CC BY
32
УДК 631.423.4+631.425.3
ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ВОДОРАСТВОРИМОГО ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА И ЭМИССИИ СО2 ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ПОДСТИЛОК ЛИСТВЕННИЧНИКОВ КРИОЛИТОЗОНЫ В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
И.В. Токарева, О.В. Масягина
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: [email protected]
В условиях криолитозоны вследствие близкого залегания мерзлоты и слабой сорбционной способности деятельного горизонта почвы происходят гидрологические потери водорастворимого органического углерода (ВОУ), которые, наряду с эмиссией углекислого газа, становятся важной расходной частью бюджета углерода. В работе исследована динамика содержания ВОУ и эмиссии диоксида углерода в подстилке лиственничников при оптимальных гидротермических условиях для деятельности микрофлоры. Выявлено два очевидных пула ВОУ: в начале инкубации, как результат имеющегося в образцах доступного мобильного углерода, и после пяти суток разложения вследствие его пополнения органическим материалом, полученным при гибели части микроорганизмов в связи с лимитированием источников питания и изменением качественного состава субстрата. Эмиссия СО2 на данном этапе снижается в 3 раза, по сравнению с максимальным его выделением после первых суток инкубации. Показано, что потери органического углерода от его валового содержания в подстилке за счет дыхания составили 4,2 %, а потенциальный пул ВОУ, способный к мобилизации, восполнению и увеличению за счет микробиологических процессов достиг 9,9 % за исследуемый период.
Ключевые слова: органический углерод, подстилки, разложение, криолитозона, эмиссия СО2
In cryolithic zone due to permafrost presence and weak sorption capacity of soil active layer there is loss of hydrological dissolved organic carbon (DOC) which is along with CO2 emission become a sufficient source of ecosystem carbon budget. DOC content and carbon dioxide emission in litter of larch stands was studied at optimal hydrothermal conditions. There are two obvious DOC pools revealed: at the beginning of incubation - as a result of mobile carbon available in samples and after five days of decomposition due to its replenishment with fresh carbon after microbiota death as a result of substrate limitation. CO2 emission increases at the beginning and drops three times after five days of incubation. For the duration of experiment it has been shown about 4,2 % of organic carbon loss due to respiration compare to gross carbon content and 9,9 % of potential DOC pool capable to mobilize, replenish and increase due to microbiological processes.
Key words: organic carbon, litter, decomposition, cryolithic zone, CO2 emission
ВВЕДЕНИЕ
Разложение подстилки является ключевым процессом в цикле углерода наземных экосистем, в результате которого высвобождаются биогенные вещества, происходит выделение углерода в атмосферу и формируются подвижные органические соединения. Кроме того, сама по себе микробная биомасса обеспечивает значительный пул потенциального водорастворимого органического углерода (ВОУ), который составляет значительную часть мобильного вещества, выщелачиваемого из подстилки, а также выделяющегося в газообразном состоянии углерода (Зонн, Алешина, 1953; Ка1Ы^, 2000; Сорокин и др., 2003; ЫлИ е! а1., 2003). Особую значимость потоки водорастворимого и газообразного углерода приобретают в условиях криолитозоны, где вследствие близкого залегания мерзлоты и слабой сорбционной способности маломощного деятельного горизонта почвы происходят гидрологические потери водорастворимой фракции органического вещества, которые, наряду с эмиссией углекислого газа, становятся важной расходной частью бюджета углерода.
В литературе существуют противоречивые сведения о связи между содержанием ВОУ и потоками ди-
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 08-04-00034-а
оксида углерода. Одни показывают сильную корреляцию между концентрациями ВОУ и выделением СО2 из почвы (Jandl, Sollins, 1997). Другие отмечают слабую зависимость между этими компонентами (Neff et al., 2000). Увеличение потоков диоксида углерода отражает повышение активности микроорганизмов или их количества, так как водорастворимая фракция органического вещества является основным питательным субстратом для микрофлоры. В связи с этим повышение микробной активности должно приводить к снижению содержания ВОУ.
Таким образом, целью исследования было проследить взаимосвязь между содержанием ВОУ и потоками диоксида углерода в подстилке лиственничников криолитозоны при оптимальных гидротермических условиях для деятельности микрофлоры.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования были подстилки ба-гульниково-зеленомошного лиственничника в малом бассейне ручья Кулингдакан (64o18’ с.ш., 100o11’ в.д., Центральная Эвенкия). Данный тип лиственничника является наиболее распространенным на данной территории. Возраст древостоя 100 лет, полнота 0,3-0,6. Сбор образцов производили с площади 20x20 см в 5-7 -кратной повторности. Мощность подстилки в среднем составляла 9 см, вес варьировал от 38 до 141 г.
