CC BY
47
УДК 633.878.31 + 630*561.21 + 57.034
ДИНАМИКА СРЕДНЕСУТОЧНОГО РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА НЕСУЩИХ ПОБЕГОВ ИВЫ БЕЛОЙ (SALIX ALBA L.)
А.А. Афонин, С.А. Зайцев, Е.А. Долгая
Описана динамика среднесуточного радиального прироста (AR) несущих побегов ивы белой (Salix alba). На одновозрастном генетически выровненном материале доказано влияние индивидуальных особенностей растений на изменчивость ритмики AR. Полученные результаты рекомендуется использовать при создании устойчивых высокопродуктивных поликлональных насаждений ивы белой.
Ключевые слова: ива белая, Salix alba, устойчивость, продуктивность, радиальный прирост, ритмичность.
Salix alba L. 1753 - ива белая (серебристая, ветла; англ. white willow) - типовой представитель секции Salix Dum. 1825 (Albae) подрода Salix (= Amerina, = Armena) Dum. 1825. На территории Восточной Европы широко распространена в поймах равнинных рек (диагностический вид союза Salicion albae Tx. 1955 и ассоциации Salicetum albae Issl. (1924) 1926). С цитогенетической точки зрения, ива белая - тетраплоид: 2n = 4х = 76 [1, 2, 3, 4, 6]. Популярности ивы белой способствует ее способность к аутовегетативному размножению зимними черенками и высокая продуктивность по выходу древесины. Например, в естественных насаждениях ивы белой возрастом 20 лет запас древесины
3 3
может превышать 300 м/га с ежегодным приростом 10...16 м/гахгод [5]. Это дает возможность создавать плантации комплексного назначения с длительным периодом оборота, включая энергетические плантации [7]. Для создания устойчивых поликлональных насаждений необходимо иметь коллекции высокопродуктивных биотипов (клонов) с разными ритмами камбиальной активности [1, 3]. Однако разнообразие ритмов среднесуточного радиального прироста несущих побегов ивы белой изучено недостаточно [4], что и определило актуальность данного исследования.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: на генетически выровненном одновозрастном материале, выращенном в однородных эдафо-фитоценотических условиях, выявить разнообразие ритмов радиального прироста несущих побегов ивы белой (Salix alba L. 1753).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В качестве исходного материала (F0) использовались первичные семьи S. alba, выращенные из семян, собранных в 2003 г. с маточных (пестичных) особей, произрастающих в однотипных ивняках (Salicetum albae Issl. (1924) 1926) поймы р. Десны. Семья al03-02-хх получена посевом семян, собранных 14.06.2003 в центральной пойме, в точке с координатами 53,2208 с.ш., 34,38009 в.д. Семья al03-06-хх получена посевом семян, собранных 15.06.2003 в прирусловой пойме, в точке с координатами 53,189762 с.ш., 34,268689 в.д. Все члены каждой семьи являются меросибсами, поскольку у них одна мать, но доноры пыльцы неизвестны. Наиболее продуктивные сеянцы указанных первичных семей культивировались в салицетуме Брянского государственного университета. В 2008 г. ортет al 03-02-08$ был опылен пыльцой ортета al 03-06-01^: по принципу «скрещивание лучших с лучшими». В результате была получена синтетическая аутбредная семья (F1) al 08-(28*61)-хх (в дальнейшем al-хх). Все члены этой семьи являются сибсами. Наиболее продуктивные сеянцы al-хх культивировались в салицетуме Брянского государственного университета. Расположение - по тригонально-центрированной схеме с расстоянием между посадочными местами 2 м [1, 3].
Материал для данного исследования собирался на протяжении вегетационного
сезона 2012 г. (на пятом году жизни сеянцев). За дату начала вегетации было принято 1 мая (среднемноголетняя дата устойчивого перехода среднесуточных температур через +10 °С), за дату окончания - 1 сентября (к этому времени радиальный прирост практически прекращается).
