CC BY
38
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 556.55:574(282.257.21)
Е.В. Лепская, А.В. Маслов*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
ДОЛГОСРОЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКОЙ ОБСТАНОВКИ В БАССЕЙНЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОГО (КАМЧАТКА) И ОСОБЕННОСТИ ТРАНСФОРМАЦИИ «РЫБНОГО» ФОСФОРА
В ОЗЕРНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ
Проведен анализ многолетних тенденций некоторых климатических факторов в бассейне оз. Курильского (южная Камчатка) по данным, собранным на Озер-новском наблюдательном пункте КамчатНИРО в 1975-2008 гг. Показано, что со второй половины 1970-х и начала 1980-х гг. в бассейне оз. Курильского происходило постепенное повышение среднегодовой температуры воздуха, обусловленное смягчением зим и в меньшей степени увеличением летнего прогрева. Отмечен рост годовой нормы осадков за счет большего выпадения их зимой. Показатель облачности в зависимости от периода с разной степенью интенсивности колебался около среднемноголетней величины. Установлена тенденция постепенного усиления ветра в летний период. Выявлено, что на структуру фитопланктона, которую оценивали по индексу доминирования (индекс Симпсона), влияют среднегодовая температура воды, суммарное поступление «рыбного» (каркасного) и удобрительного фосфора за предыдущие три года или на третий год после их попадания в водоем. Высказано предположение, что минерализация каркасного фосфора происходит как в самом озере, так и в наземных прибрежных экосистемах и длится не менее трех лет.
Ключевые слова: озеро Курильское, климатические факторы, многолетние тренды, время трансформации каркасного фосфора.
Lepskaya E.V., Maslov A.V. Long-term changes of hydrometeorological conditions in the basin of Kurilskoye Lake (Kamchatka) and features of «fish» phosphorus transformation in the lacustrine ecosystem // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 293-302.
Long-term tendencies of some meteorological and hydrological parameters observed at Ozernovsky observatory of KamchatNIRO at Kurilskoye Lake (southern Kamchatka) are analyzed for 1975-2008. The mean annual air temperature increased gradually since the late 1970s — early 1980s, mainly because of winters warming. Annual rainfall increased because of more intensive winter precipitation. Cloudiness fluctuated around the average value. The wind rate in summer had a tendency to strengthening. The lacustrine phytoplankton community structure is described by Simpson index; its long-term changes were determined by water temperature and
* Лепская Екатерина Викторовна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Маслов Алексей Викторович, ведущий инженер, e-mail: [email protected].
supplying with "fish" phosphorus (after fish carcasses mineralization) and fertilizing phosphorus in three preceding years or in the third year after the phosphorus inflow. The phosphorus mineralization from fish carcasses is supposed both in the lake and in coastal terrestrial ecosystems; the process lasts at least 3 years.
Key words: Kurilskoye Lake, hydrometeorological conditions, long-term change, fish phosphorus mineralization.
Введение
Озеро Курильское расположено на юге Камчатского полуострова на высоте около 150 м над уровнем моря. Максимальная глубина — 316 м, средняя — 180 м (Ресурсы ..., 1966). Курильское озеро — это водоем кальдерного типа (Остроумов, 1985; Ponomareva et al., 2004) с площадью зеркала 77,1 км2 (Ресурсы ..., 1966) и слаборазвитой литоральной зоной (Николаев, Николаева, 1991). Озеро одновременно является неповторимым природным памятником, расположенным на территории Южно-Камчатского заказника, и уникальным рыбохозяй-ственным водоемом, в котором нерестится крупнейшее на азиатском побережье стадо одного из самых ценных видов тихоокеанского лосося — нерки (Oncorhynchus nerka Walb.).
