CC BY
57
УДК574.012 + 581.557.24: 582.475
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
ЭКТОМИКОРИЗ PINUS SIBIRICA В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Вайшля О.Б., Данченко А.М., Дементьева А.Г.
(Томский госуниверситет, г. Томск, РФ) Vaishlya O.B., Danchenko A.M., Dementieva A.G. (The Tomsk State University)
Изучены эктомикоризы сосны сибирской в горных лесах Алтая и равнинных лесах Томской области. Показано их фундаментальное значение.
Ectomycorrhizes of Siberian pine were studied in mountain forests of Altai and in plane forests of Tomsk region. Their fundamental significance was shown.
Ключевые слова: эктомикориза, подрост Pinus sibirica,Западная Сибирь
Key words: ectomycorrhiza, juveniles of Pinus sibirica, West Siberia
Западная Сибирь простирается на 2500 км от Северного Ледовитого океана до сухих степей Казахстана, и на 1500 км от гор Урала до Енисея. Около 80 % ее площади расположено в пределах Западно-Сибирской равнины, состоящей из двух плоских сильно заболоченных впадин, разделенных повышенными до 175-200 м Сибирскими Увалами. На юго-востоке ЗападноСибирская равнина сменяется предгорьями Алтая, Салаира, Кузнецкого Алатау
Занимая 15 % территории России, Западная Сибирь является исключительно важным для экономики России регионом. Здесь находятся крупнейшие в стране нефтегазоносные провинции, самые плодородные в Сибири земли, важные центры металлургической и химической промышленности. В экономическом потенциале региона важное место занимают и лесные ресурсы. По данным учета лесного фонда общая площадь лесной зоны - 153,2 млн. га, или 62 % территории Западной Сибири. Лесной фонд представлен покрытой лесом площадью 68,7 млн. га, с запасом древесины 8,4 млрд. м , что составляет 12 % лесных ресурсов страны.
Благополучие лесных экосистем во многом зависит от того, какие мик-робно-растительные симбиозы формируются на подземных органах основных лесообразующих пород деревьев. Именно разнообразие таких симбиотиче-ских структур обеспечивает активную устойчивую работу «подземного Интернета», связывающего в одно целое различные деревья и определяющего успешное функционирование лесных сообществ и экосистем [1]. В поддержании стабильных абиотических и биотических обратных связей между деревьями и почвой исключительно важную роль играет обязательная мико-трофность деревьев. Для нормального развития любого вида дерева необходимы специализированные штаммы грибов-макромицетов, образующих эк-томикоризу - орган, формирующийся из поглощающего корня в результате заселения эктомикоризным грибом. Известно, что эктомикоризу образуют 8000 видов высших растений и около 10000 видов грибов планеты. Обязательная микотрофность хвойных как основных лесообразующих пород лесных экосистем бореальной зоны обусловлена участием эктомикоризных гри-
бов в круговороте биогенных элементов, а также способностью микориз оптимизировать метаболизм растений, усиливать минеральное питание и устойчивость к засухе, засолению, тяжелым металлам, патогенам.
К сожалению, эктомикоризы хвойных в лесных экосистемах Западной Сибири практически не изучены [2]. Со стороны Уральских гор в настоящее время эктомикоризы хвойных изучает только Д.В. Веселкин [3].
Цель данной работы состояла в изучении эктомикориз подроста сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в горных лесах Алтая, равнинных лесах Томской области и в анализе зависимости микотрофности подроста кедра от эколого-лесоводственных особенностей изученных биоценозов.
Исследовали шесть лесных биотопов, удаленных на значительном расстоянии друг от друга, отличающихся высотностью над уровнем моря и типом тайги, а также характеризующихся разной антропогенной нагрузкой. В Томской области изучен подрост кедра из Калтайского лесничества, которое считается оптимумом его произрастания; Зоркальцевский припоселковый кедровник, где наблюдается большое влияние антропогенных факторов; Александровское лесничество, отличающееся от других мест сбора по Томской области другим типом тайги и северной широтностью. В Горном Алтае исследованы эктомикоризы кедра на горном склоне около водопада Эстюба; просека ЛЭП, вырубка трехлетней давности у поселка Кебезень с высокой инсоляцией подроста; перевал Обого, самая высокая точка из всех мест сбора подроста кедра, расположенная на высоте 1270 м над уровнем моря, где со-
-5
средоточены самые крупные запасы древесины Горного Алтая (268 м /га).
В каждом исследуемом лесном биоценозе было собрано и обработано не менее 100 сеянцев сосны сибирской. Результаты измерений длины хвои, стебля, главного корня, количества поглощающих и микоризованных корней по каждому месту произрастания заносили в протоколы, корневую систему этикетировали и помещали в 70% этанол для изучения морфотипов эктомикориз (EcM) и выделения ДНК. Известно, что ростовые параметры зависят от стадии онтогенеза древесной породы, поэтому для полноты получения данных и удобства проведения статистической обработки весь зафиксированный подрост был разделен на четыре возрастные группы: I возрастная группа (1-3 года); II возрастная группа (4-7 лет); III возрастная группа (8-14 лет); IV возрастная группа (15 лет и более). Возраст сеянцев определяли при помощи методики ретроспективного анализа по следам мест заложения почек на стебле. В течение года побеги закладываются метамерно: раз в год закладываются на побеге три зоны: зона стерильных катафилов, зона брахибластов и зона аук-сибластов (у более взрослых сеянцев). Соответственно, можно узнать возраст сеянца, подсчитав количество метамеров. Первый год отсчитывается от зоны гипокотиля. Обработку данных проводили с помощью программы Excel пакета Microsoft Office.
