CC BY
48
2006
Известия ТИНРО
Том 144
УДК 639.281.2(265.546)
С.Д.Букин, Д.Н.Юрьев (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск; Хабаровский филиал ТИНРО-центра, г. Хабаровск)
ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСОВ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ГРЕБЕНЧАТОЙ КРЕВЕТКИ В ТАТАРСКОМ ПРОЛИВЕ
Проанализированы материалы последних 20 лет, полученные при выполнении научных траловых съемок и ловушечного лова креветок в Татарском проливе. Средние уловы гребенчатой креветки на 100 ловушек снизились за это время с 24,0-33,2 кг в 1980-х — начале 1990-х гг. до 8,0-16,7 кг в 1995-2002 гг. и до 4,2-7,0 кг в 2003-2004 гг. Оцененный двумя различными независимыми методами запас креветки в Татарском проливе уменьшился с 5-6 тыс. т в 19911992 гг. до 1-2 тыс. т в 2003-2004 гг. Выявлены существенные изменения основных биологических параметров популяции гребенчатой креветки, призванные компенсировать повышенную элиминацию особей: снизился размер и возраст поло-возрелости самок, увеличилась их плодовитость, ускорился рост особей, уменьшились средний и максимальный размеры и возраст креветок, исчезли особи 9- и 10-летнего возраста. Состояние популяции гребенчатой креветки в Татарском проливе оценивается как критическое. Для ее восстановления предлагается ограничить вылов вплоть до введения полного запрета промышленного лова любыми орудиями.
Bukin S.D., Yuriev D.N. Dynamics of the humpback shrimp Pandalus hypsi-notus stocks and the perspectives of its catch in the Tatar Strait // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 112-121.
Fluctuations of the humpback shrimp population in the Tatar Strait during the last 20 years are analyzed together with changes of its catch values and biological parameters by the data of scientific trawl surveys conducted by SakhNIRO and Khabarovsk Branch of TINRO and the data of commercial trap harvesting. The average catch of the humpback shrimp decreased from 24.0-33.2 kg per 100 traps in 1980s and early 1990s to 8.0-16.7 kg per 100 traps in 1995-2002 and to 4.2-7.0 kg per 100 traps in 2003-2004. The stock of humpback shrimp estimated by two different independent methods declined from 5000-6000 tons in 1991-1992 to 1000-2000 tons in 2003-2004.
Significant changes in biological patterns of the humpback shrimp population in the Tatar Strait occurred in 1990s in order to compensate the high elimination of individuals number. For the females, the size of maturity became smaller (in average from 135.0 mm to 126.4 mm), the age of maturity became younger (in average from 5.48 years to 4.56 years), the fecundity increased (in average from 4790 eggs to 5257-6805 eggs). The growth rate of individuals became higher: after 1994 it was estimated as 4.0-9.3 mm/year, in average.
On the other hand, the changes caused by withdrawal of large species by fishery were registered. The average size of the shrimp declined from 124.6 mm to 115.0 mm and the average age came down from 4.8 to 4.1 years. The commercially valuable portion of big females with weighs 45-61 g declined in 2.85 times. The maximal size
of the shrimp decreased from 191 mm to 175 mm. The individuals of 9 and 10 years old disappeared completely. Total shrimp production decreased significantly.
Now status of the humpback shrimp population in the Tatar Strait is considered as critical. To restore the population, a limiting of the catch is suggested, right up to total prohibition of commercial catch of the humpback shrimp.
Промысел креветок в Татарском проливе существует с 1979 г. До 1993 г. он велся только ловушками с приманкой, причем вылавливался главным образом более ценный в коммерческом отношении вид — гребенчатая креветка. В начале 1990-х гг. ее вылов достигал 2,5 тыс. т/год, а количество судов на промысле креветки — нескольких десятков (до 62 в 1995 г.). Результатом столь интенсивной эксплуатации ресурса явилось снижение запаса гребенчатой креветки к середине 1990-х гг. в несколько раз, и до настоящего времени его восстановления не произошло.