С открытием наблюдательного пункта на оз. Курильском в 1940 г. перед его сотрудниками была поставлена задача исследовать не только биологию нерки, но и факторы, в том числе климатические и гидрологические, влияющие на среду ее обитания. В результате длительных наблюдений было установлено, что среднегодовая температура воды в большей степени зависит от зимнего выхолаживания, чем от летнего прогрева (Миловская, 2002; Лепская, 2006). Ветровой режим влияет на горизонтальное распределение зоопланктона (Миловская, 1986), а также "регулирует" численность и продукцию колониальных планктонных ди-атомей (Лепская, 2002, 2004). Ритмичность поступления солнечной энергии влияет на жизненные циклы планктонных диатомовых, регулируя фазы их вегетативного и полового размножения (Давидович, 2002; Лепская, 2004). Ранее анализ накопленных гидрометеорологических данных был проведен за периоды 19802000 гг. (Миловская, 2002) и 1980-2005 гг. (Лепская, 2006).
Главным источником поступления фосфора и органического вещества в озерную экосистему является погибшая после нереста нерка (Синяков, 1993; Миловская, 2002; Агатова и др., 2004). В работах Л.В. Миловской с соавторами (Миловская, Селифонов, 1993; Миловская, Уколова, 1993; Миловская, 2002), Т.К. Уколовой (1991), С.А. Синякова (1993) неоднократно обсуждался вопрос о количестве фосфора, поступающего в озеро с рыбой, фосфорный баланс, время нахождения "рыбного", или каркасного, фосфора в озерной экосистеме и его влияние на трофику озера. Однако о времени трансформации каркасного фосфора в биодоступную минеральную форму и о возможных путях такой трансформации ничего не было известно.
Цель настоящей работы — анализ многолетней динамики некоторых климатических факторов в бассейне оз. Курильского в период с 1975 по 2008 г. и особенностей трансформации каркасного фосфора в озерной экосистеме.
Материалы и методы
В статье использованы данные гидрометеорологических наблюдений, которые проводили на метеопосту Озерновского наблюдательного пункта КамчатНИ-РО его сотрудники и авторы в 1975-2008 гг., и данные о температуре воды озерной пелагиали, полученные в 1980-2008 гг.
Гидрометеонаблюдения проводили по стандартным методикам (Наставления ..., 1975). Температуру воды определяли термобатиграфом на постоянной станции в центральной глубоководной части озера. Температуру воды в озере рассчитывали как средневзвешенное значение для слоя 0-200 м.
Индекс доминирования (индекс Симпсона) (табл. 1), с помощью которого оценивали степень выравненности видовой структуры в фитопланктонном сообществе, был рассчитан по формуле:
«^) •
где n — оценка значимости каждого вида (численность, биомасса и т.д.); N — сумма оценок значимости (Одум, 1986). В нашем случае расчет проводили, используя собственные опубликованные (Лепская, 2004) и неопубликованные данные по численности и биомассе диатомовых водорослей структурообразующего комплекса фитопланктона.
Таблица 1
Значения индекса доминирования, рассчитанного по численности fcN) и по биомассе (сВ) для фитопланктонного сообщества оз. Курильского
Table 1
Indices of dominating for phytoplankton community in Kurilskoye Lake calculated from phytoplankton cells number (cN) and phytoplankton biomass (cB)
Год cN сВ Год cN сВ Год cN сВ
1980 0,74 0,73 1990 0,98 0,97 2000 0,86 0,79
1981 0,53 0,50 1991 0,53 0,53 2001 0,57 0,55
1982 0,68 0,67 1992 0,41 0,40 2002 0,57 0,53
1983 0,35 0,45 1993 0,44 0,48 2003 0,67 0,65
1984 0,36 0,41 1994 0,62 0,59 2004 0,66 0,54
1985 0,39 0,42 1995 0,95 0,92 2005 0,78 0,71
1986 0,56 0,65 1996 0,93 0,88 2006 0,91 0,89
1987 0,43 0,53 1997 0,96 0,94 2007 0,81 0,72
1988* 0,75 0,40 1998 0,84 0,70 2008 0,41 0,35
1989 0,49 0,61 1999 0,94 0,88 - - -
* Значительное различие в значениях cN и сВ, например, в 1988 г. возникло из-за численного преобладания в планктоне мелкоклеточных водорослей, дающих незначительную биомассу.
