 птиц.

Чаще вальдшнепы летели по одному, иногда по два-три, обычно чуть выше берез вдоль опушек. При низкой облачности и почти непрерывном дожде 8 мая вальдшнепы тем не менее хорошо «тянули», но летали ниже обычного. При этом в основном слышно, так называемое, «цыканье»; элемент вокализации, известный как «хорканье», был слышен лишь когда птица пролетала совсем рядом и низко.

Тягу 6 мая наблюдали прямо с порога дома в Камышинке. Первый самец пролетел в 20 ч. Начало тяги было интенсивным, птицы летели с интервалом 5-10 минут, часто по две, однажды — три птицы. К 20.40 интенсивность «тяги» упала, последние птицы пролетели в 21.10. Всего пролетело 18 особей. Большая часть их летела от с. Тигирек в сторону б. пос. Ионыш, изредка — в обратном направлении.

Интенсивность тяги в период наблюдения менялась. Последнее упоминание о «тяге» относится к 27 июня (вальдшнепы «...хотя и редко, но еще летают»).

С этого времени вальдшнепов отмечали лишь по следам на местах кормежки на грязи у луж вдоль дорог. Ночью на дороге в свете фар с каждой лужи взлетали от одной до трех птиц (рис. 48).

Останки вальдшнепа (перья, голова и лапы) обнаружили на дороге у ручья Быстрый 14 июня 2011 г. Вероятнее всего, кулик стал жертвой хищной птицы.

Рис. 48. А. Грибков. Вальдшнеп — лесной обитатель притигирекских лесов.

Сизый голубь Columba livia Gm.

Рис. 49. В. Вишневский. Сизый голубь — исчезающий вид в селе Тигирек?

Эта полудомашняя птица представлена в орнитофауне практически любого населенного пункта (рис. 49); она тесно связана с человеком и его деятельностью. Село Тигирек еще недавно — «полнокровный» населенный пункт с отделением совхоза и довольно большим населением (не менее нескольких сотен жителей). Функционировал животноводческий и аграрный секторы экономики. Несомненно, здесь обитало не менее нескольких сотен сизых голубей как и в любом другом сельском населенном пункте, где достаточно ресурсов для их жизнеобеспечения.

С разрушением хозяйственного уклада, пик которого пришелся на 1990-е гг., поселок быстро деградировал. Люди, особенно молодежь с семьями, стали уезжать; производство падало, а затем вовсе сошло на нет. Постройки, как жилые, так и производственные, рушились, подвергались разорению, приходили в негодность.

В момент организации Тигирекского заповедника (1999 г.) село Тигирек превратилось в небольшой населенный пункт с постоянным населением около 100 человек, в значительной части преклонного возраста. Жители поселка заняты, в основном, натуральным хозяйством; небольшая часть их вошла в состав

персонала, обслуживающего деятельность заповедника. На довольно большой территории поселка отдельными группами и одиночно разбросаны несколько десятков одноэтажных домов с хозяйственными постройками и огородами. Дома разделены обширными поросшими травой полянами. В поселке сохранился «остов» бывшей постройки для содержания скотины (без крыши) и здание бывшей церкви.

Таким образом, сизый голубь в течение нескольких лет утратил здесь былое местообитание и экологическую нишу и испытал на себе процесс депопуляции. Количественные учеты птиц, начатые здесь в 2004 г. застали остатки популяции. Затем пришлось констатировать ее стремительное и практически полное исчезновение (табл. 90). В 2004 г. сизого голубя еще регистрировали в с. Тигирек в течение всего лета (даже на уровне обычного или многочисленного вида). В 2005 г. в с. Тигирек в учеты не попала ни одна птица, хотя этот вид отметили вне села. В последующие годы (2006 — 2009 гг.) сизого голубя в селе не регистрировали. Лишь начиная с 2010 г. здесь стали появляться единичные особи.

Таблица 90

Деградация популяции сизого голубя в с. Тигирек в 2000-е годы, особей/км2

Год Биотоп Среднее Май Июнь Июль Август

за лето II I II I II I II

2004 С. Тигирек 11 8 16 11 2 14 5 18

Разнотравно- злаковые остепненные луга 2 1 2 11

Разнотравно- злаково- ковыльные круто- склонные степи 0,06 0,4

2005 С. Тигирек - - - - - - - -

Разнотравно- злаковые остепненные луга 0,03 0,2

В 2010 г. с 20 по 30 июня одиночных птиц или группы из 2-6 особей отмечала El. Scordato; 1-4 июля группы сизых голубей (один раз 6 птиц, другой раз 3) видели в загоне для лошадей и мы. Одиночную птицу отметили здесь и 19 июля.

По-видимому, сизый голубь в небольшом числе снова стал заселять поселок. Так, 5 апреля 2013 г. голуби, похоже, возобновили попытку загнездиться на чердаке заброшенного храма: здесь учли одну особь типичной сизой морфы, две — рябых и одну — черную. С 22 по 27 июня одна и та же пара вечерами кормилась в одном и том же дворе, возможно, собирая корм для птенцов. Пару голубей, сизого и черного, видели на конюшне 27 июля.

Вероятно, исчезнувшая популяция могла частично сохраниться: некоторые пары могли найти подходящие условия для гнездования в скалах в окрестностях с. Тигирек. Возможен и другой сценарий: голуби — отличные летуны, и пролететь несколько десятков километров двум-трем парам птиц ничего не стоит. В этом случае мы имеем дело с новой колонизацией былого поселения.

Обыкновенная кукушка Cuculus canorus L.

Обычный и/или многочисленный вид, широко распространенный в заповеднике (рис. 50). Кукушка отличается высокой степенью политопности, хотя в первую очередь, конечно, это лесной вид. Встречается практически во всех типах леса, избегая лишь обширных массивов однообразной глухой тайги. Однако встречается там, где в тайге есть просветы, прогалы, где она пересечена долинами водотоков, на опушках и полянах. Диапазон высот ее распространения охватывает все ярусы. Ее голос обычен на верхней границе леса и в субальпике. Встречается она и на открытых участках, если там есть кустарники или перелески.

Прилет кукушки обычно отмечают по ее первому кукованию, и чаще всего это происходит в первой — начале второй декад мая (табл. 91). Но обычно эта птица, прилетев на место гнездования, начинает куковать не сразу, а спустя несколько дней. Северная часть заповедника с лесостепной растительностью малоснежна и раньше освобождается от снега. Здесь появление и первое кукование кукушки регистрируют в среднем почти на неделю раньше, чем на многоснежном и таежном Бело-рецком участке, где условия для появления этой птицы в целом «созревают» позднее. Часто прилет кукушки связывают в системе феноявлений с появлением так называемой «дымки» на березе, когда у нее уже разворачиваются листочки. Средние мно-

голетние даты наступления этого феноявления для Тигирекского и Белорецкого участков — соответственно 05,05 ± 2,9 и 10,05 ± 4,49 мая. И они действительно весьма близки датам первого кукования (см. табл. 91).

Рис. 50. Ю. Котенев. Всем известный голос самца обыкновенной кукушки в первой половине лета — постоянный элемент звукового фона в Притигирекской части заповедника.

Таблица 91

Даты первого кукования обыкновенной кукушки в Тигирекском заповеднике

Год Тигирекский участок Белорецкий участок

2005 6 мая 7 мая

2006 13 мая 14 мая

2007 2 мая 18 мая

2008 3 мая -

2009 5 мая 10 мая

2010 4 мая 6 мая

2011 9 мая -

2012 6 мая 15 мая

2013 3 мая -

В среднем 06,05+1,03 12,05+1,94

Известно, что самцы кукушки прилетают на несколько дней раньше самок (Нумеров, 1993), которые сразу по прилете, вероятно, еще не находятся в состоянии физиологической готовности к размножению. Голос самки, говорящий о готовности к спариванию, начинает звучать заметно позже.

Активность вокализации самцов и самок и их соотношение во времени меняется (табл. 92). Активность и интенсивность вокализации являются маркером сексуальной активности обоих полов. Динамика указанного соотношения говорит о том, что готовность к размножению у полов проявляется не синхронно. По всей вероятности, она связана не только с процессами в популяции кукушки, но и с ходом размножения у видов-воспитателей. Вопрос этот чрезвычайно интересен и заслуживает специального внимания. Следует отметить, что данные в таблице не являются результатом реализации какой-либо разработанной методики. За число вокализаций самцов мы принимали начало каждой отдельной «песни»-кукования, независимо от его длительности. Частоту вокализации самок оценивали по числу издаваемых трелей, которые удалось услышать.

Кукование самца звучит гораздо чаще (в разгар токования практически постоянно). Это коммуникативный сигнал о присутствии в данной точке готового к спариванию самца. Голос самки звучит гораздо реже. Ее трель информирует самцов о готовности к спариванию. Поскольку кукушки являются полига-мами, индивидуальные участки которых часто перекрываются, то возможны различные варианты взаимодействия партнеров: как самка может лететь на голос самца, так и самец может лететь на голос самки, в результате чего иногда рядом с самкой могут оказаться два или даже три самца. Практически всегда при синхронной вокализации самки и самца это, скорее всего, обозначает факт копуляции.

По паре кукушек наблюдали у корона Тигирек 16 и 29 июня 2008 г. Спаривание отметили в с. Тигирек 9 июня того же года и 29 июня 2012 г. Четыре кукушки одновременно держались у кордона 24 мая 2009 г. Брачную ситуацию наблюдали у кукушек в с. Тигирек 24 июня 2010 г. В разгар токования активность вокализации птиц, особенно самцов, бывает очень высока: птицы кукуют часто, подолгу, нередко с одной точки можно синхронно слышать по 2-4 самца.

К сожалению, мы не располагаем данными о вокализации кукушки по всему периоду ее размножения. Но и имеющиеся данные показывают, что периоды подъема сексуальной активности в течение сезона сменяются периодами спада; что в

целом вокальная активность может сильно колебаться по годам. Периоды этих всплесков и спадов в разные годы могут не совпадать. Весьма возможно, подъем сексуальной активности популяции кукушки совпадает с динамикой размножения видов-воспитателей. В частности, вылет первого выводка у вида-воспитателя и подготовка его ко второму циклу размножения, вероятно, ведет к параллельной сексуальной активизации и гнездового паразита.

Таблица 92

Соотношение интенсивности вокализации самцов (числитель) и самок (знаменатель) Тигирекской популяции обыкновенной кукушки

Дата 2006 2007 2008 2010 2012 2013

14.06 Нет данных Нет данных 3/- Нет данных Нет данных Нет данных

15.06 15/2

16.06 24/7

17.06 21/1

18.06 16/5 37/2

19.06 - 18/2

20.06 14/- 13/1 30/1

21.06 8/3 5/6 34/4 7/1

22.06 13/3 2/1 15/7 16/1 1/-

23.06 Нет данных Нет данных 11/- 15/- 20/8 10/-

24.06 10/2 5/- 11/5 11/1 12/6 6/-

25.06 1/- Нет данных 6/- 23/1 9/1 4/-

26.06 5/- 9/2 23/3 14/7 3/-

27.06 1/- 7/- 36/7 15/- 7/1 8/-

28.06 2/1 Нет данных 17/1 Нет данных Нет данных 4/-

29.06 2/2 18/2 15/4 24/1

30.06 4/- 2/- 26/3 6/1 Нет данных

01.07 3/- 4/3 37/5 3/2

02.07 5/- 23/4 15/4 3/0

03.07 2/2 5/- 21/- 1/0

04.07 7/7 Нет данных 6/2 1/0

05.07 7/7 1/1 7/-

06.07 Нет данных 16/1 7/4

07.07 Нет данных

08.07 3/-

Для Западной Сибири известно 126 находок яиц и птенцов обыкновенной кукушки в гнездах 21 вида птиц (Нумеров, 1993). Из обычных для территории Тигирекского заповедника видов в качестве воспитателей чаще всего упоминают черноголового чекана (24,6 % известных находок) и садовую камышовку (15,1 %), которые входят в разных местах в фоновый состав или даже доминантов. Из других видов, обычных для этой территории, кукушка может паразитировать на лесном коньке, садовой горихвостке, серой мухоловке, маскированной и горной трясогузках и ряде других. В верховьях Б. Тигирека 19 июля 2001 г. встречен большой птенец кукушки, которого кормили полевые коньки; примерно там же 22 июля 2004 г. кукушонка кормила черногорлая завирушка.

Длительность размножения кукушки коррелирует с длительностью откладки яиц видами-воспитателями. Окончание откладки яиц ими приводит к затуханию размножения и у кукушки. Обычно в начале июля кукование слышно реже; к середине месяца оно иногда и вовсе прекращается, хотя отдельные сигналы самцов слышны и позже. В период наших наблюдений, например, в 2004, 2006, 2009 и 2010 гг. в первой пятидневке июля интенсивность кукования самцов была еще высока, и даже самки довольно активно вокализировали, что говорит о том, что откладка яиц еще не завершена. Напротив, в 2013 г. уже к концу июня процесс размножения у этого вида, похоже, шел на спад, и самок было почти не слышно.

Даты последнего кукования регистририруют редко и часто случайно. В районе с. Тигирек последнее кукование в 2011 г., например, слышали 20 июля. Необычно позднее кукование отмечено 27 июля 2013 г. в Тигирекской котловине.

Иногда кукушек отмечают визуально в сроки, когда эти птицы уже молчат. Кукушку, встреченную в с. Тигирек 26 августа 2004 г. можно с равной вероятностью отнести и описываемому, и к более редкому ее виду-двойнику глухой кукушке Cucu-lus saturatus.

Реакция агрессии мелких птиц на кукушку напоминает таковую на хищников или сов и бывает резко выражена. На атаки, сопровождаемые громкими криками обнаруживших кукушку птиц, обычно слетаются соседи, причем разных видов. Птицы вместе пикируют на кукушку, бьют ее, видимо, довольно чув-

ствительно, и в конечном итоге прогоняют. Однако нельзя исключить, что птица, обнаружив здесь потенциальное гнездо для подкладки своего яйца, не вернется сюда, стараясь не привлечь к себе внимания. Иногда кукушка подлетает незамеченной, затаивается в гуще ветвей и может там долго (более часа) сидеть, сохраняя почти полную неподвижность и наблюдая.

Глухая кукушка Cuculus saturatus Blyth

Рис. 51. И. Уколов. Глухая кукушка — вид-двойник обыкновенной, кукует совсем иначе, и именно по голосу эти виды различают в полевых условиях там, где они встречаются вместе.

Эта птица является видом-двойником обыкновенной кукушки (Степанян, 1983): их внешность практически идентична (рис. 51). Однако эти птицы, имея много общего в экологии, различаются по голосу, предпочитаемым местообитаниям и другим деталям биологии. В период размножения (вокальной активности) самцов эти виды надежно различают по голосу (брачные сигналы самок очень похожи). Во второй половине лета, когда

самцы молчат, различить их невозможно, хотя, с другой стороны, и визуальных встреч после середины июля бывает очень мало.

В отличие от обыкновенной кукушки, которая, можно сказать, не отдает предпочтения какому-либо типу леса, глухая кукушка тяготеет к хвойным лесам, особенно к темнохвойной тайге и черневым лесам. Хотя и там она не любит сплошных монотонных массивов, а предпочитает участки, которые разнообразят поляны, редины, гари, встречается на опушках. Практически нет ее там, где на больших территориях отсутствуют древесные насаждения. Таким образом, в отличие от обыкновенной кукушки лесостепь — не ее стихия.

В соответствии с этим глухая кукушка, как и обыкновенная, встречается на облесенных пространствах Белорецкого участка, где вверх идет до границы леса. Обитает она на всем макросклоне Тигирецкого хребта и на Тигирекском участке, также поросшем чернью. Постоянно обнаруживает свое присутствие на г. Чайной и в ее черневых окрестностях, обитает вместе с обыкновенной кукушкой и на Ханхаринском участке в долине одноименной реки.

Появляется глухая кукушка, видимо, примерно в те же сроки, что и обыкновенная, хотя данных по ней почти нет: в 2005 г. на Белорецком участке она закуковала 7 мая, а в 2011 г. в долине Ини близ границы Тигирекского участка — 12 мая (для сравнения: обыкновенная — 9 мая, на три дня раньше).

В Притигирекской (лесостепной) части местообитания глухой кукушки выражены гораздо меньше, и ее численность здесь существенно ниже, в связи с чем и слышать ее приходится реже, чем обыкновенную. Целесообразно показать это различие не только через зоогеографические параметры (Бочкарева, Ирисова, 2009), но и через различие в вокальной активности, допуская, что интенсивность ее у обоих видов при одинаковом (в среднем) физиологическом состоянии популяций должна быть примерно одинаковой (табл. 93).

За все время наблюдений лишь однажды мы слышали синхронно кукование самца глухой кукушки и трель, несомненно, принадлежавшую самке этого вида (практически не отличимую от трели самки обыкновенной кукушки). Скорее всего, часть трелей самок, которые мы относили к обыкновенной кукушке, принадлежали глухой. Однако ситуаций, когда в одном месте куковали самцы обоих видов было не так уж много, поэтому мы считаем, что и ошибка за счет смешивания сигналов самок двух видов должна быть невелика.

262|

Обращает на себя внимание также необычная редкость кукования глухой кукушки по сравнению с другими годами в 2013 г., когда ее голос отмечен за период с 21 по 30 июня в окрестностях с. Тигирек всего трижды. Вероятно, в этот год по какой-то причине наблюдалась депрессия численности этого вида.

Таблица 93

Сравнительная вокальная активность обыкновенной (Об) и глухой (Гл) кукушек в северной (При-тигирекской) части заповедника

Дата 2006 2007 2008 2010 2012 2013

Об | Гл Об | Гл Об Гл Об | Гл Об | Гл Об | Гл

14.06 Нет данных Нет данных 3/- 1/- Нет данных Нет данных Нет данных

15.06 15/2 24/-

16.06 24/7 6/-

17.06 21/1 9/-

18.06 16/5 | -/- 37/2 16/-

19.06 Нет данных 18/2 8/-

20.06 14/- -/- 13/1 Нет данных 30/1 14/-

21.06 8/3 1/- 5/6 34/4 4/- 7/1 -/-

22.06 13/3 -/- 2/1 15/7 2/- 16/1 1/- 1/- -/-

23.06 Нет данных 11/- 9/- 15/- 1/- 20/8 1/- 10/- 2/-

24.06 10/2 4/- 5/- | - 11/5 3/- 11/1 1/1 12/6 2/- 6/- -/-

25.06 1/- -/- Нет данных 6/- 1/- 23/1 7/- 9/1 1/- 4/- 2/-

26.06 5/- 4/- 9/2 2/- 23/3 1/- 14/7 4/- 3/- -/-

27.06 1/- -/- 7/- | - 36/7 3/- 15/- 3/- 7/1 -/- 8/- -/-

28.06 2/1 4/- Нет данных 17/1 6/- Нет данных Нет данных 4/- -/-

29.06 2/2 2/- 18/2 4/- 15/4 2/- 24/1 1/-

30.06 4/- -/- 2/- -/- 26/3 2/- 6/1 -/- Нет данных

01.07 3/- -/- 4/3 3/- 37/5 -/- 3/2 1/-

02.07 5/- -/- 23/4 -/- 15/4 1/- 3/- -/-

03.07 2/2 3/- 5/- 1/- 21/- 3/- 1/- 1/-

04.07 7/7 4/- Нет данных 6/2 7/- 1/- -/-

05.07 7/7 -/- 1/1 1/- 7/- 1/-

06.07 Нет данных 16/1 2/- 7/4 -/-

07.07 Нет данных 1/- -/-

08.07 3/- - Нет данных

Еще одна особенность экологии, отличающая эти виды кукушек, состоит в том, что глухая кукушка паразитирует в основном на пеночках (Нумеров, 1993). В Тигирекском заповеднике наиболее массовыми видами пеночек являются пеночки теньковка Phylloscopus collybita и зеленая Ph. trochiloides. В окрестностях с. Тигирек 15 июля 2004 г. летного птенца глухой кукушки кормила теньковка.

Филин Bubo bubo L.

Рис. 52. Ю. Данилов. Филин — самая крупная из сов, редкая птица, гнездящаяся в окрестностях с. Тигирек.

Оседлая гнездящаяся птица (Бочкарева, Ирисова, 2009; Бочкарева, Ирисова, 2013; Ирисова, Бочкарева и др., 2007а-в; Ирисова, Бочкарева и др., 2008; Ирисова, Бочкарева и др., 2009; Ирисова, Бочкарева и др., 2010; Ирисова, Бочкарева и др., 2011а, б; Ирисова, Бочкарева и др., 2012; Ирисова, Бочкарева и др., 2013) (рис. 52). Известный гнездовой участок занимает довольно сильно пересеченную логами местность между долиной Б. Тиги-река и Драгунским плато. Гнезда филина дважды (в 2010 и 2012 гг.) обнаруживали в одном из логов, где находится пещера «Пасечная» (Ирисова, Бочкарева и др., 2011а; Ирисова, Бочкарева и др., 2013). Место достаточно характерное для гнездования этого

вида. Лога, в том числе и этот, имеют довольно крутые склоны, поросшие травой и отчасти кустарниками, и многочисленные выходы скал. Оба гнезда располагались на высоте 40-50 м над дном лога на земле у основания скальных стенок высотой 5-6 м с неглубоким гротообразным углублением позади гнезд, создающим некоторую защиту с трех сторон от непогоды и ветра. Со стороны дна лога гнездо маскирует кустарниковый бордюр. Гнезда (лотки) представляли собой неглубокие (3-4 см) углубления в глинистом грунте с единичными перьями филина, остатками пищи (кости жертв) и погадками в непосредственной близости. Осмотр гнезд проведен в третьей декаде июня и первой — июля, после оставления их птенцами.

На описанном участке филин держится постоянно в течение ряда лет. В разные сезоны здесь эпизодически вспугивали этих птиц. В 2006 г. в одной из небольших пещер найдены останки филина (возможно, молодого) — кости крыла с несколькими маховыми перьями. Не раз в нишах-пещерках в разных местах также находили погадки филина, где примерно в равных пропорциях были фрагменты черепов алтайского цокора Myo-spalax myospalax и обыкновенного хомяка Cricetus cricetus, а также, представителей родов Apodemus и Microtus.

Кроме названного многолетнего гнездового участка, неоднократно филины отмечались в разные годы и в разные сезоны в районе г. Чайной. Кроме того, филина регистрировали в ур. Листвяжный, у Соколова ключа.

Белопоясный стриж Apus pacificus (Latham)

Этот вид довольно обычен в Тигирекском заповеднике. Гнездится он всюду, где имеются скалы хотя бы в виде сравнительно небольших выходов, скалистые горные массивы, останцы. Колония из 20-30 пар обнаружена в скальной стенке г. Чайной, во многих местах по скалистым участкам левого и правого бортов р. Ини, в частности, в урочищах Карыпов камень близ Камышинки, Богородица, Страшной лог, г. Семипещерная, в скалах между ур. Дальний низ и устьем Громотухи, на г. Черный Камень. Вероятно, есть колонии и по скальным выходам логов, связывающих Драгунское плато с долиной Б. Тигирека. По крайней мере именно здесь «сгущения» стрижей в виде стай из 10-30 птиц и более постоянно держатся вблизи скал и останцов во всем пространстве между г. Шляпной (у пещеры Пасечной, в ур. Плакун, Страшной лог, г. Козырь) и долиной Ини. В верхнем

|265

поясе гор стрижи гнездятся в некоторых останцах в окрестностях г. Разработной. С 22 по 29 июня 2012 г. О.Я. Гармс наблюдал порядка 30 птиц в ур. Теремки между горами Разработной и Пихтовым Шкилем.

