CC BY
127
УДК 577:796.91 ББК 28.902.3:75.719.6
Львовская Елена Ивановна
доктор медицинских наук, профессор кафедра биохимии Уральский государственный университет физической культуры
г. Челябинск Буторина Надежда Анатольевна студент
Уральский государственный университет физической культуры
г. Челябинск Григорьева Наталья Михайловна кандидат биологических наук, доцент кафедра биохимии Уральский государственный университет физической культуры
г. Челябинск Lvovskaya Екдо Ivanovna Doctor of Medicine, Professor of the Chair of Biochemistry Ural State University of Physical Culture Chelyabinsk Butorina Nadezhda Anatolevna Student
Ural State University of Physical Culture Chelyabinsk Grigoreva Natalia Mikhailovna
Doctor of Biology, Associate Professor of the Chair of Biochemistry Ural State University of Physical Culture Chelyabinsk [email protected]
Динамика содержание продуктов липопероксидации и состояния ан-тиоксидантной системы у конькобежцев-многоборцев в течение годичного тренировочного цикла Dynamics of lipid peroxidation products and antioxidant system among skaters - all-rounders during the one-year training cycle
Статья посвящена изучению изменения содержания гептан- и изопропанолрастворимых липопероксидов, окисляемости липидов, антиокислительной активности в слюне конькобежцев - многоборцев в течение годичного тренировочного цикла.
The article is devoted to the study of changes in the content of heptane- and isopropanol -soluble lipoperoxides, oxidation of lipids, antioxidant activity in the saliva of saliva skaters - all-rounders during the one-year training cycle.
Ключевые слова: перекисное окисление липидов, первичные и вторичные продукты ПОЛ, окисляемость липидов, антиокислительная активность конькобежцы - многоборцы.
Key words: lipid peroxidation, primary and secondary products of lipid peroxidation, oxidation of lipids, antioxidant activity, skaters - all-rounders.
Актуальность. Для профессионального спорта проблема адаптации организма спортсменов к физическим нагрузкам является чрезвычайно важной, поскольку, чем быстрее организм адаптируется к необходимой физической нагрузке, тем быстрее спортсмен покажет высокий результат. Решающую роль в вопросе состояния процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) при физических нагрузках играет уровень адаптированности организма к конкретной мышечной работе. Согласно современным представлениям, адаптивные перестройки, вызванные физическими нагрузками - это динамический процесс. Долговременная адаптация спортсменов к физическим нагрузкам разной интенсивности сопровождается специфическими изменениями в структуре метаболизма.
ГТЧ
Тренированный организм характеризуется повышенным содержанием источников энергии, более высокой ферментативной активностью, расширением и совершенствованием возможностей регуляции метаболизма. Решающим фактором, определяющим повышение выносливости тренированного организма при интенсивных нагрузках, является увеличение мощности системы митохондрий и повышение их оксидативной способности. Значение этого фактора определяется не только ростом способности синтезировать АТФ и предотвращать накопление лактата, но и снижением степени активации свободнорадикального окисления в мышцах при
интенсивных нагрузках за счёт уменьшения продукции в митохондриях радикальных форм кислорода.
т
Тренированные люди также характеризуются значительном устойчивостью к окислительному стрессу, связанному с интенсивной мышечной работой. Убедительным признаком этого является меньшая выраженность гиперферментемии при интенсивных физических нагрузках у спортсменов по сравнению с нетренированными людьми.
Процесс адаптации организма к мышечной деятельности характеризуется определенными сдвигами биохимических и физиологических процессов (в том числе перекисного окисления липидов), которые приводят к изменению (улучшению и совершенствованию) функционального состояния организма спортсмена. Однако, неадекватные, чрезмерные физические нагрузки, сопровождающиеся недостаточным снабжением организма кислородом и воздействием стресса, приводит к активации процессов липопероксидации, которые способны вызвать нарушения в работе органов и систем [1, 2, 3, 4, 5]. При чрезмерной активации процессов свободно-радикального окисления и, в частности, перекисного окисления липидов (ПОЛ), у человека снижается работоспособность, развивается утомление. Определение содержания продуктов липопероксидации в биологических жидкостях организма позволяет дать оценку глубины биодеструктивных процессов, осуществлять контроль и коррекцию тренировочного процесса у спортсменов, выявить уровень адаптированности спортсмена к конкретной мышечной работе [4, 5].
