CC BY
61
ДРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
Маленкова Анна Сергеевна
канд. биол. наук, старший преподаватель кафедры общей биологии,
экологии и методики обучения биологии, ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»,
460014, РФ, г. Оренбург, ул. Советская, 19 E-mail: malenkova [email protected]
Сафонов Максим Анатольевич
д-р биол. наук, доцент, зав. кафедрой общей биологии, экологии и методики обучения биологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»,
460014, РФ, г. Оренбург, ул. Советская, 19 E-mail: safonovmaxim @yandex. ru
WOOD-DESTROYING BASIDIOMYCETES OF ARTIFICIAL TREE STANDS AT THE STEPPE ZONE OF SOUTHERN PREURALS
Anna Malenkova
Candidate of biological sciences, Senior lecturer of the Department of common
biology, ecology and methods of biology training, Orenburg state pedagogical university, 460014, Russia, Orenburg, Sovetskaya st., 19
Maxim Safonov
Doctor of biological sciences, Associate professor, Chief of the Department of common biology, ecology and methods of biology training,
Orenburg state pedagogical university, 460014, Russia, Orenburg, Sovetskaya st., 19
Маленкова А.С., Сафонов М.А. Древоразрушающие базидиомицеты искусственных насаждений степей Южного Приуралья // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2016. № 3 (21) . URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/2997
АННОТАЦИЯ
Искусственные лесные насаждения являются важной составной частью ландшафтной структуры степной зоны, выполняя важные хозяйственные и экологические функции. Во многом эффективность роста и развития этих насаждений зависит от сформированности в них системы редуцентов, в частности древоразрушающих грибов, обеспечивающих сравнительно быстрый круговорот вещества и энергии в лесных экосистемах. В результате многолетних исследований древоразрушающих базидиальных грибов искусственных древесных насаждений степной зоны Южного Приуралья (Оренбургская область) было выявлено 138 видов грибов, принадлежащих к 70 родам, 29 порядкам и 18 семействам отдела Basidiomycota. Наибольшее видовое богатство отмечено в искусственных березняках, минимальное -в лиственничных посадках. Сравнение микобиоты искусственных
и естественных насаждений показало высокое сходство микобиот искусственных и естественных насаждений березы и малое сходство микобиот сосняков разного генезиса. В искусственных насаждениях впервые для региона отмечен ряд видов, ранее не обнаруженных в естественных насаждениях, что позволяет рассматривать некоторые искусственные насаждения
как рефугиумы для нетипичных видов грибов. Вследствие этого роль искусственных насаждений в ландшафтном каркасе региона расширяется; при этом должны учитываться не только хозяйственные функции насаждений, но и функции биотопов, в которых обитают редкие и уникальные виды грибов.
ABSTRACT
Artificial tree stands are an important component of the landscape structure of the steppe zone, performing an important economic and ecological functions. In many ways, the effectiveness of the growth and development of these plantations depends on degree of formation of their decomposers system, particularly of wood-destroying fungi biota, providing a relatively rapid turnover of matter and energy in forest ecosystems. As a result of long-term research of wood-destroying basidiomycetes of artificial plantings of the steppe zone of the Southern Urals (Orenburg region)
138 species of fungi belonging to 70 genera, 29 orders and 18 families of the order of Basidiomycota were marked. The greatest species richness was observed in the artificial birch woods, minimal - in larch plantations. Comparison of artificial and natural plantation mycobiotas showed a high similarity of mycobiota artificial and natural stands of birch and little resemblance of mycobiotas of pine stands of different genesis. In artificial plantings first for the region noted a number of species not previously found in natural stands, which allows to consider some artificial plantings as refugia for unusual species of fungi. As a consequence, the role of plantations in the landscape framework of the region is expanding; this should take into account not only economic functions of the plantings, but also their functions as biotopes inhabited by rare and unique species of fungi.
Ключевые слова: древоразрушающие базидиомицеты, разнообразие микобиоты, искусственные насаждения, устойчивость лесных экосистем, степная зона, Южное Приуралье.
Keywords: wood-destroying basidiomycetes, mycobiota diversity, artificial tree stands, sustainability of forest ecosystems, steppe zone, Southern Preurals.
