CC BY
62
9. СанПиН 2.1.5.1315-03 «Гигиенические нормативы. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в воде водных объектов хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования».
'--------♦-------------
УДК 581.526 И.С. Майоров, В.П. Селедец, Н.С. Пробатова
ЭКОАРЕАЛЫ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В АДАПТИВНЫХ ЗОНАХ*
В статье показано, что в экотоне глобального масштаба - переходной зоне «континент - океан» - экологический ареал (экоареал), как система экологических координат, в которой возможно существование вида, испытывает перестройку по всем параметрам. Эти процессы проявляются и на кариологи-ческом уровне, что свидетельствует об их фундаментальном значении для биогеографических и эволюционных исследований.
Ключевые слова: экологический ареал, адаптивная зона, виды растений, биогеографические и эволюционные исследования.
I.S. Mayorov, V.P. Seledets, N.S. Probatova PLANT SPECIES ECOLOGICAL RANGE IN THE ADAPTIVE ZONES
The article shows that in the ecotone of the global value - that is in the trasitional zone «land-ocean» - ecological range as a system of the ecological coordinates where species existance is possible, experiences all parameter change. These processes take place at the cariological level too, which testifies to its fundamental importance for the biogeografical and evolutional research.
Key words: ecological range, adaptive zone, plant species, biogeografical and evolutional research.
Важнейшая адаптивная зона на российском Дальнем Востоке (РДВ) - переходная зона от материка к океану. Зона контакта «континент-океан» - это экотон глобального масштаба, он рассматривается нами как область трансформации экологических ареалов видов, что является необходимым условием освоения разнообразных местообитаний береговой зоны. Со стороны моря береговая зона совпадает с границей шельфа (в отдельных районах - с границей супралиторали), а со стороны суши - ограничивается водоразделом водотоков первого порядка, впадающих в морской бассейн. Особенность этой зоны - динамичность растительного покрова, обусловленная напряженностью геодинамических процессов, и уязвимость его при антропогенных воздействиях.
По сравнению с внутриконтинентальными или, по крайней мере, более или менее удаленными от морских побережий территориями, на морских побережьях действует специфический комплекс экологических условий. Определяющее значение морской воды, засоления, роль ветра, как экологического фактора, находят отражение в анатомо-морфологических и биологических особенностях видов прибрежноморской флоры и в распределении растительных сообществ по склонам разных ветровых экспозиций. Расселение видов приморской флоры в значительной мере определяют, как засоление, так и неблагоприятный температурный режим, охлаждающее и иссушающее действие зимних ветров. Эти наблюдения согласуются с результатами исследований, которые показали, что жизнеспособность видов приморской флоры усиливается в условиях засоления. Расселение их обусловливается комплексом взаимодействий между солеустойчиво-стью и чувствительностью к холоду, что особенно влияет на созревание семян.
Концепция экоареала вида. Предложенная концепция экологического ареала вида является логическим продолжением метода экологических шкал Л.Г. Раменского [1]. Она исходит из того, что экологический
* Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований: проекты 01-04-49430, 04-04-49750, 07-04-00610.
ареал (экоареал) - это часть гиперпространства экологических факторов, занимаемая ценопопуляциями данного вида, явление историческое. Он отражает эволюцию, родственные связи и взаимоотношения в растительном покрове, а также тенденции расселения вида в постоянно изменяющейся экологической обстановке. Экоареал вида определяется нами как комплекс экологических ареалов ценопопуляций на протяжении географического ареала вида. Экоареал - важная составляющая комплексной характеристики вида, в которой отражаются систематическое положение вида, эволюционные тенденции, особенности географического распространения и адаптации вида к условиям произрастания.
Метод анализа экоареалов видов. Метод анализа экологических ареалов видов растений [5-14] основан на том, что у каждого вида свой неповторимый экоареал, определяемый различиями экологических ниш (табл.1; рис.1-2).