Выходы скал в различных проявлениях — это гнездовые биотопы стрижей, где они размещают гнездовые постройки в узких полостях и щелях. В качестве кормового биотопа они используют все воздушное пространство над территорией заповедника во всем диапазоне высот, удаляясь от гнезд в поисках пищи на большие расстояния (рис. 53). Особенно они любят охотиться в долинах и широких поймах рек, в горах — на перевалах, у прогреваемых скальных стенок и могут быть встречены на кормежке практически в любой точке территории, хотя в основном их стаи встречаются в радиусе 2-3 км от мест гнездования.

Рис. 53. И. Уколов. Белопоясный стриж — неутомимый воздухорей, которого с мая по июль можно увидеть в воздушном пространстве над заповедником практически в любом месте.

Появление стрижей в большом количестве в 2004 г. впервые отмечено в окрестностях с. Тигирек 26 мая. Отлет стрижей идет постепенно, по мере вылета из гнезд подросших птенцов, начиная примерно с конца июля. Вероятно, стайка из

10 стрижей, летевших 22 июля над р. Белой, представляла собой именно такую, одну из наиболее ранних групп. Небольшая часть стрижей остается даже на большой высоте достаточно поздно. По наблюдениям О.Я. Гармса, например, в 2013 г. в субальпике в последние дни июля и начале августа белопоясный стриж все еще держался на Избушечном горсте и по гребню Пихтового Шкиля. Частые в это время здесь туманы, несомненно, отражаются на кормовой активности и эффективности выкармливания молодых, и птицы используют буквально каждый солнечный просвет для сбора корма птенцам. При безветрии в субальпике всюду в изобилии есть мошка. Порядка 20 птиц 30 июля кормились над нагретыми солнцем скалами во время «слепого» дождя, их голоса слышались оттуда на закате в 21.00. В последующие дни здесь было всего несколько птиц. Время от времени они демонстрировали парный синхронный полет. Вероятно, при сближении взрослая птица передает корм только что вылетевшей молодой. К 11 августа здесь остались только две птицы. Последняя встреча двух стрижей здесь относится к 13 августа.

Отметим, что заметную реакцию у стрижей вызывают крупные птицы, которые едва ли могут представлять для них опасность. Такая реакция наблюдалась с их стороны в отношении ворона вблизи колонии. В ур. Плакун, где гнездится пара могильников, самец подолгу сидит на присаде над гребнем гривы. Сидящий почти неподвижно, он привлекает к себе внимание стрижей, стайки которых назойливо вьются рядом, птицы пролетают, почти задевая орла, который, уклоняясь, вынужден отводить или наклонять голову. В отсутствии орла на присаде нет здесь и стрижей.

Вертишейка Jynx torquilla L.

Этот гнездящийся в заповеднике перелетный вид (рис. 54) достаточно обычен, местами и в отдельные периоды бывает многочислен.

Биотопические предпочтения вертишейки связаны с разреженными светлыми лесами, прежде всего лиственными, но обычна она и в смешанных, например, лиственничноберезовых, пойменных лесах долин крупных рек, где имеются обширные поляны и редины. Широко распространена она в северной лесостепной части заповедника, где большие открытые пространства соседствуют с участками леса, местами — с незначительными перелесками. Избегают они лишь густых лесных

|267

массивов, хотя обживают их опушки. В период гнездования вертишейка в основном встречается в низкогорьях, но во второй половине лета бывает обычной и по верхней границе леса в кедрово-пихтовых редколесьях.

Рис. 54. А. Грибков. Слеток вертишейки, обычной птицы в окрестностях с. Тигирек.

Вертишейка постоянно фиксируется в с. Тигирек и его окрестностях, на Драгунском плато, в долине р. Ини, в среднегорье в ур. Холодный ключ, во второй половине лета — в верховье Б. Тигирека.

Прилетает эта птица обычно в конце апреля — начале мая. В 2013 г. у с. Тигирек ее появление по голосу отмечено 22 апреля.

Чаще всего вертишейки селятся в дуплах дятлов прежних лет, в различных пустотах, могут занимать скворечники, иногда выселяя оттуда, например, горихвосток.

Наблюдения, связанные с гнездованием вертишейки, относятся в основном к июню-июлю, периоду выкармливания птенцов и, к сожалению, почти не содержат фактов, которые могут служить надежными маркерами. Мы реконструировали гнездовые циклы трех пар по имеющимся фактам с учетом известной (Иванчев, 2005) продолжительности насиживания

кладки в 12-14 суток и длительности пребывания в гнезде птенцов в 23-27 дней (табл. 94). В связи с недостатком сведений полученная картина не отражает хода размножения популяции в целом.

Таблица 94

Реконструкция гнездых циклов нескольких пар вертишейки в Тигирекском заповеднике

Вероятная дата:

Наблюдаемый факт начала вылуп- ления

Дата кладки насижи- вания вылета

02.07.2008 Слеток с коротким хвостом 16 мая 22 мая 5 июня 1 июля

05.07.2010 Птенцы покинули гнездо 20 мая 27 мая 10 июня 5 июля

06.07.2012 Птенцы покинули гнездо 21 мая 28 мая 11 июня 6 июля

В гнездах, оставленных птенцами в первой пятидневке июля, вылупление, вероятно, шло в первой декаде июня, насиживание должно было начаться в третьей декаде мая, а откладка яиц — во второй декаде мая, что в целом не противоречит сведениям о гнездовании этого вида в наших широтах в других регионов (Иванчев, 1993; Птушенко, Иноземцев, 1968; Гынгазов, Миловидов, 1977 и др.). То есть вертишейки, судя по нашим данным, начинают откладку яиц примерно через месяц после прилета. Таким образом, наши данные относятся, видимо, к более рано гнездящейся части популяции и не отражают весь диапазон гнездового цикла вида.

Кормят птенцов оба партнера. Почти единственным кормом гнездовым птенцам служат, так называемые, «муравьиные яйца», которых взрослые носят им в больших количествах. В гнезде, обнаруженном в 2010 г. в торце деревянной опоры ЛЭП, интервалы между прилетами птиц с кормом для довольно больших птенцов варьировали от 0 (обе птицы прилетали одновременно) до 5 минут. Средняя длительность интервала (n=17) равнялась 120 сек. Птицы находились в гнезде 15-40 секунд, после чего улетали за новой порцией корма. Интересно, что гнездо (столб) находилось в весьма нетипичном для вертишейки биотопе — среди остепненного луга. До ближайшего леса более 300 м, примерно в 100 м находились заросли кустарников. При этом

обращало на себя внимание обилие здесь муравьев, которые, как уже сказано, являются основой кормовой базы вертишейки.

В 2012 г. в торце того же столба с 22 по 30 июня снова наблюдали кормление птенцов вертишейки. В первых числах июля шли сильные затяжные дожди. Гнездо, видимо, было плохо защищено от потоков воды сверху, и после прекращения осадков птенцов там не оказалось. Вероятно, выводок погиб. Во всяком случае слетков здесь мы не наблюдали, однако видели двух вертишеек, осматривавших выгнившую полость в опоре ЛЭП в 500-700 м от гнездового столба. Не исключено, что это была попытка повторить цикл размножения после неудачного завершения первой попытки.

Вертишейка чаще всего обнаруживает себя по голосу. Брачный сигнал, который слышен в период размножения часто, затем в течение лета звучит гораздо реже и не столь регулярно. Наиболее поздний крик в ур. Холодный ключ мы слышали 17 августа (2004 г.). Последняя визуальная встреча вертишейки отмечена 11 сентября того же года.

Малый дятел Dendrocopos minor (L.)

Гнездящийся оседлый вид (рис. 55), иногда проявляет склонность к кочевкам, что, вероятно, больше свойственно молодым птицам. Распространение малого дятла охватывает почти все низкогорные леса. Населяет в основном светлые смешанные или лиственные леса, наиболее обычен в пойменных лесах по долинам рек и в ивняках вдоль небольших водотоков. Чаще всего его отмечают в северной При-тигирекской части территории: в долинах Ини, Б. Тиги-река и их притоков, в окрестностях с. Тигирек, на г. Чайной, на Тигирекском и Хан-харинском участках. Нередок

Рис. 55. А. Эбель. Малый дятел — характерная птица пойменных зарослей Притигирекского участка заповедника.

он и в низкогорьях Белорецкого участка — в пойменных лесах Белой, по долинам Глухарихи, Казачьей Слесарки и других.

Брачные явления начинаются рано. Этому виду дятлов свойственна весной не только барабанная трель (дробь), но и брачный крик, что нехарактерно для других представителей рода. Впрочем, этот крик хотя и называют брачным, на самом деле слышен в любое время года, но весной он звучит чаще и энергичнее. Наиболее ранние брачные крики слышали в первой декаде марта: 1 (2005), 2 (2004), 8 (2009), 9 (2006). Токование малого дятла в Страшном логу отметили 12 апреля 2012 г., а 26 апреля в ивняке близ с. Тигирек наблюдали брачные игры: ухаживание, преследование. Гнездование этих птиц приходится на май-июнь (табл. 95).

Известно, что в кладке малого дятла обычно 5-7 яиц, которые самка откладывает примерно через 24 часа, длительность насиживания около 12-14 дней, а пребывания птенцов в гнезде — 20-22 дня (Иванчев, 2005). Исходя из этого, сведения, которыми мы располагаем, позволяют до некоторой степени реконструировать процесс размножения у этого вида (табл. 96).

Таблица 95

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием малого дятла в окрестностях с. Тигирек в 2003-2013 гг.

Дата Наблюдение

12.07.2004 В дупло залетела птица с кормом

15.07.2004 Дупло (то же) оказалось пустым

18.06.2008 В дупле березы птенцы громко кричат

02.07.2008 Выводок все еще в дупле, из которого выглядывает птенец

23.06.2012 В дупле громко кричат птенцы; рядом слышны дробь и брачный крик

06.07.2012 На том же участке слеток, которого кормит взрослая птица

06.06.2012 Пара кормит в дупле выводок, который ведет себя довольно шумно

30.06.2012 Выводка в дупле нет; рядом взрослая птица и слышен брачный крик

Таким образом, исходя из наших данных, следует предположить, что в известных гнездах кладки должны были быть начаты примерно с середины мая и в первой декаде июня. Начало

насиживания должно приходиться на третью декаду мая и первую — начало второй — июня, вылупление следовало ожидать в течение июня, а вылет птенцов — с последней декады июня до середины июля. В двух случаях после вылета птенцов у партнеров наблюдали брачное оживление: вокализация и барабанные трели. Судя по срокам вылета птенцов, уместно предположить по крайней мере у некоторых пар наличие второго цикла гнездования. Однако это предположение нуждается в проверке.

Таблица 96

Реконструкция сроков гнездования малого дятла в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

15.07.2004 Дупло пустое, птенцы вылетели 5 июня 11 июня 24 июня 14 июля

02.07.2008 Из дупла выглядывает птенец 30 мая 4 июня 17 июня 7 июля

23.06.2012 В дупле кричат птенцы; рядом дробь и брачный крик 21 мая 28 мая 10 июня 30 июня

30.06.2012 Дупло пустое, но рядом взрослая птица и слышен брачный крик 18 мая 24 мая 5 июня 25 июня

Деревенская ласточка Hirundo rustica L.

Эта ласточка, называемая также касаткой (рис. 56), в настоящее время на гнездовании теснейшим образом связана с населенными пунктами и является типичным синантропным видом.

В Тигирекском заповеднике она гнездится только в с. Тигирек. Одна встреча касатки отмечена 12 мая 2005 г. на Бело-рецком участке у вагончика ГРП; 17 мая 2011 г. двух ласточек в полете видели в долине Ини в ур. Камышинка у жилья человека (два дома), где ласточки не гнездятся. В обоих случаях, видимо, это были мигранты. Однажды, 26 июня того же года в Камышинке ласточка залетела в окно. Эти птицы способны летать далеко от места гнездования в поисках корма, и, возможно, мы имеем дело именно с таким случаем. Хотя, учитывая опыт В.К. 272|

Рябицева (2002), который сообщает о случаях гнездования касаток в скалах и пещерах, отвергать такую возможность и у нас не следует.

Рис. 56. А. Эбель. Деревенская ласточка — синантропный вид, гнездящийся только в с. Тигирек.

В с. Тигирек деревенские ласточки гнездятся типичным для них способом, прикрепляя гнезда из глины с небольшим количеством соломин и травинок к деревянной, реже — каменной стенке под крышей, карнизом, навесом различных построек. Внутри гнездо обильно выстлано перьями птиц.

Колония около десятка пар несколько лет назад существовала в центре поселка в полуразрушенном здании бывшей церкви. Со временем число гнезд сокращалось, и в 2013 г. здесь гнездилась лишь одна пара. Причиной этого являлось регулярное разрушение гнезд подростками. Небольшое число пар гнездится в заброшенных домах с выбитыми окнами, куда птицы беспрепятственно залетают. Несколько пар гнездится на жилых подворьях, где чаще всего их гнездование бывает успешным. В 2013 г. в селе гнездилось не более десятка пар.

Первое упоминание о появлении касатки в разные годы отмечается в течение мая (табл. 97), в среднем — 13 мая, что примерно соответствует ожидаемому, несмотря на сомнительность некоторых слишком поздних дат.

Таблица 97

Сроки появления деревенской ласточки весной в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 Средняя

12.05 06.05 25.05 18.05 03.05 21.05 17.05 11.05 01.05 12,6+4,8

Между прилетом ласточек и началом их гнездования проходит обычно не менее двух-трех недель. Данные о явлениях, сопровождающих репродуктивный период (табл. 98) говорят о том, что касатка изучаемой популяции может иметь лишь одну нормальную кладку. Однако высокая разоряемость гнезд ведет к тому, что весь период наблюдений (по крайней мере до конца первой декады июля) приходится встречать птиц, которые находятся в начале гнездового цикла (парные полеты, интенсивная вокализация, брачное поведение, преследование). Постоянно встречаются птицы, занятые постройкой гнезд (см. табл. 98): они садятся на края луж вдоль дорог, берут комочки грязи, подбирают соломинки и летят к вновь сооружаемым гнездам взамен утраченных.

Исходя из имеющихся сведений, мы попытались реконструировать сроки гнездования деревенской ласточки (табл. 99). Известно, что величина кладки у нее в среднем 4-6 яиц, длительность инкубации варьирует от 11 до 20 дней в зависимости от погоды, в среднем 14-16, птенцы в гнездах сидят примерно 1921 день (Рябицев, 2002). Средняя длительность полного цикла у ласточки (от первого яйца до вылета птенцов) составляет, таким образом, около 40 суток. Допустив, что пара, у которой гнездостроение отмечено 9 июля (2010 г.), завершала постройку гнезда, куда в ближайшее время должно было быть отложено первое яйцо, сможет реализовать начатый цикл, то вылета птенцов из него можно ожидать примерно 20 августа. Весь период гнездования в Тигиреке, считая с откладки 1-го яйца самой ранней кладки (около 6 июня) до вылета самого позднего выводка из известных (примерно 20 августа) составляет около 75 дней, что меньше, чем удвоенный полный «средний» цикл. Однако, учитывая, что отдельные пары могут гнездиться с меньшей продолжительностью этапов гнездового цикла по сравнению со средними, а также то, что гнездостроение (а, следовательно, и начало откладки яиц) может продолжаться и позднее указанных сроков, пары из наиболее ранних могут успеть в течение гнездового периода выкормить два выводка. Однако это требует под-274|

тверждения. Более вероятно, что в основном растянутость репродуктивного периода касатки объясняется высокой разоряе-мостью гнезд и повторными кладками, которых у пары может быть и более двух.

Таблица 98

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием у деревенской ласточки в окрестностях с. Тигирек в 2003-2013 гг.

Дата Наблюдение

01.06.2004 Гнездостроение

02.06.2004 Спаривание

05.08.2004 Взрослая птица кормит двух слетков

01.06.2006 Гнездостроение

15.06.2008 Гнездостроение

19.06.2008 Гнездостроение

28.06.2008 Гнездостроение

26.06.2008 Гнездо с двумя яйцами

10.06.2009 Готовое гнездо, выстланное пером, пустое

05.07.2010 Взрослые кормят выводок старше 5 дней (выносят капсулы)

09.07.2010 Гнездостроение

02.07.2011 Готовое пустое гнездо

02.07.2011 Начата постройка гнезда

02.07.2011 Начата постройка гнезда

Дата Наблюдение

23.06.2012 Птицы гоняются, преследование

24.06.2012 Гнездостроение

29.06.2012 Взрослые кормят птенцов в гнезде

02.07.2012 Птицы гоняются, преследование

05.07.2012 Гнездостроение

07.07.2012 Летают парами, гоняются, преследование

17.08.2013 В Тигиреке летают молодые с еще недоросшими хвостами

Таким образом, начало откладки яиц в с. Тигирек идет с первой декады июня по первую декаду июля. Начиная с середины июня до середины июля в популяции должно происходить насиживание. Вылупление птенцов в гнездах следует ожидать с середины июня и длится оно почти весь июль. Самый ранний

вылет птенцов возможен в середине или конце первой декады июля, идет до конца июля, и последние птенцы могут оставлять гнезда в конце второй декады августа. Однако истинная картина размножения касатки в с. Тигирек искажается упомянутыми обстоятельствами.

Таблица 99

Реконструкция сроков гнездования деревенской ласточки в Тигирекском заповеднике по данным 2003-2013 гг.

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

01.06.2004 Гнездостроение 6 июня 11 июня 16 июня 6 июля

05.08.2004 Взрослая кормит слетков 20 июня 25 июня 10 июля 1 августа

26.06.2008 Гнездо с двумя яйцами 24 июня 29 июня 13 июля 3 августа

10.06.2009 Готовое пустое гнездо 11 июня 16 июня 6 июля 26 июля

09.07.2010 Гнездостроение 11 июля 16 июля 31 июля 20 августа

05.07.2010 Птенцы старше 5 дней 9 июня 14 июня 29 июня 20 июля

02.07.2011 Готовое пустое гнездо 3 июля 8 июля 23 июля 13 августа

24.06.2012 Гнездостроение 28 июня 3 июля 18 июля 8 августа

05.07.2012 Гнездостроение 8 июля 13 июля 28 июля 18 августа

Линные взрослые птицы отмечены 3 июля 2010 г.: у двух птиц в косицах хвоста не доставало самых длинных перьев.

Отлет касатки идет постепенно, по мере вылета молодняка. Самые поздние встречи ласточек отмечены 11 сентября 2003 г., а также, видимо, одна и та же птица держалась в с. Тигирек 25 и 26 сентября 2011 г.

Пары ласточек успешно атакуют вблизи гнезд перепелятника и сороку и изгоняли их за пределы гнездовой территории.

Воронок Delichon urbica (L.)

Гнездящийся в Тигирекском заповеднике и его охранной зоне этот колониальный перелетный вид относят к категории факультативных синантропов.

На описываемой территории местом относительно постоянного гнездования воронка, или городской ласточки, является с. Тигирек. «Относительность постоянства» связана здесь с тем, что гнезда воронка здесь регулярно разрушаются местными подростками.

С экологической точки зрения, воронок изначально — типичный петрофил, который в естественных условиях гнездится обычно небольшими колониями исключительно в скалах, прикрепляя гнезда к скальным стенкам, чаще всего под «потолком» ниш, используя щели и разломы. В населенных пунктах, особенно сельских, он стал селиться и на деревянных постройках, прикрепляя гнезда в форме чаши, близкой к четверти сферы, под крышами, карнизами, навесами и другими элементами строений, выполняющими защитную (от непогоды) функцию (рис. 57).

Рис. 57. В. Вишневский. Воронок — типичный петрофил, гнездящийся в скалах. В населенных пунктах он перешел к гнездованию под крышами и карнизами жилых построек, как это наблюдается в с. Тигирек.

Колонии в естественной среде в охранной зоне заповедника известны в ур. Богородица, Страшной лог, где несколько пар гнездились в 2006, но не обнаружены в 2008 и 2013 гг. Есть колония в ур. г. Семипещерная. Вверх воронок способен выходить за пределы верхней границы леса, однако в заповеднике пока он там не найден.

Даты прилета воронка в заповеднике точно не известны. В наших широтах он обычно появляется в мае при довольно большой вариабельности сроков в зависимости от хода весны.

Наблюдения, позволяющие составить более или менее адекватное представление о сроках и особенностях гнездования воронка, с одной стороны, довольно многочисленны, с другой — малоинформативны, так как содержат мало наблюдений по «ключевым» моментам репродуктивного цикла (табл. 100).

Сведений, которые можно использовать для реконструкции гнездового периода среди имеющихся наблюдений немного (табл. 101). Подобную реконструкцию мы попытались сделать с учетом известных параметров гнездования городской ласточки. Воронок в среднем имеет в кладке 4-5 яиц, насиживание которых идет с последнего яйца и длится обычно 14-15 дней, иногда до 20. В гнезде птенцы пребывают от 19 до 26 суток, чаще 21-22 (Рябицев, 2002). Обращает на себя внимание, что весь период наблюдений, суммарно охватывающий за все годы время от начала июня почти до конца первой декады июля наблюдается активная гнездостроительная деятельность. При этом запись «гнездостроение», как правило, обозначает не отдельно взятое наблюдение какой-либо птицы или пары, а массовое присутствие (в селе) городских ласточек на местах сбора гнездового материала. Обычно на обочинах дорог с сырой грязью одновременно держатся, то прилетая, то улетая с материалом от нескольких особей до полутора-двух десятков. Длительность постройки конкретных гнезд может составлять неделю, больше недели, несколько дней, а может быть чрезвычайно небольшой. Так, 5 июля 2012 г. два гнезда воронков из-за сильных дождей оказались разрушенными, и вечером того же дня обе пары здесь же начали строить гнезда снова. На следующий день, 6 июля, в 12 ч. 30 мин. одно гнездо было почти готовое, а второе было в несколько меньшей степени готовности.

Постоянное присутствие птиц, собирающих на лужах материал для гнезд, свидетельствует о том, что значительная часть гнезд гибнет, и птицы вынуждены строить гнезда повторно и даже, вероятно, не по одному разу.

