CC BY
95
УДК 634.1:632.7
Экологические ниши и их роль в формировании фауны членистоногих яблоневого сада
engineered pest-protected corn. Washington, DC: Center for Science in the Public Interest // http://cspinet.org/new/pdf/ complacencyonthefarm.pdf.
10. KrugerM., Van Rensburg J.B.J., Van den Berg J. Perspective on the development of stem borer resistance to Bt maize and refuge compliance at the Vaalharts irrigation scheme in South Africa // Crop Protection, 2009, v. 28, p. 684-689.
11. Liu F., Xu Z., Zhu Y.C., Huang F. etall. Evidence of field-evolved resistance to Cry1 Ac-expressing Bt cotton in Helicoverpa armígera (Lepidoptera: Noctuidae) in northern China // Pest Manage. Sci., 2010, v. 66, p. 155-161.
12. Nair R., Kalia V., Aggarwal K.K., Gujar G.T. Variation in the cadherin gene sequence of Cry1Ac susceptible and resistant Helicoverpa armigera (Lepi-doptera: Noctuidae) and the identification of mutant alleles in resistant strains // Current Science, 2013, v. 104, p. 215-223.
13. TabashnikB.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringienis // Annual review of Entomology, 1994, v. 39, p. 47-79.
14. Tabashnik B.E., Gassmann A.J., Crowder D.W., CarriMre Y. Field evolved resistance to Bt toxins // Nature Biotechnology, 2008, v. 26, p. 1074-1976.
Аннотация. Проанализированы случаи возникновения резистентности к трансгенным Bt-растениям первого поколения (с одним инсектицидным белком) у шести видов вредителей (Lepidoptera) сельскохозяйственных культур. В большинстве случаев эволюция резистентности обусловлена несоблюдением размеров рефугиев (меньше рекомендуемых 20 %) и сезонным уменьшением концентрации Bt-токсинов в трансгенных растениях.
Ключевые слова. Bacillus thurin-giensis, трансгенные сельскохозяйственные культуры, эволюция резистентности.
Abstract. The resistance evolution of six pests (Lepidoptera) to transgenic Bt-crops with one insecticide protein was analyzed. In the majority of cases the resistance evolution was caused by the smaller size of the refuge (less than recommended 20 %) and seasonal declines in the concentration of Bt toxins in transgenic cultivars.
Keywords. Bacillus thuringiensis, transgenic crops, resistance evolution.
А.М.ЧЕРНИЙ, заведующий лабораторией защиты плодовых культур от вредителей Института защиты растений НААН Украины Е.Б. БАЛЫКИНА, ведущий научный сотрудник Никитского ботанического сада -Национального научного центра НААН Украины
Видовой состав и структура комплекса вредителей яблоневого сада в значительной степени обусловлены особенностями его агро-экосистемы, природно-климатическими условиями, характером и степенью антропогенного воздействия.
Особенности агроэкосистемы плодового сада - стабильность среды обитания, способность деревьев к регенерации органов, наличие множества экологических ниш, позволяют существовать в ней огромному количеству различных видов членистоногих и формировать долговременное биологическое сообщество [10]. Генеративными органами и вегетативными частями плодовых деревьев питается более 400 видов насекомых и клещей. С учетом связанных с ними паразитов и хищников, обитателей травянистого и древесного яруса садозащитных полос, а также привлекаемого цветущими деревьями энтомокомплекса биотическое сообщество экосистемы может достигать около 1000 видов [1].
Энтомокомплекс членистоногих плодовых культур начал формироваться еще в третичный период кайнозойской эры, когда плодовые деревья существовали в виде дикорастущих массивов [2]. В формировании фауны членистоногих
большую роль сыграла древесная, кустарниковая и травянистая растительность первичных стаций. Многие виды, мигрировавшие с дикорастущей флоры на культурные плодовые деревья, в новых условиях приобрели ряд адаптивных особенностей и со временем превратились в опасных вредителей сада. Эволюция трофических связей шла в направлении специализации от полифагии к олигофагии и частично монофагии, этот процесс продолжается и в настоящее время [6]. И если формирование качественного состава энтомокомплекса происходит в основном по каналам трофических связей, в количественном отношении структура биоценоза зависит от экологических факторов [2].
