CC BY
71
УДК 633.11.:631.524.86
Динамика структуры популяции Puccinia reconditaf. sp. tritici Rob. et Desm. в Поволжье
О.В. ИВАНОВА,
научный сотрудник
НИИ сельского хозяйства
Юго-Востока
Т.С. МАРКЕЛОВА,
заведующая лабораторией
иммунитета
e-mail: [email protected]
Популяции патогенов, как правило, имеют динамичную структуру, которая определяется мутационной изменчивостью, появлением вирулентных па-тотипов в результате селекции и распространения в производстве новых устойчивых сортов, а также заносом инфекции из западных и юго-западных регионов России, других стран СНГ и Западной Европы.
Структура популяции возбудителя бурой ржавчины, как наиболее пластичного патогена, также высоко динамична. При внедрении в производство нового устойчивого сорта в ней начинают накапливаться вирулентные к нему клоны. В результате мутаций образуются генотипы, среди которых отбираются высокоадаптивные формы. Это приводит к изменениям генетического состава популяции и потере сортами устойчивости к патогену. Успех селекции на иммунитет зависит от знания генетического состава популяции патогена и на этой основе подбора доноров устойчивости.
Идентификацию проводили по общепринятой методике на наборе сортов-дифференциаторов и на наборе моногенных линий серии Thatcher, состоящих из 41 линии: Lr1, Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, 3ka, Lr9, Lr10, Lr11, Lr12, Lr13, Lr14a, Lr14b, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr19, Lr20, Lr21, Lr22a, Lr22b, Lr23, Lr24, Lr25, Lr26, Lr27+31, Lr28, Lr29, Lr30, Lr32, Lr34, Lr35, Lr36, Lr37, Lr38, Lr39, Lr45, LrB, LrW. По реакции растений на соответствующий изолят бурой ржавчины определяли расы и патоти-пы вирулентности каждого образца. По частоте встречаемости патотипов с определенной степенью вирулентности
устанавливали уровень вирулентности данной популяции.
Для идентификации фенотипного состава популяции патогена включали также ржавчиноустойчивые сорта отечественной селекции (Саратовская 46, Л503, Ершовская 32, Прохоровка, Смуглянка, Рубин 96).
В результате исследований нашей лаборатории с 2001 по 2010 г в поволжской популяции бурой ржавчины идентифицировано 38 генов вирулентности. Полученные данные свидетельствуют о высокой степени вирулентности данной популяции Puccinia recondita (табл. 1).
Из всего количества вирулентных патотипов только 6 дифференцируют популяцию. В последние годы исследований частота встречаемости данных патотипов колеблется от 50 до 100 % (табл. 2).
В 1980-1990-х гг. наиболее эффек-
тивными для защиты пшеницы от бурой ржавчины во всех регионах России, в том числе и в Поволжье, были гены Ц"9, Lr19, Ь-23 и Ь-24. Однако еще в 1985 г в поволжской популяции нами были выявлены новые, ранее отсутствовавшие, клоны вирулентности - рр23, 19, 24. Возможно, это объясняется тем, что в селекции все чаще стали использоваться гены Lr23, Lr19 и Ь"24.
В 2002-2006 гг. частота встречаемости клона рр19 в популяции достигла 77,7-85,7 %. То есть ген Lr19 практически потерял эффективность (табл. 1, рис. 1).
Вероятно, причиной этому послужило распространение в производстве сортов яровой мягкой пшеницы, имеющих ген Lr19, - Л503, Добрыня. Резкое увеличение посевных площадей под этими сортами в разных регионах страны привело к быстрому накоплению клона вирулентности (рр19) в популяции и, как следствие, к потере сортами устойчивости [1].
Однако следует отметить, что в последние годы (2008-2010) частота встречаемости данного клона сначала стабилизировалась, а затем снизилась до 60 %. Возможно, появились сорта с новыми генами устойчивости,
Таблица 1
Степень вирулентности местной популяции бурой ржавчины (Puccinia recóndita f. sp. tritici Rob. et Desm.)
Год Формула авирулентности/вирулентности (авирулентные R-гены/вирулентные R-гены) Количество авирулентных/виру-лентных генов
2001 9, 24, 1+27+31, 38/1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 37, 44, B, Ech, W 4/37
2002-2010 9, 1+27+31, 38/1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 35, 37, 44, B, Ech, W 3/38
Таблица 2
Частота встречаемости клонов вирулентности, дифференцирующих поволжскую популяцию бурой ржавчины (%)
Год Клон вирулентности Степень развития бурой ржавчины
РР26 рр23 рр19 рр24 рр28 рр45
2001 81,8 63,6 72,7 0,0 36,4 36,4 Эпифитотия
2002 85,7 100,0 85,7 0,0 54,5 45,4 Умеренная
2003 100,0 11,1 77,7 44,4 33,3 58,3 Эпифитотия
2004 100,0 75,0 87,5 62,5 41,6 46,1 Эпифитотия
2006 100,0 83,3 81,8 54,5 45,4 63,6 Эпифитотия
2008 100,0 81,8 75,0 72,7 38,4 53,8 Эпифитотия
2009 80,0 70,0 70,0 60,0 50,0 60,0 Депрессия
2010 80,0 60,0 60,0 60,0 80,0 60,0 Умеренная
а площади под Л503 сократились.