Каждые 4...7 суток на каждом сеянце замеряли диаметры несущих побегов, сформированных в 2010 и 2011 гг. Диаметр побегов с точностью ± 0,1 мм замерялся штангенциркулем на расстоянии 20 см от их оснований. Измерения производили в двух направлениях (N-S и O-W), а затем вычисляли среднее значение. Текущий радиус побегов
- R, мм - вычисляли путем деления среднего диаметра на 2. Фактический текущий среднесуточный радиальный прирост (АКф, мм/сут) рассчитывался по формуле:
= (Rk+i - Rk-i) ^ (tk+1 - tk-i) ,
где R - текущий диаметр несущего побега (мм), k - порядковый номер наблюдения, t
- порядковый день вегетационного сезона.
Обработка полученных результатов производилась с помощью редактора электронных таблиц Microsoft Excel (MS Office 2003, 2010).
Для окончательного анализа использовались высокопродуктивные сеянцы рассматриваемой аутбредной семьи: al 03, al 06, al 07, al 08 (средний годичный радиальный прирост - не менее 5 мм).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Сезонная динамика среднесуточного радиального прироста 2-летних и 3-летних побегов сеянцев al 3, al 6, al 7, al 8 показана на рисунке 1 (по оси абсцисс порядковый день вегетационного периода, по оси ординат среднесуточный радиальный прирост; в правой части диаграмм указаны номера сеянцев). Для каждой группы побегов вычислены и визуализированы усредненные ряды динамики.
Анализ усредненных рядов динамики показал, что в один и тот же год наблюдений несущие побеги с разным абсолютным возрастом демонстрируют различные типы сезонной динамики среднесуточного радиального прироста. Для трехлетних несущих побегов характерно наличие двух пиков камбиальной активности - раннелетнего и позднелетнего. Эти пики разделены периодом относительного покоя в середине лета. Для двухлетних побегов выявляется более сложная закономерность: в середине периода летнего относительного покоя наблюдается всплеск камбиальной активности. Выявленные закономерности носят обобщенный характер. На их фоне более или менее отчетливо выделяются ряды динамики среднесуточного радиального прироста отдельных сеянцев.
Сравнительный анализ полученных рядов сезонной динамики радиального прироста разновозрастных несущих побегов ивы белой (рисунок 2; по оси абсцисс порядковый день вегетационного периода, по оси ординат среднесуточный радиальный прирост; в легенде указаны годы формирования несущих побегов) показал следующее. Разновозрастные побеги сеянцев al 3 (рис. 3а) и al 8 (рис. 3г) характеризуются сходными рядами динамики, что позволяет рассматривать побеги 2-го и 3-го годов как единые побеговые системы. Различие между указанными сеянцами заключается в том, что в побеговой системе сеянца al 3 имеется два периода интенсивного радиального прироста, разделенные периодом относительного покоя, а в побеговой системе сеянца al 8 в середине периода летнего относительного покоя наблюдается всплеск камбиальной активности. Разновозрастные побеги сеянцев al 6 (рис. 3б) и al 7 (рис. 3в) характеризуются различными рядами динамики, что указывает на относительную автономность побегов 2-го и 3-го годов. В обоих случаях динамика радиального прироста побегов 3-го года описывается двухвершинными кривыми, а динамика радиального прироста побегов 2-го года -трехвершинными, с дополнительным среднелетним пиком камбиальной активности.
Таким образом, сравнительный анализ полученных результатов позволяет утверждать, что индивидуальные особенности одновозрастных сеянцев S. alba, выращенных в однородных условиях, обусловлены комбинациями различных типов радиального нарастания побегов. Данное обстоятельство следует учитывать при описании формовой (внутрипопуляционной) изменчивости S. alba, а также при оценке материала в селекции этого вида.
а)
б)
al 7
al 6
СР al 8
al 8 СР al 6 .al 3_
0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00
Рисунок 1 - Сезонная динамика среднесуточного радиального прироста несущих побегов сеянцев ивы белой. а) - трехлетние побеги, б) - двухлетние побеги.
