CC BY
40
Экологическая изменчивость признаков видов ROSA L.
В. И. Авдеев, д.с.-х.н., О. А. Минаева, к.б.н,
ОренбургскийГАУ
На территории Приуралья, в пределах Оренбуржья, произрастают 5 видов Шиповника Rosa L. Из них наиболее часты Ш. собачий R. canina L. и Ш. майский R. maja/is Herrm., распространенные в степной и лесостепной зонах[5]. В Средней Азии произрастают 15 видов, общим с При-уральем является R. canina. Шиповники приурочены к горной зоне, на высотах от 800—1200 и до 2400 м над ур. моря, пересекая пояса ксерофи-лизированного редколесья (шибляка) и мезофит-ных лесов (чернолесья). Здесь, помимо естественных местообитаний, шиповники занимают и участки, оставшиеся после пашен и вырубленных лесов. В соседних на западе Туркмено-Хорасанских горах (Передняя Азия) виды Rosa расселены по ущельям и склонам гор от пояса горной полупустыни и до пояса горной степи на высотах 550—1800 м над ур. моря[1, 3, 6, 8].
Для сравнительного анализа признаков в Средней Азии (Центральный Таджикистан) и Приуралье выделены типичные популяции. В каждой из них для учета признаков изучено по 40—50 рендомизированно отобранных особей.
Изменчивость признаков, прежде всего гипан-тия («плода»), оценивали по общепринятым биометрическим показателям[9]: среднему значению признака (М), его стандартной ошибке (m), коэффициенту вариации (V, %). Дивергенцию популяций по признакам выражали через коэффициент дискриминации (К) с расчетом вероятности (Р) его ошибочного определения[2, 4].
В Приуралье выделенные популяции территориально приходятся на Русскую (Восточно-Европейскую) платформу и Предуральский краевой прогиб, т.е. западную и центральную части Оренбуржья[7]. Популяции в Таджикистане, по ботанической классификации, произрастают в западной части горной страны Памиро-Алай[6]. Популяции Ш. Овчинникова R. ovczinnicovi Koczk., Ш. Эйчисона R. ecaeAitch. расположены на северных склонах хребта Сурхо, популяция Ш. собачьего R. canina L. — на южных склонах Каратегинского хребта в поясе шибляка, популяция Ш. Беггера R. beggeriana Schrenk— в пойме реки Сурхоб, на западных пологих склонах хребта Петра Первого.
Вид Ш. собачий в Средней Азии и Приуралье является не только самым крупноплодным (табл. 1—3), но и высокорослым (куст 1,5—3,1 м
1. Варьирование признаков плода среднеазиатских видов Rosa L. (1979—1980 гг.; прочерк — отсутствие данных)
Признаки плода Ш. Беггера Ш. собачий Ш. Овчинникова Ш. Эйчисона
M m V M M V M m V M m V
Количественные признаки
Длина, мм 10,85 0,10 4,9 19,77 0,21 7,4 10,76 0,04 2,6 6,68 0,09 3,0
Максимальный диаметр, мм 8,31 0,14 8,7 13,00 0,03 1,8 13,38 0,15 7,0 7,39 0,16 4,7
Длина плодоножки, мм 8,20 0,15 9,4 12,96 0,26 15,4 15,37 0,33 13,2 15,54 0,24 4,5
Сырая масса 1 плода, г 0,29 0,01 20,8 2,26 0,04 14,2 1,32 0,04 18,9 0,19 0,01 21,1
Оводнённость плода, в % на 57,33 0,28 2,6 43,37 0,54 8,1 34,00 0,95 17,1 - - -
сырую массу 18,64 0,64 17,8 26,42 0,49 13,2 19,29 0,88 28,1 24,88 0,70 8,0
Число полноценных семян, шт. - - - 0,48 0,05 75,0 0,30 0,01 16,7 0,17 0,01 7,6
Масса семян 10 плодов, г
Качественные признаки, в %
Форма
плоско-округлая 29,6 0,0 95,0 50,0
овальная 3,7 56,0 5,0 50,0
тупо-коническая 44,5 0,0 0,0 0,0
коническая 3,7 0,0 0,0 0,0
обратно-коническая 11,1 0,0 0,0 0,0
двояко-тупоконическая 7,4 0,0 0,0 0,0
вытянутая 0,0 44,0 0,0 0,0
Вырост у плодоножки
есть 29,6 0,0 0,0 0,0
нет 70,4 100,0 100,0 100,0
Железистое опушение на кожице
есть 7,4 0,0 80,0 0,0
нет 92,6 100,0 20,0 100,0
2. Варьирование признаков плода Rosa L. в пойме реки Урал (Предуральский краевой прогиб, Оренбургский р-н, 2001—2002 гг.)
