CC BY
58
ная по величине уловов, обозначалась как Р, по данным водолазных учетов - как Р*.
Автор благодарит водолазов-ихтиологов лаборатории ихтиологии Института биологии моря, с которыми он проводил эти работы, - С.Ю.Щеткова и В.В.Панченко, а особую признательность выражает В.Е.Гомелюку, создавшему в 1990 г. группу подводного наблюдения.
На первом этапе исследований было отмечено, что уловистость возрастает при увеличении длины рыб до 24 см, что объяснялось повышением вероятности ее объячеивания (Вдовин, Щетков, 1997). Такая точка зрения была позаимствована из ряда публикаций (Честной, 1977; Сереб-ров, Попков, 1982; Трещев, 1983). Увеличение уловистости у еще более крупных рыб объяснялось их успешным избеганием водолазов, особенно в условиях плохой видимости. Логично предположить и более успешное избегание крупными рыбами не только водолазов, но и активных орудий лова. Как уже говорилось, наблюдения за 1991 г. не следует считать типичными, поскольку они были проведены в условиях плохой видимости. Накопленный объем информации позволил нам исключить из расчетов малорезультативные и противоречивые данные. К последним мы относили оценки более 100 %, считая их результатом водолазных недоучетов.
Достаточный массив данных для исследования изменчивости коэффициентов уловистости был получен для 8 видов: японской (Limanda yokohamae), желтополосой 11егее^1ет0, длиннорылой punctatissima р.), звездчатой камбал (Platichthys steПatus), пятнистого (Hexagrammos stelleri) и бурого (Н. octogrammus) терпугов, а также керчаков - яока (Myoxocephalus ]^ок) и снежного (М. brandti) (табл. 1-5). Оценки уло-вистости для желтополосой и длиннорылой камбал, терпугов и керча-ков при одинаковой длине и плотности скоплений, как правило, достоверно не различались, что позволило их объединить для увеличения объемов выборок (табл. 1, 4, 5). Следует указать, что данные объединялись по видам, близким как по таксономическому положению, так и по экологии (Таранец, 1937; Моисеев, 1953; Рутенберг, 1962; Токранов, 1985).
У всех указанных видов уловистость сначала возрастала до определенных размеров, а затем постепенно уменьшалась (табл. 1-5). Подобное распределение коэффициента уловистости по размерным группам, вероятно, свойственно многим видам рыб. В частности, такой же характер изменчивости уловистости был отмечен для баренцевоморской трески (Серебров, Попков, 1982). Похожая закономерность этими же исследователями прослеживалась у камбалы-ерша с 15 до 35 см. Правда, уло-вистость самых крупных экземпляров резко возрастала, но, по нашему мнению, это связано скорее всего с их недоучетом при подводных наблюдениях. Как и указанные ученые, мы подвергаем сомнению традиционные представления, существующие среди специалистов по технике лова, согласно которым способность тралов удерживать рыб разных размеров при увеличении длины последних возрастает от 0 до 100 % по S-образ-ной кривой (Трещев, 1974; Серебров, Попков, 1982; и др.).
Отсутствие общей закономерности возрастания уловистости в зависимости от увеличения размеров молоди рыб не позволяет связывать ее только с объячеиванием. Кроме того, имеется информация, что размер ячеи тралового мешка не всегда надежный показатель для регулирова-
Таблица 2
Изменчивость k и k* в зависимости от P у японской камбалы, %