Организация и методы исследования. В исследовании участвовали конькобежцы 18-23 лет, специализирующиеся в многоборье, имеющие спортивную квалификацию кандидата мастера спорта, мастера спорта, заслуженного мастера спорта, мастера спорта международного класса. Обследования про-
водились в состоянии высокой тренированности (октябрь-март). Определение продуктов ПОЛ в гептан-изопропанольных экстрактах слюны производилось спектрофотометрическим методом по Волчегорскому И.А. с соавт. (1989, 2000) [3]. Результаты рассчитывались в виде индексов окисления — Е232/Е220 и Е278/Е220, которые отражают относительный уровень первичных (диеновые коньюгаты) и вторичных (кетодиены и сопряженные триены) продуктов ПОЛ соответственно. Определение интенсивности индуцированного ПОЛ проводили поЕ.И. Львовской, (1998) [4,5,6,7]. Определение антиокислительной активности анализируемых биологических жидкостей по [3].
Результаты исследования и их обсуждение.
При сопоставлении показателей ПОЛ в группе женщин конькобежек-многоборок (МЦОП) и значений контрольной группы в базовый общеподготовительный период было установлено, что первичные гептанофильные продукты составляют 190,591%, вторичные гептанофильные продукты - 540,541%, первичные изопропанолрастворимые продукты -197,627% и вторичные изопропанолрастворимые продукты 415,827% от соответствующих значений контрольной группы (Табл. №1).
В базовый специальноподготовительный период было выявлено повышение содержания гептанофильных диеновых коньюгатов - на 56,276%, гептанофильных кетодиенов и сопряженных триенов - на 385%, первичных изопропанолрастворимых продуктов - на 108,062%, содержание вторичных изопропанолрастворимых продуктов практически не изменялось. Концентрация гептанофильных диеновых коньюгатов составила 297,849% от значений контроля, гептанофильных кето диенов и сопряженных триенов - 2621,622%, изопропанолрастворимых диеновых коньюгаов - 411,186%, изопропанолрастворимых кето диенов и сопряженных триенов - 415,108% от соответствующих значений контрольной группы (Табл. №1).
В соревновательный период в группе конькобежек-многоборок наблюдалось снижение содержания первичных гептанофильных продуктов - до 16,784%, вторичных гептанофильных - до 92%, первичных изопропанолрас-творимых - на 20,755% и вторичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ - на 64,706% от соответствующих значений базового общеподготовительного периода. В процентном отношении от значений контрольной группы гептано-фильные диеновые коньюгаты составили 222,581% , гептанофильные кетодие-ны и сопряженные триены - 1037,838%, изопропанолрастворимые диеновые коньюгаты - 156,610% и изопропанолрастворимые кетодиены и сопряженные триены 146,763% (Табл. №1).
Таблица № 1: Содержание продуктов ПОЛ в группе женщин-многоборок (МЦОП)
Продукты ПОЛ
Период Первичные гептанофиль-ные Вторичные гептанофиль-ные Первичные изопропанолра-створимые Вторичные изопропанолрас-творимые
женщины-многоборки (МЦОП) значения контроля женщины-многоборки (МЦОП) значения контроля женщины-многоборкп (МЦОП) значения контроля женщины-многоборки (МЦОП) значения контроля
Базовый общеподготовительный 0,709±0,070 (0,639-0,779) 190,591% 0,200±0,081 (0,080-0,320) 540,541% 0,583±0, 077 (0,306-0,860) 197,627% 0,578±0,287 (0,291-0,865) 415,827%
Базовый специаль-ноподгото-вительный 1,108±0,163 (0,945-1,271) 297,849% 0,372±0,001 (0,371-0,373) 0,970±0,082 (0,745-1,195) 2621,622% 0,037±0,003 (0,034-0,040) 1,213±0,077 (0,506-1,920) 411,186% 0,295±0 ,002 (0,293-0,297) 0,577±0,287 (0,290-0,864) 415,108% 0,139±0,009 (0,130-0,148)
Соревновательный 0,828±0,112 (0,716-0,940) 222,581% 0,384±0,125 (0,259-0,509) 1037,838% 0,462±0,079 (0,383-0,541) 156,610% 0,204±0,126 (0,078-0,330) 146,763%
Примечание: Диеновые коньюгаты - первичные продукты ПОЛ (Е 232/220). Кетодиены и сопряженные триены - вторичные продукты ПОЛ (Е 278/220). Значения доверительных интервалов вычислены с вероятностью 95% (Р=0,05).