Поступление "рыбного" (каркасного) фосфора (табл. 2) рассчитывали по формуле Диллона (Dillon, 1975) с учетом коэффициента удержания фосфора для озер с замедленным водообменом (Ostrofsky, 1978). Содержание Р2О5 в нерке брали равным 0,28 % (Кизеветтер, 1948). Фосфор, поступавший в озеро с удобрениями в годы фертилизации, также учитывали (табл. 2). При расчетах использовали архивные данные по заходам нерки на нерестилища оз. Курильского и среднюю ежегодную массу нерестовых рыб.
Статистический анализ данных проводили в программе STATISTICA.
Результаты и их обсуждение
Температура воздуха в бассейне оз. Курильского определяется характером атмосферной циркуляции, приходом и расходом солнечной радиации, близостью водных объектов и рельефом местности. В зимний период на температуру воздуха заметное отепляющее влияние оказывают окружающие морские акватории (Охотское море и Тихий океан), что обусловливает сравнительно высокие значения среднегодовой температуры (1,5-2,0 оС). Холодный период со среднесуточной температурой ниже 0 оС длится 160-200 дней. Длительность теплого периода со среднесуточной температурой выше 0 оС также составляет 160-200 дней (Грантовских, 1986).
В разные годы к наиболее холодным месяцам относились декабрь, январь, февраль и март, к самым теплым — июль, август и сентябрь. На среднегодовую
Таблица 2
Ежегодное поступление фосфора в оз. Курильское с рыбой (Р1), удобрениями (Р2) и их суммарный приток (Р3) в 1977-2008 гг.
Table 2
Annual inflow of phosphorus into Kurilskoye Lake from fish carcasses mineralization (P1), from terrestrial sources (P2), and total inflow (P3) in 1977-2008
Год Р1 Р2 Р3 Год Р1 Р2 Р3
1977 2,62 - 2,62 1993 3,36 - 3,36
1978 5,29 - 5,29 1994 7,35 - 7,35
1979 3,76 - 3,76 1995 3,30 - 3,30
1980 4,92 - 4,92 1996 5,82 - 5,82
1981 4,53 7,38 11,91 1997 2,27 - 2,27
1982 2,40 19,10 21,50 1998 1,68 - 1,68
1983 5,14 - 5,14 1999 3,52 - 3,52
1984 9,76 - 9,76 2000 3,10 - 3,10
1985 12,39 8,48 20,87 2001 6,81 - 6,81
1986 8,14 - 8,14 2002 8,70 - 8,70
1987 10,09 3,10 13,19 2003 6,53 - 6,53
1988 7,10 - 7,10 2004 6,06 - 6,06
1989 8,10 4,63 12,73 2005 4,54 - 4,54
1990 22,55 - 22,55 2006 3,70 - 3,70
1991 7,61 - 7,61 2007 15,18 - 15,18
1992 3,49 - 3,49 2008 3,82 - 3,82
температуру воздуха больше всего влияло выхолаживание в зимний период (ноябрь, декабрь предыдущего года — январь-март (апрель) текущего) (г = 0,83 при р < 0,05 для п = 26) и в самый холодный месяц зимы (декабрь предыдущего года или январь, февраль текущего) (г = 0,80 при р < 0,05 для п = 26). Период плюсовых температур, средняя температура за наиболее теплые месяцы и за период, когда среднемесячная температура воздуха выше 10 °С, не оказывали влияния на среднегодовые значения температуры воздуха.
С 1975 г. отмечена тенденция постепенного увеличения среднегодовой температуры воздуха в бассейне оз. Курильского. Это связано прежде всего с уменьшением суровости зим и в гораздо меньшей степени с летним прогревом (рис. 1).