Таблица 100

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием у воронка в окрестностях с. Тигирек

Дата Наблюдение

01.06.2006 Гнездостроение

20.06.2006 Гнездостроение

04.07.2006 Гнездостроение

04.07.2006 Копуляция

15.06.2008 Гнездостроение

18.06.2008 Под крышей здания три обитаемых (посещаемых птицами) гнезда

02.07.2008 В упомянутых выше гнездах идет насиживание

28.06.2008 Гнездостроение

10.06.2009 Гнездостроение

23.06.2009 Гнездостроение

27.06.2010 Поиск места для гнезда

05.07.2010 Поиск места для гнезда

06.07.2010 Поиск места для гнезда

23.06.2012 Гнездостроение

24.06.2012 В почти готовом гнезде (см. выше) самка, туда же залетел самец

24.06.2012 Недостроенное гнездо в процессе строительства

05.07.2012 Из-за дождя оба гнезда (см. выше) упали: на земле разбитые слабо насиженные яйца

05.07.2012 Эти же птицы (две пары) снова начали строить гнезда

Дата Наблюдение

06.07.2012 12.30 Гнездо (см. выше) почти готово; самка демонстрирует готовность к спариванию; 17.30 Гнездо снова разрушено.

06.07.2012 12.30 На том же месте строится второе гнездо. 17.30 Гнездо снова разрушено.

21.06.2013 Копуляция

21.06.2013 Гнездостроение

24.06.2013 Гнездостроение

25.06.2013 В колонии в ур. Богородица взрослые кормят птенцов в гнездах

26.06.2013 Гнездостроение

28.06.2013 Копуляция

30.06.2013 Гнездостроение

Таблица 101

Реконструкция сроков гнездования деревенской ласточки в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

05.07.2006 Ласточки кормят птенцов 15 июня 20 июня 4 июля 26 июля

02.07.2008 В гнездах насиживание 15 июня 20 июня 5 июля 27 июля

24.06.2012 Почти готовое гнездо 27 июня 2 июля 17 июля 9 августа

05.07.2012 Слабо насиженные яйца 28 июня 3 июля 18 июля 10 августа

28 июня 3 июля 18 июля 10 августа

25.06.2013 Ласточки кормят птенцов 5 июня 10 июня 24 июня 15 июля

Таким образом, исходя из наших данных, кладка у воронка в районе исследований идет в течение июня. Насиживание начинается со второй декады июня и захватывает две декады июля. В течение июля идет вылупление, вылет птенцов начинается с середины июля и длится до конца первой декады августа.

Как отмечено выше, воронки в течение нескольких лет гнездились небольшой колонией из нескольких гнезд (не более десятка) в полуразрушенном здании бывшей церкви. Затем из-за систематического разрушения гнезд подростками их постепенно становилось все меньше. Так, в 2008 г. здесь было всего три обитаемых гнезда; в 2009 г. — также было всего несколько гнезд; в 2010 г. не найдено ни одного. Однако 27 июня того же года близ места прежнего гнездования наблюдали за двумя птицами (парой), которые многократно подлетали к одному и тому же месту под крышей одного из брошенных домов, создавая впечатление поиска места для гнезда. Аналогично птицы вели себя 5 и особенно 6 июля, когда не менее четырех особей одновременно летали у того же дома, многократно подлетая к одному и тому же месту под навесом над окном и заглядывая под него явно в поисках места для гнезда. При осмотре этого места обнаружены следы от гнезд прошлого года либо разрушенных уже

в этом году. В 2012 г. на доме, где упорно пытались загнездиться воронки в 2010 г., неудачно гнездились две пары, у которых дважды гнезда разрушались из-за сильных дождей. В 2013 г. в с. Тигирек не отмечено ни одного гнезда воронков.

Однако, несмотря на отрицательную динамику популяции воронка в с. Тигирек, эти ласточки присутствуют здесь постоянно, используя его в качестве биотопа, где они берут строительный материал для гнезд окрестных колоний. По берегам Воскресенки, обочинам дорог с почти не пересыхающими лужами здесь постоянно сохраняется влажная плотная грязь, комочки которой птицы подбирают и несут в строящиеся гнезда. Сюда, например, прилетают за материалом ласточки из колонии в ур. Богородица. Иногда их здесь скапливается до двух десятков. Неоднократно удавалось проследить направление полета ласточек, поднявшихся с лужи; птицы сразу набирали высоту и летели прямолинейно к скалам на гриве правобережья Ини. Видели и птиц, целенаправленно летевших обратно.

Осенний пролет городских ласточек О.Я. Гармсу удалось наблюдать 30 августа 2012 г. в низкогорной лесостепи близ ур. Угловая, где несколько десятков их летели в южном и югозападном направлении. Спустя несколько дней, 4 сентября, несколько десятков воронков двигались довольно быстро на запад, попутно кормясь, над южными склонами долины Ини, перейдя затем в долину Б. Тигирека, продолжая полет вдоль долины на юго-запад.

Степной конек Anthus richardi Vieill.

Гнездящаяся перелетная птица, один из слабоизученных видов мировой фауны. В Тигирекском заповеднике она довольно обычна, кое-где многочисленна (Бочкарева, Ирисова, 2009). Населяет низкогорные остепненные разнотравно-злаковые местообитания с участием кустарников, часто значительным. Именно в таких местах этот конек наиболее обычен в долине Б. Тиги-река, особенно на землях, которые в «дозаповедникские» времена входили в состав обрабатываемых (ныне залежи) (рис. 58). Встречается он также по склонам и террасам в направлении Драгунского плато, гнездится в самом с. Тигирек. Однако на некоторых физиономически похожих участках охранной зоны он не встречен, возможно, здесь редок: на пологих террасах, прилегающих к Хан-харинскому участку с юга, в долине и по террасированным склонам вдоль Ини между устьями Б. Тигирека и Громотухи, однако отмечен однажды по голосу в ур. Комсомолец.

Я Г ГД- да-л*. V.________________

Рис. 58. О. Белялов. Степной конек — обычная птица разнотравнозлаковых остепненных лугов в окрестностях с. Тигирек.

Гнезда коньков размещаются примерно одинаково: среди травянистого покрова на земле под прикрытием куртины злаков либо у основания небольшого кустика. Обычно сверху оно прикрыто нависающими травинками или веточками кустарника. Гнездо свито из листьев злаков, совсем тоненьких в выстилке. Яйца обычно буроватые, более или менее темные с густым рисунком из темных пятен и крапинок. Диаметр одного из гнезд 85 мм, глубина лотка 45 мм. Размеры 11 яиц из двух кладок: 23,0 x 16,5; 22,5 x 16,0; 22,0 x 16,0; 22,0 x 16,0; 22,5 x 16,3; 22,0 x 16,5; 22,4 х 16,0; 22,3 х 16,6; 22,0 х 15,7; 22,4 х 16,3; 22,6 х 16,2, их вариабельность в размерах 22,0 - 23,0 х 15,7 - 16,6, а средний размер: 22,3 х 16,2 мм.

В нашем распоряжении есть информация о некотором числе гнезд и других фактах, которые дают возможность достаточно подробно представить динамику гнездового цикла у этого вида (табл. 102).

В семи гнездах с полными кладками в окрестностях с. Тигирек содержалось 4 (2), 5 (4) и 6 яиц, в среднем 4,9 ± 0,4 яиц. Модальной являлась кладка из пяти яиц. Насиживание длится

13-14 дней, птенцы сидят в гнездах 12-14 дней (Рябицев, 2002). Эти сведения позволяют реконструировать ход размножения в популяции степного конька (табл. 103). Начатые кладки здесь могут быть с третьей декады мая и почти весь июнь. Насиживание приходится на июнь, а вылупление в самых ранних гнездах — в конце первой декады июня и длится почти весь этот месяц до середины третьей его декады.

Таблица 102

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием у степного конька в окрестностях с. Тигирек в 2003-2013 гг.

Дата Наблюдение

07.06.2005 В гнезде 5 яиц

10.06.2005 В том же гнезде 4 одно-двухдневных птенца

17.06.2006 Гнездо с кладкой из 6 яиц, идет насиживание

20.06.2006 В гнезде идет насиживание

04.07.2006 Взрослая птица с кормом

02.06.2007 Пустое гнездо

05.06.2007 В том же гнезде 2 яйца

16.06.2007 В том же гнезде 4 яйца, идет насиживание

05.06.2007 Гнездо с четырьмя яйцами, идет насиживание

09.06.2007 В том же гнезде продолжается насиживание

03.06.2007 Гнездо с пятью яйцами

01.06.2007 Птица с кормом

19.06.2008 Несколько раз встречены птицы с кормом

10.06.2009 Гнездо с пятью сильно насиженными яйцами

30.06.2010 Выпорхнули молодые, не достигшие размеров взрослых

01.07.2010 Выпорхнули молодые, не достигшие размеров взрослых

23.06.2012 Птица с кормом

24.06.2012 Гнездо с одним яйцом

29.06.2012 В гнезде (см. выше) 5 яиц

06.07.2012 В гнезде (см. выше) 5 яиц, продолжается насиживание

26.06.2013 Птица с кормом

Оставление птенцами гнезд наблюдается с третьей декады июня и в поздних гнездах может происходить до середины третьей декады июля.

Таким образом, длительность единичного гнездового цикла с откладки первого яйца до вылета из гнезда последнего птенца в среднем 32-33 дня (скорее всего, несколько дольше). Фактическая продолжительность гнездования от первого яйца самой ранней кладки до вылета самого позднего выводка составляет 63 дня. Таким образом, второй гнездовой цикл у этого конька здесь невозможен, а растянутость размножения, вероятно, связана с повторными кладками и, возможно, с более поздним вступлением в размножение молодых самок.

Таблица 103

Реконструкция сроков гнездования степного конька в Тигирекском заповеднике по данным 2003-2013 гг.

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

10.06.2005 4 одно-двухдневных птенца 22 мая 27 мая 9 июня 22 июня

05.06.2007 В гнезде 2 яйца 4 июня 7 июня 20 июня 3 июля

10.06.2009 5 сильно насиженных яиц 28 мая 3 июня 15 июня 29 июня

30.06.2010 Слетки 28 мая 3 июня 15 июня 29 июня

01.07.2010 Слетки 28 мая 3 июня 15 июня 29 июня

24.06.2012 Гнездо с одним яйцом 24 июня 28 июня 10 июля 23 июля

Следует отметить и такой аспект репродуктивного цикла как токование и вокализация, который совершенно не изучен. В разные годы наблюдались периоды повышения токовой активности и ее спады. В период гнездостроения, откладки яиц у многих птиц интенсивность вокализации повышается: самцы поют больше, и пение их часто сопровождается токовыми полетами. В моменты максимального участия популяции в размножении голоса токующих самцов становятся одним из основных элементов звукового фона. В период массового выкармливания птенцов вокальная активность снижается. Однако детально корреляция между отдельными фазами гнездового цикла и интенсивностью токования у этого вида не изучена. Можно утверждать, что токующий самец определенно находится в репродуктивно активном состоянии. В связи с этим факт встречи 6 августа 2009 г.

у с. Тигирек токующего самца говорит об очень позднем случае размножения этой птицы. Обычно у таких пар вылет происходит чрезвычайно поздно, и шансы птенцов успеть вырасти, окрепнуть и успешно мигрировать минимальны.

Лесной конек Anthus trivialis (L.)

Рис. 59. И. Уколов. Лесной конек — один из фоновых видов птиц в лесах различных типов во всем диапазоне высот от низкогорий до последних деревьев на верхней границе леса.

Гнездящийся перелетный вид фауны Тигрекского заповедника, один из самых многочисленных в характерных для него местообитаниях (рис. 59). Лесной конек распространен практически повсеместно и населяет очень разнообразные биотопы, в которых присутствуют древесные насаждения. Прежде всего этот конек связан с лесами, главным образом, лиственными и смешанными, с полянами, рединами, зарастающими вырубками, гарями, с приопушечными участками. Избегает монотонных темнохвойных лесов, но и здесь селится на полянах, опушках, по разреженным участкам пойменных насаждений. Населяет При-тигирекскую лесостепную часть территории. Селится здесь, и нередко многочислен, по лесным участкам, представленным

смешанными насаждениями, лиственничниками, по перелескам и островным лесам. Часто встречается на открытых травянистых или с включением кустарников участках, даже удаленных от ближайших опушек, если здесь есть хотя бы единичные, пусть совсем молодые деревья.

В вертикальном направлении лесной конек распространен во всем диапазоне высот и идет вверх до последних деревьев лесного пояса, выходя, в том числе и в полосу кустарников с отдельно стоящими деревьями.

Лесной конек — фоновый вид на Притигирекского участка. С Белорецкого участка наблюдений недостаточно. Он отмечался по долине Белой, в верхнем поясе гор — в окрестностях г. Разра-ботной, в верховьях рек Б. Тигирека и Белой. Несомненно, и здесь распространен достаточно широко.

Мы располагаем лишь единичными фактами о времени появления лесного конька весной. Как правило, в наших широтах его прилет фиксируют во второй половине апреля, что совпадает с окончательным сходом снега. В 2011 г. токование коньков в пойменных лесах вдоль Ини между с. Тигирек и ур. Камышинка отмечено 3 мая. Однако это слишком поздняя дата для этого вида, и раньше, видимо, он был пропущен при наблюдениях.

В 2013 г. О.Я. Гармс впервые встретил лесного конька в перелесках вдоль Б. Тигирека 14 апреля. На Драгунском плато коньки (вероятно, лесные: отмечены визуально, птицы не пели) отмечены 17 апреля. Птицы летели на юг. Многочисленны они были 20 апреля в долине Б. Тигирека. Первые песни лесных коньков на Капитанском ручье слышали 22 апреля.

Через полторы-две недели после прилета начинается активное токование, которое представляет собой интенсивную вокализацию самцов, сопровождаемую демонстрационными полетами, которые включаются в комплекс токования тем чаще, чем выше сексуальная активность птиц. По данным А.Ф. Ковшаря (1979), наибольшая интенсивность токования у конька наблюдается в период, предшествующий собственно гнездованию, затем, в период постройки гнезда, она снижается и снова усиливается в период откладки яиц и насиживания, а после вылупления снова падает.

В нашем распоряжении есть некоторая информация, позволяющая понять ход гнездования лесного конька (табл. 104, 105). В полных кладках этого вида обычно от 4 до 6 яиц, откладываемых ежесуточно. Период насиживания длится 11-14 дней, птенцы пребывают в гнездах в течение 10-13 дней.

286|

Таблица 104

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием у лесного конька, в Северо-Западном Алтае

Дата Наблюдение Место

16.07.2001 Кормят гнездовых птенцов Истоки М. Тигирека

12.06.2004 Дважды встречены слетки Низкогорная часть территории заповедника и охранной зоны

18.06.2004 В гнезде 5 яиц

20.06.2004 В гнезде (см. выше) идет вылупле-ние

19.06.2004 Встречена птица с кормом

03.08.2005 Взрослые кормят слетков в выводках

23.05.2006 Гнездо с четырьмя яйцами

24.05.2006 В гнездо (см выше) отложено 5-е яйцо

02.06.2006 Самая ранняя встреча птиц с кормом

07.06.2006 В гнезде 5 птенцов 1-2-дневного возраста

23.06.2006 Самка насиживает 4 яйца; самец токует

24.06.2006 Вылетевшие молодые

28.06.2006 Выводок, птенцы довольно хорошо летают

14.06.2006 Гнездо с 5 яйцами; насиживание

02.06.2007 Птицы с кормом

10.06.2007 С взрослой птицей слетки с короткими хвостами

12.06.2007 Птица с кормом Г. Разработ-ная 1600

Гнездо с кладкой из 4 яиц, насиживание

26.06.2007 Встречаются птицы с кормом Коргон, 16002000 м окрестности Королевского Белка

Гнездо с 4 яйцами; самка насиживает

01.07.2007 В гнезде вылупление: 2 птенца и 2 яйца

04.07.2007 В гнезде 4 птенца в возрасте 1-2 дней

Пара «гоняется»

10.08.2007 Встречаются нераспавшиеся выводки

20.06.2008 Короткохвостые летающие слетки Низкогорная часть территории заповедника и охранной зоны

16.06.2008 Гнездо с 5 свежими яйцами; самка на гнезде

20.06.2008 Гнездо с 5 яйцами; самка насиживает

20.06.2009 Птица с кормом

30.06.2010 Молодая короткохвостая птица

04.07.2010 Молодая короткохвостая птица, кормится самостоятельно, рядом беспокоятся взрослые

Таким образом, по нашим материалам можно, во-первых, сделать вывод о том, что на больших высотах, как и следует ожидать, сроки гнездования у лесного конька примерно на две недели запаздывают. В низкогорье откладка яиц происходит, начиная примерно с середины мая или даже несколько раньше (самая ранняя из возможных дат начала кладки — 10 мая) до середины июня. Вылупление идет в течение июня (исключительно редко — даже в последней пятидневке мая). Вылет птенцов происходит в течение июня, захватывая и первую декаду июля.

Длительность размножения этого конька в низкогорье, начиная с откладки 1-го яйца в самом раннем гнезде до вылета самого позднего выводка составляет 51 день (с 10 мая по 11 июля). Гнездование одной пары длится в среднем 28-29 дней. Таким образом, наши данные не позволяют предположить наличие у лесного конька, хотя бы у части популяции, двух нормальных циклов размножения. Не допускал этого для популяций Тянь-Шаня и А.Ф. Ковшарь (1979). Относительная растянутость гнездования, как и у многих птиц, объясняется повторными кладками после неудачного первого гнездования и/или различиями в сроках вступления в размножение разновозрастных птиц: как известно, размножавшиеся прежде птицы гнездятся раньше, а молодые присоединяются к этому процессу позднее.

Как отмечено выше, коньки в верхних ярусах гор гнездятся позже (см. табл. 105) в связи с более поздним формированием там комплекса условий (сход снега, прогрев субстрата, запаздывание вегетации и пр.). На г. Разработной, вероятно, условия несколько мягче, что позволяет местным конькам

Таблица 105

Реконструкция сроков гнездования лесного конька в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

Низкогорные участки территории

12.06.2004 Встречены два слетка 14 мая 18 мая 1 июня 10 июня

20.06.2004 В гнезде вылупле-ние 4 июня 8 июня 20 июня 2 июля

24.05.2006 Отложено последнее, 5-е яйцо 20 мая 24 мая 5 июня 17 июня

02.06.2006 Встреча птицы с кормом 15 мая 19 мая 2 июня 11 июня

07.06.2006 Пять птенцов, возраст 1-2 дня 21 мая 25 мая 6 июня 18 июня

24.06.2006 Вылетевшие молодые 23 мая 27 мая 8 июня 20 июня

02.06.2007 Встреча птицы с кормом 15 мая 19 мая 2 июня 11 июня

10.06.2007 Короткохвостые молодые 10 мая 13 мая 25 мая 5 июня

17.06.2007 Слеток с коротким хвостом 24 мая 28 мая 3 июня 12 июня

20.06.2008 Короткохвостые слетки, летают 19 мая 23 мая 5 июня 16 июня

16.06.2008 Начало насиживания, 5 яиц 11 июня 15 июня 27 июня 9 июля

20.06.2008 Насиживание кладки из 5 яиц 15 июня 19 июня 30 июня 11 июля

5 июня 9 июня 21 июня 2 июля

30.06.2010 Молодая короткохвостая птица 29 мая 2 июня 13 июня 26 июня

04.07.2010 2 июня 6 июня 18 июня 30 июня

Высокогорная часть ареала (г. Разработная*, Королевский белок**)

12.06.2007* Птица с кормом 26 мая 1 июня 13 июня 25 июня

Насиживание кладки из 4 яиц 30 мая 2 июня 13 июня 25 июня

26.06.2007** Встречаются птицы с кормом 10 июня 13 июня 25 июня 6 июля

1 июня 4 июня 16 июня 28 июня

Насиживание кладки, 4 яйца 11 июня 14 июня 27 июня 9 июля

19 июня 23 июня 5 июля 16 июля

01.07.2007** Вылупление 15 июня 19 июня 1 июля 13 июля

04.07.2007** В гнезде 4 птенца, 1-2 дня 16 июля 20 июля 2 июля 14 июля

начинать размножение (может быть, не ежегодно) уже в конце мая. На Коргоне сроки их гнездования приходятся в основном на вторую-третью декады июня и первую половину июля. Впрочем, для окончательных выводов на сегодняшний день данных недостаточно.

Гнезда лесной конек делает на земле, располагая их под пологом негустого леса или на поляне, иногда — на значительном удалении от древесных насаждений у одиноко стоящего дерева или куста, выполняющего отчасти защитную, отчасти маркировочную функцию, обычно прикрыто травой. Построено оно чаще всего из стеблей и листьев злаков, совсем тонких внутри лотка. Обычно в выстилке в небольшом количестве есть конский волос. Размеры нескольких промеренных гнезд (табл. 106) брались при наличии в них яиц, поскольку после вылупления птенцов они увеличиваются (растягиваются) в размерах.

Число яиц в 13 известных кладках: 4 (7) и 5 (6), в среднем 4,8. Кладки из низкогорий и верхних поясов гор из-за незначительного объема материала рассматривались в совокупности. Размеры 14 яиц из трех кладок варьировали в пределах 19,8 — 23,8 х 14,0 — 15,9, в среднем 21,6 х 14,9, что, в целом, укладывается в данные литературных источников для этого вида.

Таблица 106

Размеры некоторых гнезд лесного конька в Тигирекском заповеднике (мм)

Диаметр Глубина лотка

гнезда лотка

80 60 45

115 66 х 63 49

- 63 51

Размеры яиц в двух кладках из трех обнаруживают заметную и интересную вариабельность в связи с индивидуальными, видимо, анатомическими особенностями самок (табл. 107). Подробный анализ при столь малой выборке неуместен, но и поверхностный взгляд дает возможность заметить значительную вариабельность не только линейных и объемных параметров яиц разных самок, но и различие их формы. В первой кладке средний размер яиц 20,4 х 15,4, а во второй - 21,3 х 14,6. То есть в первой кладке яйца укороченные, но шире, в то время как во

второй — более вытянутые и узкие в области диаметра. Средний объем яиц по формуле 0,51 L x B2, где L — длина яйца, B — диаметр, в первой кладке (2,6 см3), существенно больше, чем во второй (2,3). То есть увеличение диаметра яиц более существенно влияет на увеличение их объема (а значит и запаса необходимых для развития веществ), чем их удлинение. Накопление материала может позволить провести более детальный и обоснованный статистический анализ влияния отдельных параметров яиц на их качество.

Таблица 107

Параметры яиц лесного конька двух кладок, отложенных разными самками

Параметры Кладка № 1 Кладка № 2

длина, мм диаметр, мм объем, см3 длина, мм диаметр, мм объем, мм3

Линейные и объемные параметры 19,8 15,9 2,6 20,9 14,7 2,3

20,5 15,3 2,4 21,8 14,6 2,4

20,6 14,8 2,3 21,2 14,6 2,3

20,6 15,4 2,5 21,4 14,6 2,3

20,7 15,6 2,6 21,0 14,6 2,3

Среднее 20,4 15,4 2,5 21,3 14,6 2,3

Еще один момент, заслуживающий внимания — токование и вокализация лесного конька. Выше вскользь упоминалось, что в разные периоды гнездования интенсивность токования, как вокализации (пения), так и токовых полетов варьирует. Пение лесных коньков, сопровождаемое или не сопровождаемое токовыми полетами, в местах их обитания слышится постоянно, но с большей или меньшей активностью, которая то растет, то затухает, поскольку разные пары находятся на разных этапах гнездования.

