CC BY
59
УДК 581.524 (571.63)
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОЦЕНКА ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
О 2012 Е.В. Жабыко
Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения российской академии наук , г. Владивосток,
Поступила 15.03.2012
В данной статье рассмотрен экологический анализ лесной растительности Уссурийского заповедника.
Ключевые слова: экологические шкалы, экологические режимы местообитаний, лесная растительность, дифференциальные виды.
Одним из основных критериев при установлении экологических различий растительных сообществ может служить экологический состав слагающих их видов, дающий достаточно полную информацию об условиях среды [3]. Ценотические условия и особенности местообитаний достаточно полно характеризуют группы видов с близкими требованиями к условиям среды и к фитоценотическим особенностям. Такие группы, совпадающие по эколого-ценоти-ческим диапазонам, получили различные наименования: экологические группы [10, 11], эколого-цено-тические группы [5], биоэкогруппы [2], а также группы детерминантных [6, 9], индикаторных [8] видов.
Включение разных видов растений в ту или иную экологическую группу обычно производится по центру их эколого-фитоценотического ареала, то есть соответственно тем условиям, в которых они отличаются наибольшей численностью и наивысшей конкурентоспособностью. В природных условиях этот центр обычно определяется по наибольшему обилию вида в относительно установившихся фитоценозах. Группы взаимно сопряженных видов можно установить с помощью табличной сортировки геоботанических описаний по методу, разработанному западноевропейской школой Ж. Браун-Бланке и подробно описанному в ряде работ [1,7, 11 и др.].
Способ табличной сортировки геоботанических описаний приводит к выделению блоков взаимно сопряженных дифференциальных или диагностических видов и позволяет объединить сообщества с близкими требованиями к условиям среды в безранговые единицы - фитоценоны.
Используя пятибалльную шкалу покрытия-обилия и способ табличной сортировки описаний растительных сообществ по методике Ж. Браун-Бланке, была составлена дифференцирующая таблица, в которой отграничились 25 блоков сопряженных дифференциальных видов и 19 групп описаний (фитоценонов), имеющих сходный набор диагностических видов. Каждый фитоценон может быть охарактеризован по присутствию или отсутствию определенных блоков
Жабыко Елена Викторовна, к.б.н., с.н.с, e-mail: evzhabyko@mail .ru
дифференциальных видов. В связи с большим объемом дифференцирующая таблица в настоящей работе не приводится. Общее представление о выделенных блоках диагностических видов может дать таблица постоянства (табл.), традиционно используемая в методике эколого-флористической классификации Ж. Браун-Бланке. Показатели постоянства рассчитывались по дифференцирующей таблице для всех диагностических видов как доля встречаемости их (в процентах) в описаниях внутри каждого фитоценона. Полученные значения переводились в классы постоянства по следующим соотношениям: I (< 20 %), II (21-40 %), III (41-60 %), IV (61-80 %), V (81-100 %). В качестве показателей количественного участия видов растений с высоким постоянством в этой таблице приведены величины их обилия - покрытия по системе Ж Браун-Бланке.
Каждый блок сопряженных дифференциальных видов диагностирует определенный диапазон экологических условий среды. Так, 1 блок, включающий только один вид - Junipcrus rígida, а также виды, входящие во 2-4 блоки отражают теплые и хорошо освещенные местообитания с бедными сухими почвами. Представители этих блоков могут служить диагностическими видами довольно редко встречающихся в Уссурийском заповеднике дубовых и дубово-кедровых рододендроновых лесов, которые произрастают на скалистых гребнях и крутых выпуклых склонах с маломощными щебнистыми, иногда скелетными почвами.
Блоки 5-8 включают мезоксерофитные и ксероме-зофитные виды, характеризующие хорошо дренированные небогатые и маломощные почвы в условиях достаточного освещения. Многие виды этих блоков относятся к дубравному типу ценоэлемента [4], представители которого отличаются светолюбием и засухоустойчивостью .
Сопряженные дифференциальные виды 9 блока представляют характерное ядро дубравной флоры и непосредственно связаны в своем распространении с дубом монгольским. Представители этого блока встречаются как на бедных сухих, так и умеренно влажных достаточно богатых почвах.