а)
20 40 60 80 100 -♦-al 3 (2010) -О- al 3 (2011)
120
0,12 п
0,10
0,08 -
0,06
0,04 -
0,02
0,00
б)
0 20 40 60 80 100 -♦-al 6 (2010) -О-al 6 (2011)
120
0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00
20
б)
40 60 >-al 7 (2010)
80 100 -al 7 (2011)
120
0,12 п
0,10
0,08 -
0,06
0,04 -
0,02
0,00
г)
0 20 40 60 80 100 -♦-al 8 (2010) -О-al 8 (2011)
120
al 7
al 3
0
20
40
60
80
100
20
40
0
20
40
60
80
00
120
40
0
0
Рисунок 2 - Возрастная изменчивость сезонной динамики среднесуточного радиального прироста несущих побегов сеянцев ивы белой.
ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Схема селекционного процесса, основанная на аутбредном скрещивании «лучших с лучшими», позволяет получить высокопродуктивные биотипы ивы белой.
2. При аутбридинге высокопродуктивных особей ивы белой в их потомстве наблюдается расщепление по ритмам радиального прироста побегов, что указывает на гетерозиготность высокопродуктивных биотипов.
3. Динамика сезонного радиального прироста несущих побегов ивы белой характеризуется определенной ритмичностью. На имеющемся материале выявлено два типа рядов динамики: двухвершинные и трехвершинные.
4. Индивидуальные особенности одновозрастных аутбредных сибсовых сеянцев S. alba, выращенных в однородных условиях, обусловлены комбинациями различных типов радиального нарастания побегов.
5. Выявленное разнообразие ритмов развития несущих побегов рекомендуется использовать при разработке теоретических основ проектирования высокопродуктивных насаждений ивы белой на основе комбинирования биотипов, характеризующихся различными ритмами радиального прироста несущих побегов.
6. Выявленные закономерности индивидуальной изменчивости ритмов радиального прироста несущих побегов рекомендуется учитывать при разработке рекомендаций по созданию устойчивых высокопродуктивных поликлональных насаждений ивы белой, включая энергетические плантации.
Described the dynamics of the mean daily radial growth (AR) bearing shoots of white willow (Salix alba). On coeval genetically aligned material proved the influence of individual features of the plants on the variability of rhythm AR. The obtained results it is recommended to use when creating a sustainable highly productive polyclonal plantings of white willow.
Key words: white willow, Salix alba, sustainability, productivity, radial growth, rhythmic.
Список литературы
1. Афонин А.А. Динамика нарастания лидерных побегов аутбредных сеянцев ивы белой (Salix alba L.) / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко, И.В. Кротикова // Вестник БГУ. - Естественные и точные науки. - 2011. - №4. - С. 81-86.
2. Афонин А.А. Изменчивость побегов ивы белой // ИВУЗ. Лесной журнал. - 2003. -№ 2-3. - С. 15-18.
3. Афонин А.А. Сравнительная морфодинамика нарастания лидерных побегов сеянцев ивы белой (Salix alba L.) / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко, И.В. Кротикова // Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований за 2011 г. -Брянск: РИО Брянского государственного университета, 2012. - С. 65-74.
4. Афонин А.А. Сравнительная морфодинамика однолетних побегов ив Брянского лесного массива: монография. - Брянск: Издательство «Курсив», 2011. - 145 с.
5. Морозов И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 167 с.
6. Скворцов А.К. Ивы СССР - М.: Наука, 1968. - 262 с.
7. Фучило Я.Д. Створення та вирощування енергетичних плантацш верб i тополь: Науково-методичш рекомендаци / Я.Д. Фучило, М.В. Сбитна, О.Я. Фучило, В.М. Лтвш. - К.: Логос, 2009. - 80 с.
Об авторах
Афонин А.А. - доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры биологии ФБГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» afonin. salix@gmail. com
Зайцев С.А. - аспирант кафедры биологии ФБГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» [email protected]
Долгая Е.А. - студентка естественно-географического факультета ФБГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» katya. ekaterina230604@yandex. ru