Напротив, в последние годы в Татарском проливе вновь наблюдалось снижение уловов гребенчатой креветки, причем на этот раз значительно ниже того уровня, на котором они стабилизировались во второй половине 1990-х гг. В 2003 г. ухудшение промысловой обстановки в проливе по данному объекту было отмечено повсеместно. Некоторые предприятия не смогли освоить свои лимиты полностью и в 2004 г. отказались от лова гребенчатой креветки в Татарском проливе. В 2004 г. ситуация на промысле гребенчатой креветки еще более ухудшилась. Средний за октябрь улов судна типа СРТМ на глубинах концентрации гребенчатой креветки составил 2,8 кг/100 лов., или около 100 кг/сут, что не покрывает расходы на содержание на промысле судов этого типа. Некоторые судовладельцы отказались от научных лимитов на том основании, что не смогут до конца года освоить собственные квоты на креветку. В связи с этим в материковой части пролива 2/3 запланированного на осень 2004 г. объема НИР не было выполнено, а в сахалинской НИР не проводились вообще.
Сложившаяся обстановка побудила авторов проанализировать накопленные материалы с целью выявления изменений в состоянии популяции гребенчатой креветки в Татарском проливе по основным промысловым и биологическим показателям и на основе этого оценить возможные перспективы ее промысла.
В работе использованы материалы СахНИРО и ХфТИНРО, полученные при выполнении научных траловых съемок, а также НИР и контрольного ловушечно-го лова креветок в Татарском проливе за период с 1985 по 2004 г.
Оценку запасов гребенчатой креветки проводили как по данным учетных траловых съемок методом прямого (площадного) учета Аксютиной, так и по данным промысловой статистики, с использованием виртуального популяционного анализа (метод ВПА).
Размерно-половой состав уловов гребенчатой креветки в Татарском проливе в значительной мере может изменяться не только под воздействием промысла, но и по естественным причинам — год от года, по районам, сезонам, с глубиной. Например, отчетливо прослеживается тенденция увеличения средних размеров креветки с юга на север (Буяновский, 2001). В связи с этим для анализа изменений биологического состояния популяции гребенчатой креветки в период ее активной промысловой эксплуатации использовались главным образом данные биологических анализов учетных траловых съемок, которые уже в течение 20 лет проводятся СахНИРО по стандартной сетке станций (в среднем 130 станций ежегодно, в одно и то же время года — обычно май—июнь) одним и тем же типом донного трала. Общее число проанализированных за эти годы особей гребенчатой креветки составило 22539 экз. Также для изучения изменений в размерном составе промысловых уловов и биологии креветок привлекались данные биологических анализов, выполнявшихся в ходе контрольного лова и НИР: 137513 экз., в среднем — 5500 экз. ежегодно.
Материал по контрольному лову и НИР, использованный для анализа динамики уловов на усилие гребенчатой креветки в Татарском проливе, составляет около 18 тыс. порядков. Для анализа изменений качественного состава уловов гребенчатой креветки использовались также данные промысловой статистики о сортности продукции.
Состояние запаса
По материалам, собранным во время проведения научных траловых съемок в Татарском проливе в 1990-е гг., оценка обловленной части запаса уменьшилась с 5-6 тыс. т в 1991-1992 гг. до 1,2-2,5 тыс. т в 1995-1998 гг. В 19992001 гг. оцененный запас по траловым данным увеличился до 2,9-3,0 тыс. т, а затем снова стал снижаться. Таким образом, результаты прямого учета численности гребенчатой креветки в Татарском проливе свидетельствуют о сокращении биомассы этого вида в течение 1990-х гг. примерно в 4 раза (рис. 1). Необходимо отметить, что резкое снижение оценки запаса по траловым данным, наблюдавшееся в 2004 г. (рис. 1), вызвано, по-видимому, не столько фактическим снижением биомассы вида, сколько все же неудовлетворительной работой трала. Результаты этого рейса показали снижение запасов в несколько раз по всем видам донных беспозвоночных, даже непромысловым и долгоживущим, чего в принципе не может быть. Поэтому запас 2004 г. может быть сильно заниженным и, сопоставив материалы траловых съемок 2003 и 2004 гг., данные НИР, проведенных в 2004 г. в подзоне Приморье, и результаты оценки запаса методом ВПА, мы оцениваем его величиной в пределах 1-2 тыс. т.
Рис. 1. Динамика величины запаса, полученная разными методами, и уловов на усилие гребенчатой креветки в Татарском проливе
Fig. 1. Dynamic of stock estimated by different methods and catches per efforts of humpback shrimp in the Tatar Strait
Сходную картину динамики запаса показывают оценки численности, полученные с помощью метода ВПА. До 1995 г., как показано на рис. 1, оценка запаса, полученная этими двумя методами, очень хорошо совпадает, корреляция между ними равна 0,7125. Ценность этого совпадения в том, что примененные методы — прямого учета Аксютиной и ВПА — совершенно независимы, получены из разных источников (траловые комплексные съемки и промысловые данные), разными орудиями лова (тралы и креветочные ловушки). Дополнительным аргументом в пользу верности оценки запаса является величина уловов на усилие, кривая изменения которой также хорошо совпадает с оценками запаса (корреляция между уловами на усилие и запасом по траловым данным — 0,70, по ВПА — 0,80).
