CC BY
33
GENETIC BASIS oF ECoSYSTEMS EVoLUTioN 45
DOI: 10.17816/ecogen16145-48
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА ЖУКОВ РОДА ADALIA: СОСТАВ КРЫМСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ A. BIPUNCTATA ЗАВИСИТ ОТ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
© И.А. Захаров, А.В. Рубанович
ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, Москва
Для цитирования: Захаров И.А., Рубанович А.В. Экологическая генетика жуков рода Adalia: состав крымских популяций a. bipunctata зависит от климатических факторов // Экологическая генетика. — 2018. — Т. 16. — № 1. — С. 45—48. doi: 10.17816/ecogen16145-48.
Поступила в редакцию: 12.02.2018 Принята к печати: 12.03.2018
& Изучен состав 12 популяций Adalia bipunctata L. Крымского полуострова. Доля черных особей в них изменяется от 4,8 до 64,6 %. Сопоставление состава популяций с климатическими особенностями мест обитания показало, что доля черных особей в популяции положительно коррелирует с влажностью в период размножения (май—июль) и отрицательно со средними температурами этих месяцев.
& ключевые слова: Adalia bipunctata; меланизм; популяции; температура; влажность.
ECOLOGICAL GENETICS OF BEETLES OF THE GENUS ADALIA: POPULATION STRUCTURE OF A. BIPUNCTATA OF THE CRIMEA DEPENDS ON CLIMATIC FACTORS
© I.A. Zakharov, A.V. Rubanovich
N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia
for citation: Zakharov IA, Rubanovich AV Ecological genetics of beetles of the genus Adalia: population structure of A. bipunctata of the Crimea
depends on climatic factors. Ecological genetics. 2018;16(1):45-48. doi: 10.17816/ecogen16145-48.
Received: 12.02.2018 Accepted: 12.03.2018
& The composition of 12 populations of Adalia bipunctata L. of the Crimean peninsula was studied. The proportion of black individuals varies from 4.8% to 64.6%. Comparison of the composition of color forms with climatic parameters of habitats showed that the proportion of black individuals in the population positively correlates with the value of moisture during the period of reproduction of beetles (May-July) and negatively correlates with the mean temperatures of these months.
& Keywords: Adalia bipunctata; melanism; population; temperature; moisture.
ВВЕДЕНИЕ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Двуточечная божья коровка Adalia bipunctata являет- Сборы адалий в Крыму проводили с 1986 по 2017 г. ся популярным объектом эколого-генетических исследо- За исключением сбора 1986 г., сделанного в сентябре, ваний, что обусловлено повсеместным распространени- во все остальные годы жуков собирали в июне, то есть ем жуков этого вида в зоне умеренного климата Старого в период их активного размножения. Собирали имаго и Нового Света и легко учитываемым полиморфизмом и куколки, из последних в лабораторных условиях вы-по окраске надкрылий, определяемым серией множе- водили имаго. Таким образом, выборки состояли из пе-ственных аллелей одного гена [1]. Присутствие во всех резимовавших особей и первого летнего поколения. популяциях нескольких морф, объединяемых в группы В сборах учитывали следующие морфы: typica, «красные» и «черные», позволило сравнить состав по- anulata, 6-pustulata, 4-maculata и черные прочие; к популяций, обитающих в разных экологических условиях, следней группе относили в основном жуков с незавер-и выявить те факторы, которые влияют на соотношение шенной пигментацией, у которых было трудно определить разных морф [2—6]. Хотя в некоторых случаях отмече- фенотип. Генетическая природа основных морф хорошо на четкая зависимость состава популяции от условий известна [1], все они определяются множественными ее обитания (климатических или антропогенных [3, 4]), аллелями одного гена; при этом черная окраска надкры-в других случаях факторы, определившие тот или иной лий является доминантным признаком. При статистиче-состав популяции, остаются не вскрытыми. В свое вре- ском анализе данных объединяли морфы typica, anulata мя Я.Я. Лусис показал, что на территории Крымского в группу красных, морфы 6-pustulata, 4-maculata и чер-полуострова обитают популяции, доля черных особей ные прочие — в группу черных, или меланистов. в которых различается в 10 раз [2]. В настоящей работе Данные о климатических особенностях пунктов мы попытались определить, зависит ли состав популяции в Крыму, где производился сбор адалий, были взя-на этой территории от климатических факторов. ты на сайте Яндекс-погода (www. yandex.ru/pogoda/).