Показатели состояния антиоксидантной системы (АОС) у группы женщин конькобежек-многоборок в базовый общеподготовительный период выявили следующее: окисляемость липидов составляла 73,339%, антиокислительная активность - 18,259%. В базовый специальноподготовительный период данные показатели уменьшились на 72,692% и 65,152% соответственно, что составило 20,028% и 6,363% соответственно от значений контрольной группы. В соревновательный период было отмечено увеличение показателей окисляемо-сти липидов - до 29,658%, антиокислительной активности - на 498,462% от значений базового общеподготовительного периода, что составило 51,589% и
109,275% от значений контрольной группы (Табл. №2).
Таблица №2 Показатели АОС в группе женщин-многоборок (МЦОП)
Периоды Окисляемость липидов Антиоксидантная активность
женщины-многоборки (МЦОП) значения контроля женщины-многоборки (МЦОП) значения контроля
Базовый обще-подготовительный 392,250±85,862 (41,388-743,112) 73,339% 534,842±21,976 (512,866-556,818) 216,583±64,252 (-47,669-480,835) 18,259% 1186,155±127,157 (1058,9981313,312)
Базовый специальноподготовительный 107,117±39,243 (67,874-146,360) 20,028% 75,475±11,018 (44,457-106,493) 6,363%
Соревновательный 275,917±91,228 (174,689-377,145) 51,589% 1296,167±239,236 (456,931-2135,403) 109,275%
Значения доверительных интервалов вычислены с вероятностью 95% (?=0,05).
При сопоставлении показателей содержания продуктов ПОЛ и АОС разных тренировочных периодов в группе мужчин конькобежцев-многоборцев были получены следующие результаты:
В базовый специальноподготовительный период было выявлено повышение содержания гептанофильных и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ от соот-
гтч 1
ветствующих значений контрольной группы. 1ак, гептанофильные диеновые коньюгаты составили 218,011% от значений контроля, гептанофильные кетодиены и сопряженные триены - 1578,378%, изопропанолрастворимые диеновые коньюга-ты - 398,305% и изопропанолрастворимые кетодиены и сопряженные триены -669,065% от соответствующих значений контрольной группы (Табл. №3).
Таблица №3: Содержание продуктов ПОЛ в группе мужчин-многоборцев (МЦОП)
Период Продукты ПОЛ
Первичные гептанофильные Вторичные гептанофильные Первичные изопропанолра-створимые Вторичные изопропанолра-створимые
мужчины-многоборцы (МЦОП) значения контроля мужчины-многоборцы (МЦОП) значения контроля мужчины-многоборцы (МЦОП) значения контроля мужчины-многоборцы (МЦОП) значения контроля
Базовый общеподготовительный 0,767±0,075 (0,617-0,917) 206,183% 0,372±0,001 (0,371-0,373) 0,235±0,083 (0,022-0,448) 635,135% 0,037±0,003 (0,034-0,040) 1,119±0,081 (0,306-1,932) 379,322% 0,295±0,002 (0,293-0,297) 0,912±0,665 (0,247-1,577) 656,115% 0,139±0,009 (0,130-0,148)
Базовый спе-циальнопод-готовитель-ный 0,811±0,045 (0,666-0,956) 218,011% 0,584±0,229 (0,355-0,813) 1578,378% 1,175±0,176 (0,410-1,940) 398,305% 0,930±0,437 (0,493-1,367) 669,065%
Соревновательный 1,015±0,311 (0,704-1,326) 272,849% 0,761±0,349 (0,412-1,110) 2056,757% 1,441±0,168 (0,673-2,209) 488,475% 1,067±0,530 (0,537-1,597) 767,626%
Примечание: Диеновые коньюгаты - первичные продукты ПОЛ (Е 232/220). Кетодиены и сопряженные триены - вторичные продукты ПОЛ (Е 278/220). Значения доверительных интервалов вычислены с вероятностью 95% (Р=0,05).
