CC BY
165
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _2013, том 56, №1_
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 634.1(575.3)
Н.Ш.Дустов, академик АН Республики Таджикистан О.А.Акназаров
ДНЕВНОЙ И СЕЗОННЫЙ ХОД ИНТЕНСИВНОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ ЛИСТЬЕВ ПЕРСИКА ^ERSICA VULGARIS MILL.) В УСЛОВИЯХ
ЗАПАДНОГО ПАМИРА
Памирский биологический институт им. Х.Ю.Юсуфбекова АН Республики Таджикистан
В статье приведены результаты дневного и сезонного хода интенсивности транспирации и некоторые особенности функционирования устьичного аппарата листьев персика в условиях высокогорий Западного Памира. Установлено, что для персика характерна высокая интенсивность транспирации, связанная со слаженной работой устьичного аппарата листьев, что обеспечивает высокую засухоустойчивость персика в аридных условиях региона.
Ключевые слова: интенсивность транспирации - устьичный аппарат - температура и влажность воздуха - формы персика.
В связи с сухостью и аридностью климата Западного Памира изучение вопросов водного режима персика, в том числе показателей интенсивности транспирации листьев, которые являются основным лимитирующим фактором их роста, развития и продуктивности, приобретает особый интерес. Как известно, для персика характерно довольно высокое содержание воды в листьях, особенно в начале лета.
Из литературных данных [1-11] известно, что персик в отношении устойчивости к засухе среди косточковых пород после абрикоса занимает второе место.
Экспериментально показано, что для получения нормальных урожаев в засушливых районах персики должны быть обеспечены поливной водой, особенно в период усиленного роста завязей. Большое значение в борьбе с засухой имеет устойчивость и стойкость листового аппарата этой культуры к недостаточному водоснабжению [4]. Выявлена большая амплитуда изменчивости этого свойства в зависимости от особенностей сорта. Листья засухоустойчивых сортов персика характеризуются:
а) повышенной водоудерживающей способностью при завядании;
б) способностью быстро восстанавливать свое тургорное состояние после перенесённого за-вядания;
в) повышенной интенсивностью дыхания;
г) активным реагированием устьиц листьев на завядание.
На стойкость листьев к засухе влияют подвои, условия произрастания, степень нагрузки дерева плодами и физиологическое состояние дерева.
Адрес для корреспонденции: Дустов Назри Шамшерович. 736002, Республика Таджикистан, г.Хорог, улХолдорова, 1, Памирский биологический институт АН РТ. E-mail: [email protected]
Как известно, транспирация - это физиологический процесс, интенсивность которого находится под влиянием таких внутренних факторов, как строение и расположение листьев, поведение и состояние устьичного аппарата и внешних факторов - влажности воздуха и почвы, а также температура воздуха в течение дня и вегетационного периода [6]. Физиологические особенности персика, в том числе интенсивность транспирации в его листьях, изучены недостаточно. Следует отметить, что в данной работе впервые изучена интенсивность транспирации листьев этой культуры в условиях Западного Памира. Интенсивность транспирации у плодовых растений изучалась многими исследователями [1,8,9,12]. Недостаток воды в почве при высокой температуре и сухости воздуха создает крайне трудную обстановку для роста и развития растений, что сказывается на морфолого-анатомическом строении и физиолого-биохимических процессах. В связи с этим естественно, что анатомическая структура растений, обусловливающая приспособляемость их к засухе, может оказаться различной. Исходя из этого, целью данной работы явилось исследование дневного и сезонного хода интенсивности транспирации в листьях персика.
Объекты и методы исследований
Объектами исследования послужили две формы персика - Шафтолу-3 и Чилги-2, произрастающие на экспериментальном участке Памирского биологического института Академии наук Республики Таджикистан на высоте 2320 м над ур. моря. Эти формы отличаются друг от друга по ряду морфологических признаков. Интенсивность транспирации срезанных листьев определяли методом быстрого взвешивания по Л.А.Иванову и др. [5]. В дни исследования интенсивности транспирации листьев одновременно проводилось наблюдение за дневным ходом температуры и влажности воздуха. Эти работы проводились при помощи самописцев - термографов и гигрографов, а также срочных термометров и психрометра Астмана. Степень открытости устьичного аппарата листьев определялась при помощи ацетилбутиратных отпечатков путем микрокопирования [12]. Интенсивность транспира-ции листьев персика изучалась в ясные солнечные и безоблачные дни через каждые два часа с 9 до 19 ч, два раза в месяц.