& ecological genetics
2018;16(1)
elSSN 2411-9202
РЕЗУЛЬТАТЫ и ОБСУЖДЕНИЕ
В пунктах, где производили повторные сборы в разные годы, был показан стабильный состав популяций (табл. 1). Сведения о климатических особенностях мест сборов приведены в табл. 2.
С помощью программы SPSS был проведен корреляционный и регрессионный анализ данных. Определе-
Таблица 1
Места сборов и состав популяций Adalia bipunctata в Крыму
Table 1
Locations of the sampling sites and composition of populations of Adalia bipunctata in the Crimea
№ Место сбора Год сбора n Доля черных, % *
1 Красноперекопск 1991 22 4 6 0,1 > 22,8
2 Симферополь 1991 130 8,4 13,8 21,0
2017 55 16 4 7,8 т 28,8
3 Керчь 2017 177 14 7 9,8 ' 20,8
4 Феодосия 2017 116 7 8 3,6 >° 14,2
5 Алушта 1992 150 20 7 14,5 т ' 28,0
6 Гурзуф 1991 162 29 0 22,2 т 36,7
1997 64 21,6 32,8 45,7
7 Никитский бот. сад 1991 92 32 6 23,2 > 43,2
8 Ялта 1986 127 55,6 64 , 6 72,9
1992 130 55,8 64 , 6 72,8
1997 466 55,5 60,1 64,6
9 Алупка 1991 111 54,3 64 , 0 72,9
10 Симеиз 1992 186 62 4 55,0 т 69,4
11 Севастополь 1997 329 25 5 20,9 ' 30,6
12 Евпатория 1992 110 26 4 18,4 т 35,6
* нижним индексом указаны левые и правые 95 % доверительные интервалы (точный тест Фишера)
Таблица 2
Параметры климата мест сборов Adalia bipunctata
Table 2
Climate parameters of Adalia bipunctata sampling sites
№ Место сбора Средн. t лета Средн. t зимы Влажность летом, % Влажность зимой, % Кол-во осадков за год, мм Число солнечных дней в году
1 Красноперекопск 26,7 4,0 51,3 81,0 464 131
2 Симферополь 23,0 2,7 59,0 87,7 814 122
3 Керчь 23,0 4,3 61,7 81,3 509 158
4 Феодосия 24,7 4,7 55,3 80,7 397 147
5 Алушта 22,0 3,7 61,7 86,3 687 127
6 Гурзуф 22,3 5,0 61,3 80,7 411 150
7 Никитский бот. сад 21,3 4,7 63,0 82,3 491 148
8 Ялта 21,3 4,7 63,0 82,3 491 148
9 Алупка 21,3 4,7 63,7 82,7 536 151
10 Симеиз 21,3 4,7 63,7 82,7 536 151
11 Севастополь 22,7 5,7 61,3 78,0 453 163
12 Евпатория 25,3 5,3 55,0 79,0 392 161
Были выбраны следующие показатели: средняя температура и средняя влажность месяцев, когда происходит размножение (май—июль), средняя температура и средняя влажность зимних месяцев (декабрь—февраль), количество осадков за год и число солнечных дней в году.
С помощью программы SPSS был проведен корреляционный и регрессионный анализ данных.
Ф экологическая генетика том 16 № 1 2018
ISSN 1811-0932
GENETIC BASIS of ECoSYSTEMS EVoLUTIoN
47
Таблица 3
корреляция Пирсона частоты черных особей в популяции и параметров погоды летних и зимних месяцев
Table 3
Values of Pearson correlation coefficient between the frequency of black individuals in the population and weather parameters of summer and winter months
Показатели % черных Ср. t лета Ср. t зимы Влажность лета Влажность зимы
% черных особей p -value 1 -0,716 0,009 0,321 0,309 0,695 0,012 0,030 0,925
Средняя t лета p -value -0,716 0,009 1 -0,060 0,852 -0,982 0,000 -0,343 0,275
Средняя t зимы p -value 0,321 0,309 -0,060 0,852 1 0,127 0,693 -0,887 0,000
Влажность лета p -value 0,695 0,012 -0,982 0,000 0,127 0,693 1 0,251 0,432
Влажность зимы p -value 0,030 0,925 -0,343 0,275 -0,887 0,000 0,251 0,432 1
ние парных корреляций показало, что средняя температура и влажность как летних, так и зимних месяцев достоверно скоррелированы друг с другом; имеет место также корреляция выбранных параметров, характеризующих погоду зимних месяцев и всего года. Что касается состава популяции (доли черных особей), то эта величина показала достоверную корреляцию только с параметрами погоды в период размножения (летних месяцев); зависимости от характеристик погоды зимних месяцев (как и всего года) нет (см. табл. 3).