Образцы доводили до воздушно сухого состояния, объединяли в общий образец и гомогенизировали. Из единого образца брали навески 5г в 3-х биологических повторностях на каждые сутки инкубации и контроль.
В подстилке до начала эксперимента проанализировали содержание общего азота и углерода. Определение содержания общего органического углерода в подстилке проводили на автоматическом анализаторе Vario EL (Elementar Analysensysteme GmbH, Германия). Для определения общего азота образцы сжигали по Кьельдалю и колориметрировали (440 нм) с раствором Несслера (Ермаков и др., 1972).
Для изучения образования ВОУ и СО2 при разложении образцы подстилки помещались в чашки Петри, увлажнялись до 60 % от полной влагоемкости и инкубировались в термостате при постоянной температуре +28 оС в течение 14 суток, что является оптимальным для активизации микрофлоры и протекания процессов деструкции органического вещества (Кононова, 1963; Трофимов, Дорофеева, 1994; Siewert, 2001; Сорокин и др., 2003). В течение инкубации поддерживалось постоянное увлажнение, путем замера потерь массы образца. В ходе эксперимента проводилось измерение содержания ВОУ, эмиссии СО2, величин pH и удельной электропроводности.
В первые сутки замеры были произведены 4 раза: сразу же после увлажнения подстилки (0 часов); через 3 и 6 часов, чтобы выявить и избежать физических и химических процессов вытеснения газообразного углерода водой; и по истечении суток. В дальнейшем замеры производили один раз в сутки.
В качестве показателя содержания ВОУ использовался водоэкстрагируемый органический углерод (ВЭОУ), который представляет собой смесь органических молекул разной природы, размером менее 0,45 мкм, переходящую в водную вытяжку при экспозиции в течение 24 ч (Грачева, Морозов, Розанов, 1998; Гришина и др., 1990; Zsolnay, 1996; Mcknight et al, 1997; Kaiser et al, 2002) при соотношении обра-зец:вода 1:10. Экстракция водоэкстрагируемого Сорг проводилась по ранее предложенной схеме (Кауричев и др, 1977, Prokushkin et al., 2001). Определение содержания углерода в экстракте осуществлялось мокрым сжиганием (смесью бихромата калия и концентрированной серной кислоты) по методу И.В. Тюрина в модификации (Прокушкин и др., 1998). Расчет содержания ВЭОУ в образце производился на абсолютно сухую массу.
Эмиссия СО2 измерялась на инфракрасном газоанализаторе Li-Cor 6200 (Li-Cor Corporation, Lincoln, Nebraska, USA) в темновой камере (6000-09 Soil Respiration Chamber). Чашку Петри с образцом помещали в камеру. Одновременно с этим, замеряли температуру воздуха термодатчиком, расположенным внутри камеры (точность измерения ±0,5 оС). Интенсивность дыхания рассчитывали на абсолютно сухую массу подстилки.
Удельную электропроводность и pH экстракта определяли на анализаторе воды Анион-7051.
Полученные результаты подвергались статистической обработке на основе программного обеспече-
ния для среды MS Windows (MS Excel).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследуемые подстилки содержат 35Q мгСхг-1 а.с.м. общего углерода и 9,98 мгСхг-1 а.с.м. общего азота. Следует отметить, что интенсивность разложения определяется содержанием азота в растительном опаде, и оптимальная его концентрация, при которой происходит активное связывание всего высвобождающегося азота, равна 1,7 %. Соотношение C/N в анализируемых подстилках составляет 35:1. Полученная величина соотношения C/N сопоставима со значениями, полученными для подстилок сфагновочерничных ельников южной тайги и сосновых насаждений в Польше (28:1-33:1), и ниже величин, полученных для подстилок сосновых насаждений Швеции, Испании и Франции (45:1-53:1) (Добровольский и др., 1999; Niklinska et al., 1999). Согласно Т.В. Аристов-ской (19б5) максимальный распад растительных остатков происходит при соотношении C/N не выше чем 25-3Q.
Первоначальное содержание ВЭОУ в исследуемых образцах достигает 3,б5 мгСхг-1 а.с.м., концентрация 39б мгхл-1. Для сравнения, концентрация органического углерода в экстрактах из подстилок сосняка кустарничково-зеленомошного и ельника кустарнич-ково-зеленомошного (Кольский полуостров) составляет 185 и 145 мгхл-1, соответственно (Мотузова и др., 2QQ5).
