CC BY
58
УДК 581.5.+581.15+502.75
ДИСКУССИОННЫЕ ВОПРОСЫ СИНТАКСОНОМИИ КСЕРОМЕЗОФИТНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ
© 2012 Ю.А. Семенищенков
ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского»
Поступила 15.03.2012
Аннотация. В статье обсуждаются дискуссионные вопросы синтаксономии ксеромезофитных широколиственных лесов Юго-Западного Нечерноземья России. Продемонстрирована синтаксономическая специфичность асс. ЬШкуго^иегееШш Би1окЬоу е! 8о1оте8Ис11 2003 в составе союза Оиетаоп ре1гаеае 7о1уош1 е! 1а-кпс8 ех 1акис8 1960.
Ключевые слова: широколиственные леса, ксеромезофитные леса, класс Querco-Fagetea, асс. ЬМкуго nigri-Quercetum roboris, Юго-Западное Нечерноземье России.
Ксеромезофитные леса в Юго-Западном Нечерноземье России (ЮНР) распространены в пределах ландшафтов лессовых плато, ополий, полесий и предполесий, а также по склонам балок и речных долин на серых лесных обычно карбонатных и дерново-подзолистых суглинистых почвах. Согласно эколого-флористической классификации эти леса относят к асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bu-lokhov et Solomeshch 2003. Здесь такие леса не занимают больших площадей, сильно фрагментиро-ваны и нередко представлены вторичными березняками и осинникам, нередко с участием Pinus syl-vestris1 [1, 8].
Типологически, по составу ценофлоры и по характеру местообитаний такие леса в значительной мере соответствуют термофильным широколиственным лесам Центральноевропейской и юго-западной части Восточноевропейской провинций Среднеевропейского флористического региона порядка Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 19332. (syn. Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931) класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937 [13].
Термин «термофильные» («термофитные») может быть применен к лесам ЮНР только с оговоркой. Эти леса встречаются в Нечерноземье совместно с широколиственными лесами других типологических групп и участвуют в ряде случаев наравне с другими типами в образовании парцеллярных мозаик полесских и предполесских лан-шафтов в пределах однородного климатически региона. В спектре термофильности ценофлоры этих
1 Названия сосудистых растений даны по С. К.Черепанову [11].
2 Данный порядок в ряде обзорных работ по растительности Европы поднят в ранг класса термофильных дубовых лесов субсредиземноморского и восточноевропейского распространения Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959; в комбинации дифференцирующих видов класса сделан больший акцент на «термофильность» [20], что делает фактически невозможным отнесение наших сообществ к данному классу. В то же время указанный порядок сохранен в некоторых работах по европейской растительности последних лет [13, 16, 18, 23].
Семенищенков Юрий Алексеевич,
к.б.н., доцент, e-mail:
лесов, определенном на основе температурного числа по Г. Элленбергу, почти в равной мере представлены умеренно теплолюбивые (значение балла - 5) и промежуточные к термофильным (6) виды (19 и 25 % соответственно). Присутствие же собственно теплолюбивых (термофильных, 7) видов очень мало (менее 2 %). В то же время 35 % (78 видов) не имеют индикаторного значения по температуре.
В спектре экобиоморф ценофлоры лесов преобладают мезоморфные виды (52 %); на долю ксероморф-ных и промежуточных с ксеромезо- и мезоксеро-морфных видов приходится около 19 %. На этих основаниях правильнее называть подобные леса нашего региона не термофильными и даже не ксерофитны-ми, а ксеромезофитными, соответственно характеру их ценофлоры и распространению в мезофитных и ксеромезофитных местообитаниях.
Дискуссионные вопросы классификации ксеромезофитных лесов
В более ранних работах ассоциация была отнесена к союзу Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 [1, 8]. Сообщества этого субконтинентального лесостепного союза известны из Центральной и Восточной Европы (Венгрия, Чехия, Словакия, Болгария, Украина и др.), с территории России (Волгоградская, Ростовская обл.). Такие леса описаны в пределах ареалов Acer tataricum и A. campestre, в основном соответствующей северной границе лесостепи [10].