Результаты и обсуждение Морфобиологические признаки исследуемых форм персиков
Форма Шафтолу 3 имеет семенное происхождение, возраст 14 лет. Дерево сильнорослое, до 4.0 м высоты. Форма кроны округло-раскидистая, густая. Листья ланцетовидной формы, средняя длина листа составляет 9.9± 1.5 см, средняя ширина - 3.3 ± 0.9 см. Плоды округло-овальные, средняя масса равна 67.0 ±2.4 г. Мякоть светло-зелёная, сочная, волокнистая, сладко-кислая. Косточка полусвободная. Деревья персика поливались по бороздам два раза ежемесячно, вегетационный период длится 256 дней. Начало вегетации отмечено в третьей декаде марта, конце-начале третьей декады ноября. Цветение отмечено в начале третьей декады апреля, конец - в первой декаде мая. Продолжительность цветения составляет 14 дней. Созревание плодов начинается с начала третьей декады сентября и заканчивается в первой декаде октября. Ежегодная урожайность - 30-40 кг/дерево. Плоды сладко-кислые. В свежих плодах содержится до 8.5% общих сахаров, 6.1% сахарозы, 2.0% редуцирующих сахаров и 14.8 мг% витамина С.
Форма Чилги 2. Дерево среднерослое, семенного происхождения, 3.0 м высоты. Форма кроны раскидистая, густота средняя, возраст 17 лет. Листья ланцетовидной формы. Средняя их длина составляет 11.4±1.7 см, средняя ширина 3.1±0.6 см. Плоды округлой формы, мелкие, опушённые, средняя масса равна 30.0±1.1г. Мякоть светло-жёлтая, сочная, хрящеватая, сладкая. Косточка хорошо отделяется от мякоти. Продолжительность цветения составляет до 17 дней. Ежегодная урожайность 20-30 кг/дерево. Они растут на открытом, хорошо увлажнённом месте, на светло-коричневой, песчаной почве.
Результаты исследования дневного хода интенсивности транспирации листьев персика форм Чилги 2 и Шафтолу 3 показаны на рис. 1 и 2. У обеих форм персика получены одновершинные кривые с максимумом испарения с поверхности листа в полуденное время, от 13 до 15 ч. У формы Чилги 2 в июле максимум интенсивности транспирации листьев наблюдали в 13 ч. - 1133 мг/г -ч. В последующие месяцы этот показатель был несколько ниже: в мае он составил 82%, в июне - 96%, в сентябре - 82%, а в октябре - 63% от максимального показателя интенсивности транспирации. Минимальные величины по расходу воды в процессе транспирации отмечались в утренние и вечерние часы и колебались от 791 мг/г-ч (июль) до 232 (сентябрь). Наиболее равномерно в течение дня листья этой формы испаряли воду в июне. Диапазон изменчивости интенсивности транспирации листьев формы Чилги-2 составлял от 102 до 247 мг/г-ч. Для названной формы Шафтолу 3 максимум дневного хода интенсивности транспирации в июне достигал 1068 мг/г-ч в 15 ч, а в августе он повышался уже в 11 ч до 1100 мг/г-ч и потом постепенно снижался в 15 ч на 18%, а в 19 ч на 44% по сравнению с максимальным значением интенсивности транспирации в августе.
Одновременно при изучении дневного хода интенсивности транспирации наблюдали за дневным ходом температуры и влажностью воздуха. Как видно из рис.1 и 2, наиболее высокие температуры воздуха зафиксированы в июле и августе (27...30°С, с 13 до 17 ч). Минимальная температура зафиксирована в утренние часы наблюдения. Минимальные величины влажности воздуха зафиксированы с 13 до 15 ч. (24% в августе, до 47% в мае). Максимальные величины влажности воздуха зафиксированы в утренние и вечерние часы наблюдений - от 44% (в июле) до 66% (в октябре).
Как видно из рис. 2, в ходе вегетации интенсивность транспирации изучаемых форм персика имеет свои особенности. Весной потери воды растениями на транспирацию невелики, летом они возрастали, осенью же интенсивность транспирации, как правило, вновь снижалась. Транспирация начинала возрастать уже в середине мая. В июле и августе расход на транспирацию сокращался, и она оставалась стабильно невысокой до конца вегетации. Полученные данные также свидетельствует о том, что интенсивность транспирации в течение сезона, с мая по октябрь, претерпевала значительные изменения. Из рис.1и 2 видно, что максимальное значение интенсивности транспирации приходилось на весенне-летний период года. В период с мая по август наблюдалось интенсивное испарение воды из листьев персика. К концу дневного времени суток интенсивность испарения снижалась на 40-50%. Именно в наиболее жаркие дни летнего периода растения персика нуждаются в дополнительных поливах. Формирование завязей, набухание цветочных почек и в конечном итоге формирование урожая персика в полной мере зависят от влагообеспеченности растений.
Времен.9 11 13 17 »
Рис.1. Дневной ход интенсивности транспирации листьев
Известно, что интенсивность транспирации листьев любого растения зависит от степени открытости устьичного аппарата. Экспериментально показано, что основным фактором, влияющим на состояние устьиц, является содержание воды в листе, в том числе в замыкающих клетках устьиц, клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки более толстая, а внешняя более тонкая, когда замыкающие клетки принимают полукруглую форму,
устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается, что приводит к уменьшению испарения воды с поверхности листа.