После 1995 г. статистика вылова, видимо, перестала быть достоверной. Если пользоваться официальными данными по вылову (100-200 т в год по обеим подзонам, Приморье и Западно-Сахалинской), то рассчитанный по методу ВПА запас оказывается равным 400-800 т, что противоречит данным траловых съемок, а также величине уловов на усилие, кривая изменения которых по-прежнему достаточно хорошо вписывается в оцененный по траловым съемкам запас. В связи с этим мы вынуждены были подобрать такое значение вылова (400-500 т/ год), которое позволило бы получить близкую к траловой оценку запаса. Таким образом, применение двух методов позволяет дополнительно оценить величину браконьерского вылова гребенчатой креветки в Татарском проливе, которая согласно приведенным расчетам как минимум в два раза превышает официальный.
Уловы за это время уменьшились с 24,0-33,2 кг/100 лов. в 1980-х — начале 1990-х гг. до 8,0-16,7 кг в период с 1995 по 2002 г. и до 4,2-7,0 кг/100 лов. в 2003-2004 гг., причем динамика изменения уловов на усилие практически совпадает как в Западно-Сахалинской подзоне, так и в Приморье (севернее мыса Золотого) (рис. 2). Как показали работы, проведенные в подзоне Приморье в 2004 г., средний улов гребенчатой креветки на усилие, а следовательно и ее запас, был минимальным за весь период наблюдений, что уже является достаточным основанием для введения временного запрета на промысел (Бабаян, 2000). Данных по величине уловов на усилие в Западно-Сахалинской подзоне в 2004 г. нет в связи с отсутствием в этом году контрольного лова. Однако полученный с помощью метода ВПА прогноз улова на усилие — 4,8 кг/100 лов. — оказался очень близок к фактическому значению этой величины в подзоне Приморье — 4,2 кг/100 лов. Это свидетельствует о достаточно высокой достоверности использованных при анализе коэффициентов смертности и, следовательно, достоверности получаемых на их основе прогнозов. По результатам такого прогноза, если нагрузка на популяцию гребенчатой креветки в ближайшее время не уменьшится, ее запас в 2006-2007 гг. может снизиться еще почти вдвое.
35 30 25 20
1ч
« 15
10 5 0
■ Приморье
О Западный Сахалин
1990
1992
1994
1996
1998 2000 2002 2004 Годы
Рис. 2. Динамика средних уловов на усилие гребенчатой креветки в Татарском проливе по данным контрольного лова и НИР
Fig. 2. Dynamic of average catches per efforts of humpback shrimp in the Tatar Strait issued from data of test and research catches
В связи с этим заметим, что по официальным данным количество судов на ловушечном промысле креветок в Татарском проливе уже длительное время составляет примерно одну и ту же величину — в среднем около 15-20 ед. Это обстоятельство и приведенные выше расчеты и соображения позволяют предположить, что основной причиной снижения запаса и уловов гребенчатой креветки в последние годы является большой объем незаконного вылова.
Биологическое состояние
Согласно классическим представлениям, любая популяция на снижение численности реагирует включением биологических механизмов, призванных компенсировать возросшую смертность. К ним прежде всего можно отнести ускорение роста, снижение размера половозрелости, увеличение плодовитости (Никольский, 1974; Константинов, 1979). Нами были изучены биологические изменения, которые произошли в популяции гребенчатой креветки за период ее активной промысловой эксплуатации.
Поскольку креветки не имеют структур, регистрирующих возраст, его можно определить только путем анализа размерного состава. При этом по разным причинам возможно возникновение ошибок, для сглаживания которых рекомендуется оперировать среднемноголетними параметрами. В связи с этим весь период наблюдений нами был разделен на два: первый — до резкого снижения уловов (1986-1994 гг.), второй — после (1995-2004 гг.).