Флористическое сравнение наших сообществ с 18 синтаксонами лесов данного типа Центральной и Восточной Европы [2, 3, 5, 9, 13, 15, 16, 17, 22, 23, 24, 25] выявило значительные флористические различия сравниваемых лесов из различных регионов. По результатам сравнения, наши леса в большей степени тяготеют к союзу Quercion petraeae Zolyomi et Jakucs et Jakucs 1960 (syn. Potentillo albae-Quercion petraeae (Knapp 1948) J. Michalko 1986). Этот союз объединяет термофиль-ные дубовые леса «за пределами географического и экологического распространения Quercus pubescens», «обедненные субсредиземноморскими и субконтинентальными видами», распрос-траненные в Цен-
тральной и частично в Восточной Европе3 [13]. Диагностическими видами союза и порядка в нашем регионе можно считать: Quercus robur, Agrimonia eu-patoria, Cruciata glabra, Galium boreale, Filipéndula vulgaris, Inula hirta, Laserpitium latifolium, Stachys offici-nalis, Thalictrum minus, Trifolium medium, Viola hirta, Vincetoxicum hirundinaria, Pyrethrum corymbosum, Silene nutans, Steris viscaria, Polygonatum odoratum, Lathyrus niger, Anthericum ramosum, Genista tinctoria, Carex montana, Trifolium alpestre, Campanula persicifo-lia, Hylothelephium maximum, Clinopodium vulgare, Po-tentilla alba, Calamagrostis arundinacea, Digitalis grandiflora, Hieracium umbellatum, Fragaris vesca, Lilium martagon, Pulmonaria angustifolia, Serratula tinctoria, Brachypodium pinnatum.
В последнее время наблюдается тенденция к широкому географическому пониманию некоторых центральноевропейских ассоциаций, в том числе асс. Potentillo albae-Quercetum Libbert 1933, к которой ранее были отнесены ксеромезофитные со-сново-дубовые леса Неруссо-Деснянского Полесья на территории Заповедника «Брянский лес» (Брянская обл.) [6]. Возрастание количества материалов о распространении таких лесов на градиенте Запад - Восток в последнее время позволяет некоторым авторам обосновывать постепенное изменение флористического состава с замещением характерных видов [12]. Так, состав диагностических видов этой ассоциации в литературе сильно варьирует даже в пределах одной Центральноевропейской флористической провинции от 5 до 18 видов. Подобная широкая и не вполне определенная трактовка характерных видов, на наш взгляд, позволяет делать ассоциации неадекватно большими по объему с сопутствующей потерей их «физиономии», неоправданному расширению ареалов синтаксонов.
Асс. Potentillo-Quercetum в первоначальном смысле представляет термофильные леса субсредиземноморского типа [19]. Наиболее существенное отличие западно- и центральноевропейских лесов асс. Potentillo-Quercetum - широкое присутствие древесных и кустарниковых видов: Quercus petraea, Q. pubescens, Fagus sylvatica, Acer campestre, Carpinus betulus, Tilia plathyphyllos, Cornus mas, Cotoneaster integerrimus, Crataegus laevigata, C. monogyna, Juniperus communis, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Rubus fruticosus agg., Sorbus aria agg., S. torminalis, Viburnum lantana и др. Наибольшее значение как эдификаторы имеют Quercus petraea и Carpinus betulus. Такой состав древесных и кустарниковых видов в достаточной мере дифференцирует западно- и центрально-европеские термофильные леса от восточноевропейских (ЮНР).
Другая важная особенность - практически пол-
3 В более поздей работе М. СИуЬу и Ь. "ПсИу [14] понимают данный союз как «Центральноевропейские термофильные дубовые леса» (цит. с англ., с. 148).
ное отсутствие в составе наших термофильных суб-(при-) средиземноморских видов [У], в частности, Buglossoides purpuro-caeruleum, Carex michelii, Cornus mas, Dictamnus añus, Inula conyza, Ligustrum vulgare, Melica picta, Quercus p^escens, Q. cerris, Rosa gallica, Silene nemorosa, So^us torminalis, Teucrium chamaedrys, V^urnum lantana и др. Как отмечал Ю. Д. Клеопов [4], в соответствии с вышеуказанной закономер-ностью леса рассматриваемой типологической группы («кверцетального порядка» Quercetalia pubescentis) распадаются на две группы: западные дубравы, насыщенные субсредиземноморским типом (до Дона на восток), и восточные, - лишенные субсредиземноморцев, с широким участием южносибирских видов [4]. В сообществах ЮНР южносибирские виды (в широком смысле) немногочисленны, однако некоторые являются вполне обычными: R^us caesius, Veratrum Melianum, Vicia sylvatica и др.
Отличает сообщества наших лесов присутствие в большей степени бореальных видов: Angelica sylvestris, Calamagrostis arundinacea, Dryopteris car-thusiana, Equisetum hyemale, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Hypericum macu-latum, Luzula pilosa, Maianthemum Ъifolium, R^us saxatilis, Trientalis europaea, Paris quadrifolia.
Дифференцирующими сообщества ЮНР от цен-тральноевропейских лесов, можно считать: Laserpitium latifolium, Heracleum sMricum, Agrimonia eupatoria, A. pilosa, Thalictrum aquillegifolium, Hypericum maculatum, Festuca gigantea, Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris, Allium oleraceum, Athyrium filix-femina, Chamaecytisus ruthenicus, Chaerophyllum aromaticum, Paris quadrifolia, Equise-tum sylvaticum, Campanula patula.