Аридные и субаридные территории характеризуются малой лесистостью. Основным способом решения этой проблемы является степное лесоразведение. Лесные насаждения в целом чужды степному ландшафту, но необходимы для его экологической оптимизации в условиях хозяйственной деятельности [6]. Для Южного Приуралья, преимущественно расположенного в степной зоне, искусственные леса являются важным компонентом ландшафтно-хозяйственной организации; в пределах Оренбургской области искусственные леса занимают около 13 % территории [7].
Устойчивое существование искусственных насаждений обеспечивается формированием в них специфической биоты, в том числе биоты грибов-макромицетов. Несмотря на ряд исследований, данные о грибах-макромицетах лесополос степной зоны не достаточны. В рамках общих исследований
микобиоты лесополос особого внимания заслуживают дереворазрушающие базидиомицеты, регулирующие структуру древостоев и обеспечивающие круговорот вещества и энергии в искусственных насаждениях, выступая в качестве ключевого звена системы редуцентов. При этом лесополосы являются одним из наиболее специфичных типов местообитаний грибов, исходя из их генезиса и особенностей микроклиматических показателей [3; 4].
Актуальность изучения древоразрушающих грибов искусственных насаждений определяется необходимостью выявления видового состава биоты грибов-макромицетов региона; изучения роли ксилотрофных грибов в искусственных насаждениях в рамках определения устойчивости и стабильности этих экосистем.
Целью исследований было изучение видового состава и структурных характеристик биоты древоразрушающих грибов-макромицетов искусственных насаждений Южного Приуралья для определения вклада этих лесных экосистем в формирование региональной микобиоты.
Материалы и методы
Район исследований - степная зона Южного Приуралья, относящаяся к Оренбургской области. В 2007-2015 гг. исследованиями были охвачены более 120 га насаждений; заложено более 40 пробных площадей [8]. Объектами исследования были базидиальные древоразрушающие грибы-макромицеты [17], вызывающие отпад старых деревьев из насаждений и осуществляющие деструкцию валежной древесины. В современных системах эти грибы относят к разным прядкам [18; 19].
В общей сложности было собрано и идентифицировано более 1400 образцов, которые хранятся в гербарии Оренбургского государственного педагогического университета. Для идентификации использовались российские и зарубежные источники [1; 2; 5; 16; 18-21 и др.].
Для анализа использовались методы анализа биологических данных [9; 10]: кластерный анализ по методу одиночного присоединения, методы дендритов, расчет непараметрической корреляции Спирмена;
коэффициент сходства видового состава Чекановского-Съеренсена, индекс Шеннона.
Результаты и обсуждение
В итоге исследований было выявлено 138 видов, относящихся к 70 родам, 29 семействам и 18 порядкам отдела Basidiomycota. Наиболее многочисленные порядки: Hyphodermatales, Fomitopsidales, Coriolales, Polyporales, Agaricales; наиболее крупные семейства - Chaetoporellaceae, Coriolaceae, Polyporaceae, Phaeolaceae; на их долю приходится 37,1 % видов микобиоты [14]. По видовому разнообразию исследованная микобиота заметно отличается от прочих формационных микобиот региона [11].
Большинство отмеченных видов (72 %) преимущественно или исключительно заселяют мертвую древесину. На живых деревьях более или менее постоянно отмечались 8 % видов (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Polyporus squamosus Huds.:Fr., Phellinus tuberculosus (Baumg.) Niemela и др. [14; 15]).
Исходя из подходов С.П. Вассер и И.М. Солдатовой [4], применявшихся при анализе базидиальных грибов искусственных насаждений степной зоны Украины, мы выделили ряд стаций, представляющих собой разные группы искусственных насаждений, в которых проводилось изучение микоценозов (рис. 1).
Рисунок 1. Типология групп изученных искусственных насаждений
Максимальное количество видов отмечено в березовых лесополосах (в общей сложности - 91 вид). При этом большая часть видов отмечена в многорядных березовых лесополосах. Более высокое видовое богатство грибов в многорядных насаждениях также отмечено и в сосновых посадках (табл. 1). Наиболее бедной является микобиота лиственничных посадок, в которых за все время исследований было обнаружено только 3 вида дереворазрушающих грибов.
Таблица 1.