Таблица 1
Использование метода экоареалов при фундаментальных и прикладных исследованиях
Область применения Экологическая шкала
Т У БЗ К ПУ Д ГС О З А
Фундаментальные исследования
Проблема эволюции и адаптогенеза + + + + + + + + + +
Экологическая орди-нация растительных сообществ:
зональная растительность + + + +
азональная растительность + + + + +
экстразональная растительность + + + + + + + + + +
Рекреационная и пастбищная дигрессия растительности + + + +
Экологическое картографирование + + + +
Экологический мониторинг + + + +
Прикладные исследования
Луговедение, полевое кормодобывание + + + +
Лесоведение + + + + +
Растениеводство + + + + + + + + + +
Санаторно-курортное рекреационнотуристическое использование территории + + + + + + +
Примечание. Т - теплообеспеченность; У - увлажнение; БЗ - богатство и засоленность почвы; К - кон-тинентальность климата; ПУ - переменность увлажнения; Д - дренаж; О - обновляемость почвы; З - затенение; А - антропотолерантность.
Рис. 1. Структура экоареала: 1 - границы экоареала присутствия вида; 2 - центр экоареала присутствия вида; 3 - граница экоареала доминирования вида; 4 - экооптимум (центр экоареала доминирования вида); 5 - дистанция между центром экоареала присутствия вида и экооптимумом
Рис. 2.. Экоареалы прибрежноморских видов
Экоареал характеризуется размером, положением в поле экологических факторов, конфигурацией, областью присутствия и областью доминирования, определенными соотношениями между ними (гармонич-
ность, дисгармоничность, степень реализованности экоареала) и взаимным расположением центров этих областей. Эти важнейшие характеристики экоареала являются результатом адаптации вида к комплексу экологических факторов, они могут служить индикаторами различных стадий и способов адаптации видов, позиции вида в растительном покрове конкретной территории и места соответствующих ценопопуляций в географическом ареале вида (табл. 2; рис. 3-5). Мы считаем, что смещение экологического оптимума вида относительно геометрического центра экоареала можно рассматривать как вектор экологической дифференциации.
Индикационное значение элементов структуры экоареала. Индикационное значение различных элементов структуры экоареала состоит в следующем. Размер экоареала указывает на принадлежность таксона к эволюционно прогрессивной или угасающей группе (в эволюционно продвинутых группах для видов характерны более крупные экоареалы). Положение экоареала в поле экологических факторов указывает на область наиболее активной экологической адаптации таксонов. Конфигурация экоареала указывает на преобладающую тенденцию экологической адаптации таксона. Экоареал присутствия свидетельствует о способности таксона существовать при определенных сочетаниях экологических факторов. Экоареал доминирования указывает, при каких экологических режимах вид способен доминировать в растительных сообществах. Экологический оптимум - это та часть экоареала вида, в которой наблюдается наиболее благоприятное для этого вида сочетание экологических факторов. Центр экоареала присутствия - это теоретически наиболее вероятный экологический оптимум при отсутствии взаимодействия с другими видами. Ценотиче-ские взаимодействия видов приводят к разделению экологического оптимума и центра экоареала, и это расхождение тем больше, чем напряженнее конкуренция в растительном сообществе. Этот показатель может служить основой при разработке шкалы для оценки фитоценотической мощности вида (его способности доминировать в растительном сообществе). Реализованность экоареала - показатель степени экологической адаптации вида. Смещение экологического оптимума вида относительно геометрического центра экоареала можно рассматривать как вектор экологической адаптации, как направление изменения экологофизиологической характеристики вида, которая в наиболее наглядной форме проявляется как способность доминировать в растительных сообществах.