Проведен фрагментарный хронометраж токования самца у гнезда в момент, когда самка насиживала кладку. За период с 12.45 по 15.30 (165 минут) он пропел 768 раз. До 13.20 он токовал интенсивно и практически непрерывно, временами практически без пауз. Интенсивность пения за 15-минутные промежутки колебалась от 1 до 32, в среднем 20 песен/15 мин. Пение сопровождалось токовыми полетами не часто, их было за период наблюдения всего 11.

Еще одна голосовая реакция, характерная для этих птиц — проявление беспокойства у гнезд с кладками, гнездовыми птенцами или около недавно вылетевших птенцов. В период массового появления птенцов и последующего их вылета в местах, где обилие конька велико, характерный сигнал, обозначающий опасность для птенцов, доминирует настолько, что заглушает голоса других птиц, мешая наблюдению за ними. Так, 17 июня 2008 г. на вершине г. Чайной основным звуковым фоном были крики коньков, выражающие беспокойство у гнезд и выводков. Очень короткохвостые, но уже летающие слетки встречены 20 июня.

Последние встречи лесного конька известны в сентябре. В 2010 г. 18 сентября в окрестностях с. Тигирек видели группы по 2-3 особи, 19 сентября в ур. Комсомолец — одиночных птиц.

Маскированная трясогузка Motacilla personata Gould

Рис. 60. А. Грибков. Маскированная трясогузка — характерный вид фауны Тигирекского заповедника, тяготеющий к водотокам и к жилью человека. Гнездится в с. Тигирек.

Эта трясогузка — довольно обычный вид (рис. 60), связанный, главным образом, с водотоками низкогорной части территории заповедника и тяготеющий к жилью человека. Гнездится по основным водным артериям части: реки Белая, Б. Тигирек,

Иня), довольно многочисленна в с. Тигирек, гнездится на Бело-рецком кордоне и в ур. Камышинка, где всего два жилых дома.

Появляется она обычно в начале апреля с освобождением рек от ледового покрова (табл. 108). Несмотря на известные погрешности в наблюдениях, средние даты примерно соответствуют разнице в сроках различных феноявлений в более «мягкой» по погодным факторам северной Притигирекской части территории и более суровой южной его части — Белорецкого участка. Несмотря на значительную вариабельность в датах первой регистрации вида, в с. Тигирек он в среднем появляется примерно на пятидневку раньше, чем у Белорецкого кордона.

Таблица 108

Сроки появления маскированной трясогузки в Тигирекском заповеднике

Год Д ата

С. Тигирек Белорецкий кордон

2005 13 апреля 7 апреля

2007 7 апреля 14 апреля

2008 5 апреля -

2009 15 апреля -

2010 27 марта -

2011 2 апреля 10 апреля

2012 10 апреля -

2013 5 апреля 14 апреля

Средняя 06,04+ 1,81 11,04+ 2,04

Интересно отметить, что белая трясогузка M. alba, подвидом которой до недавнего времени считали маскированную, в 2013 г. впервые встречена в с. Тигирек 30 марта, то есть на неделю раньше маскированной, и отмечалась здесь независимо от маскированной в небольшом числе до середины первой декады мая.

Репродуктивный цикл этой трясогузки очерчивается на основе материалов, собранных в заповеднике за описываемый период (табл. 109, 110).

Кладка маскированной трясогузки содержит примерно 5-6 яиц, которые откладывает ежесуточно. Длительность насиживания 11-13 суток. Птенцы сидят в гнезде около 13-15 дней.

Как уже говорилось, регистрация факта гнездостроения — это важный момент гнездового цикла, но весьма ненадежный маркер, так как в зависимости от обстоятельств гнездо может быть

построено и в очень короткие сроки, и длиться долго, иногда несколько недель. Например, в 2006 г. гнездо около Белорец-

Таблица 109

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием у маскированной трясогузки в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдение

15.05.2004 У Белорецкого кордона строится гнездо

15.07.2004 У кордона (см. выше) выводок, молодые не отличимы от взрослых

05.06.2005 В с. Тигирек гнездостроение

02.07.2005 У Белорецкого кордона в гнезде взрослые кормят птенцов

09.07.2005 У кордона отмечен слеток

11.05.2006 У Белорецкого кордона строится гнездо там же, где в прошлом году

18.05.2006 Продолжается гнездостроение (см. выше)

04.07.2006 В с. Тигирек взрослые кормят слетков

Выводок, молодые почти достигли размеров взрослых

Молодые кормятся самостоятельно

05.07.2006 Выводок, молодые с сильно недоросшими хвостами

22.05.2008 С. Чарышское; гнездостроение

06.06.2008 С. Чарышское; стали встречаться птицы с кормом

19.06.2008 В с. Тигирек впервые отмечен слеток

20.06.2008 Токование и преследование самки

27.06.2008 Молодую с недоросшим хвостом кормили взрослые

26.06.2008 В гнезде 5 птенцов с маховыми, развернувшимися на 1 см

01.07.2008 Вылет птенцов из гнезда (см. выше)

22.06.2009 Слеток с коротким хвостом

05.08.2009 Взрослая птица с нераспавшимся выводком

20.04.2011 Пары, активное пение, преследование самок, драки

25.04.2011 Камышинка; пара часто посещает искусственный домик

26.04.2011 Птицы носят в домик строительный материал

20.05.2011 Строят гнездо; спаривание у гнезда (см. выше)

13.06.2011 Кормят птенцов, слышен писк

02.07.2011 В с. Тигирек встречена молодая птица

03.07.2011 У погибших птенцов начали разворачиваться махи

05.07.2011 При прикосновении к гнезду несколько птенцов выпрыгнули

21.06.2012 Иня у с. Чинета; у моста выводок летных молодых

24.06.2012 С. Тигирек; вылупление в гнезде, построенном в тракторе

30.06.2012 Дважды наблюдали преследование самки

22.06.2013 Выводок летающих молодых, чуть меньше взрослых

24.06.2013 Выводок слетков, которые затаивались и звали взрослых

26.06.2013 Птенцы покинули гнездо

Таблица 110

Реконструкция сроков гнездования маскированной трясогузки в Тигирекском заповеднике по данным

2003-2013 гг.

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

09.07.2004 Птицы с кормом 22 июня 26 июня 7 июля 19 июля

12 июня 17 июня 29 июня 10 июля

Слетки 9 июня 14 июня 26 июня 7 июля

09.07.2005 В Белорецке слеток 10 июня 15 июня 27 июня 8 июля

28.06.2006 С. Тигирек; птицы с кормом 10 июня 15 июня 27 июня 8 июля

1 июня 5 июня 17 июня 29 июня

04.07.2006 С. Тигирек; слетки 3 июня 7 июня 19 июня 2 июля

05.07.2006 Молодые с очень короткими хвостами 2 июня 6 июня 18 июня 1 июля

06.06.2008 С. Чарышское; впервые птица с кормом 20 мая 23 мая 4 июня 16 июня

15.06.2008 С. Тигирек; птицы с кормом 29 мая 2 июня 13 июня 25 июня

20 мая 24 мая 5 июня 17 июня

03.07.2008 С. Тигирек; птицы с кормом 16 июня 20 июня 1 июля 13 июля

7 июня 11 июня 23 июня 5 июля

19.06.2008 Впервые отмечен слеток 20 мая 24 мая 5 июня 17 июня

26.06.2008 В гнезде 5 птенцов, махи развернулись почти на 1 см 2 июня 6 июня 18 июня 1 июля

22.06.2009 Слеток с коротким хвостом 25 мая 29 мая 9 июня 21 июня

13.06.2011 Кормят птенцов в гнезде, слышен писк 24 мая 28 мая 10 июня 22 июня

03.07.2011 Погибшие птенцы: начали разворачиваться опахала маховых 13 июня 17 июня 29 июня 11 июля

05.07.2011 Несколько птенцов при осмотре гнезда выпрыгнули 11 июня 15 июня 27 июня 7 июля

21.06.2012 Иня у Чинеты; выводок летных молодых 15 мая 18 мая 1 июня 14 июня

24.06.2012 С. Тигирек; вылуп-ление 9 июня 12 июня 24 июня 6 июля

22.06.2013 Молодые немного уступают в размерах взрослым 20 мая 25 мая 4 июня 17 июня

24.06.2013 Короткохвостые слетки, за-таиваются и зовут взрослых 25 мая 28 мая 10 июня 22 июня

26.06.2013 Птенцы покинули гнездо 29 мая 2 июня 14 июня 26 июня

кого кордона строилось не менее недели (с 11 по 18 мая), а в ур. Камышинка в 2011 г. пара строила гнездо с 26 апреля по 20 мая, около 3,5 недель.

Такой факт как копуляция — тоже ненадежен для расчетов, поскольку она может происходить и в период откладки яиц, и во время строительства гнезда. Так, у уже упоминавшейся пары в ур. Камышинка в период, когда гнездо еще строилось, 20 мая, отмечена копуляция. А, судя по развитию гнездового цикла, первое яйцо у этой пары должно было быть отложено примерно 24 мая.

Общая продолжительность гнездования маскированной трясогузки, начиная от первого отложенного яйца в самом раннем гнезде (20 мая 2008 и 2013 гг.) до вылета из гнезда последнего выводка (19 июля 2004) составляет около двух месяцев (59 дней). В отдельно взятые годы она, несомненно, короче.

Гнездовой цикл у отдельно взятой «усредненной» пары со средней кладкой в 5-6 яиц длится около 30 дней. Если суммировать крайние (минимальные и максимальные) варианты, то при минимальных кладке (3 яйца), длительности насиживания (11 суток) и пребывания в гнезде (13 суток) продолжительность гнездового цикла равняется 27 дням. При максимальных параметрах (7 яиц, 13 суток насиживания и 15 дней в гнезде) гнездовой цикл может длиться 35 дней. Поэтому у маскированной трясогузки едва ли следует ожидать двух нормальных кладок в течение гнездового сезона, поскольку даже самый короткий вариант гнездования с трудом «укладывается» во временной отрезок в два месяца. Или же это возможно только для очень незначительной части популяции — немногих наиболее рано гнездящихся пар. Однако это требует подтверждения конкретными факта-296|

ми, поскольку большая продолжительность гнездового периода чаще бывает следствием наличия повторных циклов.Таким образом, откладка яиц в популяции происходит, начиная с последней декады мая и длится, вероятно, включая начало третьей декады июня. Обращает на себя внимание необычно ранняя возможная откладка первого яйца в кладке в случае встречи очень раннего выводка на р. Чарыше у с. Чинета — 15 мая 2012 г. (табл. 110). Этот факт, если он типичен для популяции, может говорить о более мягких условиях по сравнению с заповедником. По крайней мере в заповеднике фактов откладки яиц ранее 20 мая не выявлено. Вылупление птенцов Тигирекской популяции приходится на июнь, захватывая, вероятно, и начало июля. Вылет молодых здесь начинается с третьей декады июня и длится еще две декады июля.

Подчеркнем, что эта трясогузка хотя и гнездится в естественных условиях, но, предпочитает селиться рядом с человеком. В с. Тигирек все ее гнезда располагаются в домах, сараях, других надворных постройках под крышами, в полостях стен. Есть факт гнездования в тракторе, который некоторое время был в нерабочем состоянии. На Белорецком кордоне у трясогузок два года подряд (в 2005 и 2006) гнездо было на пихте рядом с домом, в ведьминой метле у ствола. В Камышинке пара заняла искусственное гнездовье.

Послегнездовая жизнь этого вида слабо охвачена наблюдениями. Известно, что, начиная с июля, выводки постепенно распадаются, и формируются небольшие группы, которые постепенно откочевывают вдоль рек к местам зимовки.

В 2005 г. 14 августа на р. Белой выводки этих трясогузок еще встречались. В 2013 г. 7-12 сентября в с. Тигирек пролетные стайки до 30 особей отмечались постоянно. В 2008 г. последняя регистрация была 12 сентября близ Ханхаринского участка. В 2012 г. с 29 августа по 6 сентября эта трясогузка была довольно многочисленной в с. Тигирек, где встречались как взрослые, так и молодые птицы. Позднее группа из 11 особей отмечена 27 сентября и 5 — 28 сентября. Необычно поздно отметили их у Бело-рецкого кордона: 14 и 15 октября одну и двух птиц.

Обыкновенный жулан Lanius collurio L.

Это гнездящаяся перелетная птица — один из немногих видов настоящих хищников среди воробьинообразных (рис. 61).

|297

Населяет главным образом лесостепные низкогорья, однако поднимается и выше границы леса, где отмечена в гнездовое время в субальпике. Излюбленный биотоп — заросли кустарников в сочетании с открытыми травянистыми участками. Чаще всего встречается на закустаренных опушках, по речным долинам с подходящим характером растительности. Наиболее обычен он в окрестностях с. Тигирек — по долине Ини, Б. Тигирека. Постоянно встречается жулан в разных точках Драгунского плато, в районе Драгунского ручья, у г. Черный камень, у г. Шляпной, Пасечной пещеры, в Страшном логу, в ур. Плакун, на г. Козырь, в долине Ини. Гнездится жулан и на Белорецком участке, в частности, в районе б. с. Белорецк, где 13 мая 2005 г. видели две пары. Пара отмечена 23 июня 2012 г. на субальпийском лугу у истока Б. Тигирека.

Рис. 61. А. Грибков. Обыкновенный жулан — настоящий хищник среди воробьиных. Населяет кустарниковые заросли в Притигирекской части заповедника.

Прилетает жулан довольно поздно. У Белорецкого кордона зарегистрирован 11 мая 2005 г.

Чашеобразное довольно рыхлое гнездо этот жулан строит в прочной развилке куста. Одно из гнезд найдено в густой куртине сибирки и кустарниковой лапчатки. Второе — в плотной куртине из жимолости и шиповника, в верхней части кроны

жимолости. Оба гнезда были на высоте около 1 м. Одно из них было довольно сильно деформировано и имело овальную форму. О сроках размножения можно судить по некоторым имеющимся данным (табл. 111).

Имея в виду, что в кладке этого сорокопута обычно 5-6 яиц, которые насиживаются 14-16 дней, а птенцы сидят в гнездах 14-15 дней, можно попытаться реконструировать динамику его гнездования, используя немногочисленные данные (табл. 112).

Таблица 111

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием обыкновенного жулана в Тигирекском заповеднике в 2003-2013 гг.

Дата Наблюдение

02.08.2005 Слетки

03.08.2005 Два выводка; птенцы держатся вместе, родители кормят, беспокоятся

15.06.2008 Самец с кормом

18.06.2008 Гнездо с пятью птенцами 2-3 дня; самка грела птенцов

23.07.2011 Слетки держатся выводками, родители их кормят, беспокоятся

25.06.2012 В гнезде пять птенцов в возрасте около суток

Кладка у обыкновенного жулана, судя по имеющимся фактам, происходила с середины третьей декады мая до середины первой декады июня. Вылупление наблюдалось во второй-третьей декадах июня, а вылет, соответственно, — в конце июня — первой половине июля. Очевидно, наши данные страдают значительной степенью неполноты. Наблюдения в 2005 г. неразбившихся выводков, которых кормят и опекают взрослые в первых числах августа (табл. 112), говорят о том, что существуют и гораздо более поздние гнезда, чем известные нам, вылет из которых происходит, вероятно, уже после 20 июня.

В заключение стоит указать, что вылупившиеся накануне птенцы, 25 июня 2012 г. были голые, с желтоватой кожей; у старших под кожей спинной птерилии обозначились зачатки контурных перьев; предвершинного зубца на надклювье уже не было; глаза и уши закрыты.

Таблица 112

Реконструкция сроков гнездования обыкновенного жулана в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

15.06.2008 Самец с кормом 25 мая 30 мая 13 июня 27 июня

18.06.2008 5 птенцов 2-3 дня 29 мая 2 июня 15 июня 29 июня

25.06.2012 5 птенцов, вчера вылупились 5 июня 10 июня 24 июня 14 июля

Обыкновенная иволга Oriolus oriolus (L.)

Рис. 62. И. Уколов. Самец обыкновенной иволги — гнездящейся птицы низкогорных лесов Тигирекского заповедника.

Обычный гнездящийся перелетный вид, который распространен в низкогорной лесостепной Притигирекской части заповедника (рис. 62). Биотопически иволга связана со светлы-

ми негустыми лесами, лиственными или смешанными. Селится она в этой части заповедника практически везде, где есть хотя бы небольшие участки леса, перелески, фрагменты древеснокустарниковых зарослей вдоль постоянных или временных водотоков. Гнездовые участки пар обычно разделены довольно большими расстояниями, поэтому многочисленной она, как правило, не бывает. По всей вероятности, гнездовые участки пар отличаются постоянством.

Иволга — вид, который не относится к хорошо изученным. Прилетает она в места гнездования поздно, обычно в мае, уже при полном облиствении крон деревьев, где она сооружает гнезда. Похоже, для самцов характерно наличие в цикле гнездования весьма краткого периода с высокой интенсивностью пения. Наиболее вероятно, что это период откладки яиц, когда птицы часто спариваются, и поведение самца физиологически стимулирует самку к дальнейшим процессам гнездового цикла. По завершении кладки интенсивность вокализации самца резко падает, и в позднее он лишь «обозначает» свое присутствие у гнезда отдельными, иногда достаточно редкими песнями. Поэтому в целом нет такой картины, как у других более вокально активных и более многочисленных видов, как, например, зяблик или лесной конек, когда «воздух звенит» от многочисленных певцов.

На северном склоне Каменной гривы в лиственничном островном лесу с участием березы в 2013 г. найдено гнездо, типичная для этого вида постройка — глубокий гамачок в развилке тонкой концевой ветки березы на высоте примерно 7 м. В момент обнаружения 22 июня у гнезда самец один раз пропел, после чего улетел. Самка беспокоилась рядом, что выражалось не столько в голосовых реакциях (обычный, свойственный иволге крик и несколько невнятных звуков) сколько в серии коротких бросков с ветки на ветку у гнезда, после чего она в присутствии наблюдателя села на него, видимо, для насиживания кладки. Ни до обнаружения гнезда, ни после того, как наблюдатель удалился, вокализации самца не наблюдалось.

При повторном посещении гнезда 28 июня оба партнера умеренно беспокоились. Самец два-три раза коротко пропел и сел на гнездо. Чуть позже он принес корм и покормил птенцов. Вероятно, птенцы были еще малы и требовали обогрева. Таким образом, учитывая, что у иволги чаще всего бывает 4 яйца, насиживание которых длится 14-15 дней начиная с последнего, а птенцы покидают гнездо в возрасте 14-15 дней (Рябицев, 2002), следует предположить, что, считая, что птенцам 28 июня было

не более 2-3 дней, насиживание яиц этой кладки должно было начаться около 15 июня, а откладка яиц должна была происходить примерно 12-15 июня. Оставление птенцами этого гнезда предположительно должно было произойти около 10 июля.

Отмечая, что самец в период нашего многодневного присутствия в этом урочище практически не пел, уместно привести результаты хронометрирования достаточно интенсивной вокализации самца годичной давности на том же участке (с большой вероятностью — той же особи).

Наблюдения за интенсивностью пения самца проводились в период с 22 июня по 1 июля попутно с наблюдениями за парой могильников. Во время длительного нахождения здесь 22 июня часто видели самца и самку, державшихся вместе, были слышны позывки, но пения не было. Спустя два дня, 24 июня, пение слышалось несколько раз. В дальнейшем, 27 июня, интенсивность вокализации самца резко возросла. За время пребывания здесь с 10 до 15 ч. пение самца хронометрировалось с 10.35 до 13.30, позже самец не пел. Птица пела практически непрерывно в интервалах с 10.35 до 11.36 и с 12.43 до 13.23. В промежутке наблюдались отдельные всплески вокальной активности. За весь период наблюдения (114 минут) птица исполнила песню 251 раз. Интенсивность вокализации менялась. В минуту исполнялось от 1 до 12 песен, иногда бывали 1-2-минутные паузы. Обычно интенсивность вокализации измеряют в 15-минутных интервалах. Число песен за 15 минут в течение времени измерения варьировало от 17 до 102, в среднем составляя 56. То есть максимальная, теоретически возможная интенсивность пения — 224 песни в час.

В последующие дни детальный хронометраж не велся. По субъективной оценке, на следующий день, 28 июня, интенсивность вокализации возможно, была даже выше, число песен в минуту доходило до 16. Довольно интенсивным пение на этом участке было до 1 июля (последнего дня наших наблюдений). Возможно, именно в эти дни у пары шла откладки яиц.

Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris L.

Скворец — один из видов, популяции которых за последние несколько десятилетий отчетливо деградируют как в масштабах Алтайского края, так и ареала в целом. Этот процесс коснулся и части популяции, населявшей с. Тигирек (рис. 63).

Рис. 63. А. Эбель. Обыкновенный скворец — некогда многочисленный, а ныне исчезающий вид села Тигирек.

Местные жители утверждают, что раньше, когда население села было гораздо больше, много было и скворцов. С разрушением жизненного уклада, структуры населенного пункта, хозяйственной и социальной деградацией, оттоком населения в последние два десятилетия скворца здесь почти не стало.

В настоящее время скворец гнездится в с. Тигирек единичными парами, видимо, не ежегодно, в небольшом количестве встречается в период миграций. Так, весной 2006 г. стайка отмечена в первых числах апреля; в 2007 г. первая встреча зафиксирована 18 марта; в 2011 г. птицу видели на крыше дома в Камышинке 29 марта; в 2012 г. одиночную особь наблюдали в поселке 12 мая; в 2013 г. здесь же одну птицу видели 24 апреля. Изредка скворцов видят здесь и осенью. В 2011 г. 26 сентября на остепненном лугу видели стайку из десятка особей, а в с. Тиги-рек — из 25; 27 сентября 2012 г. видели группу в 20 птиц.

Гнездование не более одной-двух пар скворца в с. Тигирек отмечено в 2008 г. В день начала наблюдений (15 июня), одна взрослая птица, вероятно, самка в скворечнике кормила выводок из трех птенцов, которые вылетели 18 июня. Они уже летали, хотя и не очень уверенно. Несколько дней слетки прята-

лись, лишь изредка покидая кроны деревьев. С 23 июня они отчасти уже кормились самостоятельно, сопровождая пасущийся скот, выпугивающий при пастьбе из травы насекомых. Птенцы все еще выпрашивали корм у взрослой птицы. В последний раз их еще не вполне взрослые по тембру голоса слышали 29 июня. Здесь же 27 июня видели пять перелетающих птиц. Возможно, это был выводок еще одной загнездившейся пары, не обнаруженный ранее.

В 2013 г. пара скворцов гнездилась в поселке в выгнившей внутри поперечине А-образной опоры ЛЭП. Из гнезда 21 июня слыщади голоса птенцов, один из которых выглядывал из отверстия в торце. Пара взрослых кормили птенцов. На следующий день, 22 июня птенцы еще были в гнезде, а 24-го оно было пустое. Скорее всего, это была единственная гнездившаяся в этот год в Тигиреке пара. Молодые этого выводка встречались в селе до 28 июня включительно.