Table 2
Changes k and k* depending on P at the Japanese flounder, %
Показатель Длина, см (k) 5 10 15 20 25 30 35 40 45 >45 5-45 P, тыс. экз./ км2 k*
Min Max M m n 0 0 0 0 10 0 0 0 0 11 0 5,3 2,3 0,47 16 0 7,2 2,9 0,7 14 0 13,1 5,7 1,28 15 0 10,8 4,7 1,13 14 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 ? ? ? ? (2) 0 13,1 3,9 0,47 83 0,1 0,6 0,3 0,06 19 2,6 13,1 6,2 0,84 19
Min Max M m n 0 0 0 0 5 0 4,2 2,0 0,52 7 0 7,4 4.8 1.09 8 1,6 18,4 12,0 1,01 12 1,2 24,2 14,5 1,57 13 3,0 30,0 15,3 1,7 15 0 6,6 3,8 0,83 6 0 0 0 0 1 ? ? ? ? (3) 0 30,0 9,5 0,68 67 0,7 2,8 1,27 0,17 17 4,9 23,4 16,4 1,6 17
Min Max M m n 0 0 0 0 3 0 6,5 3,2 0,84 6 2,8 12,8 6,3 1,08 8 3.1 31.6 15.7 3.2 8 2,7 40.7 22.8 4,19 9 7,8 55,2 31,0 4,21 10 3,2 31,6 15,9 3,75 7 0 0 0 0 2 ? ? ? ? (3) 0 55,2 15,5 1,45 53 4,1 5,9 4,8 0,69 10 11,1 25,0 20,5 1,75 10
Min Max M m n 0 2,5 0,9 0,34 6 1,1 10,7 4,8 0,95 8 4,1 19,6 13,5 1,52 11 6,0 33,7 18,4 2,52 12 16,8 57,7 40,0 2,79 15 28,9 60,4 48,9 2,32 16 4,0 41,8 26,5 3,06 14 0 0 0 0 2 ? ? ? ? (3) 0 60,4 25,8 2,78 84 8,1 15,7 11,9 0,71 18 25,9 39,5 33,5 1,34 18
ИТОГО
Min 0 0 0 0 0 0 0 Max 2,5 10,7 19,6 33,7 57,7 60,4 41,8 M 0,2 2,2 6,4 11,5 20,6 25,1 17,4 m 0,08 0,53 0,97 1,35 2,83 3,06 1,85 n 24 32 43 46 52 55 29 Примечание. Обозначения как в табл. 1.
Таблица 3
Изменчивость k и k* в зависимости от P у звездчатой камбалы, %
Table 3
Changes k and k* depending on P at the starry flounder, %
Показа-тель Длина, см (k) 15 20 25 30 35 45 >45 5-40 P, тыс. экз./ км2 k*
Min Max M m n 0 1,4 0,5 0,38 3 0 19,5 7,6 1,78 9 2,8 23.6 11.7 1,93 10 2,2 15,4 8,0 1,51 9 2,6 9,1 5,7 0,87 8 ? ? ? ? (1) 0 23,6 7,8 1,02 39 0,1 0,6 0,37 0,06 14 2,8 15,8 9,5 1,21 14
Min Max M m n 0 7.6 3.7 1,22 5 0 42.7 14.8 3,43 10 9,1 58,9 23,5 3,03 14 4,1 29,0 15,3 1,89 11 4,1 22,7 14,7 1,58 10 ? ? ? ? (2) 0 58,9 16,2 1,79 50 0,7 3,1 1,86 0,14 18 9,2 50,0 27,4 1,64 18
Min Max M m n 0 7,6 2,5 0,95 8 0 42,7 11,4 1,99 19 2,8 58,9 18,6 2,13 24 2,2 29,0 12,0 1,32 20 ИТОГО 2,6 22,7 10,7 1,37 18 ? ? ? ? (3) 0 58,9 12,5 1,47 89 0,1 3,1 1,21 0,16 32 2,8 50,0 19,7 1,08 32
0 ? 0 0,1 2,6
0 ? 60,4 15,7 39,5
0 ? 13,4 4,52 18,8
0 ? 0,84 0,79 1,31
6 (11) 287 64 64
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
140
Таблица 4
Изменчивость k и k* в зависимости от P у пятнистого и бурого терпугов, %
Table 4
Changes k and k* depending on P at whitespotted and masked greenlings, %
По- Длина, см (k) P, тыс. / 1 ife
каза- экз./ k*
тель 5 10 15 20 25 ■ 30 35 >35 5-35 км2
Min 0 0 0 0 1,0 0 ? 0 0,1 2,0
Max 0 9,2 15,8 12,5 9,1 0 ? 15,8 0,4 15,7
M 0 4,2 6,4 6,1 5,7 0 ? 5,3 0,25 6,4
m 0 0,77 1,13 0,82 0,87 0 ? 0,44 0,02 0,64
n 2 10 14 17 11 2 (2) 56 22 22
Min 0 2,2 0 2,3 4,2 2,2 ? 0 0,5 9,1
Max 0 12,0 23,1 31,5 29,5 19,7 ? 31,5 0,9 29,5
M 0 6,2 10,2 16,2 15,0 10,7 ? 12,2 0,63 14,8
m 0 1,32 2,13 3,07 2,2 1,74 ? 0,62 0,03 1,41
n 1 7 14 12 10 8 (2) 52 15 5
ИТОГО
Min 0 0 0 0 1,0 0 ? 0 0,1 2,0
Max 0 12,0 23,1 31,5 29,5 19,7 ? 31,5 0,9 29,5
M 0 5,0 8,3 10,3 10,1 8,6 ? 8,5 0,4 9,6
m 0 0,99 1,49 1,75 1,46 1,94 ? 0,65 0,04 0,94
n 3 17 28 29 21 10 (4) 108 37 37
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
Таблица 5
Изменчивость k и k* в зависимости от P у керчаков (яока и снежного), %
Table 5
Changes k and k* depending on P at jaok and snow sculpin, %
По- „ /, ч P, тыс.