На основе проведенного анализа выявлены значительные изменения в размерном составе гребенчатого чилима, произошедшие за это время. Если в первом периоде промысловые особи (креветки с длиной тела более 130 мм) составляли 43,6 %, то во втором их доля снизилась до 26,1 %. На правой ветви размерной кривой в каждом размерном классе произошло снижение количества креветок на 1-4 %, средний размер снизился на 9,6 мм — с 124,6 до 115,0 мм (рис. 3), различия между размерными рядами по критерию Пирсона достоверны на 99,9 %-ном доверительном уровне. Предельные размеры креветок, попадавшихся в тралы, также снизились на 16 мм — с 191 до 175 мм.
Рис. 3. Размерный состав гребенчатой креветки до (1986-1994 гг.) и после (1995-2004 гг.) снижения численности по данным траловых съемок (N86-94 = 10562 экз., N95-04 = 10002 экз.)
Fig. 3. Size composition of humpback shrimp before (1986-1994) and after (19952004) the fall of abundance by findings of trawl surveys (N86-94 = 10562 ind., N94-04 = = 10002 ind.)
Размерные кривые гребенчатого чилима в Татарском проливе характеризуются наличием двух—трех довольно четко выраженных модальных классов и нескольких неявных. Их количество и расположение за это время изменилось (рис. 3). В левой части кривой появился довольно хорошо выраженный класс 70-75 мм, а модальный класс 95-100 мм, хорошо выделявшийся в первый период, стал плохо различим. Две основных моды в правой части кривой "сместились" влево примерно на 20 мм.
Значительное снижение доли крупных особей в популяции гребенчатой креветки хорошо прослеживается и по данным промысловой статистики (рис.
4). В период до 1995 г. мелкую креветку групп BSS и BS, масса одной особи которых близка соответственно к 14 и 21 г (табл. 1), практически не брали или брали в небольшом количестве, поскольку существовала возможность выбора, позволявшая довольно быстро "закрывать" большую часть вылова (в среднем 67,0 %) самой дорогостоящей креветкой — крупными самками массой 45-61 г (категории BFL, BFM, BLL и BL). В период после 1994 г., в связи со снижением уловов и описанными выше изменениями в размерном составе популяции, возможности такого выбора значительно сузились. Брать стали практически всю пригодную для продажи креветку, и уже 76,5 % массы произведенной продукции стали составлять самцы и мелкие самки массой от 14 до 37 г. Доля же крупных самок уменьшилась в 2,85 раза (до 23,5 %). Такая переориентация промысла со "сливок" на вал, несомненно, была вынужденной мерой борьбы с потерей его экономической эффективности.
Рис. 4. Массовый состав продукции гребенчатой креветки по промысловым категориям (сортам) при ловушечном лове до и после снижения численности
Fig. 4. Graded weight composition of humpback shrimp production at the trap catch before and after the abundance fall
Таблица 1
Характеристика продукции, выпускаемой из гребенчатой креветки, по сортам (промысловым категориям)
Table 1
Characteristics of production from humpback shrimp by grades (commercial patterns)
Сорт Кол-во в 500 г упаковке, шт. 1000 г Средняя масса одной креветки, г Биологическое состояние креветки
BLL 16-17 61 Самки без икры
BL 11 45 Самки без икры
BM 13-14 37 Самцы
BMS 18-19 27 Самцы
BS 23-25 21 Самцы
BSS 34-35 14 Самцы
BFL 16-17 61 Самки с икрой
BFM 10-11 48 Самки с икрой
BFMS 13-14 37 Самки с икрой
Анализ размерного состава с помощью вероятностной бумаги — графический метод Хардинга (Harding, 1949; Cassie, 1954) — позволил выявить значительные изменения в возрастной структуре популяции. Произошло снижение доли
117
всех старших возрастных групп, а 9-10-летние особи исчезли совсем (рис. 5). Суммарная доля особей старше пяти лет снизилась с 53,0 до 36,9 %. С 1983 по 1994 г. модальными классами почти в равной степени являлись четырех- и пятилетки. В 1995-2004 гг. модальным классом, причем со значительным преимуществом перед соседними, постоянно являлся только один — 4 года. Доля пятилетних особей по сравнению с четырехлетками значительно уменьшилась. Средний возраст креветок снизился на 0,7 года — с 4,8 до 4,1 года. Минимальным — 2,8 года — был возраст популяции в 1996 г., т.е. через 4 года после максимальных выловов 1991 и 1992 гг., составлявших соответственно 2,3 и 2,5 тыс. т.