Таблица 2
Изменение экоареалов ценопопуляций Bromopsis pumpeШana на географических профилях: Республика Саха (Якутия) - Северная Корякия (пос. Косюр - пос. Хаилино, 2055 км);
Республика Саха (Якутия) - Амчатки (г. Якутск - пос. Эссо, 1765 км; пос. Козыревск, 1830 км;
г. Петропавловск-Камчатский, 1965 км)
Экологический фактор Изменение экологического фактора с запада на восток Трансформация экоареала от северного географического профиля к южному
Географический профиль: север Якутии - север Коря-кии Географический профиль: юг Якутии - юг Камчатки
Увлажнение Не изменяется Значительное уменьшение Меняется на противоположную
Богатство и засоленность почв Значительное увеличение Значительно варьирует в разных географических пунктах Существенно уменьшается
Антропотолерантность Значительное увеличение Увеличивается Уменьшение изменчивости, стабилизация
Переменность увлажнения Многократное увеличение Значительное уменьшение Меняется на противоположную
Обновляемость почвы Значительное увеличение Значительное уменьшение Сохраняется по направлению, ослабевает по интенсивности
Механический состав почвы Не изменяется Значительное уменьшение Меняется на противоположную при сохранении высокой интенсивности
Дренаж Значительное уменьшение Значительное уменьшение Усиливается
4 8 12 16 20 24 БЗ 4 8 12 16 20 24 БЗ
Рис. 3. Экоареалы ценопопуляций доминирующих (А, Б) и сопутствующих (В, Г) видов
" 1 --
8 \ Л 3*2.
Ч . у —■— —►
7 /
\ 9
6 ' г \
Рис. 4. Тенденции развития структуры экоареала вида
Рис. 5. Экооптимумы у заносных видов злаков
Адаптации к засоленным местообитаниям морских побережий. Проблему трансформации экоареалов видов растений рассмотрим на примере галофитов, которым посвящена обширная литература. Виды супралиторального комплекса хорошо приспособлены к условиям обитания в силу своей галофильности, что подтверждено полевыми наблюдениями и результатами специальных исследований.
В составе прибрежноморской флоры РДВ выделяются облигатные галофиты, обитающие в зоне непосредственного периодического приливного затопления, и факультативные галофиты, произрастающие в зоне непериодического и значительно менее интенсивного воздействия моря (главным образом, обрызгивания во время штормов). Под облигатными галофитами обычно подразумеваются растения, обладающие оптимальным ростом при умеренной или высокой солености и неспособные к росту при низкой солености. Более правильным было бы относить к облигатным галофитам виды, способные к размножению в условиях засоления. Мы пользуемся именно этим критерием при отнесении того или иного вида к облигатным галофитам. Галофильность накладывает отпечаток на габитус и на анатомическое строение видов. Установлено, что у дальневосточных злаков - галофитов - при произрастании на засоленных субстратах морских побережий в анатомическом строении стебля и листа проявляются признаки, как галоморфной, так и ксероморфной организации.
Автохтонные и аллохтонные виды растений морских побережий. При сравнительном изучении экологических ареалов и оптимумов у видов морских побережий РДВ были выявлены две группы видов, одна из которых - это древние, специализированные виды, реализующие здесь свой биоэкологический потенциал, а вторая - виды, заходящие на морские побережья, скорее, в силу конкурентных отношений.
С точки зрения генезиса приморской флоры мы выделяем автохтонные виды морских побережий и аллохтонные виды, сформировавшиеся на территориях, удаленных от морских побережий, но выходящие к ним в той или иной части своего ареала, иногда под воздействием человека. Мы рассматриваем группы видов, которые имеют следующие характеристики:
1. Семезачатки с удаленных от моря территорий время от времени попадают на побережья морей. Это факультативные обитатели морских побережий, не имеющие специальных приспособлений к прибрежноморским местообитаниям (например, Festuca rubra).
2. Контакт с морскими побережьями исторически недавний, но постоянный: приморские расы широко распространенных континентальных видов (пример - Elymus woroschilovii), морфологические и кариосисте-матические различия в ряде случаев еще не достигают видового ранга (пример - Halerpestes sarmentosa).
3. Автохтонные виды, сформировавшиеся на морских побережьях (большинство типичных прибрежноморских видов).