Сорока Pica pica (L.)

Сорока в Тигирекском заповеднике довольно широко распространена, хотя всюду немногочисленна (рис. 64). Связана с древесными насаждениями, где гнездится. Сорока — птица негустого леса и лесостепи. В настоящее время она больше всего тяготеет к населенным человеком местам, что особенно явственно в холодное время года, в том числе и не территории заповедника.

Летом в Притигирекской части заповедника сорока отмечается практически везде. Особенно тяготеет к речным уре-мам и ивняковым зарослям вдоль водотоков, даже временных. В таких местах ее гнезда встречаются повсеместно. Излюбленным ее гнездовым биотопом являются также заросли кустарников по лощинам нижних частей грив и увалов. Почти каждый такой кустарниковый «островок» является гнездовым участком сорок. Осваивает она и приопушечные участки, где лес граничит с полянами приподножий хребта. Гнездится сорока в с. Тигирек и его ближайших окрестностях, где держится круглогодично.

Есть сорока и на Белорецком участке, где чаще регистрируется зимой. Неоднократно отмечалась на Белорецком кордоне, иногда — в черневых таежных участках по долине р. Белой до Глухарихи, на Казачьей Слесарке, на Белорецкой поляне, по дороге на Загорную Амелиху, у Андреевского.

Рис. 64. В. Вишневский. Сорока — немногочисленная оседлая птица Притигирекской части заповедника.

Зимой, как уже отмечено, очевидна привязанность сороки к жилью человека, поскольку населенные места всюду — главный источник корма для врановых. В с. Тигирек каждую зиму концентрируется примерно полтора-два десятка особей из ближайших окрестностей. Следуя этой тенденции, сорока иногда в небольшом числе зимовала и у Белорецкого кордона (1-3 птицы), когда он был обитаемым. В 2009 г. ее здесь регистрировали постоянно с августа по декабрь.

Первые признаки предбрачного оживления у сорок проявляются уже в феврале. Так, 27 февраля 2007 г. отмечена попытка «пения». В 2009 г. между 5 и 9 марта в с. Тигирек сороки держалось группами по 5-11 птиц, но среди них уже угадывались пары. Птицы демонстрировали брачное возбуждение: голосовая активность, «болтливость», некоторые издавали негромкие связные мелодичные звуки, которые можно считать пением. Одна из пар в зарослях кустарника вне поселка заняла гнездовой участок. Партнеры держались вместе, самка была возбуждена, вскрикивала, трепыхала крыльями, вздергивала хвостом, самец «пел».

В конце марта — начале апреля 2013 г. временами в районе Тигирекского кордона можно было видеть от 3 до 10 сорок одно-

временно. Но за пределами села они встречались только парами. С 11 апреля и до конца месяца в березняках и речных уремах вдоль Б. Тигирека встречались лишь одиночки: шло насиживание.

Сорока чаще всего откладывает 6-7 яиц, которые насиживает в среднем 17-18 суток, а птенцы вылетают в возрасте 22-27 суток (Рябицев, 2002). Таким образом, цикл гнездования «средней» пары длится около 50 дней. Вылет птенцов из ранних гнезд, где насиживание началось во второй декаде апреля, должен наблюдаться в конце первой декады июня. В период наших наблюдений, который в разные годы длился примерно с 18-20 июня до 5-10 июля, шел вылет молодых из более поздних гнезд. Весь этот период всюду встречались выводки короткохвостых слетков, которые затаивались в зарослях, иногда покидали их, перелетая, порой, на довольно большие расстояния. Всюду слышалось беспокойное стрекотание взрослых, кормивших выводки. Слетки еще довольно долго остаются на гнездовом участке, скрываясь в зарослях, и нечасто покидают их или по крайней мере не удаляются на небезопасное расстояние. Например, в 2012 г. в ур. Чулочный выводок сорок держался в зарослях по крайней мере с 22 до 28 июня. Период вылета птенцов (как и весь гнездовой период) довольно растянут. Еще 5 и 7 июля в разные годы приходилось встречать очень короткохвостых слетков, недавно оставивших гнездо. Вероятно, встречаются и еще более поздние выводки.

Следует отметить, что пожар на территории Тигирекского заповедника в апреле 2007 г. стал причиной гибели нескольких гнезд сорок, которые попали в зону его действия. Мы обнаружили четыре таких гнезда. Три из четырех пар загнездились на расстоянии от 8 до 40 м повторно, хотя им пришлось строить новые гнезда буквально на обугленных ветках (в основном ивы), и они были открыты со всех сторон. Их повторное гнездование прошло успешно. Сохранились эти гнездовые участки и в последующие годы.

Сорока, как известно, всеядна. Именно по этой причине она хорошо себя чувствует в антропогенном ландшафте у жилья человека, так как находит здесь в любое время разнообразные как животные, так и растительные корма. При этом она часто ведет себя как типичный падальщик. Там, где появляется животная пища в виде павших животных, появляется и она, собираясь с окрестных территорий. Зимой 2009 г. в первой декаде марта в с. Тигирек у кордона часто держалось по десятку и более (до 13 особей) сорок, которые кормились на туше недавно застреленного и привезенного сюда волка. В 2011 г. 6 января в ур.

Комсомолец найден труп косули, который был сильно поврежден врановыми птицами, численное первенство среди которых здесь принадлежит сороке. В том же году 19 мая в районе г. Шляпной обнаружили павшую лошадь, возле которой сидели грифы и сипы. На туше и вокруг было около 40 сорок и ворон.

В 2011 г., с 10 по 28 октября в ур. Камышинка неоднократно отмечали сорок, кормившихся в заброшенном саду ранетками. Кроме того, зимой сороки вместе с другими птицами регулярно кормятся на экскрементах лошадей в с. Тигирек и его ближайших окрестностях

В заключение стоит привести любопытное наблюдение О.Я. Гармса в конце августа — начале сентября 2012 г. случая межвидового контакта сороки с перепелятником, говорящее о высокой степени интеллектуальных способностей врановых вообще и сороки, в частности. Перепелятник пытался схватить сороку, которая забилась в гущу ветвей. Тактика ястреба сводилась к попыткам оказаться вне поля зрения сороки, чтобы напасть врасплох. Сорока не позволяла хищнику сделать этого. Она не пыталась спастись бегством, ловко меняя позицию среди ветвей. Крики птицы отнюдь не выражали паники и даже сопровождались выпадами в сторону ястреба, при которых она приближалась к нему на расстояние до метра. Поединок длился около 10 минут, хищник, вероятно, убедившись в безуспешности своих усилий, улетел.

Ворон Corvus corax L.

Самая крупная из отряда воробьеобразных птица (рис. 65) относится в заповеднике к гнездящимся оседлым видам. В Тигирекском заповеднике она распространена широко, практически повсеместно, но, как и везде, немногочисленна. Характер местообитаний разнообразен, но чаще всего распространение ворона привязано к участкам с лесной растительностью. В заповеднике известные места гнездования связаны со скалами. Однако гнездится он и на деревьях. Ворон встречается во всем диапазоне высот от низкогорий до вершин. В полете при поиске пищи эти птицы отмечаются и на высотах, превышающих максимальные.

Рис. 65. В. Вишневский. Ворон обитает по всей территории Тигирекского заповедника от низкогорий до самых больших высот, гнездится в окрестностях с. Тигирек.

Ворон образует пару на всю жизнь, и птицы обычно держатся вместе круглый год на постоянном гнездовом участке, в чем они весьма консервативны. «Обычно держатся вместе» не предполагает, что партнеры постоянно вместе. Они могут находятся в разных точках пространства, тем не менее около половины регистраций указывает на встречу двух особей, реже фиксируют одиночек и еще реже — группы.

Наиболее регулярно пара воронов отмечается в окрестностях с. Тигирек, включая г. Чайную, где у них гнездо. Эта пара, по-видимому, единственная на достаточно обширном пространстве, в котором она встречается в разных урочищах от г. Шляпной до вершины Капитанского ручья, включая г. Козырь, прилежащую часть долины Б. Тигирека.

Другая, вероятно, пара в 2011 г. регулярно отмечалась в долине Ини у Камышинки, где есть удобные для гнездования скалы. Эту же пару, видимо, отмечают по р. Черной, в ур. Комсомолец и близлежащих участках.

Регулярно ворон отмечается на Белорецком участке. В низкогорной его части, связанной с долиной р. Белой и ее притоками, ворон регистрируется в районе кордона, выше и ниже него по реке практически по всей низкогорной части долины. На гнездовье найден в районе Софронинской ямы, а регистраций пар и одиночных птиц по Белой много, что скорее всего говорит о наличии гнездовых участков нескольких пар. Кроме Белой, воронов встречали по Глухарихе, Казачьей Слесарке, Поло-манихе по дороге от Белорецка до с. Тигирек, в районе г. Маячной, много регистраций в юго-западном участке заповедника, от кордона Белорецкого до р. Глубокой, Восточного Алея, урочищах Чесноки, Старые ключи.

Постоянно присутствует ворон и в верхнем ярусе гор выше границы леса. Хотя гнезда не найдены, но гнездование несо-мнено. В районе г. Разработной и ее окрестностей ворон регулярно встречался в июне-июле 2001 г. В последней декаде июня 2012 г. и в конце июля — первой половине августа 2013 г. здесь проводил наблюдения О.Я. Гармс. В 2012 г. с 22 по 29 июня ворон регулярно отмечался в кедровом, субальпийском, подгольцовых редколесьях на курумниках и гольцовых курумниках, чаще попадался над субальпийскими лугами. Судя по перемещениям, пара постоянно обитала (видимо, там и гнездилась) в районе скального гребня Горелой гривы. В 2013 г. в конце июля — первой половине августа ворон встречался, нередко парой, от Пихтового Шкиля до Разработного гребня и вершин окрестных хребтов, особенно часто — в районе Пихтовых Шкилей.

Гнездится ворон очень рано. В 2009 г. 5-8 марта пара все время держалась вместе в окрестностях с. Тигирек и г. Чайной, птицы широко перемещались от г. Чайной на г. Козырь через долину Б. Тигирека и обратно. Самец проявлял высокую вокальную активность; 8 марта наблюдалась копуляция. В аналогичные сроки (5 марта 2005 г.) брачная ситуация наблюдалась в предгорьях этой части Алтая — в г. Змеиногорске. Брачное оживление и парные полеты отмечены в середине февраля у с. Тигирек 16-17 февраля 2012 г.

В 2012 г. в гнезде на г. Чайной 10 мая три крупных птенца сидели на краю гнезда. В 2013 г. 16 апреля в скалах на восточном склоне г. Чайной, судя по перекличке, можно было заключить, что здесь снова живет пара. Спустя пару недель, со 2 мая, со стороны г. Чайной стали слышны голоса птенцов. В 2004 г. на р. Белой у Софронинской ямы гнездо с двумя птенцами нашли 15 июня.

Выводок воронов встречен в с. Тигирек 3 июня 2004 г.: двое молодых выпрашивали корм у взрослой птицы. В верховьях Коргона молодая птица выпрашивала корм у взрослой 3 августа 2007 г. Последний факт, видимо, говорит не столько о разнице в сроках размножения на разных высотах, сколько об аномально позднем гнездовании.

Как известно, в кладке ворона бывает от 3 до 7 яиц, чаще 4-6. Насиживание длится 20-21 день, а летными птенцы становятся в возрасте 5-6 недель. Таким образом, учитывая названные даты, можно предположить, что, кладка, из которой вылупились птенцы, встреченные слетками 3 июня 2003 г. в с. Тиги-рек, могла быть отложена в последних числах марта — первых числах апреля.

Взрослые вороны, сформировавшие пары, как уже отмечено, держатся на гнездовом участке и отмечаются вместе или поодиночке. Иногда приходится видеть группы воронов. Так, 18 июля 2007 г. над редколесьями долины Коргона парила, медленно перемещаясь, стая из 16 птиц вместе с четырьмя черными воронами. На следующий день там же встречена стая из 10 птиц. В 2012 г. пять воронов 17 февраля видели за г. Чайной. В том же году в субальпике истоков Бабьего ключа 1 сентября встретили вместе семь воронов.

Известно, что в стаи иногда собираются молодые птицы, особенно осенью в год рождения, когда они еще не сформировали пары. Размножаться вороны начинают в возрасте неполных двух лет, а образовывать пары могут и раньше.

Ворон — типичный падальщик. Однако по существу это всеядная птица, которая может проявлять себя и как хищник, и кормиться растительной пищей и кормами антропогенного происхождения.

О.Я. Гармс, наблюдая воронов в субальпике, отметил, что их внимание привлекают снежники, на которых они часто кормятся оцепеневшими насекомыми, занесенными ветром с окрестных лугов, а также дождевыми червями, личинками двукрылых. Привлекательны для него и участки у кромки тающего снега с еще не начавшими вегетацию травянистыми растениями, едва вышедшими из-под снега.

Стоит отметить, что вороны в стае, встреченной в верховьях Коргона 18 июля находились в состоянии линьки (шла смена маховых перьев).

Садовая камышовка Acrocephalus dumetorum Blyth

Рис. 66. И. Уколов. Садовая камышевка — один из лучших певцов в хоре птичьих сообществ территории заповедника.

Гнездящаяся перелетная птица (рис. 66), населяющая в основном низкогорные ландшафты. Почти всюду, где она встречается, входит в фоновое ядро птичьих сообществ. Садовая камышовка всюду связана с кустарниками, поэтому населяет она физиономически очень разные местообитания — те, где они достаточно развиты. К излюбленным биотопам ее относятся заросли кустарников практически любого состава, составляющие сами по себе особые растительные ассоциации, которые в Тиги-рекском заповеднике занимают значительные площади. Охотно гнездятся эти птички по опушкам лесов разных типов, если развит кустарниковый ярус. Селятся они и в лесу при наличии кустарников, предпочитая светлые смешанные и лиственные леса с полянами. Обычны в пойменных лесах вдоль крупных рек, но и в зарослях (обычно ивовых) по небольшим и даже временным водотокам. Очень обычен этот вид в местности с характером лесостепи, в кустарниковых зарослях вдоль подножий и по склонам грив и увалов, покрытым остепненными лугами.

Особенно характерна и многочисленна эта камышовка в Притигирекской части заповедника, которая носит характер экспозиционной лесостепи. В вертикальном направлении этот вид обычно не поднимается выше 1200-1300 м над ур. м. При подъеме на Тигирецкий хребет последние урочища, где отмечено ее гнездовое пребывание — Холодный ручей и поляны вдоль березового криволесья.

В низкогорьях Белорецкого участка ее гнездование отмечено близ кордона. Вероятно, она здесь распространена гораздо шире, чем это известно сегодня, поскольку ее местообитания там представлены достаточно хорошо.

Садовая камышовка — позднеприлетный вид, который появляется в наших широтах в мае уже при полном развитии крон. Гнезда она устраивает в кустарниках и в зарослях бурьяна на небольшой высоте, чаще всего около 1 м.

Сведения о явлениях, сопровождающих репродуктивный процесс у садовой камышовки (табл. 113) в совокупности с известной информацией о параметрах гнездования этого вида можно использовать для реконструкции хода ее размножения, учитывая, что в кладке этой птицы обычно 5-6 яиц, длительность инкубации 12-15 дней, а птенцы сидят в гнезде примерно 11-13 дней (табл. 114).

Таким образом, откладка яиц в популяции этой камышевки должна длиться весь июнь и первую декаду июля. Вы-лупление идет с середины второй декады июня до середины третьей декады июля. Вылет должен приходиться на период с первой декады июля по первую пятидневку (возможно, позднее) августа.

Начало откладки яиц в самом раннем гнезде 3 июня, а самый поздний вылет птенцов — примерно 3 августа. Суммарная длительность гнездования садовой камышевки составляет два месяца. Учитывая, что последняя дата (3 августа) может быть и более поздней из-за неопределенности даты-маркера (3 июля наблюдали преследование и гнездостроение; эта фаза может быть и длиннее, чем принятая нами), суммарная длительность может быть и большей.

У садовой камышевки, безусловно, один цикл размножения. В течение времени наших регулярных наблюдений (последняя декада июня — первая декада июля) у нее идет насиживание и начинается вылупление. В этот период в популяции довольно высока активность, а у многих самцов и интенсивность вокализации. Вероятно, наиболее активны самцы, в гнездах, где идет насиживание.

Таблица 113

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием садовой камышовки в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдение

18.06.2004 Гнездо с четырьмя насиживаемыми яйцами

05.08.2004 Взрослая птица с двумя слетками

20.06.2005 В гнезде три яйца

24.06.2005 В гнезде (см. выше) шесть яиц

09.07.2005 В гнезде (см. выше) шесть 1-2-дневных птенцов

16.07.2005 В гнезде (см. выше) один погибший птенец

04.07.2005 Птица с кормом

26.06.2006 Птица с кормом

26.06.2006 Пустое гнездо

28.06.2006 В гнезде (см. выше) отложено первое яйцо

04.07.2006 В гнезде (см. выше) идет насиживание; пять яиц

23.06.2010 Птица с кормом

03.07.2010 Пара гоняется; гнездостроение

04.07.2010 Слетки

В первую декаду июля наблюдается снижение вокальной активности самцов (вероятно, с переходом к массовому выкармливанию птенцов). Первым его признаком является постепенное прекращение в первых числах июля ночного пения, которое в разгар размножения достаточно активно и интенсивно. Уже в первых числах июля ночами слышится пение лишь одиночных самцов, а затем и вовсе эпизодически слышны лишь короткие фрагменты песен.

В дополнение к сказанному целесообразно привести сведения о двух камышевках, случайно попавших в давилки, поставленные для учета мелких млекопитающих. Обе — молодые самки, стандартные промеры которых достигли таковых взрослых птиц (мм): 1) A=60; C=52; Pl=22; Cul=11,4; 2) A=58; C=50; Pl=23; Cul=12,7. У особи, пойманной 17 июля, оперение полностью сформировано; у особи, пойманной 29 июля, рулевые еще не завершили рост.

Таблица 114

Реконструкция сроков гнездования садовой камышовки в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

18.06.2004 Гнездо с четырьмя насиживаемыми яйцами 13 июня 16 июня 29 июня 13 июля

3 июня 6 июня 19 июня 3 июля

05.08.2004 Взрослая с двумя слетками 30 июня 4 июля 17 июля 1 августа

09.07.2005 Шесть птенцов, 1-2 дня 18 июня 23 июня 6 июля 20 июля

04.07.2005 Птица с кормом 17 июня 21 июня 3 июля 17 июля

26.06.2006 Птица с кормом 8 июня 11 июня 24 июня 8 июля

28.06.2006 Отложено первое яйцо 28 июня 2 июля 15 июля 27 июля

04.07.2006 Насиживает 5 яиц (выше)

23.06.2010 Птица с кормом 6 июня 9 июня 22 июня 6 июля

03.07.2010 Пара гоняется 5 июля 9 июля 22 июля 3 августа

04.07.2010 Слетки 8 июня 12 июня 17 июня 1 июля

Черноголовый чекан Saxicola torquata (L.)

Гнездящаяся перелетная птица, которая в Тигирекском заповеднике в подходящих местообитаниях бывает многочисленной, входя в фоновое ядро ряда сообществ. Биотопически чекан связан с открытыми пространствами, занятыми различными по составу и степени увлажнения луговыми ассоциациями. Наиболее характерен он для Притигирекского участка с его злаково-разнотравными остепненными лугами, включающими местами древесные и кустарниковые насаждения, гари, при-опушечные комплексы.

Следует отметить, что чекан населяет такие участки лугов, где присутствуют элементы растительности, возвышающиеся над общим уровнем травостоя, которые птицы используют как присады: сухие стебли прошлогодних растений, отдельные кустики, небольшие деревца, с которых птицы высматривают насекомых (рис. 67). В верховьях Драгунского ручья в 2006 г.

здешние луга чекан населял весьма плотно. В 2008 г. там же не встречено ни одной пары. Причиной явился пожар, который прошел эту территорию в апреле предыдущего года. Прошлогодняя растительность была уничтожена огнем, и в июне 2008 г. в местах прежнего массового гнездования чекана травянистый покров представлял зеленое «море», однообразное по высоте и густоте. В 2013 г. черноголового чекана здесь по-прежнему не было.

Рис. 67. А. Грибков. Фоновый вид лугов - черноголовый чекан. С высокого сухого стебля над волнующимся зеленым морем трав самцу удобно высматривать насекомых и нести охрану.

Подходящие места населяет чекан и на Белорецком участке, где он отмечен в долине р. Белой, в районе Белорецкой поляны, поднимается он и в верхний ярус гор, где бывает многочислен в субальпике, населяя Тигирецкий хребет между гг. Разработной и Черной, луговые участки, прилежащие к верховьям Б. Тигирека, Крахалихи, Иркутки, Белой. Так, в конце июля — первой половине августа 2013 г., по наблюдениям О.Я. Гармса, взрослые птицы и уже самостоятельная молодежь были обычны и местами многочисленны в лугово-кустарниковой суб-альпике.

Прилетает чекан в конце апреля — начале мая, когда снег уже практически сошел, и начинается вегетация. В 2005 г. на Белорецкой поляне черноголовые чеканы отмечены 2 мая. В 2010 г. El. Scordato, проводившая исследования с 5 мая, впервые встретила чекана у с. Тигирек 15 мая. В 2012 г. здесь 7-9 мая встречали пары и одиночных самцов. По территории заповедника таких данных немного. Но, судя по тому, что в СевероВосточном Алтае на Телецком озере его появление фиксировали между 14 апреля и 14 мая, в среднем, 2 мая (Стахеев, 2000), можно предположить, что наши данные близки к фактическим.

Материалов, прямо указывающих на сроки наступления различных фаз гнездового цикла у чекана (надежных маркеров), немного, поэтому целесообразно использовать для этой цели и другие данные (табл. 115).

Для реконструкции хода гнездования у чекана (табл. 116) примем, что в кладках у него 6-7 яиц, которые самка обычно насиживает с последнего яйца; период насиживания около двух недель; птенцы сидят в гнездах 14-16 суток.

Данные по гнездованию чекана в низкогорье и на средних и больших высотах разделены (табл. 115, 116), что дает возможность оценить отставание гнездования популяций верхних ярусов гор.