Ген Lr23 был перенесен в мягкую пшеницу в результате скрещивания восприимчивого сорта Bobin W 392 с устойчивым сортом твердой пшеницы Gaza. При этом был получен австралийский сорт Gabo - первый носитель гена Lr23 среди сортов мягкой пшеницы.
При создании новых сортов широко используются доноры устойчивости с геном Lr23. В Поволжье, так же, как и в других регионах, создано довольно много сортов с этим геном (Ершовс-кая 32, Олимп, Куйбышевская 1, Смуглянка и др.) и, казалось бы, дальнейшее его использование в селекции бесперспективно. Однако ген Lr23, перенесенный в мягкую пшеницу из генома твердой, обеспечивает довольно высокий уровень горизонтальной устойчивости этим сортам. Несмотря на поражаемость в фазе проростка и довольно высокую частоту встречаемости клона вирулентности pp23 в популяции, сильного развития заболевания на них не происходит.
Так, сорт озимой пшеницы Смуглянка, обладающий геном устойчивости к бурой ржавчине Lr23, в фазе проростка имеет тип реакции иммунности 3, но даже в годы эпифитотий, когда частота встречаемости клона pp23 в популяции достигала 86,7 %, развитие бурой ржавчины на нем не превышало 20 % (рис. 2).
Анализируя свои наблюдения и данные литературы [3], можно предположить, что ген Lr23 представляет сложный локус. Вероятно, он сцеплен с другими генами, обеспечивающими «slow rusting». В сорте Смуглянка возможно также взаимодействие гена Lr23 с преодоленными генами (Lr3 и др.) от сортов Мироновская 808, Саратовская 10, Безостая 1, которые присутствуют в родословной этого сорта.
Таким образом, несмотря на высокую частоту встречаемости в популяции (до 100 %) и широкое использование в селекции, ген Lr23 не потерял значения, поскольку сорта, защищенные им, проявляют высокий уровень полевой устойчивости [2].
В последние годы в поволжской популяции бурой ржавчины увеличивается частота встречаемости клона pp24. Мы считаем, что появление этого клона в местной популяции не связано со сменой растений-хозяев, а является
1. Динамика клонов вирулентности поволжской популяции возбудителя бурой ржавчины (2001-2010 гг.)
2. Частота встречаемости клона рр23 в популяции возбудителя бурой ржавчины и пораженность им сорта озимой пшеницы Смуглянка
результатом миграции спор. Нарастание численности клонов pp24 происходит не вследствие естественного отбора, поскольку в настоящее время в нашей зоне нет сортов с геном устойчивости Lr24.
Многолетнее изучение популяции при помощи набора моногенных линий с идентифицированными генами устойчивости приводит к выводу, что поволжская популяция Puccinia recondita f. sp. tritici эволюционно активна, причем вирулентность ее возрастает. Частота появления вирулентных патоти-пов увеличивается. Об этом свидетельствует анализ поражения сортов с различными генами устойчивости.
Из известных генов устойчивости сохраняют эффективность гены Lr9, Lr27+31, Lr38. То есть линии сорта Thatcher, как и сорта-дифференциаторы, перестают дифференцировать популяцию.
Однако, как показывает многолетний опыт лаборатории иммунитета по исследованию состава популяции бу-
рой ржавчины, частота встречаемости вирулентных клонов в природных популяциях может меняться независимо от использования соответствующего гена устойчивости в коммерческих сортах. Поэтому исключение каких-либо линий Thatcher из набора может стать причиной потери ценной информации об изменениях, происходящих в структуре природных популяций бурой ржавчины.
Дифференциация популяции бурой ржавчины при помощи моногенных линий серии Thatcher позволяет лишь объяснить ситуацию, существующую в структуре популяции патогена, а также установить причину потери сортами устойчивости.
Для создания генетического разнообразия необходим поиск новых генов устойчивости в мировом ассортименте Triticum aestivum, а также интро-грессия их от диких злаков.
ЛИТЕРАТУРА
1. Крупнов В.А. Эпифитотии бурой ржавчины пшеницы и селекция на устойчивость к заболеванию на юго-востоке России / В.А. Крупнов, В.Б. Лебедев, Д.А. Юсупов, М.К. Садыгова // Защита растений от вредителей и болезней на юго-востоке России. - Саратов, 1994, с. 128-135.
2. Маркелова Т.С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recondita f. sp. tritici Rob. et Desm.) в Поволжье // Агро XXI, 2007, № 4-6, с. 37-40.
3. Одинцова И.Г. О сложности локуса Lr23, контролирующего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / И.Г. Одинцова, Х.О. Пешуа // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1984, т. 85, с 13-19.
Аннотация. Приведены сведения о динамике структуры популяции бурой ржавчины в Поволжье, частоте встречаемости вирулентных патотипов, дифференцирующих популяцию. Сделан вывод о высокой вирулентности и повышенной активности данной популяции бурой ржавчины.
Ключевые слова. Бурая ржавчина, структура популяции, моногенные линии, гены устойчивости.
Abstract. There are data about structure dynamics Puccinia tritici in the Volga region, about virulent pat types differentiated types. We have made a resume about high virulent and activity of this type - Puccinia recondita.
Keywords. Puccinia recondita, mildew, leaf spots, types structure, gen resistance.