каза- Длина, см (k) экз./ k*
тель 10 15 20 25 30 35 40 45 50 >50 10-50 км2
Min 0 0 0 2,1 3,5 1,7 0 0 ? 0 0,1 3,5
Max 0 8,0 13,9 15,7 18,0 12,5 6,7 0 ? 18,0 0,4 15,7
M 0 3,9 6,8 7,7 8,3 7,9 3,4 9 ? 6,8 0,23 8,7
m 0 1,13 1,28 1,64 1,54 1,55 1,2 0 ? 2,09 0,04 0,92
n 1 7 11 13 14 8 3 1 (1) 58 16 16
Min 0 6,5 9,5 10,4 11,4 4,3 4,8 0 ? 0 0,6 9,4
Max 0 23,0 23,0 20,6 22,4 23,9 10,3 0 ? 23,9 1,4 16,9
M 0 10,9 13,9 15,5 17,1 14,1 7,5 0 ? 12,2 1,06 14,1
m 0 2,78 2,11 1,49 1,51 2,6 1,06 0 ? 1,1 0,1 0,96
n 2 5 6 7 6 6 4 2 (1) 38 8 8
ИТОГО
Min 0 0 0 2,1 3,5 1,7 0 0 ? 0 0,1 3,5
Max 0 23,0 23,0 20,6 22,4 23,9 10,3 0 ? 23,9 1,4 16,9
M 0 6,8 9,3 10,4 10,9 10,6 5,7 0 ? 8,9 0,51 10,5
m 0 1,66 1,46 1,35 1,34 1,85 1,03 0 ? 1,07 0,09 0,86
n 3 12 17 20 20 14 7 3 (3) 96 24 24
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
Последнее, видимо, связано с уменьшением пресса массовых видов хищников по мере роста рыб. К потребителям молоди рыб относится множество видов, в том числе и такие массовые рыбы, как минтай (^е-ragra chalcogramma), южный одноперый терпуг (Pleurogrammus azonus) и др. (Микулич, 1954, 1965; Марковцев, 1980; и др.). По мнению А.И.Пья-нова и А.Ю.Жуйкова (1993), основанному на собственных и литератур-
141
Мы уже обращали внимание на то, что полученные нами оценки уловистости ниже используемых в практике ихтиологических исследований. Помимо приведенных результатов у нас имеются и фрагментарные данные по остроголовой (Cleisthenes herzensteini) и полосатой (Liop-setta pinnifasciata) камбалам и нитчатому шлемоносцу (Gymnocanthus pistilliger), мелкочешуйной красноперке (Tribolodon brandti) и дальневосточной наваге (Eleginus gracilis) (табл. 7). Оценки коэффициентов уловистости для этих видов в целом соответствуют таковым для более подробно исследованных рыб, во всяком случае они укладываются в тот же диапазон изменчивости для сходных градаций плотности (см. табл. 1-5, 7).
Таблица 7
Уловистость остроголовой (I) и полосатой (II) камбал, мелкочешуйной красноперки (III), нитчатого шлемоносца (IV) и наваги (V), %
Table 7
Factors of efficiency of catching plaice(I), banded flounder (II), Far Eastern redfin (III), thread sculpin (IV) and wachna cod (V), %
Вид Параметр Min Max M m n Длина, см
P 0,1 0,5 0,3 0,06 5 -
I k* 3,2 8,4 6,1 0,98
P - - 13,4 - 1 -
k* - - 21,8 -
II P - - 1,7 - 1 20-35
k* - - 10,8 -
III P 0,1 0,2 0,17 0,03 3 -
k* 3,2 3,4 3,3 0,05
IV P - - 0,2 - 1 15-20
k* - - 6,7 -
V P - - 0,2 - 1 10-15
k* - - 3,3 -
Примечание. Обозначения как в табл. 1.