Таблица. Постоянство диагностических видов в сообществах разных фитоценонов Уссурийского заповедника
Диагностические виды I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI XVII XVIII XIX
Juniperus rígida V 1-4 V-l +
Pinus densiflora V 1-3 V 2-5
Melampyrum setaceum V IV
Woodsia ilvensis IV V
Silene folio sa Potentilla rugulosa V V
Galium platygalium + IV
Rhododendron mucronulatum V 2-3 V 1-3 V 2-4
Rosa gracilipes IV 2
Phlojodicarpus komarovii Girardinia septentrionalis + + III IV 2-3
Corylus heterophylla IV 2
Calamagrostis brachytricha V 2
Iris uniflora V IV V 2-3 V 1-3
Carex nanella V 2-3 V 2 V 2-5 V 2-4
Potentilla fragarioides + + III V 2-4 I
Moehringia lateriflora IV 2 V 2-3
Lespedeza bicolor V 1-2 V 1-2 V 1-2 V 1-2
Poa skvortzovii + V 1-2 IV 1-2
Vincetoxicum acuminatum + V 1-4 V 1-2
Fragaria orientalis + + V 2-3 V 2-3 IV 2-3 IV 1-3
Carex pseudosabynensis V 2-4 V 1-5 V 2- 3 V 3-5 +
Maackia amurensis V 1-2 V 1-2 V 1-2 V 1-2 + il
Campanula punctata IV 1-2 V 1-2 IV 1-2 IV 1-2
Artemisia keiskeana V III V 1-4 II III +
Viola orientalis + V 2-3 i III +
Fraxinus rhynchophylla + + V 1-2 II IV 1-3 + +
Cypripedium calceolus III II III
Doellingeria scabra + V 1-2 IV IV 1-4 I +
Rubus crataegifolius + IV III IV 1-2 I
Geranium maximowiczii IV III IV 1-3
Euonymus sacrosancta + III II V 1-3 I I I
Viola acuminata I IV 2 I
Lathyrus komarovii + III II V 1-3 +
Viburnum burejaeticum + I V 1-5 I + I
Aconitum sczukinii + IV II V 1-2 + + I + II I
Quercus mongolica V 5 V 5 V -4 V 1-5 V 3-5 V 2-5 V 2-5 V 2-5 I +
Bupleurum longiradiatum IV 2 V 2-3 IV 2 V 2 III
Kalopanax septemlobus IV 1-2 III II III III + +
Lonicera praeflorens + V 2 V 2 IV 2 IV 2-3 V 2-3 + + + + I II
Lathyrus humilis + III V 2-3 III V 1-3 III
Convallaria keiskei II V 1-2 III II IV 1-3 +
Plagiorhegma dubia + II V 1-2 IV 1-3 V 2-4 V 1-3 + III I
Vicia ramuliflora I V 2-3 III II IV 1-3 + I I I
Abies holophylla + + V 2-3 V 1-2 V 2-3 V 2-3 V 1-5 V 2-5 V 2-5 V 2-5 +
Acer pseudosieboldianum + + IV 1-4 V 2-4 II I III IV 1-2 V 1-3 II II V 2-3
Acer tegmentosum + V 1-3 I III III IV II III III IV 1-2 IV 1-3 IV
Euonymus pauciflora + IV 2 V 1-2 IV 2 V 1-2 III IV 2 I II III II IV 2
Ulmus laciniata IV 2 II II I V 1-3 IV 1-2 II I I IV 2-3 I III III
Lonicera chrysantha IV 2 I III IV 2-4 II IV 2-3 I III I III III I
Scutellaria ussuriensis + I IV 2 IV 1-3 IV 1-3 II V 2-4 III IV 2 IV 1-2 II II III
Juglans mandshurica I II + IV 1-3 II II I I I III I III
Carex quadriflora II + II II V 2-4 III II II II I II
Carpinus cordata II V 2-5 V 2-5 V 2-5 IV 1-3 IV 1-4 V 1-5
Asarum sieboldii I I + II III V 2 III IV 1-2 I II IV 1-2 I
Viburnum sargenta V 2-3 III I II II I II II I II
Actinidia arguta + IV 2-5 III III V 2 IV 1-3 IV 2-4 III V 2-3 I
Abies nephrolepis + V 1-2 II II I V 1-5 V 2-5 V 2-5 V 1-2 II
Picea ajanensis III II IV 3-5 I V 3-5 V 2-5 V 3-5 V 1-4 II
Betula costata IV 1-4 V 1-2 V 2-4 IV 1-2 IV 1-3 V 1-3 V 2-4 I I