Галофильный комплекс видов. Специфика растительного покрова морских побережий наиболее ярко выражена галофильным комплексом видов и сформированными ими растительными сообществами. Галофиты во флоре РДВ встречаются только на морских побережьях (а также на антропогенно засоленных местообитаниях). Один из парадоксов морских побережий - это популяции и сообщества ксерофитов с присущими им особенностями организации, однако преобладают здесь виды растений с типом фотосинтеза C-3 (а не C-4, как в аридных регионах), что может объясняться более благоприятным водным режимом на побережьях. На морских побережьях преобладают характерные жизненные формы (стелющиеся, корневищные, розеточные), их биоморфологические особенности способствуют закреплению растений на подвижных субстратах. Формирование флоры и растительности на морских побережьях тесно связано с жизненными стратегиями отдельных видов, направленными на выживание растений в береговой зоне. Наряду с галофитами на побережьях встречаются луговые, лесные и даже степные виды, которые адаптируются к экологически напряженным условиям морских побережий. Основное внимание мы уделяли растительному покрову мари-тимального пояса, так как виды этого пояса составляют основу прибрежноморской флоры.
Тенденции экологической специализации видов. Выявлены [2-4] две контрастных тенденции экологической специализации видов: к условиям периодического воздействия морской воды - в полосе супра-литорали и к условиям ксерофитных местообитаний - на склонах морских террас, скалах и осыпях: 1 - экологическая специализация к условиям полосы супралиторали, непосредственно примыкающей к урезу воды, проявляется в том, что экологический оптимум смещается от центра экоареала в сторону более влажных и более засоленных местообитаний: происходит отбор ценопопуляций, наиболее жизнеспособных в условиях периодического воздействия морской воды; 2 - экологическая специализация к ксерофитным местообитаниям склонов приморских террас, скалам и осыпям: при этом экологический оптимум смещается от центра экоареала к менее засоленным, бедным и сухим местообитаниям; происходит отбор ценопопуляций, наиболее жизнеспособных в условиях практически постоянного дефицита почвенной влаги. Именно эта тенденция и наводила на мысль о флорогенетических связях морских побережий и пустынь внутриконтинентальных
регионов. По нашим представлениям, ксероморфогенез во многих группах прибрежноморской флоры РДВ не является исторически унаследованным от флоры области Древнего Средиземья, а, скорее, является результатом эволюционных процессов, происходящих на притихоокеанской периферии Азии.
Адаптации к муссонному климату. Анализируя экоареалы ценопопуляций в континентальных регионах и в береговой зоне дальневосточных морей, мы исходили из того, что вид, как система ценопопуля-ций, имеет сложную внутреннюю структуру. В географическом отношении различия между ценопопуляциями проявляются наиболее отчетливо при сравнении ценопопуляций в центральной части географического ареала и на его периферии.
Одна из задач нашего исследования - выяснить, как изменяются экологические характеристики ценопопуляций в различных регионах и субрегионах РДВ. Континентальные районы были нами рассмотрены на примере Республики Саха (Якутия): от якутских степей до арктических тундр. Тихоокеанское побережье РДВ позволило сравнить экоареалы ценопопуляций с севера на юг - от тундр Северной Корякии до широколиственных лесов юга Приморья. На основе сравнения географических профилей типа «север - юг» значительной протяженности в условиях типично континентального (Республика Саха (Якутия)) и типично океанического климата (Камчатская обл.) представилась возможность приблизиться к решению ботаникогеографической проблемы трансформации ценопопуляций при преодолении таких крупных барьеров для расселения видов, как смена типов атмосферной циркуляции от типично континентальной до типично океанической.
В качестве примера рассмотрим вид Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub, широко распространенный на РДВ. Были проанализированы два географических профиля: в Республике Саха (Якутия) от пос. Кюсюр близ побережья моря Лаптевых до г. Якутска, в Камчатском крае - от пос. Хаилино до г. Петропавловска-Камчатского.
Для того чтобы выявить экологическую вариабильность Bromopsis pumpelliana в условиях океанического климата по сравнению с континентальным климатом, был проанализирован профиль с севера Республики Саха (Якутии) на север Камчатского края (табл. 2). По отношению к увлажнению экологическая амплитуда корякских и камчатских ценопопуляций оказалась значительно шире, чем у якутских; по богатству - засоленности почвы эти различия еще более значительны, а также по переменности увлажнения. Подводя итог анализу географических профилей по совокупности экологических факторов, приходим к выводу, что в условиях гумидного океанического климата вариабильность ценопопуляций значительно больше, чем в условиях аридного континентального климата.