Анализ полученных данных при инкубации подстилки выявил достаточно сложный механизм образования ВЭОУ и СО2 (рисунок 1). Сразу после увлажнения (Q часов инкубации) наблюдается значительный поток СО2 из подстилки Q,23 мгСО2хг-1хч-1. Это обусловлено, вероятно, физическим вытеснением СО2 поступающей водой. Величины выделения СО2 подстилкой были сравнимы по величине с подстилками сосновых насаждений Европы при сходных гидротермических условиях (Q,Q3-Q,22 мгСО2хг-1хч-1 (Niklinska et al., 1999).
Время инкубации, сут
♦ ВЭОУ —О— СО2
Рисунок 1 - Динамика содержания ВЭОУ и СО2 в подстилке в течение инкубации
В течение первых 6 часов инкубации наблюдается некоторое повышение содержания ВЭОУ до 3,85±0,1 мгСхг-1 а.с.м., а эмиссия СО2 снижается и
стабилизируется на уровне 0,07 мгСО2хг-1*ч-1. Обусловлено это, тем что СО2 достаточно хорошо растворим в воде, и в ходе химической реакции происходит его частичное преобразование из газообразной фазы в водорастворимую (Смагин, 2000).
Через сутки инкубации наблюдается пик образования СО2: его поток увеличивается с 0,07 до 0,48 мгСО2хг-1*ч-1. По-видимому, увеличение выделения СО2 на данном этапе связано уже не с физикохимическими процессами, а с активизацией микрофлоры. Согласно данным Н.Д. Сорокина и др. (2003) динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов четко коррелирует с интенсивностью их дыхания. Причем интенсивность выделения СО2 гетеротрофами не зависит от структурных изменений внутри комплексов микробоце-ноза, а связана только с увеличением или уменьшением их общей биомассы. На данном этапе инкубации происходит достоверное снижение содержания ВЭОУ в подстилках на 17 %, что связано с его активным использованием микробным сообществом. Водорастворимая фракция органического материала является основным источником углерода для микроорганизмов, так как только в растворимом состоянии происходит диффузия субстрата через микробные клеточные мембраны (Marschner, Kal-bitz, 2003).
После суток инкубации дыхание начинает резко падать (0,25 мгСО2хг-1*ч-1), происходит почти двукратное его снижение. При дальнейшей инкубации отмечается более равномерное уменьшение потока СО2 из подстилок. Подобный тренд наблюдается в работе C. Siewert (2001): с течением времени инкубации почвенных образцов скорость дыхания снижается (Zsolnay, 1996; Cao et al, 1999). В отмечаемый период прослеживается два максимума образования ВЭОУ - после трех и пяти суток инкубации, что предполагает снижение активного его потребления микроорганизмами, возможно, в результате изменения как качественного состава ВЭОУ, так и отдельных групп микробоценоза.
На изменение качественного состава ВЭОУ указывает снижение кислотности экстрагируемого раствора на протяжении эксперимента с 4,95 до 5,55 (рис. 2), связанное с использованием в ходе инкубации части органических соединений и образования новых. pH является важным химическим показателем растворимости и продукции ВОУ, с одной стороны из-за его влияния на содержание гумусовых компонентов, а с другой стороны из-за его положительного (если рН растет) или негативного (если рН снижается) влияния на активность почвенной микробиоты (Andersson, Nilsson 2001).
Кроме того, пул ВЭОУ может составлять и органический материал, полученный при гибели части микроорганизмов в связи с лимитированием источников питания и переходом на другой тип питания. Так, содержание углерода в микробной клетке достигает 48-58 %. На примере почв бореальных лесов Сибири показано, что углерод микробной биомассы колеблется в пределах 0,65-2,0 мг*см-1 (0,7-1,3 т*га-1 в слое 0-
50 см), или 0,.4-1,7% от общего углерода (Сорокин и др., 2003). Следовательно, микробная биомасса составляет важную часть пула ВОУ.
g 300 т
100
£ 50 -
!>.
