УДК 630*.231+582.475.4+(571.1)
ДИНАМИКА ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО НА КЕТЬ-ЧУЛЫМСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ (ЗАПАДНО-СИБИРСКАЯ РАВНИНА)
Светлана Александровна Николаева
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: sanikol [email protected]
Дмитрий Анатольевич Савчук
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, 634055, Россия, г. Томск, пр. Академический, 10/3, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории динамики и устойчивости экосистем, тел. (3822)49-27-43, е-mail: [email protected]
Рассмотрена динамика возобновления кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) с сообществах с развитым моховым покровом на Кеть-Чулымском междуречье (юг средней тайги Западно-Сибирской равнины) и ее связи с семеношением деревьев и погодно-климатическими условиями начала вегетационного сезона.
Ключевые слова: возобновление, цикличность, Pinus sibirica Du Tour, кедр сибирский, Западно-Сибирская равнина.
THE SIBERIAN STONE PINE REGENERATION DYNAMICS IN THE KET-CHULYM INTERFLUVE (WEST SIBERIAN PLAIN)
Svetlana A. Nikolaeva
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky pr., Ph. D., senior research scientists of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: [email protected]
Dmitry A. Savchuk
Institute of Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS, 634055, Russia, Tomsk, 10/3 Academichesky pr., Ph. D., senior research scientists of Laboratory of Dynamics and Stability of Ecosystems, tel. (3822)49-27-43, e-mail: [email protected]
The regeneration dynamics of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) in mossy communities in the Ket-Chulym Interfluve (the middle subzone of taiga, West Siberian Plain) and its relations with seed cone production and climate are described.
Key words: regeneration, cyclicity, Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, West Siberian Plain.
Существование популяций растений определяется, в первую очередь, способностью их к самоподдержанию, или возобновлению. Лесообразовательный процесс в лесных экосистемах, также как и все природные процессы, характеризуются направленностью, цикличностью и необратимостью. Наиболее уязвимым звеном этого процесса являются его начальные этапы [7-9, 11 и др.].
В Западной Сибири имеются большие площади темнохвойно-кедровых лесов, которые восстанавливаются после катастрофических воздействий через смену пород [6 и др.]. Поэтому большое теоретическое и практическое значение имеет знание закономерностей их естественного восстановления.
В данном сообщении рассмотрена динамика численности всходов и самосева кедра сибирского в коренных и производных сообществах кедровников на юго-востоке Западно-Сибирской равнины (на примере Томской области).
Объект исследования - лесные (коренные и производные) сообщества, в которых имеется всходы и самосев кедра, произрастающие на Кеть-Чулымском междуречье (юг средней тайги Западно-Сибирской равнины.
Междуречье правых притоков р. Оби - Кети и Чулыма - представляет собой слабодренированную равнину. Оно находится в достаточно влажной климатической зоне холодно-умеренного пояса и характеризуется избыточным увлажнением в средние и влажные годы и оптимальным - в сухие [1 и др.].
Л
Численность особей кедра учитывали на площадках по 4 м или трансектах шириной 1 м. Возраст мелкого подроста кедра подсчитывали по количеству годичных побегов на стволике, более крупного - на срезах стволика около семядольного кольца. Динамику плодоношения (энергия плодоношения) ретроспективно восстанавливали по числу наружных (на коре) и внутренних (на поперечных спилах) следов шишек на каждом годичном побеге плодоносящих ветвей деревьев [3].
Анализ динамики появления всходов кедра показывает, что наибольшее их количество приходится на первые 5-7 лет после прорастания орехов. Число самосева в большинстве обследованных сообществ резко снижается на шестой-восьмой год (рис. 1, 2). В дальнейшем амплитуда колебаний их численности сглаживается. Такая повышенная гибель особей кедра старше 5-7-летнего возраста, помимо отрицательного влияния факторов окружающей среды, обусловлена слабым развитием их корневой системы [4].
По обследованию 1985-1987 гг. пик в появлении всходов кедра в кедровниках мелкотравно-зеленомошных приходится на 1982-1983 гг., в чернично-зеленомошных - на 1982 г. и в осоково-сфагновых - на 1981 г. (рис. 1 А-В). По обследованию 1994 г. такие пики в сосняке бруснично-зеленомошном наблюдаются в 1990 г. и 1993-1994 гг., в кедровниках чернично-зеленомошных -в 1990, 1992 и 1994 гг., в фитоценозе олиготрофного болота - в 1992 и 1994 гг. (рис. 2 А-В).
Появление и дальнейшее выживание всходов определяются четырьмя группами факторов: 1) репродуктивные, 2) погодно-климатические, 3) фитоце-нотические, 4) зооценотические [8-9 и др.].
Фитоценотический (состав и структура ярусов леса) и зооценотический (распространители и потребители ореха) факторы, влияющие на динамику появления всходов [2, 10 и др.], в этом сообщении не рассматриваются. Их воздействие на возобновление было минимизировано за счет подбора соответствующих сообществ и микробиотопов в них.