Признаки плода Ш. майский Ш . собачий
M m V M m V
Количественные признаки
Длина, мм 15,50 0,02 1,4 20,34 0,06 2,9
Максимальный диаметр, мм 10,66 0,02 1,8 8,98 0,01 1,6
Длина плодоножки, мм 8,10 0,01 1,5 8,02 0,03 3,5
Сырая масса 1 плода, г 1,00 0,04 28,3 2,31 0,03 9,2
Число полноценных семян, шт. 11,64 0,03 2,4 10,68 0,02 3,5
Масса семян 10 плодов, г 0,10 0,02 141,4 0,13 0,01 54,4
Качественные признаки, в %
Окраска
оранжевая 3,2 17,9
красная 17,5 68,7
тёмно-красная 79,3 13,4
Чашелистики
опадают 56,7 24,7
не опадают 43,3 75,3
высотой). Цветки его довольно крупные, 45—73 мм в диаметре, лепестки длиной 20—35 мм, овальной формы, в Приуралье — от светло-красной (или розовой) до темно-красной окраски. В Средней Азии лепестки — от белой до розовой окраски, в цветке обычно 108—120 тычинок, средней длиной 7,6—8,0 мм, пестик 3-раздельный, длина столбиков — 45—51 мм. В Приуралье у особей преобладают темная окраска и опадение чашелистиков плодов при их полном созревании (у отдельных особей сохраняются по 1—2 чашелистика). В Средней и Передней Азии окраска плодов оранжевая с разными оттенками, чашелистики не опадают или частично опадают у 40—45% особей. Поскольку темная окраска плодов и преобладание опадения чашелистиков присуще виду Ш. майский, то можно предположить, что эти виды взаимно гибридизируют, при этом основным акцептором генов является Ш. собачий. Об этом говорит и тот факт, что только в смешанных популяциях обоих видов в Приуралье в плодах особей Ш. собачьего в 3—4 раза увеличено содержание витамина С, ведь Ш. майский — один из самых витаминозных видов[5]. Обращает на себя внимание то, что у Ш. собачьего в Средней Азии в плоде в 2,5 раза больше семян, и они почти в 5 раз крупнее, т.е. в Приуралье в плоде выше доля мякоти.
В Приуралье у экологических популяций Ш. собачьего значительна фенотипическая дивергенция по массе плода (табл. 2—3). Так, если сопоставить внепойменные популяции между собой (табл. 3), то дивергенция их мала и недостоверна (К<2,3; Р>0,1). Но при сопоставлении этих популяций с пойменной популяцией (по реке Урал) и среднеазиатской популяцией (табл. 1) получаем 8,5<К<36,6 (Р<0,001), т.е. различия достоверные и дискретные. Однако сопоставление крупноплодных популяций по реке Урал и в Средней Азии дает статистически недостоверные различия (К = 0,002). Масса плода зависит от экологических условий обитания, в первую очередь — от степени увлажнения субстрата. Поэтому можно констатировать, что условия пойм Приуралья и, на первый взгляд, сухих склонов Средней Азии в поясе шибляка равноблагоприятны для произрастания шиповников.
Высокая экологическая дивергенция популяций Ш. собачьего в пределах Приуралья свидетельствует об их значительной генетической дифференциации, по крайней мере, о разной экспрессии генов, кодирующих изучаемый признак. Каждая из этих популяций, видимо, состоит из генетически однородных или близких особей (например, апо-миктов, автогамных растений), о чем говорит низкий V (1,6—9,2%) по многим признакам (табл. 2).
3. Варьирование сырой массы плода Rosa L. по зонам Оренбургского Приуралья (2002—2003 гг.)
Местонахождение популяций Ш. майский Ш. собачий
M M V M m V
Предуральский краевой прогиб, Соль-Илецкий р-н, близ села Михайловка 0,76 0,03 27,9 0,83 0,02 17,0
Предуральский краевой прогиб, Саракташ-ский р-н, урочище Дубовая Роща 0,80 0,01 8,8 1,30 0,04 21,8
Южный склон Русской платформы, Пономарёвский р-н, близ села Верхнее Кузлы 0,74 0,02 19,1 1,20 0,03 17,7
Что касается высоких значений V (54,4—141,4%), то это свойственно признаку «сырая масса семян в плоде», который имеет малую размерность (табл. 1—2). Именно для таких признаков характерно необычно высокое варьирование[9].
Хотя географические популяции Ш. собачьего недостоверно различаются по массе плода, по остальным признакам, менее зависящим от влажности субстрата, дивергенция высокая. Она недостоверна для признаков «длина плода» и «масса семян» (К<1,0), средняя — для признака «длина плодоножки» (К = 6,0), дискретные различия отмечаются для признаков «число семян» и особенно — «диаметр плода» (К>20,1). Поэтому с учетом отмеченных выше различий по количественным и качественным признакам можно считать [2], что популяции Ш. собачьего из Приуралья и Средней Азии генетически весьма различны, по меньшей мере, на уровне подвидов.