Не все организмы, обитающие в экосистеме, играют одинаково важную роль в ее функционировании. Обычно лишь немногие виды - экологические доминанты оказывают определяющее воздействие, обусловленное их численностью и вредоносностью. В агро-экосистеме яблоневого сада основным показателем является их влияние на количество и качество плодовой продукции, поэтому проблема экологического доминирования трансформируется в эколо-го-экономическую.
Каждый вид в соответствии со своими физиологическими потребностями имеет определенное место обитания и питания, то есть занимает определенную экологическую нишу. Эта экологическая закономерность имеет важное практическое значение, представляя теоретическую основу разра-
ботки и совершенствования экологически безопасных систем защиты плодового сада.
В широком понимании экологическая ниша - это совокупность всех факторов среды, в пределах которых может существовать вид, а также место и роль вида в общем круговороте веществ и превращениях энергии в природе [13, 14].
В комплексе условий среды, определяющих размещение большинства членистоногих по тем или иным экологическим нишам, наибольшее значение чаще всего имеет характер питания и местообитание. Группы видов, занимающие сходные экологические ниши и претендующие на одни и те же ресурсы - пищу и пространство, можно рассматривать как ко-адаптивные комплексы [11]. Поскольку связи с различными факторами среды у разных фаз развития одного и того же вида могут быть разнохарактерными, они занимают в таких случаях и различные экологические ниши.
Целью наших исследований был анализ основных экологических ниш и выяснение их роли в формировании видового состава членистоногих агроценоза яблоневого сада. Исследования проводили в 1990-2011 гг. в яблоневых садах различных возрастов и технологий выращивания, расположенных в 4 агроклиматических районах Крыма: западном предгорном, юго-западном предгорном, восточном предгорном и центральном равнинно-степном.
Данные о видовом и количественном составе членистоногих получены в ходе ежегодных обследований садов в течение вегетационного периода с интервалом 7-10 дней по общепринятым методикам [3, 4]. При этом фиксировались сроки заселения отдельных органов яблони фитофагами, их распределение в кроне дерева и на штамбе, миграционные пути. Ана-
лиз полученных данных и оценку биоразнообразия энтомоакари-фауны проводили общепринятыми в биологии методами с помощью индексов видового богатства, доминирования и выравненности[7]. Статистическая обработка данных проведена с помощью компьютерной программы <^ТАТОТЮА 6.0»
Видовой состав членистоногих в яблоневых садах Крыма в последнее десятилетие представлен 37 видами фитофагов и 25 видами эн-томофагов. Среди выявленных фитофагов доля чешуекрылых составляет 54,1 %, жесткокрылых и равнокрылых - по 13,5 %, растительноядных клещей - 11 %, представителей отрядов двукрылых, полужесткокрылых и перепончатокрылых суммарно - 8,1 %. В комплексе энтомоакарифагов доля паукообразных составляет 40 %, жесткокрылых - 24 %, двукрылых и полужесткокрылых - по 8 %, перепончатокрылых - 4 %.
Учитывая многообразие частей и органов плодовых деревьев, почву, на которой они произрастают, и сопредельные территории мы выде-
лили 4 основные группы экологических ниш и коадаптивные комплексы вредителей (табл. 1).
Первая группа экологических ниш объединяет вегетативные части плодовых деревьев, вторая -генеративные органы, третья включает почву и растительный покров, четвертая - прилегающие территории. Учитывая тот факт, что отдельные части и органы деревьев представляют собой кормовую базу, а во многих случаях и место обитания определенных видов членистоногих, дополнительно выделены подгруппы экологических ниш плодовых деревьев, почвенного покрова и прилегающих территорий. Учтены также коадаптивные связи энтомокомплекса с экологическими нишами (питание, обитание, зимовка), обеспечивающие существование различных видов в агроценозе плодового сада.