МЕСЯЦЫ
1---,-г
V \ VI VII VIII IX X
Рис.2. Сезонный ход интенсивности транспирации листьев персика.
Характеристика устьичного аппарата листьев персика
Таблица
Название форм Месяц Кол-во устьиц в Размеры замыкающих клеток Размер устьицы
поле зрения длина, мк ширина, мк длина, мк ширина, мк
Чилги-2 июнь 10 36.7 25.3 17.0 4.0
Шафтолу-3 8 33.0 24.6 20.0 4.2
Чилги-2 Шафтолу-3 июль 12 13 32.2 31.4 23.9 23.6 15.3 17.5 3.5 3.6
Чилги-2 август 16 31.3 23.6 13.4 2.5
Шафтолу-3 14 29.5 22.1 15.3 3.2
Примечание: увеличение 400
Состояние устьичного аппарата также зависит от наличия углекислого газа. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Именно из-за этого ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Это один из механизмов влияния устьиц на процесс транспирации листьев
растений. Это в полной мере относится к характеристике устьичного аппарата листьев двух форм персика, приведённой в таблице.
Полученные результаты позволяют сделать вывод, что устьичный аппарат листьев персика регулирует экономное расходование воды на испарение, что обеспечивает высокую засухоустойчивость персика в горных, аридных условиях Западного Памира.
Поступило 03.12.2012 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Григоренко Н.В. - Бюлл. Никит. бот. сада, 1973, № 3(22), с.52-55.
2. Дустов Н.Ш., Шохуморова О.Ш., Фелалиев А.С. - Межд. конф. «Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии»: Тез. докл., 2000, Хорог, с.20-21.
3. Дустов Н.Ш. - Межд. конф. «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке»: Тез. докл. - Хорог, 2001, с.122-123.
4. Еремеев Г.Н. - Тез. докл. конф. по физиол. устойчивости растений. - М: Изд. АН СССР, 1959, с.115.
5. Иванова Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Д. - Бот. ж., 1950, т.35, №2, с.185-191.
6. Крамер П.Д., Козловский Т.Г. Физиология древесных растений. - М., 1983, 462 с.
7. Рябов И.Н. Сорта плодовых и ягодных культур. - М.: Сельхозгиз, 1953, с. 615-763, 983-990.
8. Рахманина К.П., Саидов М.Ю. - Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. биол. и мед. наук, 1992, №3, с.50-52.
9. Родионов М.С. - Ботан. ж., 1955, т. 40, № 1, с. 97 -98.
10. Фелалиев А.С., Дустов Н.Ш. - Биологические ресурсы Памира. - Душанбе, 2002, с. 166-171.
11. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Persica Mill. - Л.: Изд. НИИ растениеводства, 1988, 46 с.
12. Молотковский Г.Х. - ДАН СССР, 1935, 43(8)9, с. 185-191.
Н.Ш.Дустов, О.А.Ацназаров
РАВАНДИ РУЗОНА ВА МАВСИМИИ ШИДДАТНОКИИ БУХОРШАВИИ ОБ АЗ БАРГ^ОИ ШАФТОЛУ (PERSICA VULGARIS MILL.) ДАР ШАРОИТИ
ПОМИРИ ГАРБЙ
Институти биологии Помир ба номи Х.Ю.Юсуфбекови Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон
Дар макола натичах,ои тадкикоти илмй оиди раванди бухоршавии об дар давоми руз ва мавсими вегетатсионй инчунин баъзе хусусиятхри масомах,ои барги шафтолу дар шароити Помири Гарбй оварда шудааст. иИсбот шудааст, ки барги дарахти шафтолу кобилияти баланди бухоркунии об ва тагйирёбии масомах,оро дорост, ки ин ба устуворнокии дарахтон ба шароити иклими хушки минтака мусоидат мекунад.
Калима^ои калиди: шиддатнокии бухоршавй - сохтори масома%о - %арорат ва рутубатнокии %аво - шакли шафтолу.
N.Sh.Dustov, О.A.Aknazarov DIURNAL AND SEASONAL CHANNEL OF TRANSPIRATION INTENSITY OF PERSICA VULGARIS MILL. IN CONDITIONS OF WESTERN PART OF PAMIR
Kh.Yusufbekov Pamir Biological Institute, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan Results of diurnal and seasonal channel of transpirations intensity and some pattern of stomatal apparatus of peach foliages in highlands of Western part of Pamir are bringing in this article. Its determined that for Persica vulgaris is typical high transpiration intensity that connected with well co-ordinated work of stomatal apparatus of Persica vulgaris foliages in depends of diversity of forms and natural and climatic conditions of the region.
Key words: Transpiration intensity - stomatal apparatus - air humidity - forms ofPersica vulgaris.