Circaea alpina II II IV 2-3 V 2 III III IV 1-3 V 2-3 II II II
Mitella nudaL. + II I V 2-4 V 2-3 IV 1-2 IV 2-3 III V 2-4 III III
Polystichum subtripteron I I III IV 2-4 III III II III II I
Waldsteinia ternata I II I II II II I V 1-5
Acer mandshuricum + III IV 1-2 V 1-5 IV 1-2 IV 1-4 IV 1-2 V 1-3 V 1-3 V 1-4 V 1-4 III
Adiantum pedatum I II IV 2 V 2-4 IV 1-2 III IV 2 V 2-3 III IV 2-3 V 2-4 IV 1-2
Dryopteris goeringiana I V 2-3 III II III III IV 2-4 V 2-4 IV 2-3 V 1-3 IV 2-3
Carex xyphium Acer ukurunduense + + I III III I III V 1-3 V 2-4 V 1-3 III II + +
Диагностические виды I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI XVII XVIII XIX
Euonymus macroptera + + II II IV 1-2 V 1-2 V 2
Leptorumorha amurensis Dryopteris expansa Phegopteris connectilis Huperzia serrata I V 1-5 V 1-4 V 1-4 V 1-2 II I II II
Syringa wolfii Betula lanata IV 1-3 V 1-3 I II
Populus koreana Filipéndula palmata Matteuccia struthiopteris Lonicera maackii Equisetum hyemale + III V 2-4 II I III V 1-4 V 2-4 II II I II IV 3-5 V 2-3 V 5
Ulmus japónica Fraxinus mandshurica Urtica angustifolia Urtica laetevirens + I II I II IV II II II II II I III III II II I III IV 1-3 II I V 1-5 IV 1-4 V 1-2 IV IV V 2-4 III III V 3-5 V 2-3 IV 2-3 IV 1-4 III IV 1-4 IV III V 1-3 V 5 II II
Sorbaria sorbifolia Osmundastrum asiaticum I I IV 1-4 V 2-4 II I IV 1-3 III V 3-4 V 1-4
Carex dispalata Alnus hirsuta + + V 4-5 IV V 1-4 IV IV 1 IV 1-2 V 5 V 2-4
Padus avium Carex arnelii Sanícula chinensis Sanícula rubriflora + + II + I I I III V 2-4 V 2-3 V 2-3 IV III IV 1-2 III II
Spiraea salicifolia Equisetum sylvaticum Veratrum dolichopetalum Caltha silvestris IV II II III V 5 V 3-4 V 1-2 IV 2-4
Lonicera edulis Acer ginnala Trisetum sibiricum Calamagrostis langsdorffii II I I V 2-4 V 2-3 V 3-4 IV 2-4
Примечание: Градации постоянства видов: I - 0-20 %, II - 21-40 %, III - 41-60 %, 1У - 61-80 %, У - 81-100 %; Индексы обилия-покрытия: 1 -1-5 %, 2 - 6-15 %, 3 - 16-25 %, 4 - 26-50 %, 5 - 51-100 %.
В 10 блок мы включили крупную темнохвойную древесную породу - пихту цельнолистную (Abies holophylla), а также клен ложно-Зибольдов (Acer pseudosieboldianum) и ильм лопастной, распространение которых в Уссурийском заповеднике связано преимущественно с теплыми хорошо дренированными местообитаниями.
Дифференциальные виды 11-12 блоков объединили широколиственные теневыносливые древесные породы (Acer tegmentosum, Juglans mandshurica, Carpinus cordata) и их спутники в подчиненных ярусах. Для этих блоков характерны умеренно теплые и достаточно увлажненные местообитания.
Блоки 13-14 включают преимущественно представителей таежного типа ценоэлемента [4], для которых характерна теневыносливость, требовательность к влажности почвы и воздуха. Сюда входят основные лесообразователи темнохвойных лесов (Picea ajanensis, Abies nephrolepis) и сопутствующие им виды подчиненных ярусов.