В соревновательный период в группе конькобежцев-многоборцев наблюдалось последующее повышение содержания первичных гептанофильных продуктов - на 32,334%, вторичных гептанофильных - на 223,830%, первичных изопропанолрастворимых - на 28, 776% и вторичных изопропанолрастворимых - на 16, 996% от значений базового общеподготовительного периода.
Показатели АОС в группе мужчин конькобежцев-многоборцев существенно изменялись в зависимости от тренировочного периода. Так, в базовый общеподготовительный период окисляемость липидов составляла 40,715%, антиокислительная активность - 17%. В базовый специальноподготовительный период данные показатели уменьшались - окисляемость липидов - на 51,644%, антиокислительная активность - на 59,633%, и составили 19,688% и 6,863% соответственно от значений контрольной группы. В соревновательный период было отмечено увеличение окисляемости липидов - до 96,496%, антиокислительной активности - на 647,235% от значений базового общеподготовительного периода, и составили 39,288% и 127,032% соответственно от значений контрольной группы (Табл. №4).
Таблица №4 Показатели АОС в группе мужчин-многоборцев (МЦОП)
Периоды Окисляемость липидов Антиоксидантная активность
мужчины-многоборцы (МЦОП) значения контроля мужчины-многоборцы (МЦОП) значения контроля
Базовый обще-подготовительный 217,760±61,891 (106,869-328,651) 40,715% 534,842±21,976 (512,866-556,818) 201,650±91,717 (9,933-393,367) 17% 1186,155± ±127,157 (1058,9981313,312)
Базовый специальноподготовительный 105,300±43,129 (62,171-148,429) 19,688% 81,400±18,969 (62,431-100,369) 6,863%
Соревновательный 210,130±41,3 (102,791-317,469) 39,288% 1506,800±167,887 (-166,087-3179,687) 127,032%
Значения доверительных интервалов вычислены с вероятностью 95% (?=0,05).
Таким образом, при переходе от общеподготовительного к специальноподготовительному периоду, у спортсменов наблюдалось
значительное увеличение концентрации гептанофильных липопероксидов, наиболее выраженное при определении содержания гептанофильных кетодиенов и сопряженных триенов, с последующим их менее значимым увеличением в соревновательный период. Содержание
изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ возрастало менее значимо. Данные изменения содержания липопероксидов были ассоциированы с ростом к соревновательному периоду показателей АОС.
При сравнении показателей процентного отношения продуктов ПОЛ групп женщин конькобежек-многоборок (МЦОП) и мужчин конькобежцев-многоборцев (МЦОП) от значений контрольной группы было выявлено, что в базовый общеподготовительный период содержание продуктов ПОЛ выше у мужчин: первичных гептанофильных продуктов на 15,592%, вторичных гептанофильных продуктов на 94,594%, первичных изопропанолрастворимых на 181,695%, вторичных изопропанолрастворимыхпродуктов на 240,288%.
В базовый специальноподготовительный период содержание гептанофильных и первичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ было выше у спортсменок: гептанофильных диеновых коньюгатов на 79,838%, гептанофильных кетодиенов и сопряженных триенов на 1043,244%, первичных изопропанолрастворимых продуктов на 12,881%; а содержание вторичных изопропанолрастворимых продуктов оказалось выше у спортсменов на 253,957%.