Флористическое своеобразие и роль ведущих экологических факторов в дифференциации синтаксонов ксеромезофитных лесов ЮНР продемонстрировано путем неметрического многомерного шкалирования (NMDS).
На диаграмме NMDS-ординации (оси i и 2) це-нофлоры наших сообществ четко обособлены от других Европейских синтаксонов. Достаточно показательно различие лесов союзов Quercion petraeae (i-iO) и Aceri-Quercion (i4, i5, i7, i8, i9); к последним достаточно близки и сообщества асс. Conval-lario-Quercetum из Сумской обл. Украины (iб). Дифференциация ценофлор синтаксонов этого союза идет на градиенте кислотности почвы и возрастания значений температурного числа. Вполне обособлены на диаграмме и наиболее континентальные леса союза Lathyro-Quercion Южного Урала (рис.). Диаграмма также демонстрирует флористическое своеобразие лесов Татарстана, которые, вероятно, не могут быть отнесены ни к одному из перечисленных союзов.
На основании проведенного флористического сравнения, следует отметить, что ни один из опи санных в Европе союзов в полной мере не соответствует флористическому составу ксеромезофитных
iii8
Рис. Диаграмма NMDS-ординации (оси 1 и 2) ценофлор ассоциаций лесов Европы с участием Quercus robur порядка Quercetalia pubescenti-petraeae.
Примечание. Обозначения векторов экологических факторов: CONT - континентальность, LIGHT - освещенность, MOIST - влажность, NUTR - богатство минеральным азотом почвы, REACT - кислотность почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).
Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Lathyro nigri-Quercetum - различные районы Брянской области, Россия; 2 -асс. Potentillo albae-Quercetum - ГБЗ «Брянский лес», Неруссо-Деснянское Полесье, Брянская область [6]; 3 - асс. P. a.-Q. - Центральная Польша (заповедник Milechowy) [17]; 4 - асс. P. a.-Q. - Юго-Западная Польша (Opole Silesia) [24]; 5 - асс. P. a.-Q. - Восточная Польша, (Kisielany, возвышенность Siedlce) [15]; 6 - асс. P. a.-Q. -Польша (Matuszkiewicz, 1957 (цит. по [16]); 7 - асс. P. a.-Q. - Словакия [23]; 8 - асс. P. a.-Q. - Германия [22]; 9 -асс. P. a.-Q. - Германия [21]; 10 - асс. P. a.-Q. - Чехия [13]; 11 - асс. Quercetum substepposum; 12 - асс. Betuleto-Quercetum stepposum - Закамье, Татарстан [5]; 13 - асс. Brachypodio pinnati-Quercetum Grigorjev et Solomeshch et al. 1989 (союз Lathyro litwinovii-Quercion Solomeshch et al. 1989) - Заповедник «Шульган-Таш», Южный Урал [3]; 14 - асс. Vincetoxico-Quercetum Sokolova 2010 - Ростовская обл., Россия [9]; 15 - асс. Aceri tatarici-Quercetum Zolyomy 1957 - Волгоградская обл., Россия [25]; 16 - асс. Convallario-Quercetum Shevchyk et V. Sl. in Shevchyk et al. 1996 - Сумская обл., Украина; 17 - асс. Aceri tatarici-Quercetum - Сумская обл., Украина [2]; 18 - асс. Carici fritschii-Quercetum Chytry et Horák 1997 - Словакия [23]; 19 - асс. Carici fritschii-Quercetum - Чехия; 20 - сообщество Brachypodiumpinnatum-Quercus robur - Чехия [13].
лесов ЮНР. Формально по составу указанных в литературе диагностических видов наши леса в большей степени аффинны союзу Цивтеюн рв^авав. Однако для диагноза данного союза использованы фактически только виды травянистых растений, но не древесно-кустарниковые виды-эдифи-каторы, определяющие облик, структуру и наиболее общее географическое распространение сообществ.
Ксеромезофитные леса ЮНР представляют Восточноевропейские широколиственные леса [7] Восточноевропейской флористической провинции [10]. Леса региона обладают высокой флористической общностью в пределах указанного климатически однородного региона. Центральноевропейские леса изучаемого типа имеют существенные флористические различия с сообществами ЮНР.
Наиболее близки по составу ценофлоры к нашим
лесам сообщества асс. Potentillo-Quercetum, описанные с крайнего востока Польши [15]. Однако восточно-польские сообщества значительно отличаются по флористическому составу и от других центральноев-ропейских лесов, описанных в литературе. Кроме того, в них присутствует комплекс преимущественно западно- и центральноевропейских видов: Anemon-oides nemorosa, Carpinus betulus, Chamaecytisus ratisbonensis, Crataegus monogyna, Dactylis polygama, Euphorbia angulata, Galeopsis pubescens, Melittis sar-matica, Prunus spinosa, Ribes spicatum, R. uva-crispa, Rhamnus catartica, Viola reichenbachiana и др.