В бассейне оз. Курильского актинометрические наблюдения проводили эпизодически в 1981 г. Однако об интенсивности светового потока, падающего на поверхность озера, можно косвенно судить по такой характеристике, как облачность, величина которой приблизительно обратно пропорциональна интенсивности солнечной радиации. Несмотря на то что оценка степени развития облачного покрова на видимой части неба довольно субъективна, по его средним за лето значениям можно охарактеризовать степень освещенности водной поверхности в период активного развития фитопланктона (рис. 2).
На рис. 2 видно, что максимум освещенности наблюдали в 1979, 1987, 1989 и 1990 гг., минимум — в период 1981-1985 и в 1991, 2001 и 2002 гг. В другие годы, и особенно в последнее шестилетие, показатель облачности незначительно колебался около среднемноголетнего значения. В это время, видимо, и уровень освещенности можно оценить как средний.
Ветровая деятельность в бассейне оз. Курильского в период вегетации фитопланктона может в определенной мере препятствовать развитию колониальных видов фитопланктона, в нашем случае доминирующей в планктоне диатомеи Aulacoseira subarctica (Авинская, 1981; Лепская, 2004). По данным с 1976 г., летний период второй половины 1970-х, первой половины 1980-х гг. и короткие промежутки времени конца 1990-х и начала 2000-х гг. были относительно спокойными. В это время скорость ветра была стабильно ниже среднемноголетнего значения за означенный период (рис. 3).
(В
2 'С
3 чз ■о Е
^«Р §
с }э
х
и _
р р о- Й
п>
В> "П < В> Ф Р
ф
(В
ар ф
ю со
-VI
(В й
3
о
п> ф
3 р о 03
43 С/1 ег
ф X
о
м н
с" ^ ф
р- §
ф ф я
ф
о1 3 43 (В
ф н
(В •с
р* ф р 43
43 ф (В р
р
о' о- с
о (В
С/1
ф
43 о 3
С/1 43
ф
м
ф с"
< ф
с ф 3
С/1 ф
(В
р
§
р
ф
к
XI
к о
м >
В> ф
к
о
я
ф
я й Й О
03 (В
а
й К Я (В
а к я
(В
ф
О Й О оз о к=
о 43 ф й я ф к=
о 43 ф
£= р
ф к=
н ф
а я ф 43 (В
-1 О О ^ тз тз
х л л я> ь ь
I
х ф
Е 2
I
^ о
0
тз л ь
1 ^
а а а а
СО со 0) Ш
X
я я
со
ш я
л
тз ^
о ь
л л ■а тз
■2 °
5 „
2 о
1Л1 —
в
ГО го
Е —
X
л а! я з
л> л ■а тз ш ш
ш о
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000 2001 2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
Температура, °С
ОЭ
о
«
•с
Температура, °С Температура, °С
■ 111111 ,_. ,_. , , ,. ,.
о> Ц1 Ы К) О 53 53 _ _ .¡^ _Сл3 _Сл3
о О О О О О О О О1 О1 О1 О1
го
CL
О) CD
О О
L §
О
Рис. 2. Многолетняя динамика облачности в бассейне оз. Курильского Fig. 2. Interannual patterns of cloudiness
б и
5 -4 -
3 -
2 -
"T"
"T"
"T"
—I
~1-Г"
"T"
"T"
hhhhh-coMMMeo®i»eoi»(ooiOioioiGiaai?,oio\ocioocioooo
HHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHHrtrtf^Mr^f^C^NN
— Средняя за лето -Линейный (Средняя за лето)
■ Среднемного летняя за летний период
Рис. 3. Многолетняя динамика средней за летний период скорости ветра в бассейне оз. Курильского
Fig. 3. Interannual patterns of the wind rate for summer season
Летом 1984-1986, 1991, 1994 и 1998 гг., а также в период с 2003 по 2007 г. установилась ветреная погода, о чем свидетельствуют значения скорости ветра, которые в среднем в 1,5 раза выше среднемноголетней величины. Летом 2008 г. скорость ветра была близка к минимальной за весь период наблюдений — 1,9 м/с. Близкие значения (1,8 и 1,6 м/с) были отмечены только летом 1979 и 1987 гг. Тем не менее многолетний тренд указывает на постепенное увеличение скорости ветра в летний период.