В соревновательный период содержание продуктов ПОЛ снова было выше у мужчин, чем у женщин: гептанофильные диеновые коньюгаты на 50,268%, гептанофильные кетодиены и сопряженные триены на 1018,919%, первичные изопропанолрастворимые продукты на 331,865%, вторичные изопропанолрастворимые продукты на 620,863%.
При сравнении показателей АОС групп женщин конькобежек-многоборок (МЦОП) и мужчин конькобежцев-многоборцев (МЦОП) их процентного содержания от значений контрольной группы было
выявлено, что в базовый общеподготовительный период показатели АОС были выше у спортсменок: окисляемость липидов на 32,624%, антиокислительная активность на 1,259%; в базовый специальноподготовительный период показатели окисляемости липидов и уровень антиокислительной активности практически не отличались; в соревновательный период окисляемость липидов также была выше у женщин, чем у мужчин, на 12,301%, а антиокислительная активность на 17,757% была выше у мужчин.
Однако не следует забывать, что системы организма, в том числе и система ПОЛ-АОС, адаптируются не к физической нагрузке вообще, а к конкретному виду мышечной деятельности. Направленность тренировочного процесса существенно влияет на состояние системы ПОЛ-АОС, поскольку адаптивные изменения в метаболизме, свойственные разным видам спорта, носят специфический характер.
Продолжительные нагрузки низкой интенсивности обеспечиваются аэробными процесами производства АТФ и требуют значительного вовлечения жиров в качестве энергетического субстрата. В результате, в организме спортсменов, тренирующихся в различных биоэнергетических режимах, формируются специфические метаболические изменения, проявляющиеся как в покое, так и в ответ на стандартную физическую нагрузку. Так, Суздальницким Р.С. с соавт. (2000) было показано, что в состоянии покоя уровень продуктов липопероксидации в крови, достоверно выше у спринтеров и стайеров по сравнению с марафонцами и нетренированными людьми. Стандартная физическая нагрузка (тест РWCl7o) вызывала увеличение концентрации продуктов ПОЛ в крови у бегунов на средние дистанции и марафонцев, что, по мнению авторов, может быть связано с более выраженной активацией липидного обмена у спортсменов, тренирующихся на выносливость. Это подтверждается высокой концентрацией в крови и мембранах эритроцитов свободных жирных кислот, особенно арахидоновой и её предшественника -
линоленовой кислот, которые являются основными субстратами ПОЛ. [3]. Кроме того, переход на аэробный путь энергообеспечения предполагает вовлечение в окислительный процесс большего количества кислорода, что ведёт к увеличению перекисного окисления липидов. Известно, что реакции липопероксидации, протекающие в митохондриях, необходимы для нормального функционирования сопряжённой дыхательной цепи. В местах своего образования перекиси создают протонофорные участки, необходимые для работы АТФ-азы.
Другие исследования показали (Сашенков С. Л., 1999), что соотношение различных категорий продуктов ПОЛ в крови существенно варьирует у спортсменов с аэробной и анаэробной направленностью тренировочного процесса - у лыжников-гонщиков и борцов. Было установлено, что некоторые категории липопероксидов можно рассматривать как неспецифические медиаторы взаимосвязи между особенностями метаболизма с одной стороны и системой транспорта кислорода и иммунной системой - с другой. [4].
Очевидно, что состояние системы ПОЛ-АОС зависит от степени его адаптированности к конкретному виду физических нагрузок. В то же время, анализ литературных данных показывает, что не всегда с ростом спортивной квалификации интенсивность ПОЛ в организме снижается. Например, было установлено, что уровень различных продуктов ПОЛ в альбумине крови у велосипедистов-стайеров МСМК в состоянии покоя в соревновательный период тренировочного цикла в 2 - 5 раз выше, чем у нетренированных людей. В то же время у спортсменов с более низкой квалификацией (МС) обнаружено меньшее содержание продуктов ПОЛ в альбумине, чем у МСМК. При этом под влиянием умеренной физической нагрузки у МС уровень гидроперекисей в альбумине снизился, а у МСМК - практически не изменился. [4].