Таблица 115

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием черноголового чекана в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдение

Низкогорная (Притигирекская) часть территории заповедника

15.05.2004 Самка со строительным материалом

16.05.2004 Самка со строительным материалом

19.05.2004 Копуляция

06.06.2004 Семь птенцов в возрасте 1-2 дня

Кладка из шести яиц

18.06.2004 Часто встречаются птицы с кормом

29.05.2005 В гнезде семь яиц

08.06.2005 В гнезде шесть яиц

08.06.2005 Неоднократно встречены взрослые с кормом

03.08.2005 Родители кормят слетков

01.06.2006 Кладка из четырех яиц

06.06.2006 Найдено готовое пустое гнездо

09.06.2006 В гнездо (см. выше) отложено первое яйцо

14.06.2006 Отложено шестое яйцо (см. выше)

26.06.2006 Гнездо (см. выше) погибло; в яйцах готовые к вы-луплению птенцы

20.06.2006 Токование

Самка с кормом

22.06.2006 Гнездостроение

03.07.2006 Короткохвостый слеток

04.07.2006 Появилось много выводков

04.07.2006 Несколько пар без выводков

17.06.2007 Тигирек; самка с кормом

20.06.2007 Токование

15.06.2008 Впервые взрослая с кормом

26.06.2008 Впервые отмечены слетки

22.06.2009 Впервые встречена самка с кормом

05.08.2009 Встречены беспокоившиеся птицы

24.06.2010 Впервые встречены слетки, неплохо перелетающие

27.06.2010 Встречена гонявшаяся пара

30.06.2010 Слетки с очень короткими хвостами

06.07.2011 Гнездо с погибшей свежей кладкой

24.06.2012 Слеток, вылетевший дня 3-4 назад

28.06.2013 Первая встреча слетков

Высокогорные участки заповедника и смежных территорий

20.07.2004 Верховье Белой; выводок летных птенцов, родители подкармливают

24.06.2007 В районе Инского озера отмечена копуляция

25.06.2007 В верховьях Коргона (1800-2000 м) гнездо с пятью яйцами

26.06.2007 В верховьях Коргона (1800-2000 м) гнездо с пятью яйцами

01.07.2007 В верховьях Коргона впервые встречена взрослая с кормом

02.07.2007 В верховьях Коргона (1800-2000 м) гнездо с шестью яйцами

04.07.2007 В верховьях Коргона у избушки самка впервые с кормом

21.07.2007 Слеток с немного недоросшим хвостом

25.07.2007 Плохо летающий короткохвостый птенец

03.08.2007 В верховьях Коргона короткохвостый птенец с выраженной уздечкой

14.08.2007 В верховьях Коргона нераспавшийся выводок

В целом за десятилетие в низкогорье длительность размножения у этого чекана, считая от начала откладки яиц самой ранней кладки (примерно 15 мая) до вылета из гнезда самого позднего выводка (28 июля) около 73 дней. Длительность гнездования «среднего» выводка составляет около 34 дней. При минимальных параметрах (5 яиц, 13 дней насиживания и 13 дней гнездовой жизни) цикл размножения «укладывается» в 31 день, что, в принципе, позволяет предположить наличие у рано гнездящихся пар наличие второй нормальной кладки. Однако, как и у других видов, само по себе это не является доказательством двух кладок за сезон и требует документального подтверждения, поскольку большая длительность периода размножения может объясняться и другими факторами.

Реконструкция хода гнездования популяции (табл. 116) показывает, что в низкогорной части популяции откладка яиц проходит, начиная с середины мая и практически весь июнь. Вылупление начинается с середины первой декады июня и идет до конца этого месяца. В поздних кладках (возможно, вторых или повторных) птенцы могут вылупляться до середины июля. С конца второй декады июня (самое раннее — 19 июня) начинается вылет молодняка из гнезд и длится до середины июля, а в поздних гнездах — почти до конца этого месяца.

Что касается высокогорных популяций, материал по которым представлен сведениями из субальпики Белорецкого участка (1600-1800 м над ур. м.), а также с верховий Коргона (1600-2000 м), здесь, поскольку все феноявления (в первую очередь, сход снега, начало вегетации и пр.) идут со значительным запозданием, то и чекан получает доступ к местам и условиям гнездования в верхних ярусах гор позже и позже начинает гнездиться.

Общая длительность гнездового цикла на больших высотах составляет 52 дня (9 июня самое раннее начало откладки яиц; 1 августа — самый поздний вылет из гнезда), что не оставляет чекану возможности загнездиться здесь дважды за сезон. На больших высотах откладка яиц идет с конца первой декады июня (почти на месяц позже чем внизу), вылупление — с конца третьей декады июня и идет до конца второй декады июля, а вылет из гнезд происходит с конца первой декады июля до начала августа. Таким образом, сдвиг сроков идет в основном за счет значительно более позднего начала гнездования на больших высотах, а окончание размножения укладывается примерно в одни и те же даты.

Таблица 116

Реконструкция сроков гнездования черноголового чекана в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

Низкогорная (Притигирекская) часть территории заповедника

06.06.2004 Семь 1-2-дневных птенцов 15 мая 21 мая 5 июня 19 июня

06.06.2004 Кладка из шести яиц 18 мая 23 мая 7 июня 21 июня

1 июня 5 июня 19 июня 3 июля

29.05.2005 В гнезде семь яиц 22 мая 28 мая 10 июня 24 июня

10 июня 16 июня 30 июня 14 июля

08.06.2005 В гнезде шесть яиц 2 июня 7 июня 20 июня 4 июля

22 мая 27 мая 9 июня 22 июня

08.06.2005 Взрослые с кормом 15 мая 21 мая 5 июня 19 июня

03.08.2005 Родители кормят слетков 26 июня 1 июля 14 июля 28 июля

01.06.2006 Кладка из 4-х яиц 27 мая 30 мая 12 июня 26 июня

14.06.2006 Отложено 6-еяйцо 9 июня 14 июня 28 июня 12 июля

20.06.2006 Впервые птица с кормом 30 мая 5 июня 19 июня 2 июля

03.07.2006 Короткохвостый слеток 29 мая 4 июня 18 июня 1 июля

17.06.2007 Тигирек; самка с кормом 27 мая 2 июня 16 июня 29 июня

15.06.2008 Впервые взрослая с кормом 26 мая 1 июня 13 июня 27 июня

26.06.2008 Впервые появились слетки 24 мая 28 мая 10 июня 24 июня

22.06.2009 Впервые взрослая с кормом 2 июня 7 июня 20 июня 4 июля

24.06.2010 Впервые слетки, неплохо перелетающие 21 июня 25 июня 7 июня 21 июня

30.06.2010 Слетки с короткими хвостами 25 мая 1 июня 14 июня 28 июня

24.06.2012 Слеток, вылетевший дня 3-4 назад 21 июня 25 июня 7 июня 21 июня

28.06.2013 Первая встреча слетков 23 мая 28 мая 12 июня 26 июня

Высокогорные участки заповедника и смежных территорий

20.07.2004 Летный выводок, еще подкармливают* 12 июня 16 июня 1 июля 14 июля

25.06.2007 Гнездо с пятью яйцами 21 июня 25 июня 8 июля 22 июля

9 июня 13 июня 26 июня 10 июля

26.06.2007 Гнездо с пятью яйцами 22 июня 24 июня 9 июля 23 июля

10 июня 14 июня 27 июня 11 июля

01.07.2007 Впервые взрослая с кормом 12 июля 16 июля 29 июня 13 июля

02.07.2007 Гнездо с шестью яйцами 26 июня 1 июля 14 июля 28 июля

15 июня 20 июня 3 июля 17 июля

04.07.2007 Самка с кормом: вылупление 15 июня 20 июня 3 июля 17 июля

21.07.2007 Слеток с недоросшим хвостом 14 июля 19 июля 2 июля 16 июля

03.08.2007 Короткохвостый птенец 30 июня 4 июля 18 июля 1 августа

* Наблюдение с верховьев р. Белой; остальные данные с Коргона.

Гнезда черноголового чекана, описанные в Тигирекском заповеднике, и по конструкции, и по расположению достаточно типичны. Обычно они размещаются в куртине густой травы, у основания куста, у кочки, сверху всегда хорошо укрыты нависающей травой или веточками куста. Гнездовая постройка состоит из травы, в выстилке обычны перья птиц, конский волос. Размеры гнезд с яйцами (мм): диаметр гнезда 95, лотка — 60, глубина лотка — 25; у двух гнезд с большой высоты диаметр лотка был по 74 мм, а глубина его — 35 и 38 мм.

Величина кладок: 4, 5 (2), 6 (4), 7 (2), в среднем 5,8 яйца. Средний размер кладки рассчитывался без разделения по высоте из-за незначительного количества данных, хотя известно, что высота обитания популяции может оказывать влияние на этот параметр. Размеры яиц двух промеренных кладок из пяти и шести яиц варьировали в пределах 17,5 - 19,1 х 13,0 - 14,0, в среднем 18,4 х 13,5.

Не раз наблюдали 27-30 июня 2012 г. не очень обычный для чеканов способ охоты: птицы обоих полов взлетали свечой почти вертикально на несколько метров и ловили некрупных насекомых. Вероятно, шел массовый вылет какого-то вида насекомых. То же пытался сделать однажды один из слетков.

Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (L.)

Обычная лесная гнездящаяся перелетная птица, населяющая облесенные территории Тигирекского заповедника с очень разнообразным характером насаждений. Избегает в основном только густых монотонных темнохвойных лесов, поселяясь и там по осветленным разреженным участкам, опушкам. Населяет территорию во всем диапазоне высот, где произрастает лес. Встречается практически повсюду на Притигирекском участке. Гнездится в с. Тигирек, где селится в искусственных гнездовьях, в полудуплах и дуплах (рис. 68).

Рис. 68. А. Эбель. Самец обыкновенной горихвостки. Вид населяет различные леса до верхней границы лесного пояса; особенно многочисленна в с. Тигирек, где охотно гнездится в скворечниках.

Прилетает горихвостка в наших широтах обычно в конце апреля. Первая встреча ее в 2012 г. отмечена 25 апреля по пению самца.

Репродуктивный цикл начинается с занятия самцом гнездового участка с обязательным наличием надежного укрытия для гнезда, которым обычно является дупло. Ход гнездования этого вида в целом достаточно адекватно очерчивается наблюдениями, которые собраны по этому виду (табл. 117).

Таблица 117

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием обыкновенной горихвостки в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдение

17.07.2001 Выводок из четырех слабо летающих птенцов

20.05.2004 Пара обследует скворечники в поисках места для гнезда

11.06.2004 В гнезде пять 3-4-дневных птенцов

18.06.2004 Птенцы (см. выше) оперены

22.06.2004 Птенцы (см. выше) еще в гнезде

26.06.2005 Встречен перелетающий слеток

06.06.2006 Самка насиживает кладку

13.06.2006 В гнезде (см. выше) 1-2-дневные птенцы и яйцо: вылупление

26.06.2006 В гнезде (см. выше) 4 оперенных птенца

28.06.2006 Гнездо (см. выше) пустое

31.05.2006 Гнездостроение

07.07.2006 Кормят слетков, видимо, из этого (см. выше) гнезда

16.06.2006 Гнездостроение

05.07.2006 В гнезде насиживание

15.06.2008 Птенцы в гнезде

16.06.2008 В скворечнике насиживание

20.06.2008 Пара (см. выше) кормит птенцов

24.06.2008 Пара (см. выше) кормит птенцов, но выноса капсул еще нет

28.06.2008 Родители из гнезда (см. выше) выносят капсулы

01.07.2008 Желторотый слеток

09.06.2009 Самка в гнезде (многолетнее в иве)

21.06.2009 Самка в гнезде (см. выше)

22.06.2009 В гнезде (см. выше) птенцы

30.06.2010 Выводок в поселке

16.06.2011 В полудупле (у кордона) птенцы

01.07.2012 Птенцы (см. выше) оперяются

07.07.2012 При попытке осмотра (см. выше) птенец вылетел; рули развернулись на 5 мм; плоскость крыла без просветов

25.06.2013 Взрослые кормят, но капсул не выносят

27.06.2013 Взрослые стали выносить капсулы (см. выше)

25.06.2013 Взрослые кормят, но капсул не выносят

27.07.2013 Взрослые кормят птенцов в скворечнике

Используя известные параметры гнездового цикла, можно реконструировать ход гнездования обыкновенной горихвостки (табл. 118), исходя из того, что в кладке у нее обычно 6-7 яиц, которые самка насиживает, начиная с последнего, в течение 12-14 дней, вылет птенцов из гнезд происходит в возрасте 12-15 дней.

Таблица 118

Реконструкция сроков гнездования обыкновенной горихвостки в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

17.07.2001 Верховье Б. Тигире-ка; выво-док 4 слабо летающих птенцов 15 июня 19 июня 2 июля 15 июля

11.06.2004 Пять 3-4-дневных птенцов 24 мая 28 мая 10 июня 23 июня

26.06.2005 Перелетающий слеток 24 мая 28 мая 10 июня 23 июня

13.06.2006 Вылупление 28 мая 1 июня 13 июня 27 июня

07.07.2006 Кормят слетков 5 июня 10 июня 23 июня 5 июля

20.06.2008 Вылупление 4 июня 8 июня 20 июня 3 июля

01.07.2008 Слеток 27 мая 2 июня 15 июня 28 июня

30.06.2010 Выводок в поселке 27 мая 2 июня 15 июня 28 июня

07.07.2012 Птенцы готовы к вылету 8 июня 13 июня 26 июня 8 июля

25.06.2013 Птенцам 2-3 дня 5 июня 10 июня 23 июня 5 июля

25.06.2013 Птенцам 3-4 дня 4 июня 9 июня 22 июня 4 июля

27.07.2013 Кормят птенцов 28 июня 2 июля 15 июля 28 июля

Таким образом, репродуктивный период у популяции этой горихвостки суммарно, по данным за десятилетие от начала откладки самой ранней кладки до вылета самого позднего выводка длится с середины третьей декады мая (24 мая 2004 и 2005 гг.) до конца первой декады июля (8 июля 2012 г.), что составляет 46 дней. Из этого ряда выбивается первая строка таблицы 117 с выводком, который оставил гнездо не ранее середины июля. Она относится к наблюдению из субальпики и показывает, как и в случае с чеканом, запаздывание размножения на больших высотах.

Таким образом, период откладки яиц у горихвостки низкогорной части популяции идет с середины последней декады мая по первую декаду июня. Птенцы вылупляются во второй и третьей декадах июня, а вылет их из гнезд — в третьей декаде июня — первой — июля.

Гнездовой период у отдельной «средней» пары длится, учитывая названные параметры, около 32 дней и гнездование этого вида проходит в более сжатые сроки, более дружно, чем у ряда рассмотренных выше видов. В данном случае вопрос о числе циклов не стоит, но повторные кладки, отложенные взамен погиб-ших, как и у большинства видов, могут быть, и наверняка присутствуют.

Следует отметить случай очень позднего гнездования в с. Тигирек пары, которая 28 июля еще кормила птенцов в скворечнике. Даже если бы птенцы выле-тели уже на следующий день, то и в этом случае запаздывание составляло бы почти три недели по сравнению с самым поздним из выводков основной массы популяции. Такие случаи эпизодически наблюдаются у разных видов птиц, и эта пара не «ломает» общей картины размножения. Например, при статистической обработке такие выбивающиеся из ряда факты рекомендуется отбрасывать, хотя причины таких явлений подлежат изучению.

Как уже говорилось, горихвостки обычно гнездятся в дуплах. Даже в пределах села, кроме пар, которые заселили искусственные гнездовья, были и такие, которые предпочли естественные убежища, хотя и поблизости от жилья. На краю поселка в дупле старой ивы с выгнившей сердцевиной не менее четырех лет подряд гнездилась пара (не исключено, что одна и та же) горихвосток. Вход в дупло был чуть выше уровня земли, однако узкая щелевидная форма его, видимо, делала это убежище привлекательным. Два года подряд горихвостки гнездились в полудупле ивы в нескольких метрах от кордона рядом с тропинкой, которой ежедневно пользовались люди. Полудупло было на высоте не более 1,5 м и совершенно не защищено. Не влияло на выбор птиц и постоянное присутствие собак и кошек. Кроме того, горихвостки сооружали гнезда под крышами построек, под коньком крыши кордона. В с. Тигирек в искусственных гнездовьях селится довольно много пар, хотя их число год от года меняется. Например, в 2008 г. в скворечниках гнездилось не менее десятка пар, а в 2010 г. — всего 3-4 пары. В 2013 г. в окрестностях села, в ближайших рощицах и колках развешано несколько искусственных гнездовий, часть которых горихвостки заселили.

Краткое наблюдение 5 июля 2006 г. в течение 2 ч. 45 мин. (165 мин.) с 17 ч. 15 мин до 20 ч. в с. Тигирек ритма насиживания горихвостки, гнездившейся в скворечнике, показало, что в течение этого времени обогревала кладку исключительно самка, хотя самец появлялся рядом, заглядывал и даже залетал в него на несколько секунд. Периоды обогрева кладки за это время составили 47, 40, 19 и 33 (до окончания наблюдения) мин., а периоды отсутствия — 7, 10 и 9 мин., что составило суммарно, соответственно, 84 и 16 %.

Проведено несколько сеансов хронометрирования кормления птенцов разного возраста (табл. 119). Самым неожиданным в режиме кормления двухдневных птенцов было то, что самка за 150 мин. наблюдения (с 10.35 до 13.05) их почти не обогревала: один раз она задержалась в скворечнике на 4 мин. 20 сек. Партнеры кормили птенцов примерно с равной интенсивностью. Интенсивность кормления увеличивается с возрастом птенцов, как и следовало ожидать. При возрасте птенцов два и четыре дня птицы капсулы из гнезда не выносят, поскольку их поедают, что известно и для других птенцовых видов. При кормлении 11-дневных птенцов капсулы из гнезда выносили обе птицы. Высокая интенсивность кормления, возможно, связана с тем, что обе птицы приносили очень мелкий корм, и никогда не носили по нескольку экземпляров насекомых, пучками, как это бывает у многих других видов.

Таблица 119

Режим кормления птенцов одного выводка разного возраста обыкновенной горихвостки

Дата Время наблюдения Возраст птенцов, сут. Число кормлений Интервалы, мин

всего (в 1 ч.) в ? min max средний

22.06 10.35-13.05 150 мин 2 47 (18,8) 25 22 0 15 3,5

24.06 09.45-13.00 200 мин 4 79* (23,7) 34 33 0 9,3 2,5

01.07 10.30-11.50 80 мин 11 44* (33,0) 28 11 0 8,8 1,8

* В некоторых случаях пол прилетевшей птицы было невозможно установить.

Еще один аспект гнездовой жизни обыкновенной горихвостки, который стоит затронуть, — вокализация. А.Ф. Ковшарь (1979) установил, что интенсивность пения у нее меняется в ходе гнездования. Наиболее высока она до начала строительства гнезда, но в период гнездостроения резко падает. При этом пока самка работает, самец молчит, но в дни перерывов или часы отдыха он снова начинает петь и довольно интенсивно. При откладке яиц и насиживании одни самцы совсем не поют, другие поют, но редко и мало. В день вылупления пение прекращается, и лишь у некоторых самцов иногда можно слышать одиночные песни при докармливании слетков. Именно такую картину наблюдали в период гнездования и мы. Очень редко в июне — начале июля приходилось слышать единичные, иногда сильно редуцированные песни или их отдельные фрагменты.

Рябинник Turdus pilaris L.

Рис. 69. А. Эбель. Рябинник — обычный в светлых лесах Тигирекского заповедника колониальный вид. В теплые малоснежные зимы при хорошем урожае рябины в массе зимует.

Это один из наиболее многочисленных видов дроздов Тигирекского заповедника (рис. 69). Гнездящаяся перелетная птица. В благоприятные зимы, теплые и с большим запасом ос-

новных кормов (в основном, рябина) в значительном количестве может зимовать. Являются ли зимующие здесь дрозды местными, или местные птицы улетают, а зимой их замещают пришельцы с других территорий (следовательно, можно ли рябинников отнести к частично оседлым или все же они здесь кочующие или мигрирующие) — на этот вопрос могут дать ответ исследования с использованием кольцевания.

В гнездовой период рябинник — в основном птица негустого леса и территорий с характером лесостепи. Для гнездования ей необходима древесная растительность. В местах обитания рябинника она может быть представлена самыми разными типами леса. Предпочитает он негустые смешанные и лиственные леса. Гнездятся рябинники и на изолированных лесных участках, и в прирусловых зарослях больших и малых, в том числе временных водотоков.

В качестве кормовых биотопов, кроме участков леса рядом с гнездовыми территориями они, особенно в период выкармливания молодняка, широко используют открытые пространства, например, широкую долину Б. Тигирека, занятую остепненными лугами и залежами, аналогичные участки долины Ини, ур. Комсомолец, окрестности г. Черный камень и пр.

В вертикальном направлении рябинник идет до верхней границы леса. В заповеднике мы его там пока на гнездовании не встретили. Однако в 2007 г. в верховьях Коргона в окрестностях Королевского белка на верхней границе леса найдена колония, в которой взрослые кормили слетков. В подобных условиях он может быть встречен и в заповеднике. Здесь в среднегорье в 2012 г. рябинник встречен в кедровых редколесьях в послегнездовой период в конце июня.

В соответствии со сказанным, рябинник в гнездовой период гнездится в подходящих биотопах по всему Притиги-рекскому участку. В ур. Драгунский ручей в 2006 г. найдена колония, которая позже прекратила свое существование, возможно, после пожара в апреле 2007 г. На Белорецком участке рябинник гнездится у кордона, близ Белорецкой поляны, у Бело-рецкого рудника.

Биотопы зимующих дроздов привязаны, во-первых, к лесостепной части заповедника, где в малоснежные зимы достаточно свободных от снега участков, особенно на южных и западных склонах, где дрозды в массе кормятся, вороша прошлогодний травянистый покров и верхний слой почвы в поисках насекомых и их личинок, а во-вторых, в годы урожая рябины они

|327

большими стаями держатся там, где она произрастает, особенно в черневых лесах.

В годы массовых зимовок, какой, например, была зима 2004/2005 гг., рябинник в конце февраля - начале марта 2005 г. часто встречался в с. Тигирек, где снежный покров местами отсутствовал или был незначительным и локальным. Его позывки постоянно слышались отовсюду на бесснежных участках склонов, где местами сухая трава буквально шевелилась от резких движений множества птиц. По субъективной оценке, 1-5 марта 2005 г. это был самый многочисленный вид в окрестностях с. Тигирек, по дороге из Тигирека до кордона Белорецк через пос. Андреевский.

Та же картина наблюдалась в это время и в черневых лесах в районе р. Глухарихи по дороге к г. Маячной, Казачьей Слесарки, где всюду даже к началу марта рябины было очень много, и голоса множества кормившихся птиц временами заглушали все другие звуки, а в поле зрения постоянно были их стайки. За годы наблюдений это единственная зима с таким уникальным сочетанием факторов, благоприятствующих зимовке этих дроздов. В другие зимы они встречались в значительно меньшем числе, иногда единично.

Так, в зиму 2007/2008 гг. есть единственное упоминание о рябиннике: в долине Ини 27 февраля одиночная птица держалась у полыньи. В 2012 г. между 13 и 20 февраля в с. Тигирек и его окрестностях рябинник встречался регулярно. Дрозды держались одиночно и группами по 2-4 птицы в поселке и у кордона, по долине Ини. В лиственнично-березовой лесостепи встречались стаи из 20-40 особей. На открытом участке Б. Тигирека около 5 км до его устья 19 февраля учтено около 50 рябинников, которые кормились на перекатах.