По нашему мнению, большинство видов камбал, обычных в водах Приморья, примерно одинаково облавливаются донным тралом. Исключение составляют лишь колючая (Acanthopsetta nadeshnyi) и палтусо-видная (Hippoglossoides elassodon) камбалы , которые , судя по составу пищевых спектров и встречаемости их в дрифтерных сетях, не относятся к строго донным видам (Микулич, 1954). Мы полагаем, что для 20-метрового донного трала практически все виды должны характеризоваться меньшей уловистостью, чем это обычно принято (Гаврилов и др., 1988; и др.).
Разумеется, при использовании других типов тралов изменится и уловистость разных видов рыб. Важное значение при этом будут иметь не только характеристики тралового комплекса, но и особенности экологии рыб (Трещев, 1983). При работе на промысловых скоплениях нам неоднократно приходилось менять 20-метровый на 27,1- и 32,5-метровые тралы. Оказалось, что при пересчете уловов на плотность скоплений для всех тралов по донным рыбам получались сходные величины. Оценки плотности скоплений придонно-пелагических рыб, рассчитанные по уловам больших тралов, составляли примерно 100-200 % по сравнению с оценками по 20-метровому тралу. Последнее, вероятно, обусловлено различиями в высоте косяков рыб на различных станциях и в величине вертикального раскрытия этих тралов. По горизонтальному раскрытию
145
тралы различаются незначительно: от 14 до 22 м по паспортным данным, - вертикальное же в 2-3 раза: от 2,5 до 8,0 м. Следовательно, можно предположить, что уловистость этих тралов весьма близка только для косяков рыб высотой не более 2,5 м. Небольшое количество тралений (11) на одних и тех же станциях и слабая разрешающая способность акустической аппаратуры не позволили провести тарировку разных типов тралов относительно друг друга. Тем не менее данное предположение подтверждается результатами учетных съемок зал. Петра Великого, выполненных в июле-сентябре 1995 и 1996 гг. В первой съемке использовался 20-метровый, во второй - 27,1-метровый тралы. Для их сопоставимости приводим различие в оценках численности пяти массовых видов камбал, которые концентрировались в пределах обследованной акватории. В расчетах использовался коэффициент уловистос-ти 0,5, принятый в литературе (Гаврилов и др., 1988; и др.). Численность японской камбалы по съемке 1996 г. оценивалась в 1,13 раза больше, желтополосой в 1,55 раза меньше, а длиннорылой в 1,02 раза меньше, т.е. в нашем случае, несмотря на использование разных типов тралов, различие в оценках соответствовало методической погрешности самих учетных съемок (Юданов, 1995). Оценки численности для палту-совидной и колючей камбал были гораздо значительнее для трала с большим вертикальным раскрытием - соответственно в 2,05 и 2,61 раза.
Использование в расчетах дифференцированных оценок уловисто-сти, помимо уточнения величины запасов, позволит скорректировать данные по размерному составу рыб и особенностям их распределения. Поскольку уловистость возрастает с плотностью скоплений, следовательно, и уловы не являются прямо пропорциональными их плотности. Иначе говоря, возрастание уловов опережает возрастание плотности скоплений. В данном случае мы предполагаем, что мозаичность распределения, построенная по величине уловов, на самом деле иногда менее выражена относительно масштаба тралений. Так, для японской камбалы Р меняется от 0,3 до 11,9 тыс. экз./км2, или в 39,6 раза (табл. 2). Соответствующие этим градациям оценки Р* изменяются от 4,8 до 35,5 тыс. экз./км2, или в 7,4 раза.
Заключение
Изменчивость уловистости донных тралов в большей степени зависит от их типа, размерного состава, плотности и пространственной конфигурации скоплений, а также поведения рыб. Видовая принадлежность и форма тела (габитус), по-видимому, играют меньшее значение.
Динамика коэффициентов уловистости с учетом размерного состава и плотности концентраций носила сходный характер у всех исследованных нами донных рыб. Возрастание к с минимальных (иногда нулевых) до максимальных значений в левой части кривой размерного состава связано как с увеличением вероятности объячеивания рыб, так и с понижением их осторожности. Этот поведенческий фактор, по-видимому, обусловлен снижением пресса хищников на рыб по мере их роста и, возможно, разной реакцией на сетную часть трала. В правой части кривой отмечается снижение к с увеличением размеров рыб. Более успешный уход крупных рыб из трала, несомненно, связан с их большой скоростью передвижения и повышенной осторожностью. Не исключено, что может наблюдаться и выработка условных рефлексов у рыб в опреде-
146
ленном возрасте на избегание активных орудий лова. Из наших наблюдений следует, что при достижении рыбами определенных предельных размеров k становится равным нулю. Однако на самом деле это связано только с негативным влиянием водолазов на крупных рыб. В принципе с увеличением размеров уловистость крупных рыб должна уменьшаться, но вряд ли она в действительности будет нулевой.