На основе собранного материала мы описали 42 различных типа микориз, образованных грибами-макромицетами, основываясь на данных атласа Р. Агерера (Таблица 1 ). Некоторые макромицеты удалось ввести в культуру, фотографии приводятся в ранее опубликованной статье [4-5]. В исследуемых
Таблица 1 - Встречаемость типов эктомикориз сосны сибирской (Pinus
sibirica) в лесных экосистемах Западной Сибири
Морфотип Перевал Обого Пос. Кебезень Водопад Эстюба Зоркальцевское лесничество Калтайское лесничество Александровское лесничество
Высота над уровнем 1270 410 435 115 119 47
моря, м
М32 +
М39 +
М47 +
М48 +
М55 +
М68 +
М72 +
М91 +
М95 +
М98 +
М109 +
М112 +
М113 +
М117 +
М12 + + + + +
М13 + + + +
М27 + + + + +
М30 + + +
М31 + + + + +
М33 + + +
М35 + + +
М38 + + + + +
М44 + +
М53 + +
М59 + +
М67 + +
М74 + + +
М76 + + + + +
М78 + + + + +
М81 + +
М85 + + + +
М92 + +
М96 + +
М101 + + + + +
М118 + + +
М119 + +
М124 + + +
М25 + + + + + +
М26 + + + + + +
М45 + + + + + +
М57 + + + + + +
М54 + + + + + +
Пр и м е ч а н и е - Красным цветом выделены морфотипы, которые встретились только в одном изучаемом лесном биоценозе; синим цветом - типы эктомикориз, обнаруженные во всех лесных биоценозах.
лесных биоценозах наиболее распространенными во всех биотопах оказались морфотипы № 25, 45, 54, 57, 118. Некоторые морфотипы приурочены к конкретному местообитанию кедра: например, типы эктомикориз M 47, 4S, 112 встретились только на склоне горы около водопада Эстюба. Наиболее экзотические, редко встречающиеся типы эктомикориз были обнаружены нами в тех лесных биоценозах, где по той или иной причине рост кедра лимитирован. Так, на территории Республики Алтай материал был собран на скалистом склоне около водопада Эстюба, где толщина почвенного слоя очень мала. На территории Томской области Зоркальцевский кедрач характеризуется высокой антропогенной нагрузкой вследствие неконтролируемого сбора кедрового ореха местным населением. Максимальное количество экзотических морфо-типов эктомикориз отмечено в Александровском лесничестве в месте произрастания с высокой инсоляцией и повышенным увлажнением. Возможной причиной этого является избыточное увлажнение почвы. Основная роль микориз - это доставка воды с растворенными минеральными элементами . Как правило, эту функцию выполняют, так называемые, «long distance morphotypes» эктомикориз. Александровские варианты собраны на границе леса и болота, где в почве много влаги - по-видимому, в этом случае в сим-биотические отношения вступают другие виды грибов и, соответственно, формируют другие типы микоризных окончаний.
Показано, что для изучения микотрофности сосны сибирской по индексу микоризации наиболее информативным является морфометрический показатель «длина хвои». Во всех возрастных группах обнаружена обратная зависимость между данным параметром и индексом микоризации, что может быть связано с перераспределением потока углеводов на нужды фотосинтетического аппарата, а не на поддержание симбиотических отношений с грибом-макромицетом. Максимальные значения индекса микоризации обнаружены у подроста второй возрастной группы 4-7 лет в неблагоприятных условиях произрастания кедра: у поселка Кебезень в Горном Алтае и в Зоркальцевском лесничестве Томской области.
Список использованных источников
1. Smith S., Read D. Mycorrhizal symbiosis. - Academic Press, 2008 - 514 p.
2. Roman M., Claveria V., Miguel M. A revision of the descriptions of ectomycorrhizas published since 1961 // Mycology research. The British Mycological Society. UK, 2005. - V.109, N 10. - P. 1063 - 1104.
3.Веселкин Д.В. Оценка влияния несимбиотических и симбиотических параметров подземных органов на развитие надземных органов всходов Pinus sylvestris // Экология.- 2010. - № б. - С. 414 - 419.
4. Вайшля О.Б., Ведерникова А.А. Культивирование in vitro, идентификация и биохимический состав некоторых видов Homobasidiomycetidae, образующих эктомикоризу с хвойными // Хвойные бореальной зоны, 2009. - Т. XXVI, № 1. - С. 58 - 61.
5. Вайшля О.Б., Данченко А.М., Дементьева А.Г. Микотрофность подроста Pinus sibirica Du Tour в подзоне южной тайги Томской области // Известия Самарского научного центра, 2012. - Т.14, № 1 (B). - С. 1963 - 1967.