Поскольку рябинник может зимовать на описываемой территории, то дату его прилета определить не просто. Из известных фактов: в 2011 г. в долине р. Ини близ ур. Камышинка, рябинник впервые появился там, где его прежде не было, 3 апреля, а 27 апреля этих дроздов было много.

Гнездование рябинника достаточно полно очерчивается сведениями о явлениях, с ним связанных, полученными в ходе исследований (табл. 120). Эти сведения в совокупности дают возможность реконструировать сезонную динамику гнездования этого вида, основываясь, кроме того, на известных фактах, что у рябинника в кладке 5-6 яиц, которые самка насиживает 13-14 дней, птенцы сидят в гнездах 14-16 дней (табл. 121).

328|

Таблица 120

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием рябинника в Тигирекском заповеднике

Дата Наблюдение

19.07.2004 Белорецкий рудник: «обилие слетков...»

07.06.2004 Гнездо с четырьмя яйцами

18.06.2004 В гнезде (см. выше) идет вылупление

26.06.2004 В гнезде пять яиц

11.07.2004 В гнезде (см. выше) три оперившихся птенца

12.07.2004 Гнездо (см. выше) пустое

14.05.2005 Белорецк; «интенсивное кормление птенцов»

29.05.2005 Гнездо с пятью яйцами

22.06.2006 Гнездо с четырьмя 4-5-дневными птенцами

25.06.2006 В гнезде (см. выше) осталось два птенца, остальные покинули его

23.06.2006 В гнезде пять птенцов

25.06.2006 В гнезде (см. выше) три птенца, два птенца его уже оставили

27.06.2006 Ур. Комсомолец; пустое гнездо, рядом беспокоятся родители

30.06.2006 Ур. Дальний низ; птица с кормом, беспокоится

07.06.2007 Б. Тигирек; слетки с наполовину не доросшими хвостами

24.06.2007 Коргон; слетки в колонии

25.06.2007 Коргон; молодая птица почти со взрослую

10.06.2008 Плохо летающие птенцы

27.06.2008 Короткохвостые слетки

19.06.2008 Гнездо с единственным еще не вылетевшим птенцом

21.06.2008 Гнездо (см. выше) пустое

22.05.2008 С. Красный партизан; слеток, едва перепархивает

13.06.2009 У Белорецкого кордона; найдена скорлупа яйца (вылупление)

Птица с полным клювом корма

07.06.2011 Камышинка; «активное кормление молодых»

С. Чарышское; слеток с едва разворачивающимися рулевыми

22.06.2012 Чинета; много дроздов носят корм за реку птенцам

21.06.2012 Гнездо пустое, рядом выводок

22.06.2012 Гнездо пустое, рядом выводок

13.06.2013 «Рябинники становятся на крыло»

25.06.2013 В гнезде, видимо, маленькие птенцы: самка их греет

28.06.2013 В гнезде (см. выше) самка все еще продолжает греть птенцов

Таблица 121

Реконструкция сроков гнездования рябинника в Тигирекском заповеднике по данным 2003-2013 гг.

Дата Наблюдаемый факт Вероятная дата:

начала вылуп- ления вылета

кладки насижи- вания

19.07.2004 Слетки 13 июня 17 июня 1 июля 15 июля

07.06.2004 Кладка из четырех яиц 3 июня 6 июня 18 июня 3 июля

11.07.2004 Три оперившихся птенца 11 июня 15 июня 27 июня 11 июля

29.05.2005 Гнездо с пятью яйцами 25 мая 30 мая 13 июня 28 июня

25.06.2006 В гнезде два птенца из четырех 26 мая 29 мая 11 июня 25 июня

25.06.2006 В гнезде осталось два птенца из пяти 25 мая 29 мая 11 июня 25 июня

27.06.2006 Пустое гнездо, рядом беспокоятся родители 25 мая 29 мая 11 июня 25 июня

10.06.2008 Плохо летающие птенцы 10 мая 14 мая 26 мая 9 июня

27.06.2008 Короткохвостые слетки 23 мая 27 июня 9 июня 23 июня

19.06.2008 Гнездо с одним не вылетевшим птенцом 19 мая 23 мая 5 июня 19 июня

13.06.2009 Найдена скорлупа яйца 27 мая 1 июня 13 июня 28 июня

07.06.2011 Активное кормление молодых 18 мая 22 мая 4 июня 18 июня

21.06.2012 Гнездо пустое, рядом держится выводок 19 мая 21 мая 5 июня 19 июня

22.06.2012 20 мая 22 мая 6 июня 20 июня

25.06.2013 В гнезде маленькие птенцы: самка их греет 6 июня 10 июня 22 июня 6 июля

Верховья р. Коргон, около 1800 м н. у. м.

24.06.2007 Коргон; слетки в колонии 24 мая 28 мая 10 июня 24 июня

Предгорья Северо-Западного Алтая

22.05.2008 С. Красный партизан; слеток едва перепархивал 20 апреля 24 апреля 7 мая 21 мая

07.06.2011 Чарышское; у слетка начали разворачиваться рулевые 23 мая 10 мая 22 мая 6 июня

По совокупным данным период размножения рябинника в Тигирекском заповеднике от начала кладки в самом раннем из

известных случаев (10 мая, если считать очень раннюю встречу 10 июня 2008 г. плохо летающих птенцов) до вылета самого позднего выводка (15 июля), длится около двух месяцев (67 дней). Длительность гнездового цикла пары со средними для популяции параметрами гнездования составляет 33 дня, для пары с гнездовым циклом в максимально кратком варианте — 30 дней, что позволяет допустить возможность двух нормальных циклов гнездования для части популяции.

Как и у многих других видов воробьиных птиц, факты позднего токования, строительства гнезда и пр. чаще всего объясняются повторными кладками. На берегу Чарыша в с. Чинета 21-23 июня 2012 г. рябинники в массе собирали корм для птенцов и несли его за реку, где, видимо, была колония. Некоторые из птиц (не единично) воспроизводили в полете более или менее полные фрагменты токовой песни, хотя предположить, что эти птицы, которые еще не кончили кормить выводки (неважно, вылетевшие или нет) начнут второе гнездование сложно. По крайней мере, это противоречит тому массиву материала, который имеется в нашем распоряжении и требует изучения.

Таким образом, у Тигирекской популяции начало откладки яиц приходится на период со второй декады мая до середины июня. Вылупление птенцов идет с середины третьей декады мая до конца этого месяца. Вылет птенцов наблюдается с конца первой декады июня и длится до середины июля.

Наблюдения из предгорной части Северо-Западного Алтая и высокогорий (верховья р. Коргон) включены в таблицу для сравнения. Более полноценным это сравнение оказалось бы при большем объеме материала, но и приведенные факты в основном не выходят за пределы временных параметров для тиги-рекской популяции, кроме ранней встречи в районе с. Красный Партизан 22 мая слетка, что предполагает начало кладки у пары 20 апреля, что является весьма ранней датой.

Рябинник относится к видам, у которых отчетливо проявляется сезонность в потреблении и способах добывания корма. В теплое время года эти дрозды в основном поедают различных беспозвоночных. Первое место по значимости летом как для взрослых, так и для птенцов составляют дождевые черви, которых в массе, большими пучками взрослые носят птенцам в гнезда. На границе леса в верховьях Коргона наблюдалось то же самое: в основном в клювах кормящих птиц были пучки червей. Ловят они также насекомых, в основном ползающих и сравнительно малоподвижных: жуков, пауков, многоножек, моллюс-

ков. Зимой основным кормовым ресурсом при хорошем урожае являются ягоды рябины. Кроме того, как уже говорилось, рябинники собирают корм на бесснежных участках в прошлогодней траве и почве.

В разные сезоны отмечено тяготение рябинников к речным отмелям, где промышляют иногда вместе с воронами и другими видами дроздов. Так, после ледохода на р. Белой в 2005 г. осталось множество перемолотой массой льда животной органики, которую и подбирали птицы. Да и позже, в течение апреля они часто вместе с воронами и сойками кормились на отмелях.

У с. Чарышского 28 июля рябинники кормились на черемухе. Несомненно, поедают они и другие ягодные корма. В ур. Камышинка 17 октября (2011 г.) стая кормилась на мелкоплодных яблонях.

В 2012 г. О.Я. Гармс наблюдал десятки (около 50) рябинников, которые 19 февраля на участке открытой воды Б. Тигире-ка протяженностью около 5 км кормились по перекатам, вытаскивая из воды водоросли и извлекая из них ручейников. Вместе с ними здесь кормились и чернозобые дрозды. Между ними наблюдалась конкуренция за корм, в которой одерживали верх более крупные рябинники. Отчетливо проявлялась и внутривидовая конкуренция за лучшее место у полыньи (окрикивание — стрекотание, нападение, краткие поединки, погони и возвращение на присаду у воды).

В заключение стоит добавить к тому, что уже сказано о биоценотической роли рябинника наблюдение А.А. Мальцева, который подметил заметную роль рябинника зимой 2004/2005 гг. в обеспечении кормом зайца-беляка: во время кормежки дрозды роняют на снег много ягод, которые затем собирают зайцы, натаптывая под рябинами целые тропы. Вероятно, этим пользуются не только они.

Полевой воробей Passer montanus (L.)

Этот вид относится к категории факультативных синантропов, которые гнездятся и в естественных условиях, но предпочитают селиться у жилья человека. Вероятно, с. Тигирек — единственное место гнездования полевого воробья в заповеднике. Вне поселка, в непосредственной близости к нему он изредка встречается на кормежке на остепненных лугах (рис. 70).

Гнездится он здесь, используя в основном жилые и хозяйственные постройки: под крышами домов, сараев, надворных построек, использует деревянные опоры ЛЭП при наличии в них удобных пустот и полостей.

Рис. 70. В. Вишневский. Полевой воробей — спутник человека в сельских населенных пунктах. Обычен и гнездится в с. Тигирек.

Сведения о размножении полевого воробья (табл. 122), которыми мы располагаем, не позволяют дать адекватную картину хода репродуктивного цикла у этого вида. Причина этого в характере материала. Во-первых, как это часто бывает, самые доступные виды, если нет специальной задачи, оказываются вне поля внимания наблюдателя, поэтому сведения по нему носят попутный характер. Практически отсутствуют факты, которые обычно являются основными маркерами хода гнездования (о кладках и в целом об этапе откладки яиц, датах вылупления). Большая часть сведений о встречах выводков, в том числе слетков, мало полезны по той причине, что возраст, в котором птенцы покидают гнезда, варьирует от 12 до 20 дней (Рябицев, 2002), поэтому дату вылета определить затруднительно.

Сведения о гнездостроении малоинформативны, о чем уже говорилось. Тем более что эти птицы могут встречаться со строительным материалом во все сезоны, поскольку в холодное время года они также строят утепленные убежища, которые они не используют для выведения птенцов. Можно ли считать птицу, встреченную с материалом 4 марта (2004 г.), строившей гнездо для размножения — сомнительно. В период с 5 по 8 марта 2008 г. отмечено оживление в популяции: полевые воробьи со-

бирались группами по 10-15 особей, оживленно «пели», многие держались парами, однако, представляется, до начала гнездования было еще довольно далеко. Копуляция также не может быть надежным маркером, о чем также сказано выше. Поэтому, приведя имеющийся фактический материал, который сам по себе достаточно интересен, мы отказались от попытки реконструкции репродуктивного процесса в целом, поскольку это требовало слишком много допущений и предположений.

Несмотря на то, что получить полное представление о ходе размножения у полевого воробья на основании наших материалов оказалось затруднительным, как ни странно, имеющиеся факты достаточны для того, чтобы утверждать, что у него в с. Тигирек существует не менее двух генераций за сезон. Пара, гнездившаяся под крышей кордона в 2008 г., с начала наших наблюдений (15 июня) кормила в гнезде выводок довольно больших птенцов. Спустя несколько дней, 19 июня, птенцы, судя по поведению взрослых, уже покинули гнездо, но еще не появились снаружи. В этот же день у пары наблюдалась копуляция. Самец в течение минуты 5-6 раз делал садку на самку с паузами в 2-3 секунды. Токование самца и активные взаимодействия с самкой явно сексуального характера у этой пары, продолжавшей кормить птенцов, наблюдались и 22 июня. На следующий день снова отмечена копуляционная активность: 15 садок с паузами в несколько секунд. В этот день (23 июня) птенцы уже летали за взрослыми, выпрашивая корм. Копуляция (5 садок) наблюдалась также 25 июня, а 26 июня птицы собирали сухие травинки на гнездо. Копуляцию наблюдали также 1 июля (день завершения наших наблюдений). Эти наблюдения убеждают в том, что пара, еще докармливающая выводок, вступила во второй цикл разжножения.

Таблица 122

Сведения о явлениях, связанных с гнездованием полевого воробья по данным в 2003-2013 гг.

Дата Наблюдение

04.03.2004 Гнездостроение

24.05.2004 Копуляция

18.06.2004 Кормят птенцов в гнезде

02.08.2004 Кормят птенцов в гнезде

06.07.2006 Копуляция

16.06.2007 Кормят птенцов в гнезде

22.05.2008 С. Красный партизан; гнездостроение

23.05.2008 С. Красный партизан; (см. выше) попытка копуляции

29.06.2008 С. Красный партизан; короткохвостые слетки с парой взрослых

29.06.2008 С. Красный партизан; кормят выводок в гнезде

29.06.2008 С. Красный партизан; гнездостроение

16.07.2008 Взрослые кормят слетков

Взрослые кормят птенцов в гнезде

15.06.2008 С. Тигирек; пара кормит больших птенцов в гнезде под крышей

19.06.2008 Копуляция у пары, выкармливающей больших птенцов (см. выше)

21.06.2008 Судя по голосам, птенцы гнездо (см. выше) уже оставили

22.06.2008 Самец из пары (см. выше) активно токует;

Взрослая кормит слетка (см выше)

23.06.2008 Копуляция у той же (см. выше) пары

25.06.2008 Слетков еще кормят; копуляция (см. выше)

26.06.2008 Кормят слетков; гнездостроение

27.06.2008 Слетков еще кормят

01.07.2008 Копуляция той же пары (см. выше)

24.06.2010 Кормят хорошо летающих птенцов

04.07.2010 Еще подкармливают молодых

06.07.2010 В гнезде идет насиживание

09.07.2010 В гнезде (см. выше) кормят птенцов

23.06.2012 Копуляция

29.06.2012 Неразбившийся выводок, молодые неотличимы от взрослых

02.07.2012 Взрослые кормят выводок из семи слетков

05.07.2012 Два выводка — из трех и пяти птенцов кормят взрослые

06.07.2012 Выводок (хорошо выражены уздечки) кормят взрослые

24.06.2013 Самец осматривает место для гнезда в полости опоры ЛЭП

28.06.2013 В убежище (см. выше) появилась самка; самец интенсивно токует

На другой опоре ЛЭП найдено гнездо, в котором кормят птенцов в возрасте более 5 дней (выносят капсулы)

Судя по срокам, вероятно, ко второму циклу относится и наблюдение 2013 г. Полость поперечной, выгнившей внутри балки А-образной деревянной опоры ЛЭП, где 22 июня еще был выводок скворцов, уже 24 июня осматривал самец полевого воробья, который не раз туда залезал, взлетал на верхушку столба, где интенсивно токовал, и снова спускался на балку. Спустя несколько дней, 28 июня, в полости перекладины сидела самка. Партнер постоянно заглядывал в леток, птицы перекликались, самец снова взлетал на вершину столба и продолжал азартно вокализировать. Видимо, это означало успешное образование пары и начало гнездового цикла.

Размещение гнезд в столбах для воробьев, видимо, привлекательно. В тот же период, 28 июня найдено гнездо в одной из соседних опор ЛЭП в нескольких десятках метров от первого гнезда, у самой дороги. Гнездо находилось наверху опоры за поперечиной, куда воробьи носили корм. Здесь птенцы были уже подросшие, старше 5 дней, поскольку взрослые выносили капсулы, и обогрева выводка уже не наблюдалось.

Летом в с. Тигирек, по всей вероятности, гнездится около сотни пар. Впрочем, летом 2010 г., по субъективной оценке, воробьев здесь было заметно меньше, чем в предыдущие годы. То же отмечают местные жители и инспектор О.Н. Романов. По его словам, аналогичная ситуация наблюдалась и в с. Чинета.

Зимой 2013 г. полевой воробей постоянно держался в селе на подворьях и в пригонах Тигирекского кордона стаями в 1030 птиц. С временным возвращением снежного покрова 1 апреля его численность на конюшне была порядка 50 особей.

Заслуживают внимания наблюдения за деталями кормового и социального поведения полевого воробья О.Я. Гармса. При кормежке в смешанных скоплениях воробей доминирует над овсянками. При этом явной агрессии не наблюдается. Воробей занимает собой ямку в траве, после чего овсянка ретируется, перемещаясь на другое место. Затем все повторяется. Намного агрессивней при кормежке воробьи между собой. Нередко при дележе овсяночьей лунки два воробья вступают в конфликт, исход которого решает иерархический статус особей. При очередных претензиях доминант получает лунку без конфликта. В то же время доминирование в воробьиных стаях, видимо, весьма неустойчиво и междоусобицы вспыхивают часто. Воробьи прекрасно справляются с разгребанием клювом травяной ветоши, когда рядом нет овсянок, но предпочитают сгонять кормящихся овсянок.

336|

Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pall.)

J u JP

Рис. 71. А. Грибков. Самец обыкновенной чечевицы в изысканном брачном наряде и его незамысловатая песенка «Витю видел?» - подлинное украшение природы заповедника.

Гнездящаяся перелетная, одна из наиболее широко распространенных птиц заповедника, входящая в фоновое ядро многих биотопах (рис. 71). Чечевица связана с кустарниками, и обитает в любом местообитании, где выражен кустарниковый ярус: в разных типах леса, но с предпочтением светлых негустых смешанных или лиственных его вариантов с полянами, вырубками, рединами, по опушкам, в лесостепи, в степи по логам, где развиты кустарники, в кустарниковой тундре, поймах рек. Гнезда чечевица строит обычно невысоко в кустах, иногда на невысоких деревьях.

Чечевица встречена практически во всех урочищах, где проводились исследования. Гнездится она на всех участках заповедника и в охранной зоне: всюду на Притигирекском участке, в среднегорье она найдена в ур. Холодный ключ и выше, в окрестностях г. Разработной, где обычна в верховье Б. Тигирека, в районе Бабьего ключа, в истоках Иркутки и далее через всю субальпику, включая верховья долины р. Белой. Не вызывает сомнений ее широкое распространение в подходящих биотопах по всему Белорецкому участку.

Прилетает чечевица поздней весной, почти летом, в наших широтах примерно в середине мая. И гнездование ее происходит, соответственно, в основном в июне, захватывая и весь июль.

Данные по гнездованию крайне фрагментарны. В с. Тигирек 9 июня 2004 г. отмечено спаривание. В ур. Холодный ключ в березово-пихтовом лесу 13 июня того же года встречена пара, самка была с гнездовым материалом. В окрестностях с. Тигирек 20 июня того же года отмечена птица с кормом. В 2006 г. 4 июля видели выводок из трех молодых птиц. В 2007 г. здесь же 2 июня найдено готовое пустое гнездо, у которого беспокоилась самка. В период наших ежегодных исследований в промежутке от 18 июня до 10 июля повсеместно наблюдалась интенсивная вокализация самцов. В 2013 г. 22 июня между двумя красными самцами наблюдался территориальный конфликт. Брачная ситуация отмечена 24 июня: самец преследовал самку, несколько позже здесь же самка, готовая к спариванию, принимала приглашающую позу.

Выше границы леса, в субальпике в верховьях Белой, Б. Тигирека и во всем пространстве верхнего яруса Тигирецкого хребта (1600-1800 м над ур. м.) в третьей декаде июля 2001 г. чечевица активно вокализировала. В 2012 г. во время наблюдения в этих же местах между 22 и 29 июня чечевица была многочисленна и активно пела.

В 2007 г. в период с 23 июня по 6 июля в высокогорных верховьях Коргона в предвершинных редколесьях и в местах с кустарниковой растительностью чечевица тоже встречалась повсюду. Самцы активно пели, часто с высокой интенсивностью. Пустое недостроенное гнездо найдено в кусте березки 25 июня. Нередко отмечались пары, что говорит о том, что у значительной части популяции насиживание еще не началось. Нераспавшийся выводок здесь отмечен 10 августа.

Стоит затронуть еще один вопрос, касающийся репродуктивных процессов в популяции чечевицы. Как известно, у взрослого самца карминно-красная голова и передняя часть туловища. Эту окраску они приобретают на втором году после первой годовой линьки. То есть в конце первого года жизни с наступлением брачного периода молодые самцы еще носят серый послегнездовой наряд. Многими авторами замечено, что в разных частях ареала серые самцы поют и участвуют в размножении. По версии В.К. Рябицева (2002), «...годовалые птицы активно поют и занимают территории, но нередко остаются без гнезд, холостуют, а иногда участвуют в воспитании чужих птенцов в качестве помощников.».

По нашим наблюдениям, эта версия не во всем согласуется с фактами. Правда фрагмент фразы «.нередко остаются без гнезд.» допускает вариант, что иногда они все же могут об-

разовать пару и размножаться. Наши наблюдения показывают, что молодые самцы не так уж редко становятся участниками репродуктивного процесса. Мы не раз наблюдали такие пары у гнезд (в том числе за пределами Тигирекского заповедника в других частях Алтая), включая и случаи, когда явно речь не шла об «...участии в воспитании чужих птенцов в качестве помощников...». Скорее всего, это связано с текущим состоянием половозрастной структуры популяции. В годы, когда структура популяции оптимальна, размножаются в основном или исключительно взрослые красные самцы, с которыми молодые не выдерживают конкуренции, хотя и достигли половозрелости. При нарушениях структуры популяции, видимо, освобождается ниша для участия какой-то части и молодых самцов. Состояние популяции весьма лабильно, может меняться год от года. Доля молодых самцов в размножающихся парах (табл. 123) может быть весьма существенной и превышать четверть всех гнездящихся самцов. Данные за 2010 г. мы не принимаем во внимание в связи с их малым объемом. Обращает на себя внимание отсутствие молодых самцов в парах на большой высоте в верховьях Коргона. Случайность это или закономерность в более суровых условиях могут прояснить лишь дальнейшие исследования. И в целом вопрос о степени и условиях участия молодых самцов в размножении заслуживает изучения не только у этого вида, но и у других. У ряда видов воробьиных (например, скворцы, зяблики) и неворобьиных птиц (тетеревиные) он изучался, но нельзя сказать, что в этом вопросе достигнута ясность.

Таблица 123

Участие молодых самцов обыкновенной чечевицы в размножении в Тигирекской популяции в 2003-2013 гг.

Год Общее число самцов Взрослых самцов Молодых самцов

абс. число отн. число, % абс. число отн. число, %

2004 нет данных нет данных нет данных 2 нет данных

2006 12 и 91,7 1 8,3

2007* 11 и 100 - -

2008 14 10 71,4 4 28,6

2010 5 3 60,0 2 40,0

2012 14 12 85,7 2 14,3

2013 11 9 81,8 2 18,2

* Сведения о чечевице с верховий Коргона

Стоит отметить также такую черту экологии чечевицы, которая свойственна многим вьюрковым птицам в связи с особенностями их рациона, как регулярное посещение солонцов, куда они слетаются и клюют почву для регуляции солевого баланса в организме.