Первая группа экологических ниш (вегетативные части деревьев) условно разделена на 3 подгру-пы. По нашим данным, 80 % членистоногих, выявленных в яблоневом саду в процессе жизнедея-
Таблица 1
Основные группы экологических ниш энтомоакарокомплекса яблоневого сада
Экологическая ниша Коадаптивный комплекс вредителей (питание, обитание, зимовка)
группа подгруппа
I - вегетативные части дерева Ствол, скелетные ветви и побеги Червецы (Cossidae), стеклянницы (Aegeridae), щитовки (Diaspididae)
Ростовые почки Долгоносики (Curculionidae), трубковерты (Attelabidae), тли (Aphidinea)
Листья Листовертки-филлофаги (Tortricidae), пяденицы ^еотеМае), совки (Noctuidae), моли-пестрянки ^МосоИеШае), псиллиды ^уШпеа), тли (Aphidinea), клещи (Асап)
II - генеративные органы дерева Плодовые почки, соцветия Долгоносики, листовертки (Tortricidae), тли, пластинчатоусые (Scarabaidae)
Завязь и плоды Настоящие пилильщики, (Tenthredinidae) листовертки карпофаги
III - почвенный покров Почва, задернение, опавшие листья Долгоносики, листовертки, клещи
IV - прилегающие территории Садозащитные полосы, частные сады, необрабатываемые земли Энтомокомплекс вредителей
Таблица 2
Численность листоповреждающих вредителей в садах 12-15-летнего возраста в зависимости от типа кроны (Крым, г. Севастополь, ГП «Садовод», средние данные за 2002-2008 гг.)
Тип сада (форма кроны)
Вредитель, единица учета сильнорослый слаборослый
плоскоокруглая куполовидная широкопирамидальная узкопирамидальная
Зеленая яблонная тля (колоний/дерево) 88,5±4,5 83,5±1,9 60±2,5 17,5±0,9
Серый почковый долгоносик (особей/дерево) 20,0±1,5 21,5±1,7 12±2,0 4,5±0,5
Нижнесторонняя минирующая моль (мин/лист) <3,0 2,5±0,7 0,8±0,05 0,3±0,01
Боярышниковая кружковая моль (мин/лист) 2,5±0,5 2,5±0,3 0,7±0,2 0
Боярышниковый клещ (особей/лист) 17,4±1,0 13,3±0,5 6,7±0,9 3,3±0,1
тельности, так или иначе связаны с экологическими нишами вегетативных частей деревьев яблони.
Первая подгруппа - стволы деревьев (кора и подкоровый слой) -основное место зимней диапаузы тлей, клещей, щитовок, некоторых видов листоверток; древесина служит кормовой базой и местом обитания для яблонной стеклянницы (Synanthedon myopaeformis Bkh.), древесницы въедливой (Zeuzera pyrina L.) и древоточца пахучего (Cossus cossus L.). Возможность заселения членистоногими этой ниши зависит от ее емкости, определяемой длиной окружности ствола. Этот показатель в значительной степени зависит от технологии выращивания сада. В садах интенсивного типа (окружность ствола 7-8 см, кора гладкая без щелей и растрескиваний) для большинства вышеперечисленных фитофагов практически нет условий для зимовки. На сильнорослых деревьях (ствол окружностью 36-42 см, с множеством расщелин) напротив, прекрасно перезимовывают тли, листовертки, некоторые виды минирующих молей, клещи.
Вторая подгруппа (скелетные ветви, побеги, ростовые почки) обеспечивает питание, местообитание и зимовку на различных стадиях развития щитовкам, листоверткам, тлям, клещам. Емкость данной экологической ниши зависит, в основном, от способа обрезки деревьев. При формировании кроны сокращается кормовая база (ветви, побеги, листья) и увеличивается конкуренция за корм среди фитофагов.