Множественный регрессионный анализ (процедура Stepwise) определил как значимый предиктор только среднюю температуру лета. С использованием этого предиктора получаем следующую регрессионную модель:
y = (230 ± 61,6) - (8,7 ± 2,68) х,
где х — средняя температура летних месяцев, y — доля черных особей в популяции (рис. 1).
Таким образом, проведенное исследование показало, что состав популяций Adalia bipunctata в Крыму определяется климатическими условиями периода размножения. Известно, что черные особи прогреваются сильнее, чем красные [7, 8], и, соответственно, либо могут иметь преимущество в более холодном климате, либо в результате перегрева снижают жизнеспособность в условиях более высоких температур. На территории европейской части России, где климат существенно холоднее, чем в Крыму, большинство популяций показывает долю черных особей от 5 до 10 % [6]. Поэтому кажется маловероятным, что именно температура на Южном берегу Крыма, более низкая, чем в степной его части, обусловливает столь значительное накопление черных особей. Я.Я. Лусис предположил, что накоплению в популяции черных особей способствует морской, более влажный климат [2]. Для небольшой
X о
S
£ ^
? 2
£ «
о о
21
26
27
Рис. 1 Fig. 1.
22 23 24 25 Средняя температура летних месяцев, °С Summer mean temperature
Зависимость состава популяции от средней температуры летних месяцев
Dependency of population structure of adalia bipunctata on the mean temperature of summer months
части Норвегии это было подтверждено тщательно проведенным популяционным и статистическим анализом [3]. В связи со сказанным мы предполагаем, что в условиях Крымского полуострова решающим фактором, определяющим содержание черных особей в популяции, выступает не температура периода размножения, а отрицательно скоррелированная с ней влажность воздуха. Насколько общей является установленная в настоящем исследовании зависимость, может показать изучение популяций, обитающих на других территориях.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов» и «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России». Авторы благодарны за помощь в сборах И.И. Горячевой (сборы 1997 г.) и Д.А. Романову (сборы 2017 г.).
Ф ecological genetics
2018;16(1
eïSSN 2411-9202
ЛИТЕРАТУРА
1. Лус Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро генетики АН СССР. - 1928. - № 6. - С. 89-163. [Lus YaYa. O nasledovanii okraski i risunka u bozh'ih korovok adalia bipunctata L. i adalia decempunctata L. izv Byuro genetiki An SSSR. 1928;(6):89-163. (In Russ.)]
2. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки adalia bipunctata L. // Latv Entomologs. - 1961. - № 4. - С. 3-29. [Lu-sis YaYa. O biologicheskom znachenii polimorfizma okraski u dvutochechnoj korovki adalia bipunctata L. Latv Entomologs. 1961;(4):3-29. (In Russ.)]
3. Bengston SA, Hagen R. Melanism in the two-spot ladybird adalia bipunctata in relation to climate in Western Norway, oikos. 1977;28:16-19.
4. Creed ER. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement. Evolution. 1971;25:290-293.
5. Muggleton J, Lonsdale D, Benham BR. Melanism in adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) and
its relationship to atmospheric pollution. J AppI Ecol. 1975;12:465-471.
6. Захаров И.А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. - 1990. - Т. 26. - № 10. -С. 1932-1941. [Zakharov IA. Vzaimodejstvie antropogennyh i prirodnyh faktorov v razvitii goro-dskogo melanizma v populyaciyah adalia bipunctata L. Vostochnoj Evropy. Genetika. 1990;26(10): 1932-1941. (In Russ.)]
7. Brakefield PM, Willmer PG. The basis of thermal melanism in the ladybird adalia bipunctata: differences in reflectance and thermal properties between morphs. Heredity. 1985;54:9-14.
8. De Jong PW, Gussekloo SWS, Brakefield PM. Differences in thermal balance, body temperature and activity between non-melanic and melanic two-spot ladybird beetles (adalia bipunctata) under controlled conditions. J Exper Biology. 1996;199: 2655-2666.
Ф Информация об авторах
Илья Артемьевич Захаров — д-р биол. наук, профессор, член-корр. РАН. ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, Москва. E-mail: [email protected].
Александр Владимирович Рубанович — д-р биол. наук. ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, Москва. E-mail: [email protected].
* Information about the authors
Ilya A. Zakharov — Dr. Biol. Sci., Professor, Corresponding Member of RAS. N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia. E-mail: [email protected].
Alexander V. Rubanovich — Dr. Biol. Sci. N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia. E-mail: rubanovich@ vigg.ru.
Ф экологическая генетика том 16 № 1 2018
ISSN 1811-0932