Повышение уловистости рыб с увеличением плотности их концентраций в первую очередь связано с этологическими аспектами и в меньшей степени с увеличением вероятности поимки конкретных особей.
Зависимость между уловистостью и плотностью концентраций рыб говорит о том, что уловы не пропорциональны плотности. В данном случае мы предполагаем, что мозаичность распределения, представленная по величине уловов, на самом деле должна быть менее выражена.
Судя по имеющейся в литературе информации, характер динамики уловистости в зависимости от размеров и плотности концентраций рыб, в принципе, весьма сходен. Имеющиеся данные позволяют предположить, что уловистость донных рыб сопоставима для близких по размеру донных тралов. Уловистость же придонно-пелагических рыб в немалой степени зависит от параметров вертикального раскрытия тралов.
Литература
Аксютина Э.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 289 с.
Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества рыб Карагинс-кого залива // Изв. ТИНРО. - 1985а. - Т. 110. - С. 20-28.
Борец Л.А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. - 1985б. - № 4. - С. 54-59.
Вдовин А.Н., Щетков С.Ю. Сравнение оценок плотности концентраций камбал, полученных по результатам водолазной и траловой съемок // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 2. - С. 276-277.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 37-53.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 194-206.
Заферман М.Л. О поведении тупорылого макруруса в зоне облова // Рыб. хоз-во. - 1977. - № 5. - С. 19-21.
Коротков В.К. Выход окуня-клювача из трала сквозь ячеи // Там же. -1995. - № 5. - С. 50-51.
Мантейфель Б.П. Значение особенностей поведения животных в их экологии и эволюции // Биологические основы управления поведением рыб. -М.: Наука, 1970. - С. 12-35.
Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. - 1980. - Т. 104. - С. 109-112.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных курильских островов // Там же. - 1954. - Т. 39. - С. 135-235.
Микулич Л.В. Питание южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz в водах северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. -1965. - Т. 5, вып. 5. - С. 680-694.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей СССР: Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. - 288 с.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. - М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 447 с.
Пьянов А.И., Жуйков А.Ю. К вопросу об образовании у рыб условного рефлекса избегания активного орудия лова // Вопр. ихтиол. - 1993. - Т. 33, № 52. - С. 264-270.
Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИОАН СССР. - 1962. - Т. 59. - С. 3-100.
Сатин В.В. Целесообразно ли регулировать промысел назначением размера ячеи в сетных орудиях лова? // Рыб. хоз-во. - 1995. - № 5. - С. 41.
Серебров Л.И. Определение коэффициента уловистости учетного трала по отношению к донным рыбам северо-западной Атлантики // Рыбохозяй-ственные исследования с помощью подводной и гидроаккустической техники: Тр. ПИНРО. - Вып. 44. - 1980. - С. 101-108.
Серебров Л.И., Попков Г.В. Определение коэффициента уловистости донного трала с помощью БПА "Тетис" // Рыб. хоз-во. - 1982. - № 8. - С. 59-61.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилегающих вод: Изв. ТИНРО. - 1937. - Т. 11. - 200 с.
Токранов А.М. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - 22 с.
Трещев А.И. Научные основы селективного рыболовства. - М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 446 с.
Трещев А.И. Интенсивность рыболовства. - М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - 236 с.
Честной В.Н. Динамика уловистости донных тралов. - М.: Пищ. пром-сть, 1977. - 97 с.
Юданов. К.И. Результативность учетных съемок // Рыб. хоз-во. - 1995. - № 4. - С. 48-49.
Bax P.O. Day and night fish distribution pattern in the net mouth area of the Norwregian botton-sampling trawl //Rapp. et proc.-verb. reun. - 1990. - Vol. 189. - P. 123-127.
Ona E., Godo O. Fish reaction to trawling noise: the significance for trawl sampling // Ibid. - 1990. - Vol. 189. - P. 159-166.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