В многолетней динамике годовой нормы осадков в бассейне оз. Курильского явно прослеживается тенденция к увеличению (рис. 4).
Это увеличение происходило прежде всего за счет количества осадков, выпавших в зимний период, когда они накапливались на водосборной площади и служили летом источником воды для нерестовых притоков озера.
1600
1400 1200 s 1000
s и ч rt
800
О 600 -
400
200
o^rJm^f'^vor^ooc^o^fNm^f'^vor^ooc^o^fNm^f'^vor^oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^c^ooooooooo
—♦— Годовая норма осадков —О— Сумма осадков в зиму
—А— Сумма осадков в период плюсовых температур
Линейный (Годовая норма осадков) - - - - Линейный (Сумма осадков в зиму)
-Линейный (Сумма осадков в период плюсовых температур)
Рис. 4. Многолетняя динамика годовой нормы осадков, суммы осадков в зиму и в период положительных температур в бассейне оз. Курильского
Fig. 4. Interannual patterns of the mean annual precipitation, total winter precipitation, and total precipitation in the period of positive air temperature
Относительно среднемноголетней температуры воды в озере (3,2 °С), а также ее значения в 3,4 оС, которое разграничивает варианты ценотической структуры фитопланктона (Лепская, 2002, 2004), в многолетней динамике температуры озерной воды выделены период потепления (1983-1989 гг.) и более длительный период похолодания (1991-2000 гг.), который в 2001 г. вновь сменился потеплением (рис. 5).
о
яз d
н яз
CL
ф
с
ОООООООООООООООООООО ONONONONONONONONONON
ONONONONONONONONONONONONONONONONONONONON
ооооооооо ооооооооо rlNrlrlrlrlNrtrl
—ф— Среднегодовая-Среднемноголетняя-Границ а ц енотнч еской структуры фитопланктона
Рис. 5. Многолетняя динамика среднегодовой температуры воды в центральной пелагиали оз. Курильского (средние значения для слоя 0-200 м)
Fig. 5. Interannual patterns of the mean annual water temperature in the central pelagic area of Kurilskoye Lake averaged for the layer 0-200 m
Влияние некоторых факторов внешней среды на фитопланктонное сообщество прослеживалось только на уровне его видовой структуры, которую оценивали по индексу доминирования (индекс Симпсона), рассчитанного как по численности, так и по биомассе (см. табл. 1). На обе эти характеристики достоверное отрицательное влияние оказывали суммарное поступление фосфора с рыбой и удобрениями за предыдущие три года, ежегодное поступление фосфора с рыбой и удобрениями с запаздыванием на два года (рис. 6, табл. 3), а также среднегодовая температура воды в слое 0-200 м (табл. 3).
(N(N(N(N(N(N(N(N(N
Рсдвиг на 2 года -P 3 —•— cB —о— cN
Рис. 6. Многолетняя динамика поступления фосфора с рыбой и удобрениями за предыдущие три года (Р3); с запаздыванием на два года (Р сдвиг на 2 года) и значений индекса доминирования, рассчитанных по биомассе (сВ) и численности (cN), в оз. Курильском
Fig. 6. Interannual patterns of the phosphorus inflow from fish carcasses mineralization and terrestrial sources in three preceding years (P3); the same shifted in 2 years (Р сдвиг на 2 года); and the indices of dominating for phytoplankton community in Kurilskoye Lake calculated from phytoplankton cells number (cN) and phytoplankton biomass (cB)
Таблица 3
Зависимость индекса доминирования (r), рассчитанного по численности fcN) и по биомассе (сВ), от факторов среды при р < 0,05
Table 3
The indices of dominating cN and cB dependence on environmental factors for p < 0.05
Переменная Р^2, n = 29 ХР3, n = 29 Т 0-200, n = 29
r cN -0,55 -0,59 -0,53
сВ -0,45 -0,51 -0,49
Примечание. Р^2 — поступление фосфора с рыбой и удобрениями со сдвигом на два года; ХР3 — поступление фосфора с рыбой и удобрениями — сумма за три предыдущих года; Т 0-200 — среднегодовая температура воды в слое 0-200 м.