Для видов, обитающих в кроне дерева, характерно пространственно-временное распределение [8, 9]. Внутри листьев питаются гусеницы минирующих молей, а на поверхности - тли, листовертки и клещи. Емкость этой ниши определяется количеством листьев и
побегов на дереве и напрямую зависит от способа формирования кроны. Численность видов, повреждающих листья, в сильнорослых садах в 2-3 раза выше, чем в слаборослых (табл. 2).
Вторая группа экологических ниш объединяет различные генеративные органы деревьев (плодовые почки, соцветия, завязь, плоды) и обеспечивает питанием около 20 % фитофагов, жизнедеятельность которых четко разделена во времени, что практически исключает межвидовую конкуренцию за кормовую базу. Несовпадение сроков жизнедеятельности фитофагов, заселяющих генеративные органы яблони, происходит в основном из-за смещения сроков их развития, а так же из-за разной скорости прохождения основных стадий.
В начале обособления бутонов первым эту нишу зеселяет яблонный плодовый пилильщик (Hoplo-campa testudínea Klug.). Самки вредителя откладывают яйца в чашелистики, цветоложе бутонов и только что распустившихся цветков, и в дальнейшем питаются завязью (см. рисунок). В период полного цветения появляются жуки оленки мохнатой (Tropinota hirta
Poda), которые питаются около месяца, объедая лепестки, пестики, тычинки и чашелистики. После цветения яблони они переселяются на цветущую полевую растительность. В фенофазе «образование черешковой ямки» у яблони в сады мигрируют казарка (Rynchitis baccus L.) и краснокрылый боя-рышниковый трубковерт (Coen-norrhinus aequatus L.), питание которых мякотью плодов заканчивается к началу фенофазы «рост плодов». В этот период на завязь «до-питываться» перед окукливанием переходят гусеницы моновольтин-ных видов листоверток, зимовавших в стадии яйца и питавшихся до этого на листьях - розанная (Archips rosana L.), плоская сетчатая (Acleris rhombana Den. et Schiff), толстушка пестрозолотис-тая (Archips xylosteana L.) - всего около 5 видов. Вредоносность гусениц заканчивается в период «опадения физиологической падалицы», позднее отмечается лёт бабочек, которые откладывают зимующие яйца.
В период роста и созревания плодов данную эконишу заселяют фитофаги, трофически связанные с плодами (кожицей, мякотью, семенной камерой и семенами). По-
Фенокалендарь заселения фитофагами экологических ниш генеративных органов яблони (Крым, Бахчисарайский район, средние данные за 2007-2011 гг.)
Вредитель Апрель Май Июнь Июль Август
I II III I II III I II III I II III I II III
Фенофаза развития яблони
обособление бутонов розовый бутон цветение цветение и опадение завязи рост и созревание плодов
Яблонный плодовый пилильщик
Оленка мохнатая
Казарка
Листовертки (моновольтинные виды)
Листовертки (бивольтинные виды)
Щитовка калифорнийская
Плодожорка яблонная
Плодожорка восточная
верхностной тканью плодов и в верхнем слое мякоти питаются гусеницы II поколения бивольтинных листоверток-филлофагов, зимующих в стадии гусеницы 2-3-го возрастов - ивовая кривоусая(Pande-mis heparana Den. et Schiff.), кривоусая смородинная (Pandemis ceresana Hb.), разноцветная плодовая (Aclerisvariegana Den. et Schiff.) и др., всего 6-7 видов. К кожице, в основном, в воронке у плодоножки и причашечном углублении прикрепляются личинки калифорнийской (Quadraspidiotus pernicio-sus Comst.) и других видов щитовок. Внутреннюю часть плода (мякоть и семена) заселяют 3 вида -гусеницы яблонной (Laspeyresia pomonella L.) и восточной (Grapho-litha molesta Busck.) плодожорок и большой яблонный семяед (Tory-musdruparum Schr.). Следует отметить, что яблонная плодожорка является основным эколого-эконо-мическим видом, повреждающим плоды вплоть до уборки урожая. Восточная плодожорка заселяет эту эконишу в конце августа, мигрируя из прилегающих насаждений после съема плодов косточковых культур.