Характеристики микоценозов древоразрушающих грибов искусственных насаждений региона
Характеристики Типы насаждений количество
видов родов семейств
Монодоминантные лесополосы
березовые - 3-5 рядов 48 35 16
- 7-10 рядов 72 45 20
сосновые - 3-5 рядов 5 5 4
- 7-10 рядов 30 18 12
лиственничные 3 3 1
кленовые 15 13 11
вязовые 23 18 11
Полидоминантные лесополосы
березово-сосновые 8 8 7
широколиственные 35 23 16
По видовому составу изученные микоценозы существенно различаются (максимальный показатель сходства 55 %). Кластерный анализ (рис. 2) показал, что можно выделить две относительно обособленные группы микоценозов, к которым тяготеют остальные: сообщества древоразрушающих грибов
березовых лесополос и сообщества грибов насаждений с участием вяза и клена.
Рисунок 2. Сходство видового состава грибов разных типов искусственных
насаждений
Примечание: Л - посадки Larix sibirica; ПГ - посадки плодовых культур; ГП - городские насаждения; К - монодоминантные лесополосы с преобладанием Acer negundo; В - монодоминантные насаждения с преобладанием Ulmus laevis; КВ - полидоминантные насаждения c преобладанием Acer negundo, Ulmus laevis; Б1 - монодоминантные малорядные насаждения Betula pendula; Б2 - монодоминантные многорядные насаждения Betula pendula; С1 - монодоминантные малорядные насаждения Pinus silvestris; С2 - монодоминантные многорядные насаждения Pinus silvestris.
Своеобразие видового состава и других структурных характеристик изученных микоценозов свидетельствует, что в этих насаждениях отсутствует единая микобиота.
Между возрастом древостоев и видовым разнообразием микоценозов и индексом Шеннона установлена значимая корреляционная связь (0,75). Из этого можно сделать вывод, что по мере увеличения возраста искусственных древостоев возрастает сформированность фитоценотической среды,
увеличивается количество потенциальных субстратов для древоразрушающих грибов и расширяется их спектр (на ранних стадиях формирования в лесопосадках представлен мелкий веточный отпад, реже пни; с возрастом увеличивается количество ослабленных, сухостойных деревьев и пней, увеличиваются размеры фракций веточного отпада). Вследствие этого такие искусственные насаждения более активно заселяются грибами.
Особое значение для понимания процессов формирования биоты грибов искусственных насаждений имеет вопрос о сходстве видового состава грибов древостоев одинакового породного состава, но разного генезиса. Сравнение видовых комплексов грибов естественных и искусственных насаждений сходного состава (табл. 2) показало, что они отличаются как по видовому разнообразию, так и по степени сходства между собой.
Таблица 2.
Структурные характеристики биоты древоразрушающих грибов искусственных насаждений разных типов
Характеристики Типы насаждений
березовые сосновые широколиственные
Количество видов 91 33 31
Сходство с микобиотами естественных насаждений (КСъеренсена-Чекановского), % 80,4 31,3 43,1
Низкое сходство видового состава грибов, особенно заметное в отношении сосняков разного генезиса, позволяет рассматривать некоторые искусственные насаждения как рефугиумы для ряда древоразрушающих грибов, обуславливая их встречаемость в субэкстремальных условиях степной зоны. Так, в старовозрастных посадках сосны отмечены виды, ранее не отмеченные в естественных сосняках, в частности Athelia salicum Pers., Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Dom., Hyphodontia breviseta (Karst.) Eriksson, H. spathulata (Fr.) Parm., Phlebia tristis (Litsch. & Lund.) Parm., Skeletocutis carneogrisea A.David, Steccherinum subcrinale (Peck) Ryv., Tubulicrinis borealis J. Erikss., Tubulicrinis propinquus (Bourd. & Galz.) Donk. [11; 12].
Соответственно, искусственные насаждения являются местообитаниями для некоторых видов, выступая в качестве фактора повышения видового разнообразия региональной микобиоты. В связи с эти необходимо по-иному взглянуть на вопрос о взаимосвязи микобиоты и искусственных насаждений. Эффективно развивающиеся искусственные насаждения должны рассматриваться не только в качестве элементов оптимизации сельскохозяйственного производства, но и как элемент ландшафта региона, обеспечивающего распространение и расселение ряда видов древоразрушающих грибов.
Так, в частности, некоторые виды грибов, занесенные в Красную книгу Оренбургской области, также отмечены в искусственных насаждениях (Lenzites warnierii Dur. & Mont, Mycoacia aurea (Fr.) J.Erikss. & Ryv., Phellinus rimosus (Berk.) Pilat, Polyporus tuberaster (Pers.) Fr., Sarcodontia crocea (Schwein.:Fr.)Kotl., Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat., Tyromyces fissilis (Berk. & M.A.Curtis) Donk., T. kmetii (Bres.) Bond. & Sing., Volvariella bombycina (Schaeff.: Fr.) Sing.) [13].