Исследование протекания процессов ПОЛ у лыжников-гонщиков в начале соревновательного периода показало, что в состоянии предельной мобилизации психофизиологических возможностей спортсмена уровень
продуктов липопероксидации в крови увеличивается с повышением уровня спортивного мастерства. При этом на фоне активации процессов ПОЛ у высококвалифицированных спортсменов (МС) отмечалось статистически достоверное уменьшение числа случаев возникновения респираторных заболеваний по сравнению со спортсменами-перворазрядниками. Кроме того, были обнаружены прямые корреляционные связи между содержанием отдельных категорий липопероксидов с одной стороны и показателями МПК и интегральными показателями работоспособности на велоэргометре - с другой. [4].
Полученные результаты кажутся парадоксальными, однако, эти противоречия легко разрешимы, поскольку известно, что токсические эффекты ПОЛ реализуются только при значительном превышении концентрации липопероксидов над уровнем физиологической нормы. В то же время, как уже указывалось выше, оптимальный уровень ПОЛ увеличивает интенсивность электронного транспорта в дыхательной цепи и повышает уровень сопряжения окисления и фосфорилирования в митохондриях.
Заключение. Есть предположения, что система ПОЛ-АОС регулирует нормальный уровень окислительно-восстановительного потенциала в мышцах, необходимый для функционирования белков, ответственных за связь между возбуждением и сокращением. Кроме того, продукты свободнорадикального окисления выполняют иммуномодулирующие функции.
По-видимому, у спортсменов высокой спортивной квалификации наблюдается переход на определённый рубеж компенсаторных возможностей организма, когда достигается устойчивое состояние пероксидациии липидов, не зависящее от влияния физической нагрузки. Увеличение содержания продуктов ПОЛ у высокотренированных спортсменов находится в соответствии с возросшей интенсивностью метаболических процессов. В то же время усиление мощности стресс-лимитирующих систем при «долговременной» адаптации предполагает и возрастание возможностей антиоксидантной защиты. В
результате в системе ПОЛ-АОС устанавливается баланс на новом, более высоком уровне. Таким образом, можно сделать следующие выводы:
1. В группе женщин и мужчин конькобежцев-многоборцев содержание продуктов ПОЛ, особенно гептанрастворимых, в слюне в основном превышает их содержание в контрольной группе (Табл. №1,3), а показатели АОС уступают таковым в контрольной группе (Табл. №2,4), что подтверждает влияние физических нагрузок большой интенсивности на активацию процессов ПОЛ и состояние АОС.
2. Содержание продуктов ПОЛ в группах конькобежцев-многоборцев изменялось по тренировочным периодам: у женщин содержание первичных и вторичных гептанофильных продуктов и первичных изопропанолрастворимых продуктов с уровня базового общеподготовительного периода увеличилось в базовый специальноподготовительный период, затем уменьшилось в соревновательный период, а содержание вторичных изопропанолрастворимых продуктов уменьшалось на протяжении всего тренировочного цикла; у мужчин же наблюдалось повышение указанных продуктов ПОЛ в течении всего тренировочного цикла (Табл. №1).
Увеличение содержания гептанрастворимых продуктов ПОЛ может свидетельствовать о возрастании использования жирных кислот в процессах энергообеспечения, а увеличение содержания изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ часто указывает на активацию процессов липопероксидации с возможным повреждением клеточных мембран, поэтому можно предположить, что в группе конькобежек-многоборок физические нагрузки способствовали повышению тренированности через адаптацию процессов энергообоспечения к нагрузкам (особенно в специальноподготовительный период) и не вызвали повреждение клеточных структур, а в группе конькобежцев-многоборцев физические нагрузки не столько способствовали повышению уровня функционального состояния процессов энергообеспечения, но и привели к утомлению через повреждение клеточных структур организма спортсменов.
3. Значения показателей АОС в группе женщин и мужчин конькобежцев-многоборцев также изменялись по тренировочным периодам и имели одинаковую динамику: показатели антиокислительной активности и окисляемости липидов с уровня общеподготовительного периода уменьшились в специальноподготовительный период, а затем увеличились в соревновательный период (Табл. №2,4).