Другой пример - также широко распространенный вид Trisetum molle Kunth. Сравнивались ценопопу-ляции из Республики Саха (Якутия) (пос. Булун), Северной Корякии (пос. Хаилино) и полуострова Камчатка (пп. Козыревск, Эссо, г. Петропавловск-Камчатский).
Ориентация экоареалов в континентальных и океанических субрегионах. Анализ ориентации экоареалов ценопопуляций видов в континентальных и океанических субрегионах выявил существенные различия между ними. В зависимости от положения ценопопуляции в географическом ареале вида существенно меняется конфигурация экоареала: в центральной части географического ареала экоареал ориентирован вдоль оси увлажнения, на периферии географического ареала, особенно когда она совпадает с морским побережьем, основная направленность экоареала вдоль оси богатство - засоленность почвы. Нами установлено, что по мере продвижения из континентальных регионов на приокеанические территории меняются размеры, форма, конфигурация и, что особенно показательно, меняется степень реализованности экоареала. Экоареалы ценопопуляций на приокеанических территориях обычно более крупные, асимметричные и гораздо менее реализованные, чем во внутриконтинентальных регионах.
Симметричность и асимметричность экоареалов. Экоареалы бывают симметричными и асимметричными. Симметричный, когда экоареал доминирования находится в центре экоареала присутствия. Такой экоареал свидетельствует о том, что доминирующие ценопопуляции находятся в центре диапазона экологического варьирования ценопопуляции. Мы полагаем, что это вид с установившимся экологическим оптимумом. Асимметричный экоареал - это когда экоареал доминирования находится на периферии экоареала присутствия. Такой тип экоареала является результатом конкурентных отношений: при ослаблении конкуренции следует ожидать перемещения экоареала доминирования к центру экоареала присутствия. Как оказалось, экоареалы исследованных видов флоры РДВ в большинстве своем симметричны. Предположительно это виды, стабилизировавшиеся в современном растительном покрове: установились их географические ареалы, определились взаимоотношения этих видов с другими видами в растительном покрове. Однако немалое количество видов представлено ценопопуляциями с асимметричными экоареалами. Для таких цено-популяций логично предположить неустойчивое положение в растительном покрове. Если это предположе-
ние верно, то симметричность или асимметричность экоареала ценопопуляции могла бы рассматриваться в качестве показателя степени сформированности растительного покрова. Во многих случаях это подтверждается полевыми наблюдениями. Однако здесь необходимы специальные исследования.
Анализ экоареалов - путь к оценке перспектив развития видов. Изменение характеристик экоареала является индикатором эволюционных процессов, причем эти процессы специфичны для различных филети-ческих линий (прогрессирующих и угасающих). У гибридогенных таксонов экоареалы значительно шире, чем у возможных исходных форм.
Экоареалы в экологически стабильных условиях местообитания (например, водных) отличаются сравнительно низкой изменчивостью признаков у разных видов, а с усложнением эколого-фитоценотической обстановки увеличивается разнообразие экоареалов. В условиях естественной динамики и (или) антропогенной трансформации экосистем преобладают виды с широкими экоареалами. По мере стабилизации эколого-фитоценотической ситуации возрастает доля видов со средними и узкими экоареалами (специализация).
Проблема связи уровня плоидности у вида с экологическим ареалом разрабатывалась нами на примере злаков (представителей семейства Poaceae), как модельной группы растений в контактной зоне «континент-океан». Одна из важных характеристик экоареала - его размер, как часть экологического пространства, освоенного ценопопуляциями вида. Прослеживается тенденция увеличения размера экоареала с увеличением уровня плоидности и возрастанием кариологического полиморфизма.
Адаптации к природно-хозяйственной ситуации. Хозяйственная деятельность на морских побережьях РДВ гораздо более разнообразная и интенсивная, чем к континентальных районах. Особое значение имеет рекреационное использование приморских территорий. Многообразие природно-хозяйственных ситуаций, сложное переплетение природных и антропогенных динамических смен растительного покрова в немалой степени способствуют экологическому многообразию ценопопуляций.