Среднегодовая температура воды в слое 0-200 м оказывает существенное влияние на структуру фитопланктона (табл. 3). При прогреве озерных вод уменьшается индекс доминирования и, следовательно, увеличивается выравнен-ность в фитопланктонном сообществе, а при охлаждении возрастает значение одного вида.
Структура сообщества планктонных микроводорослей также может изменяться под воздействием поступления фосфора с рыбой и удобрениями, которое
прослеживается на третий год (табл. 3), или реагировать на суммарное поступление фосфора из того же источника за предыдущие три года. Эти факты свидетельствуют об инерционности процесса поступления фосфора в экосистему и вовлечения его в продукционные процессы. Вероятно, время, которое требуется для того, чтобы "рыбный" (каркасный) фосфор, большая часть которого сосредоточена в костной ткани (Кизеветтер, 1971), трансформировался в биодоступные соединения, составляет не менее трех лет.
Пути такой трансформации фосфора в оз. Курильском многочисленны и разнообразны, но главные, вероятно, — это разложение рыбных костей (где концентрация фосфора наибольшая) в самом водоеме и постепенное их преобразование при перемещении по трофическим цепям наземной экосистемы.
Мягкие ткани рыб разрушаются очень быстро как за счет автолизиса, так и в процессе микробного разложения (Агатова и др., 2004). Уже к весне следующего года на нерестилищах остаются только скелеты рыб, которые в период весенне-летней бескормицы активно потребляются наземными хищниками (лисы, волки и медведи), а также крупными птицами (орланы, вороны, вороны) во время зимовок (Лобков, 2008).
Кости, которые животные не поедают, постепенно замываются на дне или на берегу, и разложение их происходит либо в донных осадках, либо в грунте пляжа. Съеденные животными и птицами кости перевариваются и, пройдя окончательную микробиологическую трансформацию в наземных биоценозах, постепенно поступают в озеро в виде биогенных веществ. Остается открытым вопрос о доле этих процессов в круговороте фосфора в бассейне оз. Курильского. Одно несомненно: время, которое требуется для его появления в виде соединений, доступных для фитопланктона, составляет не менее трех лет.
Заключение
Со второй половины 1970-х и начала 1980-х гг. в бассейне оз. Курильского происходило постепенное повышение среднегодовой температуры воздуха, обусловленное смягчением зим и в меньшей степени увеличением летнего прогрева. Отмечено также увеличение годовой нормы осадков за счет большего выпадения их зимой. Показатель облачности в последние шесть лет слабо колебался возле среднемноголетней величины, тогда как в 1990-е гг. размах этих колебаний был значительней. Летом 2004-2007 гг. в бассейне оз. Курильского стояла ветреная погода, а в 2008 г. она была почти штилевой. Многолетний тренд указывает на постепенное усиление ветра в летний период.
Структура фитопланктона зависит от среднегодовой температуры воды, поступления фосфора с рыбой и удобрениями за предыдущие три года или от поступления фосфора из тех же источников на третий год. При этом усиление воздействия каждого из этих факторов приводит к снижению величины индекса доминирования и, следовательно, к увеличению выравненности в фитопланктон-ном сообществе. Инерционность влияния каркасного фосфора, к которому в отдельные годы добавлялся фосфор из удобрений, на структуру фитопланктона, равная трем годам, позволяет заключить, что время, которое требуется для того, чтобы "рыбный" фосфор, сосредоточенный в костной ткани, трансформировался в биодоступные соединения, составляет не менее трех лет.
Авторы глубоко благодарны всем сотрудникам Озерновского пункта, когда-либо принимавшим участие в сборе материалов.