О I I I I I I I I I I I I I I
О 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14
Время инкубацш. гут
5.6
5.4
5,2
4,8 1—■—■—■—■—■—■—■—■—■—■—■—■—■—
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Время инкубацш. гут
Рисунок 2 - Изменение ионной активности и кислотности экстракта подстилок в течение инкубации
На восьмые сутки эксперимента происходит некоторая стабилизация образования как ВЭОУ, так и СО2. По-видимому, на данном этапе основным субстратом для микроорганизмов становится труднодоступное органическое вещество, разложение которого дает небольшой, но достаточно постоянный выход ВЭОУ. По данным Н.Д. Сорокина и др. (1999) низкие почвенные температуры, периодическое переувлажнение и высыхание почв, слабокислая реакция почвенной среды объясняют преимущественное развитие в составе микробных комплексов бактерий (87-95 %), по сравнению с грибами. А они, в свою очередь, обладая довольно мощным ферментативным аппаратом, могут использовать в качестве источника энергии труднодоступные для большинства микроорганизмов органические соединения, которыми богат растительный покров северных лесов (Сорокин, Евграфова, 1999).
Если предположить равную скорость выделения СО2 в сутки за весь период инкубации (с 1 по 13 сутки) выход СО2 достиг 54.2 мгСО2хг-1 а.с.м. Литературные данные показывают, что высокие температуры (выше 15 оС) в большей степени интенсифицируют дыхание микроорганизмов, чем образование растворенного органического вещества (Godde е! а1, 1996). Масса постилки к концу эксперимента уменьшилась на 10 %.
Изучение удельной электропроводности экс-
тракта показало максимальное ее значение (270 мкСм*см-1) после 6 часов инкубации, но при этом отмечается незначительное увеличение содержания ВЭОУ. Вероятно, это обусловлено выделением в раствор большого количества водорастворимых неорганических соединений (рис. 2). Легко переходят в раствор калий, магний, железо, сульфат и фосфат (Кравков, 1978).
В целом ионная активность экстракта в течение инкубации снижается, что предположительно обусловлено уменьшением содержания органических и неорганических ионов в растворе. По сравнению с начальной (0 часов) удельная электропроводность к концу эксперимента уменьшилась в 1,5 раза.
Таким образом, потери органического углерода от его валового содержания в подстилке за счет дыхания составили 4,2 %, а потенциальный пул ВЭОУ, способный к мобилизации, восполнению и увеличению за счет микробиологических процессов достиг 9,9 %. Можно предположить, что прогнозируемое изменение климата с повышением температуры и количеством осадков приведет к активизации микроорганизмов и значительному увеличению образования ВОУ. Так изменение климатических условий при переходе от лесных почв Центральной Эвенкии к почвам юга Красноярского края углерод микробной биомассы возрастает от 0,7 до 1,3 т*га-1, а продукция СО2 за счет деятельности микроорганизмов достигает 4,8-5,5 т*га-1 (Сорокин и др., 2003).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙИ СПИСОК
Буренина, Т.А., Онучин, А.А., Стаканов, В.Д. Распределение жидких и твердых осадков / Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Под ред. Ф.И. Плешикова. -Новосибирск: изд-во СО РАН, 2002. - С. 48-50. Герасимов, И.П. Почвообразование и время / Избр. Тр. Эволюция и дифференциация природы Земли. - М., 1990. - С. 284-304.
Грачева, Р.Г., Морозов, А.И., Розанов, А.Б. Анализ динамики нахождения в почве водорастворимых органических веществ на основе лизиметрических данных // Почвоведение. - 1998. - № 4.- С. 412-415.
Гришина, Л.А., Копцик, Г.Н., Макаров, М.И. Трансформация органического вещества почв. - М.:МГУ, 1990. -С. 88.
Добровольский, Г.В., Трофимов, С.Я., Дорофеева, Е.И., Лузиков, А.В., Гей, К А. Скорость разложения лесных подстилок южнотаежных ельников // Лесоведение. -
1999. - № 1. - С. 3-9.
Зонн, С.В., Алешина, А.К. О газообмене между почвой и атмосферой под пологом лесных насаждений // Доклады АНСССР. - 1953. - Т. 92. №5. - С. 1035-1038. Кауричев. И.С., Яшин, И.М., Кашанский, А.Д. Методы стационарного исследования почв (под ред. А.А. Роде). - М: Наука, 1977. - С. 167-198.
Кононова, М. М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. - С.314.
Кравков, С.П. Биохимия и агрохимия почвенных процессов. - Л.: Наука, 1978. - С. 291.
Мотузова, Г.В., Зорина, А.В., Степанов, А.А. Водорастворимые органические вещества подстилок А1-Ре-
гумусовых подзолов Кольского полуострова // Почвоведение. - 2005. - №1. - С. 65-73.
Прокушкин, А.С., Прокушкин, С.Г., Абаимов, А.П. Водорастворимый органический углерод в лиственничных экосистемах на мерзлотных почвах Средней Сибири. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Под ред. Ф.И. Плешикова. - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2002. - С. 264-274.