Рис. 5. Возрастной состав гребенчатой креветки в Татарском проливе до (19821994 гг.) и после (1995-2004 гг.) снижения численности
Fig. 5. Age composition of humpback shrimp in the Tatar Strait before (1982-1994) and after (1995-2004) the abundance fall
Темп линейного роста креветок за рассматриваемый период увеличился. Одновозрастные классы в период с 1995 г. крупнее, чем до него, на 4,0-9,3 мм (табл. 2, рис. 6). Увеличились также коэффициент роста k и значение асимптотического (предельного) размера L^ В то же время изменение годовых приростов до и после наступления половозрелости имеет различный знак: если особи моложе пяти лет начали расти быстрее, то приросты после этого возраста в целом немного уменьшились (Букин, 2002).
Таблица 2
Темп роста гребенчатой креветки и коэффициенты уравнения роста Берталанфи в Татарском проливе до и после снижения численности
Table 2
Growth rate of humpback shrimp and coefficients of Bertalanffy growth equation in the Tatar strait before and after the abundance fall
Период 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ k to
1983-1994 1995-2004 59 66 84,7 94,0 106 115 127 133 142 155 148 159 163 168 172 179 179 0,201 0,207 210.3 212.4 0,37 0,19
Изменились также такие важные показатели, как размер и возраст 50 %-ной половозрелости самок. Возраст уменьшился почти на год — с 5,48 до 4,56 года. Годовые приросты в этом возрасте достигают почти 15 мм, и благодаря ускорению роста неполовозрелых особей размер половозрелости снизился только на 8,6 мм — с 135,0 до 126,4 мм. Полученные нами размеры половозрелости, даже
после их снижения, все равно несколько выше, чем имеющиеся в литературе (Табунков, 1982; Мирошников, 1983; Буяновский и др., 1999).
Рис. 6. Темп роста гребенчатой креветки в Татарском проливе до (1983-1994 гг.) и после (1995-2004 гг.) снижения численности
Fig. 6. Growth rate of humpback shrimp in the Tatar Strait before (1983-1994) and after (1995-2004) the abundance fall
В течение рассматриваемого периода, видимо, увеличилась также и индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) гребенчатой креветки. Так, В.Д.Табун-ков (1982) приводит величину средней ИАП — 4790 икринок на самку. Это период начала промысла креветок в Татарском проливе, когда вылов этого вида был минимален. К.Г.Галимзянов (1993) уже указывает гораздо большую величину ИАП — 6804,9 икринки. В этот период как раз вылов достиг максимума. По нашим данным, в 1998 г. плодовитость несколько снизилась — до 5257,6 икринки на самку. Близкая к последней величина — 5521 ± 190 (n = 58) — была получена и по данным 2002 г. (Хованский, Юрьев, 2003). Однако интенсивность эксплуатации популяции в эти годы не уменьшилась. Поскольку величина средней плодовитости является функцией не только количества икринок у каждой отдельной самки, но и их среднего размера, то, по нашему мнению, это снижение, скорее всего, вызвано уменьшением именно средних размеров, которые в 19911992 гг. были равны 125,0-131,0 мм, а в 1998 — 114,8 мм. Подобное смещение средних оценок наблюдалось, например, у камчатского краба, когда из-за уменьшения средних размеров самок при оценке средней плодовитости увеличение ИАП оставалось незамеченным. Более точное сравнение ИАП с помощью уравнений регрессий оказалось невозможным, так как в указанных работах уравнения не публиковались.
Выводы
В результате проведенного исследования выявлены существенные изменения основных биологических параметров популяции гребенчатой креветки в Татарском проливе, произошедшие в течение 1990-х гг. и призванные компенсировать повышенную элиминацию особей. Снизился размер и возраст поло-возрелости самок — соответственно с 135,0 до 126,4 мм и с 5,48 до 4,56 года. Ускорился рост особей: одновозрастные классы в период после 1994 г. крупнее, чем до него, на 4,0-9,3 мм. Увеличилась также плодовитость самок (с 4790,0 до 5257,6-6804,9 икринки на самку). Это классические признаки того, что в популяции включились защитные механизмы, призванные восполнить ее численность (Никольский, 1974; Константинов, 1979). А.В.Засосов (1976) также отмечает неизбежность изменения возрастной структуры стада после начала промысла.
Отмечены и другие изменения, связанные с изъятием крупноразмерных особей. На 16 мм снизился максимальный размер — с 191 до 175 мм, — из популяции исчезли особи 9- и 10-летнего возраста. Уменьшились средний размер и возраст соответственно — с 124,6 до 115,0 мм и с 4,8 до 4,1 года.