Напряженная геодинамическая ситуация в береговой зоне способствует многообразию вторичных местообитаний и, следовательно, многообразию ценопопуляций, поскольку растительный покров вторичных местообитаний отличается пестротой видового состава и несформировавшейся структурой растительных сообществ. Контроль над ценопопуляцией со стороны других ценопопуляций ослаблен, что позволяет ей проявить свои особенности в гораздо большей степени, чем в ненарушенном растительном покрове.
Адаптация к антропогенно нарушенным местообитаниям. Антропогенно нарушенные местообитания характерны для береговой зоны. Адаптация к таким местообитаниям представляет большой теоретический и практический интерес. Рассмотрим это на примере инвазивных злаков на РДВ (табл. 3).
Характеризуя экотоп с точки зрения возможностей развития его растительного покрова, можно перейти к определению общей «комфортности» экотопа, чтобы говорить об экологических предпосылках успешности естественного расселения и искусственной инвазии видов в то или иное местообитание и удержания видом той или иной территории. Здесь речь может идти также об экологических предпосылках ассоциирования ценопопуляций видов растений в растительные сообщества, а также о направленности динамики растительности на определенных типах местобитаний.
Имеются различные подходы к прогнозированию дальнейшего развития растительного покрова РДВ. Определенные выводы можно сделать, исследуя антропогенную динамику растительного покрова. Другой подход состоит в анализе экологических ареалов инвазивных видов. Экологический ареал можно рассматривать как ресурс инвазивной активности. С этой точки зрения положительный прогноз на дальнейшее расселение по территории РДВ имеют инвазивные виды с обширными экологическими ареалами: Agrostis gigantea, Alopecurus arundinaceus, A. pratensis, Bromopsis inermis, Phleum pratense, Poa annua.
Таблица 3
Характеристика экоареалов инвазивных видов злаков
Вид Оптимум Протяженность Размер
У БЗ У БЗ Условная единица
1 2 3 4 5 6
Agrostis gigantea 81 11 50 15 750
A. capillaris 63 12 32 9 288
Alopecurus arundinaceus 73 13 50 10 500
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6
A. pratens^s 72 14 30 13 390
Anthoxanthum cdloratum 66 9 25 5 125
Arrhenatherum еШт 64 11 16 6 96
Avenula pubescens 59 11 20 7 140
Brcmcps^s \nermis 63 13 40 9 360
Calamagrcstis ep^ge^cs 68 11 29 4 116
Dactyl^s glcmerata 63 10 20 8 160
Deschampsia сер^а 73 9 28 8 224
Festuca vales^aca 49 14 18 3 54
Leymus ch^nens^s 56 12 13 6 78
РЫеит phlecides 56 11 20 8 160
Р. pratense 68 12 34 12 408
Рса аппиа 65 7 61 14 854
Р. subcaerulea 82 7 31 16 496
Р. Ша№ 72 10 15 10 150
S.cchedcncrus pratens^s 66 11 27 6 162
Антропогенная трансформация ландшафтов сопровождается деградацией почвенно-растительного покрова, эрозией, снижением уровня грунтовых вод. При сохранении и усилении этих тенденций новые возможности для дальнейшего расселения и укрепления эколого-ценотических позиций получают такие заносные виды, как Calamagrcst^s epigeios, Dactyl^s glomerata, Deschampsia cesp^tcsa, Schedonorus pratens^s, Leymus ch^nens^s, Poa Шак.
Прогностическая ценность инвазивных видов определяется их биологическими особенностями и эко-лого-фитоценотической приуроченностью. Из биологических особенностей следует особо выделить положительную реакцию многих инвазивных видов на современные приемы и методы ведения сельского хозяйства. Механизация сельского хозяйства, широкое применение удобрений и особенно транспорта приводят к тому, что многие виды растений, используемые для создания сеяных лугов и противоэрозионных дерновых покрытий, широко расселяются на РДВ, внедряются в растительный покров и занимают там нередко довольно прочные позиции.
Можно дать положительный прогноз относительно продуктивности естественных кормовых угодий при внедрении в травостой таких инвазивных видов, как Brcmcps^s ^nerm^s, Phleum pratense, Dactyl^s glomerata, Schedonorus pratens^s. Дальнейшую ксерофилизацию местообитаний можно прогнозировать при поселении и разрастании таких видов, как Leymus ch^nens^s, Festuca vales^aca.