Список литературы
Авинская Е.В. Продукция фитопланктона озера Ильмень // Сб. науч. тр. НИИ озерного и речного рыб. хоз-ва. — 1981. — № 162. — С. 120-132.
Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И. и др. Органическое вещество и скорости его трансформации в нерестово-нагульных озерах Камчатки // Вод. ресурсы. — 2004. — № 6. — С. 691-701.
Грантовских A.B. Климат и метеорологические условия бассейна Курильского озера // Комплексные исследования озера Курильского. — Владивосток : ДВГУ, 1986. — С. 30-51.
Давидович H.A. Фоторегуляция полового воспроизведения у Bacillariophyta (Обзор) // Альгология. — 2002. — № 2. — С. 259-272.
Кизеветтер И.В. Об изменениях химического состава тела красной (нерки) // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — С. 29-42.
Кизеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб Тихоокеанского бассейна : монография. — Владивосток : Дальиздат, 1971. — 297 с.
Лепская Е.В. Особенности фито- и микропланктонного сообщества озера Курильское во второй половине 90-х годов XX века // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 165-171.
Лепская Е.В. Тенденции климатических изменений в районе оз. Курильское (Южная Камчатка). Влияние температуры воздуха на термический режим водоема // Геология. География и биологическое разнообразие Северо-востока России : мат-лы дальне-вост. регион. конф., посвященной памяти А.П. Васьковского и в честь его 95-летия. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2006. — С. 232-236.
Лепская Е.В. Фитопланктон в экосистеме озера Курильское : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2004. — 23 с.
Лобков Е.Г. Птицы в экосистемах лососевых водоемов Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2008. — 96 с.
Мидовская Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормового ко-пеподного планктона в оз. Курильском // Комплексные исследования озера Курильского. — Владивосток : ДВГУ, 1986. — С. 72-82.
Мидовская Л.В. Характеристика гидрометеорологических условий и поступления фосфора в Курильское озеро в 1980-2000 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 19-26.
Мидовская Л.В., Седифонов М.М. К вопросу о влиянии фосфора на трофику Курильского озера (Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа : сб. науч. тр. Вып. 2. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1993. — С. 25-36.
Мидовская Л.В., Укодова Т.К. Влияние фертилизации на фосфорный режим Курильского озера // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа : сб. науч. тр. Вып. 2. — Петропавловск-Камчатский : КоТИН-РО, 1993. — С. 37-49.
Наставдения гидрометеородогическим станциям и постам. Вып. 2, ч. 2. — Л. : Гидрометеоиздат, 1975. — 263 с.
Никодаев A.C., Никодаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа : сб. науч. тр. Вып. 1. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1991. — С. 3-17.
Одум Ю. Экология : монография. — М. : Мир, 1986. — Т. 2. — 376 с.
Остроумов А.Г. Нерестовые озера Камчатки // Вопр. географии Камчатки. — 1985. — Вып. 9. — С. 47-56.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Камчатка. — Л. : Гидрометеоиздат, 1966. — Т. 20. — 262 с.
Синяков С.А. Круговорот фосфора и параметры экосистемы Курильского озера при оптимальном заполнении нерестилищ // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа : сб. науч. тр. Вып. 2. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1993. — С. 50-61.
Укодова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз. Курильском (Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа : сб. науч. тр. Вып. 1. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1991. — С. 32-37.
Dillon P.I. The phosphorus budget of Cameron Lake, Ontario: the importance of flushing rate to the degree of eutrophy in lakes // Limnol. and Oceanogr. — 1975. — Vol. 20. — Р. 28-39.
Ostrofsky M.L. Modification of phosphorus retention models for use with lakes with low water loading // Intr. Fish. Res. Board Canada. — 1978. — Vol. 35(12). — P. 1532-1536.
Ponomareva V.V., Kyle P.R., Melekestsev I.V. et al. The 7600 (14C) year BP Kurile Lake caldera-forming eruption, Kamchatka, Russia: stratigraphy and field relationships // Journ. of Volcanology and Geothermal Research. — 2004. — № 136. — P. 199-222.