Емкость данной экониши определяется количеством и качеством плодов. Обычно пищевого ресурса достаточно и в плоде развивается одна гусеница яблонной плодожорки. И только в годы с низкой урожайностью отмечается внутри-и межвидовая конкуренция (в плоде находили до 5-6 гусениц). После завершения питания происходит смена экологической ниши, гусеницы покидают плоды и перемещаются в трещины коры штамбов и скелетных ветвей, а часть в поверхностный слой почвы приствольных кругов деревьев.
Третья группа экологических ниш включает почву приствольных кругов и травянистую растительность естественного задернения междурядий. Поверхностный слой почвы - место зимней диапаузы, например серого почкового долгоносика (Sciaphobus squalidus Gyll.) и букарки (Coenorrhinus pauxillus Germ.). В поверхностном слое почвы на глубине 5-10 см зимуют гусеницы яблонной и восточной плодожорок, рябиновой моли (Argyresthia conjugella Z.); имаго казарки (Rhynchites bacchus L.) -под растительными остатками.
Среди опавшей листвы в коконах диапаузируют куколки боярышни-ковой кружковой (Cemiostoma scitella L.), яблонной нижнесторонней (Lithocolletis pyrifoliella Grsm.) и других минирующих молей. Местами резервации некоторых фитофагов служат прикорневая поросль (грушевый клоп Stephanitis pyri Р), сорная растительность и вовремя не скошенный травостой естественного задернения. На сорной растительности проходит постдиапаузное развитие некоторых видов тетраниховых клещей, в частности, туркестанского, которые затем мигрируют на листья нижнего яруса и вверх по кроне. При этом максимальная плотность популяции клещей наблюдается в нижнем ярусе на уровне от 0,5 до 1 м от основания штамба. Таким образом, своевременное удаление излишней растительности в междурядьях будет способствовать снижению зимующего запаса вышеуказанных вредных видов.
Миграции - одно из важнейших условий возникновения очагов локальной плотности ряда видов. В течение вегетационного периода наблюдается интенсивный обмен
фауны между садовыми агроцено-зами, садозащитными полосами и естественными стациями обитания преимущественно у представителей отрядов чешуекрылых и жесткокрылых. Виды не исчезают, а плавно «переходят» из одних стаций и ценозов в другие [5].
Существенную роль в процессе формирования видового разнообразия членистоногих играет четвертая группа экологических ниш - расположенные поблизости от промышленных насаждений (частные), а также заброшенные (чаирные) сады, садозащитные полосы. Здесь не всегда своевременно проводятся защитные мероприятия. Это - места резерваций как вредных, так и полезных членистоногих. Отсюда в сады мигрируют оленка мохнатая, казарка, грушевый клоп, некоторые виды листоверток.
По нашим наблюдениям в саду, расположенном в непосредственной близости (15-20 м) от садоза-щитной полосы (преобладали в основном деревья дикого миндаля и вишни, боярышник и терн), в течение последних четырех лет по-врежденность плодов казаркой и оленкой мохнатой на фоне идентичных защитных мероприятий уменьшалась прямо пропорционально расстоянию от садозащит-ной полосы вглубь сада. Так, на расстоянии 50 м от садозащитной полосы казаркой было повреждено 12-14 % плодов, оленкой мохнатой - до 10 % завязи; на расстоянии 250 м - не более 4 и 1 % соответственно. Этот факт необходимо учитывать при закладке молодых насаждений.
Практически определение календарных сроков заселения фитофагами различных экологических ниш позволяет оптимизировать систему их мониторинга, сигнализировать сроки появления наиболее уязвимых стадий и рационально подобрать ассортимент пестицидов.