Дубровник Ocyris (Emberiza) aureolus (Pall.)

Рис. 72. А. Эбель. Дубровник, одна из красивейших птиц фауны заповедника, в последние годы на его территории, как и во многих регионах гнездового ареала, перестала встречаться. Включен в Красную книгу Алтайского края.

Гнездившийся в охранной зоне заповедника на злаково-разнотравных лугах и в с. Тигирек вид (рис. 72). Поющие самцы встречены в с. Тигирек и на остепненных лугах в его окрестностях 29.05.2004, 01 и 09.06.2004 (Ирисова, Бочкарева и др., 2007). Со второй половины мая до конца июня 2006 г. в среднем он был обычен (2 особи/км2). Его среднелетнее обилие составляло 0,1 особи на объединенный 1 км2; суммарный летний запас составлял около 25 особей (Бочкарева, Ирисова, 2009; Ирисова,

Бочкарева и др., 2011). С 2007 г. дубровник в заповеднике не отмечался. Уместно отметить, что в последние годы в разных географических точках ареала дубровника орнитологи констатируют резкое падение численности и даже исчезновение этого вида из мест, где он раньше был обычен. Предполагается, что причины этой катастрофы связаны с массовым отловом дубровника в местах зимовки в Юго-Восточной Азии.

4. ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЯ КОСТНЫХ РЫБ - ТАЙМЕНЯ Таймень Hucho taimen (Pall.)

Рис. 73. С. Ломакин. Таймень — вид, обитающий в реках заповедника, включен в Красную книгу Алтайского края; численность его неуклонно снижается.

Редкий вид костных рыб отряда лососеобразных (рис. 73). В Красной книге Алтайского края (1998, 2006) тайменю на региональном уровне уже в 1998 г. присвоена категория статуса II как виду с сокращающейся численностью. Популяции тайменя обского бассейна во второе издание Красной книги РФ (2001) тогда не были включены. В проект 3-го издания Красной книги РФ обские популяции включены уже с категорией статуса угрозы выживания EN — как исчезающие виды.

В Тигирекском заповеднике известны единичные встречи тайменя в реках Иня и Белая, Б. Тигирек. В р. Белой он поднимается по крайней мере до Белорецкого плеса. Примерно здесь же встречали таймешат размером 20-23 см 12 августа по Казачьей Слесарке. В р. Ине таймень отмечен по крайней мере до урочищ Комсомолец (22.06.2008 — особь около 6 кг) и Камышинка (Давыдов, Ирисова и др., 2007; Ирисова, Бочкарева и др., 2007а-в, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012).

Нерест тайменя в реках заповедника и охранной зоны происходит во второй-третьей декадах мая на галечниковых нерестилищах. Начало нереста отмечали 24.05.2003, 12-

13.05.2005; 19.05.2008 наблюдали за парой; нерестящиеся пары видели 16.05.2004. В то же время 19.05.2009 замечено, что таймень еще не нерестился (Ирисова, Бочкарева и др., 2007а-в, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012).

Отмечен случай добычи выдрой на р. Иня в ур. Богородица 28.03.2008 примерно 300-граммового таймешонка (Ирисова, Бочкарева и др., 2010).

Крупных тайменей в притоках Чарыша практически нет. По оценкам местных жителей, крупными считаются особи около 6 кг, средние таймени — около 2 кг — встречаются чаще.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе представлены аналитические обзоры по 18 видам млекопитающих, 57 видам птиц и одном виде костных рыб, населяющих Тигирекский заповедник, по материалам, собранным на его территории за десятилетний период с 2003-2013 гг. Их могло бы быть и больше. Принцип нашего выбора состоял в оценке количества и качества собранной объединенными усилиями информации: если ее было достаточно для анализа и значимых выводов, такой вид принимался «в разработку». Второй момент, которым мы руководствовались, — принадлежность вида к категории редких. Мы сочли целесообразным привести в настоящей работе всю известную информацию по видам, вслюченным в Красную книгу РФ (2001), независимо от ее объема.

Уже немало сказано, в том числе и в настоящей работе, о том, насколько важны наблюдения за животными в природе. Даже отдельные встречи по разным видам, в том числе немногочисленным и не часто встречающимся, могут за ряд лет сложиться в определенную «картинку», раскрывающую различные, порой, скрытые от глаз человека стороны его жизни в природе. Что касается обычных видов, то даже при дефиците наблюдений по ним суммирование информации позволяет сделать важные выводы, иногда неожиданные, иногда даже парадоксальные. Сложнее ситуация с более редкими видами, когда «картинку» сложить невозможно. Но ее бывает невозможно сложить не только по редко встречающимся видам. И эта «беда» связана с недооценкой наблюдателями важности информации о видах, которые с их точки зрения не являются заслуживающими внимания. Так, гораздо больше информации всегда по крупным видам, как зверей, так и птиц, по видам, относящимся к охотничье-промысловым, и совсем мало — по видам, которые не относятся ни к тем, ни к другим. А ведь мы с вами не охотники и не промысловики, а «охранители» природы в целом, во всех ее проявлениях и разнообразии, — того, что называют скучным терми-342|

ном «природные системы» или «природные комплексы». А в природе нет и не может быть «не важных» видов. Они все одинаково важны и «равноправны» — и гиганты медведи, и крохотные землеройки, и орлы, и дятлы с ласточками, воробьями и синицами. Поэтому ни в коем случае нельзя пренебрегать записями в дневниках и обо всех этих и многих других видах.

При работе с материалом весьма остро ощущался недостаток наблюдений, особенно связанных с экологическими аспектами биологии видов. И здесь огромную роль, которую невозможно переоценить, могут и должны сыграть сотрудники отдела охраны заповедника, которые бывают в природе постоянно и, несомненно, очень много видят того, что в итоге остается за пределами, как теперь говорят, «информационного поля», вне страниц дневника, и не может быть использовано для углубления и расширения наших знаний о животных в природных системах. Очень часто в дневниках инспекторов обозначается лишь присутствие вида упоминанием его в записи, часто перечислением их через запятую. Но всегда, или почти всегда, об этой встрече (часто даже по следу) есть что сказать. При встречах уток, например, очень важно правильно указывать вид. В тех случаях, когда указана «утка», из записей совершенно не ясно, встречена ли это кряква, крохаль или кто-то другой. Все они утки, а важен прежде всего вид! В том числе очень важно указывать пол (если это возможно), в том числе обязательно по встреченным «уткам», а также что и как животное делало, чем кормилось, как себя вело, в каком состоянии находилось, линяет, не линяет, есть ли у копытных рога, сколько отростков, как ведет себя животное в разных ситуациях и обстоятельствах, детали брачного поведения (токования у птиц). Здесь нет и не может быть мелочей!

У меня как у автора и зоолога, много лет отдавшего изу-чениию животных заповедных территорий, есть надежда, что, может быть, прочитав эту книгу (или хотя бы какую-то часть ее) кто-то из «собирателей» сведений о животных почувствует, как важна его — персонально — работа по собиранию крупиц тех знаний о животных и природе в целом, которым нет цены и из которых в итоге складывается наше общее большое ЗНАНИЕ о природе.

ЛИТЕРАТУРА

Абрамов А.В., Савельев А.П., Сотников В.Н., Соловьев В.А. Распространение двух видов барсуков (Mustelidae, Meles) в Европейской части России // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. - Спб.: ЗИН РАН, 2003. - С. 5-9.

Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. — Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1973. — 536 с.

Атлас Алтайского края. Т. 1. — М.-Барнаул, 1978. — 222 с.

Баранов А. А., Гаврилов И. К. Материалы по гнездовой экологии хищных птиц Тувы // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны: Тез. докл. к конф. - Барнаул, 1987. - С. 39-40.

Бочкарева Е.Н., Ирисова Н.Л. Птицы Тигирекского заповедника / Тр. Тигирекского заповедника. Вып. 2. - Барнаул, 2009. - 209 с.

Бочкарева Е.Н. Ирисова Н.Л. Редкие птицы Тигирекского заповедника //X Дальневост. конф. по заповедному делу. - Благовещенск, 2013. - С. 62-64.

Васеньков Д.А. 2005. Видовой и половой состав летнего населения рукокрылых (Chiroptera, Mammalia) Тигирекского заповедника // Биология - наука XXI века: Тез. 9-й междунар. Пущинской школы-конф. молодых ученых, Пущино, 18-22 апреля 2005 года. - Пущино, 2005. - С. 262.

Васеньков Д.А., Томиленко А.А. Рукокрылые (Chiroptera) Тигирекского заповедника // Горные системы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: Мат-лы 1-й межрегион. науч.-практ. конф., посв. 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ «Тигирекский». Вып. 1. -Барнаул, 2005. - С. 380.

Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза (парнокопытные и непарнокопытные). Т.1. - М.: Высшая школа, 1961. - 776 с.

Голяков П.В., Давыдов Е.А., Ирисова Н.Л., Рыжков Д.В., Уварова О.В., Швецов Ю.Г., Рогачева Э.В. Тигирекский заповедник // Заповедники Сибири. Т. II. - М.: Логата, 2000. - С. 144-148.

Голяков П.В., Ирисова Н.Л., Рыжков Д.В., Бурмистров М.В. Тигирекский заповедник // Красная книга Алтайского края (Особо охраняемые природные территории). - Барнаул: Изд-во АГУ, 2002. -С.19-26.

Гынгазов А.М., Миловидов С.С. Орнитофауна ЗападноСибирской равнины. - Томск: Изд-во ТГУ, 1977. - 350 с.

Давыдов Е.А., Бочкарева Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника // Биота Тигирекского заповедника / Тр. Тигирекского заповедника. Вып. 4. - Барнаул, 2011. - С. 7-19.

Давыдов Е.А., Голяков П.В., Ирисова Н.Л., Волынкин А.В. «Тигирекский» заповедник // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. Том. 3. — Барнаул, 2009. — С. 6—13.

Давыдов Е.А., Ирисова Н.Л., Голяков П.В., Усик Н.А. Состояние изученности природы заповедника "Тигирекский" к моменту его организации // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Кн. 1. 2004 г. / ГПЗ "Тигирекский". - Барнаул, 2007. - С. 39-116. - Деп. в ВИНИТИ 16.01.07, № 36 - В 2007.

Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной тайги // Труды заповедника «Столбы». Вып. 4. - Красноярск, 1964. - 350 с.

Захарченко В.Н. Выдра Алтайского заповедника // Редкие животные Республики Алтай. - Горно-Алтайск: Изд-во Горно-Алтайского гос. ун-та, 2006. - С. 226-227.

Иванчев В.П. Видовые особенности биологии размножения дятлов как основа методов поиска их гнезд // Русс. орнитол. журн. Т. 2. Вып. 2. - СПб, 1993. - С. 215-221.

Иванчев В.П. Вертишейка Jynx torquilla Linnaeus, 1758 // Птицы России и сопредельных регионов. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2005. - С. 284-297.

Иванчев В.П. Малый пестрый дятел Dendrocopos minor (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов. - М.: Тов-во научных изданий КМК, 2005. - С. 401-412.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Пожидаева Л.В., Косова О.В., Балашева В.А., Васеньков Д.А., Томиленко А.А., Бурмистрова О.С., Яны-гина Л.В. Фауна и животное население Тигирекского заповедника // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2003-2004 годы. Книга 2 / Отв. ред. Е. А. Давыдов. ФГУ ГПЗ «Тигирекский». Барнаул, 2007а. - С. 103-241. Деп. в ВИНИТИ 16.01.07, № 37. - В 2007.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Пожидаева Л.В., Косова О.В., Васеньков Д.А., Томиленко А.А., Яныгина Л.В. Фауна и животное население Тигирекского заповедника // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Книга 3 / Отв. ред Е.А. Давыдов. ГПЗ «Тигирекский». -Барнаул, 2007б. - С. 87-215. Деп. в ВИНИТИ 16.01.07, № 38 - В 2007.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Пожидаева Л.В., Косова О.В. Фауна и животное население Тигирекского заповедника // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2006 год. Книга 4 / ФГУ ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул, 2007в. - С. 91-181. Деп. в ВИНИТИ 23.08.07, № 835 - В 2007.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Косова О.В., Жукова О.Н., Волынкин А.В. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2007 год. Книга 5 / ФГУ ГПЗ «Тигирекский». -Барнаул, 2008. - С. 93-215. Деп. в ВИНИТИ 30.09.08, № 770 - В 2008.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Волынкин А.В., Василенко С.В. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тиги-

рекский», 2008 год. Книга 6 / ФГУ ГПЗ «Тигирекский». — Барнаул, 2009. - С. 47-111. Деп. в ВИНИТИ 31.08.09, № 545 - В 2009.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Волынкин А.В., Гуськова Е.В., Мальцев А. А. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2009 год. Книга 7 / Отв. ред. Е.А. Давыдов. ФГУ ГПЗ «Тигирекский». — Барнаул, 2010. — С. 122-163. Деп. в ВИНИТИ 19.11.2010, № 645 - В 2010.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Волынкин А.В., Мальцев А.А., Маликов Д.Г., Кругова Т.М., Василенко С.В., Данилов Ю.Н., Кузьменкин Д.В. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2010 год. Книга 8 / Отв. ред. Е.А. Давыдов. ФГУ ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул, 2011. - С. 63-144. Деп. в ВИНИТИ 05.10.2011, № 442 - В 2011.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Волынкин А.В., Триликаускас Л.А., Кругова Т.М., Мальцев А.А., Щербаков М.В., Багиров Р.Т.-о. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2011 год. Книга 9 / ФГБУ «Государственный заповедник «Тиги-рекский». - Барнаул, 2012. - С. 51-149. Деп. в ВИНИТИ 05.10.2012, № 385. В 2012.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Волынкин А.В., Гармс О.Я., Кругова Т.М., Орлова М.В., Орлов О.Л. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Книга 10. 2013. - С. 112— 275. Деп. в ВИНИТИ 14.11.2013, № 321. В 2013.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Пожидаева Л.В., Васеньков Д.А. Позвоночные животные Тигирекского заповедника // Труды Тигирекского заповедника. Вып. 4, 2011. - С. 90-164.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н, Рыжков Д.В. Птицы Тигирекского заповедника // Изв. Алтайского университета. - 2006. № 3 (39). - С. 75-78.

Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. -Алма-Ата, 1979. - 312 с.

Кожечкин В.В. Зимняя экология росомахи в Саянах // Труды заповедника «Столбы». Вып. 4. - Красноярск, 2001. - С. 26-88.

Колосов А.М. История фаунистичских исследований Алтая // Тр. Алтайского госзаповедника. Вып. 1. - 1938. - С. 327-393.

Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения вды животных / Ирисова Н.Л. (ред). - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 238 с.

Красная книга Алтайского края Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Том 2. / Ирисова Н.Л. (ред). -Барнаул: ОАО «ИПП «Алтай», 2006. - 211 с.

Красная книга Республики Алтай. Животные. - Новосибирск, 1996. - 256 с.

Красная книга Республики Алтай. Животные / Под ред. Н. П. Малкова. - Горно-Алтайск, 2007. - 400 с.

Кучин А.П. Флора и фауна Алтая. - Горно-Алтайск, 2001. - 263 с.

Кучин А.П. Птицы Алтая. — Горно-Алтайск, 2004. — 777 с.

Лобачев Ю.С. Росомаха и другие куньи // Млекопитающие Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1982. — Т. 3. Ч. 2. — С, 144—151.

Млекопитающие Советского Союза. Т.2. Морские коровы и хищные. — М.: Высшая школа, 1967. — 1004 с.

Млекопитающие фауны СССР. Ч. 2. - М.-Л.: АН СССР, 1963. -С. 641-2002.

Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. — М., 1955. — 403 с.

Новиков Б.В. Росомаха. — М.: Изд-во ЦНИЛ охотн. хоз-ва и заповедников, 1993. — 135 с.

Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка // Птицы России и сопредельных регионов. — М.: Наука, 1993. — С. 193—225.

Нумеров А.Д. Глухая кукушка // Птицы России и сопредельных регионов. — М.: Наука, 1993. — С. 225—236.

Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. — М.: Наука, 1980. — 190 с.

Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. — М.: Изд-во КМК, 2002. — С. 44—78.

Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных. — М.: Агропромитздат, 1989. — 144 с.

Плотников В.Н. Реинтродукция соколов в Алтайском крае // Алтайский зоологический журнал. — Вып. 6. — Барнаул, 2012. — С. 28—31.

Потапов Р.Л. Фауна СССР. Птицы. Т. III., вып.1. Отряд Курооб-разные. Ч. 2. Семейство Тетеревиные. — Л.: Изд-во Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. — 638 с.

Потапов Р.Л. Тетерев // Птицы СССР. — Л.: Изд-во Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. — С. 233—248.

Потапов Р.Л. Рябчик // Птицы СССР. — Л.: Изд-во Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. — С. 136—154.

Потапов Р.Л. Серая куропатка // Птицы СССР. — Л.: Изд-во Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. — С. 24—39.

Потапов Р.Л. Перепел // Птицы СССР. — Л.: Изд-во Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. — С. 10—19.

Птушенко Е.С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М.: Изд-во МГУ, 1968. — 461 с.

Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография. — Новосибирск: Наука, 2008. — 205 с.

Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. — Екатеринбург, 2002. — 608 с.

Собанский Г.Г. Бурый медведь на Алтае // Хищные млекопитающие. — М.: ЦНИЛ, 1981. — С. 26—47.

Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. — Новосибирск: Наука, 1992. — 257 с.

Собанский Г.Г. Звери Алтая. — Барнаул, 2005. — 370 с.

Собанский Г.Г. Звери Алтая. Крупные хищники и копытные. Новосибирск — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — 414 с.

Собанский Г.Г. Звери Алтая. Грызуны, мелкие хищники и др. — Горно-Алтайск, 2009. — 160 с.

Стахеев В.А. Птицы Алтайского заповедника. — Шушенское, 2000. - 192 с.

Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии. Т. 1. — М.-Л., 1938. — 318 с.

Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. — 280 с.

Филус И. А. Поведение лося в летнее-осенний период в Алтайском заповеднике // Фауна Сибири и ее хозяйственное использование. — Иркутск, 1978. — С. 69—73.

Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц. — М.: Изд-во АН СССР, 1946. — 360 с.

Шангин П.И. Дневник путешествия 1786 года в высокие Алтайские горы (Пер. с нем. О.Я Гармса) // Самоцветное путешествие обер-гиттенфервальтера П.И. Шангина (к 227-летию его знаменитой экспедиции 1786 года) / Труды Тигирекского заповедника. Вып. 6. — Барнаул, 2013. — С. 49—116.

Шутов В.В. Закономерности сезонной динамики численности косули на Алтае // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. — М.: Наука, 1989. — С. 159—160.

Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих прите -лецкого участка Алтайского гос. заповедника // Тр. Алтайского заповедника. Вып. 1. — М.: 1938. — С. 92—170.

Arlettaz R., Ruedi M., Hausser J. Ecologie trophique de deux es-peces jumelles et sympatriques de chauves-souris: Myotis myotis et Myotis blythi (Chiroptera: Vespertilionidae). Premiers resultats // Mammalia. 57 (4). 1993. P. 519-531.

to s

СОДЕРЖАНИЕ

Введение............................................. 5

1. Природная среда Тигирекского заповедника 6

прилежащих территорий..............................

. Очерки экологии избранных видов млекопитающих .... 13

Кабан........................................... 13

Лось............................................ 18

Марал........................................... 29

Сибирская косуля................................ 47

Кабарга......................................... 75

Волк............................................ 76

Лисица.......................................... 84

Бурый медведь................................... 89

Соболь.......................................... 104

Росомаха........................................ 116

Американская норка.............................. 120

Азиатский барсук................................ 125

Речная выдра.................................... 133

Обыкновенная рысь............................... 140

Заяц-беляк...................................... 147

Обыкновенная белка.............................. 153

Обыкновенный бобр .............................. 158

Остроухая ночница............................... 172

3. Очерки экологии избранных видов птиц.............. 175

Черный аист.................................... 177

Отряд гусеобразные................................ 180

Гуси: западный лесной гуменник и серый гусь.... 181

Кряква......................................... 183

Чирок-свистунок................................ 187

Серая утка .................................... 188

Шилохвость..................................... 189

Чирок-трескунок................................ 190

Широконоска.................................... 190

Обыкновенный гоголь............................ 191

Большой крохаль................................ 192

Черный коршун ................................. 197

Полевой лунь................................... 201

Луговой лунь .................................. 202

Курганник...................................... 204

Орел-карлик.................................... 204

Большой подорлик............................... 205

Могильник...................................... 205

Беркут......................................... 209

Черный гриф.................................... 211

Белоголовый сип................................ 212

Балобан.......................................... 213

Сапсан........................................... 213

Обыкновенная пустельга........................... 214

Тетерев.......................................... 218

Глухарь.......................................... 228

Рябчик........................................... 232

Серая куропатка.................................. 241

Перепел.......................................... 243

Перевозчик....................................... 245

Лесной дупель.................................... 248

Вальдшнеп........................................ 251

Сизый голубь..................................... 254

Обыкновенная кукушка............................. 256

Глухая кукушка................................... 261

Филин............................................ 264

Белопоясный стриж................................ 265

Вертишейка....................................... 267

Малый дятел...................................... 270

Деревенская ласточка............................. 272

Воронок.......................................... 277

Степной конек.................................... 281

Лесной конек..................................... 285

Маскированная трясогузка......................... 292

Обыкновенный жулан............................... 298

Обыкновенная иволга.............................. 300

Обыкновенный скворец............................. 302

Сорока........................................... 304

Ворон............................................ 307

Садовая камышевка............................... 311

Черноголовый чекан............................... 314

Обыкновенная горихвостка......................... 321

Рябиннк.......................................... 326

Полевой воробей.................................. 332

Обыкновенная чечевица............................ 337

Дубровник........................................ 340

4. Очерк экологии представителя костных рыб - тайменя.. 341

Заключение............................................. 342

Литература............................................. 344

Содержание............................................. 349

ИРИСОВА Надежда Леонидовна

Кандидат биологических наук, доцент.

Зоолог, орнитолог.

Область научных интересов — орнитология, экология птиц, редкие животные.

Автор более 200 научных публикаций, в том числе автор и соавтор нескольких монографий.

Главный редактор «Алтайского зоологического журнала».

Куратор и научный редактор 1-го, 2-го, 3-го издания «Красной книги Алтайского края (животные)».

Научное издание

Труды Тигирекского заповедника Выпуск 8

Н.Л. Ирисова

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ИЗБРАННЫХ ВИДОВ ПОЗВОНОЧНЫХ ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ЗА ДЕСЯТИЛЕТНИЙ ПЕРИОД (2003-2013 ГОДЫ)

Ответственный редактор: Е.А. Давыдов

Вёрстка и дизайн обложки:

С.С. Жерносенко

Подписано в печать 19.12.2016 Гарнитура «Georgia». Печать цифровая. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 22.

100