Прокушкин, С.Г., Степень, Р.А., Прокушкин, А.С., Кавер-зина, Л.Н. Водорастворимые органические вещества сосновых подстилок и их аллелопатическая роль // Химия растительного сырья. - 1998. - № 3. - С. 13-20.
Смагин, А.В. Газовая функция почв // Почвоведение. -
2000. - №10. - С. 1211-1223.
Сорокин, Н.Д., Евграфова, С.Ю. Биологическая активность лесных почв Центральной Эвенкии // Почвоведение. -1999. - №5. С. 634-638.
Сорокин, Н.Д., Прокушкин, С.Г., Пашенова, Н.В., Евграфова, С.Ю., Гродницкая, И.Д., Полякова, Г.Г. Микробиальная трансформация растительных остатков и динамика углерода в бореальных лесах Сибири // Лесоведение. - 2003. - № 5. - С. 18-24.
Сорокин, Н.Д., Прокушкин, С.Г., Пашенова, Н.В., Евграфова, С.Ю., Гродницкая, И.Д., Полякова, Г.Г. Микробиальная трансформация растительных остатков и динамика углерода в бореальных лесах Сибири // Лесоведение. - 2003. - № 5. - С. 18-24.
Трофимов, С.Я., Дорофеева, Е.И. Об изучении органического вещества почв таежно-лесных экосистем // Почвоведение. - 1994. - № 2. - С. 78-83.
Andersson, S., Nilsson, S. Influence of pH and temperature on microbial activity, substrate availability of soil-solution bacteria and leaching of dissolved organic carbon in a mor humus // Soil Biology & Biochemistry. - 2001. - Vol. 33. -P. 1181-1191.
Cao, J., Tao, S., Li, B. Leaching kinetics of water soluble organic carbon (WSOC) from upland soil // Chemosphere. -1999. - Vol. 39. - № 11. - Р. 1771-1780.
Godde, M., David, M.B., Christ, M.J., Kaupenjohann, M., Vance, F. Carbon mobilization from the forest floor under red spruce in the northeastern U.S.A. // Soil. Biol. Bio-chem. - Vol 28. - № 9. - Р. 1181-1189.
Jandl, R., Sollins, P. Water-extractable soil carbon in relation to the belowground carbon cycle // Biol. Fertil Soils. - 1997.
- V. 25. - Р. 196-201.
Kaiser, K., Guggenberger, G., Haumaier, L., Zech, W. The composition of dissolved organic matter in forest soil solution: changes induced by seasons and passage through the mineral soil // Organic Geochemistry. - 2002. - V. 33. - Р. 307-318.
Kalbits, K., Solinger, S., Park, J.-H., Michalzik, B., Matzner, E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review // Soil Sci. - 2000. - V. 165. - № 4. - Р. 277-304.
Liski, J., Nissinen,, A., Erhard M., Taskinen, O. Climatic effects on litter decomposition from arctic tundra to tropical rainforest // Global Change Biology. - 2003. - Vol. 9. - P. 575-584.
Marschner, B., Kalbitz, K. Control of bioavailability and bio-degradability of dissolved organic matter in soils // Geoderma. - 2003. - V. 113. - Р. 211-235.
McKnight, D.M., Harnish, R., Wershaw, R.L., Baron, J.S., Schiff, S. Chemical Characteristics of Particulate, Colloidal, and Dissolved Organic Material in Loch Vale Watershed, Rocky Mountain National Park // Biogeochemistry. -1997. - V. 36. - Р. 99-124.
Neff, J., Hobbie, S., Vitousek, P. Nutrient and mineralogical control on dissolved organic C, N and P fluxes and stoichiometry in Hawaiian soils // Biogeochemistry. - 2000. -
№ 51. - P. 283-302.
Niklinska, M., Marynski, M., Laskowski, R. Effect of temperature on humus respiration rate and nitrogen mineralization: Implications for global climate change // Biogeochemistry.
- 1999. - Vol. 44. - P. 239-257.
Prokushkin, A. S., Prokushkin, S.G., Shibata, H., Matsuura, Y., Abaimov, A.P. Dissolved organic carbon in coniferous
forests of Central Siberia // Eurasian J. For. Res, 2001. - № 2. - P. 45-58.
Siewert, C. Investigation of the thermal and biological stability of soil organic matter, Berlin, 2001. - P. 131.
Zsolnay, A. Dissolved humus in soil waters // in “Humic substances in terrestrial ecosystems” (Ed. A. Piccolo). Amsterdam: Elsevier, 1996. - P. 171-223.
Поступила в редакцию 10 февраля 2010 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