Следует отметить, что процесс формирования экологических ниш и связанного с ними комплекса членистоногих зависит от возрастных изменений структуры яблоневых садов. Это длительный, поэтапный процесс, который начинается с момента закладки сада и продолжается до его выкорчевки под влиянием комплексного воздействия биотических и абиотических факторов. Формирование видового состава энтомокомплек-са обусловлено возрастными особенностями плодовых деревьев и наличием экологических ниш.
ЛИТЕРАТУРА
1. Васильев В.П., Лившиц И.З. Вредители плодовых культур. - М.: Колос, 1984, 399 с.
2. Гродский В.А. Причины и факторы динамики видового состава вредителей в садах разных форм собственности в степной зоне Украины / 1нтегрований за-хист рослин на початку ХХ1 стшття: мат. мiжнар. н.-п.конф., К., 2004, с. 58-61.
3. ЛившицИ.З., ПетрушоваН.И. Методические рекомендации по прогнозированной системе защиты плодовых культур (яблони) от вредителей - Ялта, 1977, 62 с.
4. Митрофанов В.И. и др. Интегрированные системы защиты плодовых и субтропических культур. Методические рекомендации. - Ялта, 2004, 45 с.
5. Николаева З.В. Чешуекрылые - вредители яблони на северо-западе России // Вестник защиты растений, 2002, № 3, с. 14-19.
6. Ольховская-Буркова А.К. Листовертки (ТогМаСае) плодовых культур Украины и система мероприятий по борьбе с ними: автореф. дисс. - Одесса, 1972, 45 с.
7. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1986, т. 2, с. 119-154
8. Рафальский А.К. Закономерности заселения вредителями молодых садов в южной степи Украины / IX съезд Все-союз. энтомол. общ-ва: тезисы докл. - К.: Наукова думка, 1984, ч. 2, с. 122.
9. Рафальский А.К. Внутри- и межпо-пуляционные отношения листогрызущих насекомых в синузии отдельного дерева яблони. В сб. Экология и таксономия на-
секомых Украины. - Киев: Наук. думка, 1988, с. 4-11.
10. ЧернийА.М. Экологические особенности агроэкосистемы и интегрированная защита плодового сада. / Мат. международ. научн.-практ. конф. Интегрированная защита садов и виноградников. - Одесса, 2008, с. 3-12.
11. Чернышев В.Б. Экология насекомых. - М.: Изд-во МГУ, 1996, 304 с.
12. ШенбротГ.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообщества наземных позвоночных / В сб. Итоги науки и техники: сер. зоология позвоночных. - М.: ВИНИТИ, 1986, т. 14, с. 5-70.
13. Яхонтов В.В. Экология насекомых. - Москва: Высшая школа, 1964, 458 с.
14. Hutchinson G.E. A Treatise on Limnology. Jn: Geography, Physics and Chemistry. - New York, Wiley and Sons., 1965, 1015 p.
Аннотация. Выделены основные группы экологических ниш агроценоза яблоневого сада и прилегающих территорий. Даны их классификация и характеристика, проанализирована роль в формировании видового разнообразия членистоногих. Установлено, что наличие разнообразных экологических ниш способствует формированию комплекса членистоногих с различными экологическими и физиологическими требованиями. Видовой состав членистоногих агроценоза определяется емкостью экологических ниш, формируется путем миграции и смены экологических ниш на различных этапах их развития.
Ключевые слова. Видовое разнообразие, формирование, экологическая ниша.
Abstract. The classification of apple-orchard niches and their role in formation of specific diversity of arthropods have been given. Four main groups of ecological niches, united different organs of plants and adjoining territories have been selected. It is established that the specific diversity in econiches is determined by their adaptation of migrated species from the adjoing territories and interspecific and innerspecific competition. Important factor, influenced on formation of new econiches and destruction of old ones, is the economic activity of the people.
Keywords. Specific diversity of arthropods, formation, ecological niches.
4 Защита и карантин растений № 5, 2014