4. Содержание продуктов ПОЛ и показатели АОС в мужской и женской группах было различным. Так, в среднем содержание продуктов ПОЛ было выше у мужчин, а показатели АОС - у женщин (Табл. № 2,4).
Библиографический список
1. Меньщикова, Е.Б. Окислительный стресс. Патологические состояния и заболевания / Меньщикова, Е.Б., Зенков, Н.К.- Новосибирск: АРТА, 2008.- 289 с.
2. Барабой, В.А. Биоантиоксиданты. / Барабой В.А.- Киев: Книга плюс, 2006.- С. 154155
3. Волчегорский, И.А. Экспериментальное моделирование и лабораторная оценка адаптивных реакций организма / Волчегорский И.А., Долгушин И.И., Колесников О.Л.и др.-Челябинск: Изд-во Челябинского гос. пед. ун-та, 2000.- 167 с.
4. Львовская, Е.И. Нарушение процессов липидной пероксидации при термической травме и патогенетическое обоснование лечения антиоксидантами из плазмы крови.: Дисс.... докт. мед.наук, / Львовская Е.И. . - Челябинск, 1998.- 289 с.
5. Львовская, Е.И. Процессы перекисного окисления липидов и особенности липопероксидации при физических нагрузках / Львовская Е.И., Григорьева Н.М.Челябинск: Изд-во Челябинского гос. пед. ун-та, 2012. - 117 с.
6. Львовская, Е.И. Процессы перекисного окисления липидов в острый период тяжелой черепно-мозговой травмы / Львовская Е.И., Держинский Н.В., Садова В.А., Сумная Д.Б // Вестник международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности.- 2011.Т. 16, № 3.- С.145-147.
7. Львовская Е.И., Состояние процессов липидной пероксидации в острый период тяжелой черепно-мозговой травмы / Львовская Е.И., Садова В.А., Сумная Д.Б., Держинский Н.В // Вестник Южно-Уральского государственного университета Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура» - 2010.-Т. 6, № 182.- С. 82-84.
Bibliography
1. Menshchikova, E.B. Oxidative stress. Pathological conditions and diseases / Menshchikova, E.B., Zenkov, N.K.- Novosibirsk: ARTA, 2008.- 289 p.
2. Baraboi, V.A. Bioantioxidants. / Baraboi V.A.- Kiev: Book plus 2006.- S. 154-155
3. Volchegorskiy, I.A. Experimental modeling and laboratory evaluation of adaptive reactions of the organism / Volchegorskiy I.A. Dolgushin I.I., Kolesnikov O.L. others-Chelyabinsk: Izd Chelyabinsk State. ped. Univ 2000.- 167 p.
4. Lvovskaya, E.I. Disturbance of lipid peroxidation in thermal injury and pathogenetic substantiation of treatment with antioxidants from plasma .: ... Diss. Doctor. med, / Lvovskaya E.I . - Chelyabinsk, 1998.- 289 p.
5. Lvovskaya , E.I. Processes of lipid peroxidation and feature of lipid peroxidation at the physical loadings / Lvovskaya E.I., Grigoreva N.M.- Chelyabinsk: Izd. Chelyabinsk State. ped. University Press, 2012. - 117 p.
6. Lvovskaya, E.I. Lipid peroxidation in the acute period of severe craniocerebral injury / Lvovskaya E.I., Derzhinsky N.V., Sadova V.A., Sumnaya D.B // Vestnik of the International Academy of Ecology and safety of vital functions.- 2011.- T. 16, № 3.- P.145-147.
7. Lvovskaya E.I. State of processes of lipid peroxidation in a sharp period of severe craniocerebral trauma / Lvovskaya E.I., Sadova V.A., Sumnaya D.B., Derzhinskiy N.V // Vestnik South Ural State University Series "Education, health, physical culture" - 2010-T. 6, № 182.- P. 8284.