Диагностические виды 15-17 блоков отражают умеренно теплые местообитания с развитыми богатыми почвами в условиях достаточного увлажнения и хорошего дренажа. Представители этого блока относятся, согласно классификации А.Г. Крылова [4], к неморальному типу ценоэлемента к основным чертам которого относятся мезомегатрофность, мезофит-
ность и умеренная теневыносливость. Для группы клена маньчжурского (Acer mandshurica) наиболее характерны затененные, умеренно теплые и достаточно увлажненные местообитания. Группа лептору-моры амурской (Leptorumohra amurensis) на территории Уссурийского заповедника имеет узкий экоцено-тический ареал и приурочена главным образом к прохладным местообитаниям на плоских горных водоразделах и шлейфах горных склонов с влажными почвами. Группа осоки мечевидной (Carex xyphium) имеет также ограниченное распространение, но встречается как на крутых теневых склонах с хорошим дренажем, так и на плоских участках с ослабленным дренажем. Диагностические виды 18 блока приурочены главным образом к холодным местообитаниям на плоских горных водоразделах с влажными почвами. Местообитания с ослабленным дренажем и некоторыми чертами застойного увлажнения характеризуют диагностические виды блоков 19-22, представленные болотно-лесными и болотно-уремными травянистыми растениями (Matteuccia struthiopteris, Equisetum hyemale, Carex dispalata), гигрофитным низким деревом (Alnus hirsuta) и высоким кустарником (Lonicera maackii). Наиболее тесно эти виды связаны с широколиственными лесами низких надпойменных террас с близким залеганием грунтовых вод.
Довольно прохладные и затененные местообита-
ния с сырыми и слабо дренированными почвами характеризуют диагностические виды блоков 23-25, относящиеся к гигрофильным видам лугово-болот-ного и уремного типов ценоэлемента. Дифференциальные виды 24 блока индицируют слабо дренированные местообитания с проточным увлажнением и избытком влаги в почве на притеррасных участках речных долин. Представители этого блока выступают в качестве диагностических видов кедрово-рябин-никового папоротниково-разнотравного типа леса с ясенем маньчжурским. На вогнутых участках речных террас в условиях избыточного увлажнения, который замыкает ряд увлажнения в Уссурийском заповеднике, в качестве диагностических выступают сопряженные дифференциальные виды 25 блока. Представители этого блока служат индикаторами заболоченного ильмово-ясеневого ольхово-рябинниково-тавол-гового крупноосокового типа леса, распространенного в широкой долине р. Комаровка.
Таким образом, анализ экологических особенностей фитоценонов позволил распределить их в системе закономерных рядов по градиентам исследуемых прямо действующих факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.
2. Апаля-Шидлене Дз. Об индикаторных биоэкогруппах // Теоретические вопросы фитоиндикации. JL: Наука, 1971. С.37-43.
3. Комарова Т.А., Тимощенкова Е.В., Прохоренко Н.Б., Ащепкова Л.Я., Яковлева А.Н., Судаков Ю.Н., Селедец В.П. Региональные экологические шкалы и использование их при классификации лесной растительности Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 277 с.
4. Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесов Сибири. Красноярск: СО АН СССР, 1969. С. 3-24.
5. Лукичева А.Н., Сабуров ДН. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта // Методы выделения растительных ассоциаций. JL: Наука, 1971. С. 52-79.
6. Миркин Б.М. Критерии доминанте® и детерминантов при классификации фитоценозов // Ботан. журн. 1968. Т. 53, N 6. С.767-778.
7. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.
8. Работное Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1983.292 с.
9. Раменский Л.Г. Классификация земель по их растительному покрову // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 484512.
10. Ellenberg H. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima and Boden. Landwirtsch. Pflanzensoziol. 1 Stuttgart; Ulmer, 1950. 141 S.
11. Ellenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde//Einfuhr. Phytol. Stuttgart, 1956. Bd. 4, H. 1. S. 3-136.
ECOLOGICAL ESTIMATION OF THE FOREST COMMUNITIES OF USSURIYSKY RESERVE
© 2012 E.V. Zhabyko
Institute of Biology and Soil Science FEB RAS, Vladivostok
In this article the ecological analysis of the forest communities o Ussuriysky Reserve are considered. Key words: ecological scales, ecological regimes of habitat, forest communities, differential species.
Zhabyko Elena, Candidate of biology, Senior researcher, e-mail: evzhabyko@mail .ru