Инвазивные виды можно использовать, как при классификации растительных сообществ на хозяйственно освоенных территориях, так и для прогнозирования более или менее отдаленных последствий таких антропогенных и техногенных воздействий, как рекреация, урбанизация, мелиорация, сенокосно-пастбищное использование естественного растительного покрова. Анализ экоареалов инвазивных видов - один из перспективных методов оценки антропогенной нагрузки на ландшафт. Учет фитоценотической роли инвазивных видов позволяет разграничивать ландшафты по степени их антропогенной трансформации. При картографировании растительного покрова ценопопуляции инвазивных видов растений могут служить в качестве индикаторов антропогенной нагрузки на ландшафт. Особенно велико значение инвазивных видов растений для классификации антропогенной растительности. То обстоятельство, что многие инвазивные виды растений имеют очень широкое географическое распространение, позволяет сопоставлять и сравнивать наши данные с фитосоциологическими таблицами из разных стран, природная флора которых сильно отличается от нашей.
Ценопопуляции инвазивных видов растений являются хорошими индикаторами антропогенных форм рельефа. В условиях антропогенной трансформации растительного покрова ценопопуляции инвазивных видов помогают увязать региональную фенологическую сеть с общероссийской и даже глобальной.
Литература
1. Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. - Л.: Наука, 1971. - 335 с.
2. Селедец, В.П. К ботанико-географическому районированию острова Итуруп (Южные Курилы) / В.П. Се-
ледец // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. К столетию со дня рождения академика В.Л. Комарова (1869-1969). - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1969. - С. 181-192.
3. Селедец, В.П. К эколого-фитоценотической характеристике береговой зоны острова Итуруп / В.П. Се-
ледец // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. - 1970. - №5. - С. 9-19.
4. Селедец, В.П. Экология злаков морских побережий Дальнего Востока / В.П. Селедец // Экология. -
1976а. - №2. - С. 19-23.
5. Селедец, В.П. Применение метода экологических шкал в ботанических исследованиях на советском
Дальнем Востоке / В.П. Селедец // Комаровские чтения. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976б. - Вып. 24. - С. 62-76.
6. Селедец, В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России /
В.П. Селедец. - Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 2000. - 248 с.
7. Селедец, В.П. Характеристика и структура экологических ареалов видов сосудистых растений Дальне-
го Востока в связи с проблемой охраны биоразнообразия: мат-лы науч. конф. / В.П. Селедец. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 250-251.
8. Селедец, В.П. Концепция экологического ареала вида / В.П. Селедец // Ботанические исследования в
Азиатской России: мат-лы XI съезда Русского ботанического о-ва. - Барнаул: АзБука, 2003. - С. 444445.
9. Селедец, В.П. Экологический ареал вида и проблема охраны флоры на приморских территориях Дальнего Востока России / В.П. Селедец // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока.-Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2004а. - Ч. 2. - С. 111-115.
10. Селедец, В.П. Экологический ареал вида в приокеанических и континентальных регионах / В.П. Селе-дец // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: мат-лы Всерос. науч. конф. (7-10 сентября 2004 г., Улан-Удэ). - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004б. - С. 10-11.
11. Селедец, В.П. Экологические ареалы растений на Тихоокеанском побережье России в сравнении с внутриконтинентальными регионами / В.П. Селедец // Комаровские чтения. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - Вып. 53. - С. 54-100.
12. Селедец, В.П. Экологические шкалы как источник информации об экологии биоразнообразия (на примере злаков Дальнего Востока России) / В.П. Селедец, Н.С. Пробатова // Комаровские чтения. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Вып. 49. - С. 172-212.
13. Селедец, В.П. Экологический ареал вида у растений: кариологический аспект / В.П. Селедец, Н.С. Про-батова // Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений: тез. докл. и стенд. со-общ. - СПб., 2005. - С. 95-97.
14. Селедец, В.П. Экологический ареал вида у растений / В.П. Селедец, Н.С. Пробатова. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 98 с.