Указанные отличия сообществ ЮНР от описанных в литературе лесов Европы позволяют рассматривать их как самостоятельную флористически, типологически и географически обусловленную едини-
цу ранга ассоциации, представляющую не термофит-ные (термофильные), а ксеромезофитные леса.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
2. Гончаренко I. В. Флористична класифжащя лгс1в лiсостеповоï Сумщини // Укр. фггоцен. зб. Ктв, 2001. Сер. A. Вип. 1 (17). С. 3-17
3. Жигунов О. Ю. Изучение биологического разнообразия растений лесов Государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Дисс... канд. биол. наук. Уфа. 2003. 183 с.
4. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 359 с.
5. Марков М. В. Лес и степь в условиях Закамья // Уч. записки Казанского гос. ун-та. Т. 95. Кн. 7. Ботаника. В. 2. С. 69-179.
6. Морозова О. В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.
7. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
8. Семенищенков Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ, 2009. 400 с.
9. Соколова Т. А. Классификация аренных дубрав Ка-занско-Вешенского песчаного массива // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всеросс. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. С. 254-257.
10. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л: Наука, 1978. С. 41-43.
11. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
12. Brzeg A., Kasprowicz M., Rakowski W., Wojterska M., Iakushenko D. Differentiation of termophilous oak forest Poten-tillo albae-Quercetum Libb. 1933 nom. invers. in Europe // 18th
International Workshop of EVS. Roma, March 25-28th 2009, Orto Botanico di Roma - Universita «La Sapienza» / Ed. E. Agrillo, L. Casella. Roma: Universita «La Sapienza», 2009. P. 81.
13. Chytry M. Thermophilous oak forests in the Czech Republic: Syntaxonomical revision of the Quercetalia pubescenti-petraeae // Folia Geobot. Phytotax. 1997. Vol. 32/ P. 221-258.
14. Chytry M., Tichy L. Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision // Folia. CR: Masaryk Univ., 2003. 234 p.
15. Ciosek M. T. The ladybells Adenophora liliifolia (L.) Besser in forests near Kiselany (Siedlce Upland, E. Poland) // Biodiv. Res. Conserv., 2006. Vol. 3-4. P. 3240328.
16. Ellenberg H. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2009. 731 p.
17. Jakubowska-Gabara J. Decline of Potentillo albae-Quercetum Libb. 1933 phytocoenoses in Poland // Vegetatio Acta Geobot. 1996. Vol. 124 (1). P. 45-59.
18. Jarolimek I., Sibik J. Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava: Veda, 2008. 332 p.
19. Libbert W. Die Vegetationseinheiten der neumiirki-schen Staubeckenlandschaft unter Beriicksichtigung der angrenzenden Landschaften. 2. Teil. Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 1933. 75. P. 229-348.
20. Mucina L. Conspectus of Classes of European Vegetation // Folia Geobot. Phytotax. 1997. Vol. 32. P. 117-172.
21. Oberdorfer E. Pflanzensoziologie. Suddeutsche Pflanzengesellschaften, Jena, Band, 1957. S. 20-23.
22. Oberdorfer E. Suddeutsche Pflanzengesselshaften. T. IV. Wälder und Gebusche. Jena, Stuttgart, New York: G. Fischer, 1992. 282 S.
23. Rolecek J. Vegetation types of dry-mesic oak forests in Slovakia // Preslia. 2005. Vol. 77. P. 241-161.
24. Spalek K. Rare and endangered plant communities of the Opole // Opole Scientific Society Nature Journal. 2004. № 37. P. 5-16.
25. Zolyomi B, Jakucs P. Neue Einteilung der Assoziationen der Quercetalia pubescentis-petraeae Ordnung in pannoni-sche Eichwaldgebit // Ann. Hist. Nat. Mus. Natl. Hung. Ser. 1957. № 8. S. 227-229.
DISCUSSION QUESTIONS OF THE SYNTAXONOMY OF XEROMESOPHYTE BROADLEAVED FORESTS OF SOUTH-WESTERN NECHERNOZEMJE OF RUSSIA
© 2012 Yu.A. Semenishchenkov
Bryansk State University
Abstract. In the paper the syntaxonomy of xeromesophyte broadleaved forests of South Western Nechernozemje of Russia is discussed. The syntaxonomical specificity of ass. Lathyro-Quercetum Bulokhov et Solomeshch 2003 assigned to all. Quercion petraeae Zolyomi et Jakucs ex Jakucs 1960 is demonstrated.
Key words: broadleaved forests, xeromesophyte forests, class Querco-Fagetea, ass. Lathyro nigri-Quercetum roboris, South-Western Nechernozemje of Russia.
Semenishchenkov Yury Alexeevich, Candidate of Biology, do-cent, e-mail: [email protected]