Вследствие этого можно рекомендовать ряд искусственных насаждений к приданию статуса лесокультурных памятников, исходя из их состояния и представленности в них редких видов грибов, в частности:
1. Березовая посадка в пойме р. Ключ (окрестности с. Ташла Тюльганского района), долгота: 56°14'43.49''E, широта: 52°26'4.69''N. Возраст 50 лет. Место обнаружения Polyporus tuberaster и Tyromyces kmetii.
2. Полидоминантная посадка с преобладанием вяза в пойме р. Иртек (окрестности с. Шумаево Ташлинского района); долгота: 52°54'50.3''E, широта: 51°46'24.74''. Возраст 30 лет. Место обнаружения Lenzites warnieri, Volvariella bombycina.
3. Посадка сосны в пойме р. Купля (Тюльганский район); долгота: 56°20'10.65''E, широта: 52°25'45.17''N. Возраст 40 лет. Место обнаружения
Diplomitoporus flavescens, Postia hibernica, P.septentrionalis, P. stiptica.
4. Старый яблоневый сад специальной коррекционной школы-интерната в с.Ташла Тюльганского района; долгота: 56°13'25.17''E, широта: 52°24'14.25''N. Место обнаружения Sarcodontia crocea, Spongipellis spumeus, Tyromyces fissilis.
Нахождение в этих насаждениях редких, малочисленных видов грибов является свидетельством длительного постоянства условий в данных лесных экосистемах и, соответственно, стратегической и тактической устойчивости их микоценозов.
Список литературы:
1. Бондарцева М.А. Определитель грибов России: (порядок Афиллофоровые) / М.А. Бондарцева. - Л.: Наука, 1998. - Вып. 2. - 391 с.
2. Бондарцева М.А. Определитель грибов СССР: (Афиллофоровые) /
М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто. - Л.: Наука, 1986. - Вып. 1. - 192 с.
3. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР / Б.П. Васильков. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 86 с.
4. Вассер С.П. Высшие базидиомицеты степной зоны Украины (порядки Russulales, Agaricales, Boletales и Aphyllophorales) / С.П. Вассер, И.М. Солдатова. - Киев: Наукова думка, 1977. - 353 с.
5. Змитрович И.В. Определитель грибов России. Семейства Ателиевые и Амилокортициевые / И.В. Змитрович. - Вып. 3. - 2008. - 288 с.
6. Ишутин Я.Н. Лесные экосистемы в экологическом каркасе Кулундинской степи / Я.Н. Ишутин, Е.Г. Парамонов, Н.В. Стоящева // Ползуновский вестник. - 2005. - № 4. - С. 83-88.
7. Леса Оренбуржья. - Оренбург: Оренбург. кн. изд-во, 2000. - 244 с.
8. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.
9. Одум Ю. Экология. В двух томах. / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986. - Т. 1, 2. -328 с., 376 с.
10. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287 с.
11. Сафонов М.А. Дереворазрушающие грибы искусственных хвойных насаждений в Южном Приуралье / М.А. Сафонов, А.С. Маленкова // Вестник ОГУ. - 2011. - № 12 (131). - С. 140-143.
12. Сафонов М.А. Новые находки дереворазрушающих грибов на древесине сосны в Южном Предуралье / Сафонов М.А., А.С. Маленкова // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. -Электронный научный журнал (Online). - 2013. - №4 (8). - С. 27-33 / [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.vestospu.ru (дата обращения: 20.02.2016).
13. Сафонов М.А. Редкие виды грибов Оренбургской области: проблемы выявления, изучения и охраны / М.А. Сафонов. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. - 100 с.
14. Сафонов М.А. Редуценты лесов Южного Приуралья: материалы
к микобиоте и энтомофауне Оренбургской области / М.А. Сафонов. -Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 136 с.
15. Сафонов М.А. Структура сообществ ксилотрофных грибов / М.А. Сафонов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 269 с.
16. Christiansen M.P. Danish Resupinate Fungi. Part II. Homobasidiomycetes / M.P.Christiansen // Dansk Botanisk Arkiv. - Copenhagen, Bjnar Munksgaard, 1960. - Bind.19. - N. 2. - P. 61-388.