1970 1975 1980 1985 1990 1975 1980 1985 1990 1995
Рис. 1. Динамика абсолютной численности особей кедра сибирского под материнским пологом (А-В, Д) и на вырубке (Г) Кедровники: А - мелкотравно-зеленомошные, Б - чернично-зеленомошные, В - осо-ково-сфагновые. Лиственный молодняк (13-летняя вырубка кедровника чернично-зеленомошного): Г - мертвопокровный (под пологом), Д - моховой (без полога). Учеты: А-В - 1985-1987 гг., Г-Д - 1994 г. 1 - данные без учета количества особей в гнезде, 2 - с учетом всех особей в гнезде
1975 1980 1985 1990 1995
Рис. 2. Динамика относительной численности особей кедра сибирского
в разных типах растительности: А - сосняк бруснично-зеленомошный, Б - кедровники чернично-зеленомошные, В - клюквенно-сфагновый фитоценоз в центральной части олиготрофного болота. Остальные обозначения см. рис. 1
Генеративная деятельность деревьев - фактор, имеющий решающее значение для успешности возобновления [8-9, 11 и др.]. В многолетней динамике энергии плодоношения деревьев наиболее заметен 3-летний цикл с варьированием от 2 до 6 лет [5]. В структуре цикличности динамики возобновления также выделяется 3-летний цикл с варьированием от 2 до 5 лет. Совпадение циклов динамики половой репродукции и возобновления свидетельствует, вероятно, об определяющей роли первой в цикличности второй.
По данным многолетней динамики энергии плодоношения кедра в кедровнике чернично-зеленомошном [5] за период 1976-1993 гг. урожаи выше среднего были в 1980-1981, 1984, 1986, 1988-1991 и 1993 гг. (рис. 3). Из 12 лет (19761987 гг.), за которые имеются данные по заготовкам ореха в северных районах Томской области, три года (1981, 1984, 1986) совпадают с годами хорошей заготовки ореха, восемь лет - со слабой, и только один год (1980) повышенной энергии плодоношения соответствует году со слабым сбором урожая.
<
Т—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I
1970 1975 1980 1985 1990 1995
Рис. 3. Погодичная динамика энергии плодоношения кедра сибирского
в 240-летнем кедровнике
1,0 -|
0,0
1970 1975 1980 1985 1990 1995
Рис. 4. Погодичная динамика индекса аридности в начале вегетационного сезона: 1 - май, 2 - июнь
В целом годам с урожаем выше среднего соответствуют годы с повышенным количеством самосева на следующий год. Но эта зависимость более четко прослеживается в первые 5-7 лет после появления всходов, и ослабевает в дальнейшем.
Годы с повышенной численностью самосева соотносятся с периодами одновременного увеличения температуры воздуха и снижения количества осадков начала вегетационного сезона. Если в начале 1980-х годов такой период для возобновления приходился на июнь, то в начале 1990-х он сместился на май из-за глобального потепления климата. Иными словами, успешности возобновления способствовала повышенная аридность климата (рис. 4), вызывающая усиленное иссушение переувлажненного субстрата (моховой покров в полугидро-морфных и гидроморфных местообитаниях) и благоприятствующая прорастанию семян и сохранности всходов.
Таким образом, на начальных этапах лесовосстановления в сообществах с хорошо развитым моховым покровом семеношение деревьев является одним из основных естественных факторов успешности возобновления. В дальнейшем этот фактор сменяется погодно-климатическим в начале вегетационного сезона.
Исследования проведены при поддержке Сибирского отделения РАН.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Борисов А.А. Климаты СССР. - М.: Просвещение, 1967. - 296 с.
2. Воробьев В.Н. Кедровка и ее взаимосвязи с кедром сибирским (Опыт количественного анализа). - Новосибирск: Наука, 1982. - 112 с.
3. Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н., Савчук Д.А. Ретроспективное изучение динамики половой репродукции кедра сибирского // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматоло-гии. - Свердловск, 1990. - С.33-34.
4. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги // Бот. журн. - 2002. - Т. 87, № 3. - С. 62-71.
5. Николаева С.А., Савчук Д.А. Особенности плодоношения деревьев кедра сибирского на Кеть-Чулымском междуречье // ИНТЕРЭКСПО ГЕ0-Сибирь-2012. VIII Междунар. науч. конгр. - Новосибирск: СГГА, 2012. - Т. 4. - С. 82-87.
6. Проблемы кедра. Оптимизация использования и воспроизводства ресурсов / Пане-вин В С., Воробьев В.Н., Парамонов Е.Г. и др. - Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1989. - 158 с.
7. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука. 1992. 264 с.
8. Комин Г.Е. Экологическая сущность циклической динамики лесов // Экология. -1981. - № 3. - С. 46-53.
9. Комин Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Лесоведение. - 1993. -№ 1. - С. 3-9.
10. Таланцев Н.К. Некоторые особенности формирования кедровых молодняков на гарях в таежной зоне // Эффективность использования лесных ресурсов и их восстановление в Западной Сибири. - Новосибирск, 1971. - С. 167-174.
11. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. и др. - М.: Наука, 1988. - 184 с.
© С. А. Николаева, Д. А. Савчук, 2015