Произрастающий в Приуралье Ш. майский менее рослый (высота куста 0,5—2,5 м), цветки в диаметре 25—60 мм, лепестки 15—20 мм длины, окраска — от розовой до темно-красной. По массе плода экологическая дивергенция популяций статистически недостоверна (К<0,8).
Изученный в Средней Азии Ш. Беггера образует куст 1,1—2,5 м высотой, довольно мощный, цветки 21—45 мм в диаметре, лепестки 16—30 мм длины, в основном овально-удлиненные, окраска преимущественно белая, реже светло-розовая. Это один из самых мелкоплодных, но образующий в плоде довольно много семян (табл. 1). Окраска плода темно-розовая, красная, реже оранжево-розовая, форма плода весьма разнообразная, у части плодов отмечается вырост у плодоножки, стабильно характерный для Боярышника туркестанского Crataegus turkestanica Pojark. У 20—25% особей Ш. Беггера при полном созревании у плодов сохраняется чашечка, у 10—12% особей она полностью опадает, у основной массы особей опадает частично.
Остальные изученные 2 вида из Средней Азии (табл. 1) имеют характерную желтую окраску лепестков цветка и полностью сохраняющуюся при плодах чашечку.
Высота куста Ш. Овчинникова составляет 0,9— 1,5 м, цветки крупные, 40—78 мм в диаметре, лепестки 19—36 мм длины, округлые и больше овальные, в цветке 80— 110 тычинок, средней длиной 6,5—7,1 мм, пестик 1—2-раздельный, длина столбиков 31—55 мм. Окраска плода чаще темно-красная, реже красная, форма плода в основном округлая, высока доля семян. Часть особей при полном созревании плодов имеют жесткое опушение кожицы (табл. 1).
Кусты Ш. Эйчисона низкие, 0,4—0,8 м высотой, почти стланцы, ветви очень ошипленные. Цветки мелкие, 21—29 мм в диаметре, лепестки 12—15 мм длины, овальные, в цветке 35—40 тычинок, средней длиной 5,0—5,5 мм, пестик 1—2-раздельный, длина столбиков 7—9 мм. Окраска плода обычно темно-красная, реже красная и темно-розовая. Вид очень мелкоплодный, как и 2 предыдущих вида, для промышленной заготовки плодов неперспективны, хотя известно, что Ш. Беггера является рекордсменом по накоплению в плодах витамина С.
В Приуралье Шиповники собачий и майский довольно слабо поражаются вредителями и болезнями (розанная листовертка, тля, мучнистая роса и др.). Распространение их по районам Оренбуржья составляет 10—45% от общей площади зарослей, при этом кусты в среднем поражаются на 4% (от 0,5 до 13%). В результате фактическая урожайность кустов Ш. майского в среднем составляет 0,5 кг (от 0,2 до 1,2 кг), Ш. собачьего — 0,3 кг (от 0,2 до 1,3 кг). В Средней Азии Шиповники собачий и Беггера в основном поражаются стеблевой нематодой, приводящей к сильному повреждению, а затем высыханию формирующихся плодов. Заросли Ш. собачьего повреждены на 50—90%, в пределах куста — на 50—100%. Поэтому фактическая урожайность не выше, чем в Приуралье, хотя неповрежденные кусты Ш. собачьего в Средней Азии урожайнее в 3—5 раз.
Из данных табл. 1—2 видно, что для разных видов Rosa, произрастающих в столь отличающихся географических регионах, по ряду признаков (размеры плода, число и масса семян в плоде, отчасти длина плодоножки) характерно низкое варьирование, что делает их перспективными в систематике. По другим же признакам (размеры куста, листьев, цветка и пр.) варьирование значительное.
Литература
1 Авдеев В. И. Изменчивость признаков среднеазиатских видов рода Microcerasus Webb // Растит. ресурсы. — 1992. — Т.28. — Вып. 3. — С. 109—119.
2 Авдеев В. И. Генетическая структура и уровни анализа таксономических признаков растений // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. — Оренбург: ОГПУ, 2004. — Вып. 4. — С.55—62.
3 Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л: Наука, 1973. — 356 с.
4 Любищев А. А. О применении биометрии в систематике // Вестник ЛГУ. - Сер. биол. - 1959. - №9. - Вып. 2. - С.128-136.
5 Минаева О. А. Дикорастущие виды Rosa L. на территории Приуралья (систематика, биология, ресурсы): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Оренбург, 2003 - 16 с.
6 Овчинников П. Н., Сидоренко Г. Т., Калеткина Н. Г. Растительность Памиро-Алая. - Душанбе: Дониш, 1973. - 51 с.
7 Рябинина З. Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). - Оренбург: ОГПУ, 2003. - 224 с.
8 Станюкович К. В. Древесно-кустарниковая растительность // Таджикистан (Природа и природные ресурсы). - Душанбе: Дониш, 1982. - С.364-379.
9 Терентьев П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии. - Л.: ЛГУ, 1977. - 152 с.