17. Knogge W. Fungal infection of plants / W.Knogge // The Plant Cell. - 1996. -V. 8. - N 10. - P. 1711-1722.
18. Nordic Macromycetes. V.2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. -Gopenhagen: Nordsvamp, 1992. - 382 p.
19. Nordic Macromycetes. V.3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid basidiomycetes. - Gopenhagen: Nordsvamp, 1997. - P. 383-620.
20. Ryvarden L. The Polyporaceae of Europe / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. — Oslo: Fungiflora, 1992-1994. - V. 1-2. - 684 p.
References:
1. Bondartceva M.A., Key to fungi of Russia (order Aphyllophorales). Leningrad, Nauka Publ., 1998, Issue 2. 391 p. (In Russian).
2. Bondartceva M.A. Key to fungi of the USSR (Aphyllophorales]. Leningrad, Nauka Publ., 1986, Issue 1. 192 p. (In Russian).
3. Vasilkov B.P. A survey of geographical distribution of champignons in the USSR. Moscow-Leningrad, AN SSSR Publ., 1955. 86 p. (In Russian).
4. Vasser S.P. Higher basidiomycetes of steppe zone of Ukraine (orders Russulales, Agaricales, Boletales и Aphyllophorales). Kiev, Naukova Dumka Publ., 1977. 353 p. (In Russian).
5. Zmitrovich I.V. Key to fungi of Russia. Families Atheliacea, Amylocorticiaceae. Leningrad, Nauka Publ., Issue 3, 2008. 288 p. (In Russian).
6. Ishutin Ya.N. Forest ecosystems in ecological frame of Kulundinckaja steppe. Polzunovskii vestnik [Polzunovsky vestnik]. no4, 2005. pp. 83-88. (In Russian).
7. Forests of the Orenburg region. Orenburg, Orenburgskoe knizhnoe izdatel'stvo Publ., 2000. 244 p. (In Russian).
8. Mukhin V.A. Biota of xylotrophic basidiomycetes of West Siberean plain. Ekaterinburg, Nauka Publ., 1993. 231 p. (In Russian).
9. Odum Iu. Ecology. Moscow, Mir Publ., 1986. Vol.1,2. 328 p., 376 p. (In Russian).
10. Pesenko Iu.A. Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies. Moscow, Nauka Publ., 1982. 287 p. (In Russian).
11. Safonov M.A., Malenkova A.S. Wood-destroying fungi of artificial coniferous plantations of the Southern Preurals. Vestnik OGU [Vestnik OSU]. no. 12 (131), 2011. pp. 140-143. (In Russian).
12. Safonov M.A., Malenkova A.S. New records of wood-destroying fungi on Pinus wood at the Southern Preurals. Vestnik Orenburgskogo Gosudarstvennogo Pedagogicheskogo Universiteta [Bulletin of the Orenburg State Pedagogical University]. 2013, № 4 (8). pp. 27-33 Available at http://www.vestospu.ru (Accessed: 20.02.2016).
13. Safonov M.A. Rare species of fungi of the Orenburg region: problems of identifying, research and conservation. Orenburg, OGPU Publ., 2003. 100 p. (In Russian).
14. Safonov M.A. Reducents of forests of the Southern Preurals: materials to mycobiota and enthomofauna of the Orenburg region. Ekaterinburg, UrO RAN Publ., 2007. 136 p. (In Russian).
15. Safonov M.A. Structure of communities of xylotrophic fungi. Ekaterinburg, UrO RAN Publ., 2003. 269 p. (In Russian).
16. Christiansen M.P. Danish Resupinate Fungi. Part II. Homobasidiomycetes. Dansk Botanisk Arkiv. Copenhagen, Bjnar Munksgaard, 1960. Bind.19. no. 2. pp. 61-388.
17. Knogge W. Fungal infection of plants. The Plant Cell. 1996. V.8. no. 10. pp. 1711-1722.
18. Nordic Macromycetes. V.2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Gopenhagen: Nordsvamp, 1992. 382 p.
19. Nordic Macromycetes. V. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid
and Gasteromycetoid basidiomycetes. Gopenhagen: Nordsvamp, 1997.
pp. 383-620.
20. Ryvarden L., Gilbertson R.L. The Polyporaceae of Europe. Oslo: Fungiflora, 1992-1994. V. 1-2. 684 p. (In English).