Эти изменения сопровождались ухудшением промысловых показателей. Уловы на усилие за это время уменьшились с 24,0-33,2 кг/100 лов. в 1980-х — начале 1990-х гг. до 8,0-16,7 кг в период с 1995 по 2002 г. и до 4,2-7,0 кг/100 лов. в 2003-2004 гг., причем динамика уловов на усилие по данным СахНИРО и ХфТИНРО практически совпадает. Значительно ухудшилась и сортность выпускаемой продукции, доля крупных самок (45-61 г) в общей массе которой уменьшилась в 2,85 раза.
Оцененный двумя различными независимыми методами запас гребенчатой креветки в Татарском проливе также сильно сократился — с 5-6 тыс. т в 1991-1992 гг. до 1-2 тыс. т в 2003-2004 гг. Краткое увеличение биомассы креветки в 2000 г. было закономерным в рамках следующей модели.
Постоянное и чрезмерное изъятие промыслом гребенчатой креветки включило защитные механизмы, призванные восстановить численность популяции. Перестройка популяционных параметров произошла примерно к 1994-1995 гг., что привело к появлению урожайных поколений креветки. К 2000 г. эти поколения, видимо, вступили в промысел, что и привело к увеличению запаса и уловов на усилие. Но, поскольку промысловое изъятие оставалось чрезмерным, влияние урожайных поколений быстро прекратилось, и началось новое снижение численности и уловов.
Если воздействие промысла останется на прежнем уровне, в ближайшие годы можно ожидать снижения численности еще примерно в два раза по сравнению с нынешним уровнем.
Таким образом, по нашему мнению, популяция гребенчатой креветки в Татарском проливе находится в критическом состоянии. Основной причиной этого, по-видимому, является нелегальный вылов, который как минимум в 2 раза превышает официальный, а его истинные масштабы неизвестны. Для сохранения этой популяции и, в перспективе, ее восстановления необходимо предпринять срочные меры. Такими мерами в первую очередь может быть значительное ограничение вылова гребенчатой креветки вплоть до введения полного запрета ее промышленного лова любыми орудиями.
Литература
Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). — М.: ВНИРО, 2000. — 192 с.
Букин С.Д. Изменения популяционных параметров гребенчатого чилима Pandalus hypsinotus Татарского пролива под влиянием промысла // Тез. докл. 6-й Всерос. конф. по пром. беспозвоночным. — М.: ВНИРО, 2002. — С. 70-72.
БуяновскиЁ А.И. К оценке возрастной структуры популяции гребенчатой креветки, Pandalus hypsinotus (Decapoda, Pandalidae), в Татарском проливе (Японское море) // Зоол. журн. — 2001. — Т. 80, № 4. — С. 398-402.
БуяновскиЁ А.И., Сергиева З.М., Милютин Д.М. и др. Распределение и биология гребенчатой креветки в Татарском проливе в 1996-97 гг. // Прибрежные гидробиологические исследования. — М.: ВНИРО, 1999. — С. 109-125.
Галимзянов К.Г. Креветки // Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. — Южно-Сахалинск: Дальневост. кн. изд-во, Сахалин. отд-ние, 1993. — С. 11-19.
Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1976. — 312 с.
Константинов А.С. Общая гидробиология. — М.: Высш. шк., 1979. — 480 с.
Мирошников В.В. Биологические особенности и распределение гребенчатой креветки в отдельных районах Охотского и Японского морей // Тез. 10-го Всесоюз. сим-поз. "Биологич. проблемы севера". — Магадан, 1983. — Ч. 2. — С. 430-431.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации в воспроизводстве рыбных ресурсов. — М.: Пищ. пром-сть, 1974. — 447 с.
Табунков В.Д. Экология, репродуктивный цикл и условия воспроизводства трех видов креветок рода Pandalus в Татарском проливе // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 42-53.
Хованский И.Е., Юрьев Д.Н. Современное состояние запасов гребенчатого чилима в северо-западной части Татарского пролива // Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. — Хабаровск: Хабар. кн. изд-во, 2003. — С. 147-162.
Cassie R.M. Some uses of probability paper in the analysis of size frequency distributions // J. Austral. mar. and freshwater biol. — 1954. — Vol. 5, № 3. — P. 513-524.
Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distributions // J. mar. Biol. Ass. U.K. — 1949. — № 28. — P. 141-153.
Поступила в редакцию 19.08.05 г.
