CC BY
37
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 597.587.9:597-152.6(265.5)
Ю.П. Дьяков*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ КАМБАЛ (PLEURONECTIDAE) ЗАПАДНОКАМЧАТСКОГО ШЕЛЬФА
Дана характеристика динамики численности популяций 5 массовых видов камбал западнокамчатского шельфа: желтоперой Limanda aspera (Pallas), четы-рехбугорчатой Pleuronectes quadrituberculatus (Pallas), сахалинской Limanda sak-halinensis (Hubbs), хоботной Myzopsetta proboscidea (Gilbert) и узкозубой пал-тусовидной Hippoglossoides elassodon (Jordan et Gilbert). На основе данных продолжительного ряда наблюдений (1963-2006 гг.) построены математические модели популяционного роста численности и биомассы камбал, а также формирования численности их поколений в зависимости от некоторых популяционных и внепопуляционных факторов. Моделирование динамики популяций показало, что начиная с 2007-2008 гг. ожидается снижение суммарной биомассы и численности их нерестовой части, которое будет продолжаться по 2011-2012 гг. Затем ожидается их подъем до середины 2010-х гг. с последующим сокращением запасов.
Ключевые слова: камбалы, динамика численности, популяционный рост.
Diakov Yu.P. Dynamics of mass flounders populations on the shelf of West Kamchatka // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 117-127.
The basis of flounder fishery on the shelf of West Kamchatka is made by yellow-fin sole Limanda aspera (Pallas), Alaska plaice Pleuronectes quadrituberculatus (Pallas), Sakhalin sole Limanda sakhalinensis (Hubbs), longhead dab Mysopsetta proboscidea (Gilbert), and flathead sole Hippoglossoides elassodon (Jordan et Gilbert). These populations' dynamics could be divided onto three periods, depending on the stocks level: 1963-1978 with low stocks, 1979-1994 with medium stocks, and 1995-2006 with high stocks. All flounders populations have a general trend to increasing since 1980s. The stock of yellowfin sole increased until the early 1990s, the stock of longhead dab — until the late 1990s, and the stock of Sakhalin sole — until the early 2000s. The rate of increasing has been reduced gradually but still was positive by the end of the study, in the other words the populations of these three species were still growing at reduced rates. As for Alaska plaice and flathead sole, their populations increased until the mid 1990s and early 2000s respectively when they began to decrease, although Alaska plaice stock is increasing again recently. To provide interspecies comparison for the dynamics of populations, the specific growth rate dN/Ndt is used. It is found that currently the yellowfin sole population is nearer to its abundance limit than other species. Longhead dab and Sakhalin sole also demonstrate the tendency to exhausting their environments carrying capacity. Generally stable specific growth rate during the period of investigation is characteristic for the populations of Alaska plaice and flathead sole that obviously indicate high limits of
* Дьяков Юрий Петрович, кандидат биологических наук, главный научный сотрудник, e-mail: [email protected].
their abundance, substantially higher than current states. Certain periodicities of the summary biomass and spawning stock fluctuation are revealed for each species that is used as the basement for prognostic models of the populations changes until 2020. Judging from the models, a decrease in the summary biomass and spawning stock of all flounders is expected in the period from 2007-2008 to 2011-2012, afterwards a new increase is expected until the mid 2010s, that will be followed by a new reduction of the stocks.
Key words: flounder, stock, population growth.
Введение
К многочисленным видам западнокамчатских камбал, составляющих основу камбального промысла на шельфе западной Камчатки, можно отнести желтоперую Limanda aspera (Pallas), четырехбугорчатую Pleuronectes quadrituberculatus (Pallas), сахалинскую Limanda sakhalinensis (Hubbs), хоботную Myzopsetta proboscidea (Gilbert), узкозубую палтусовидную Hippoglossoides elassodon (Jordan et Gilbert). Их суммарный вылов в последние 20 лет изменялся от 11 до 62 тыс. т, что не является предельно возможным. По данным В.П. Шунтова (1985), годовой улов камбал на западнокамчатском шельфе в 1956-1961 гг. составлял 75130 тыс. т.
Регулярные траловые съемки на западнокамчатском шельфе, позволяющие судить о популяционной динамике промысловых видов камбал, ведутся с начала 1960-х гг. по настоящее время. На протяжении указанного периода их численность и биомасса претерпевали значительные изменения. Учитывая важное промысловое значение перечисленных видов камбал, для осознанного управления их ресурсами необходимо знать характер таких изменений.
Основной целью данной работы является характеристика динамики сообщества камбал и составляющих его популяций во времени, а также описание многолетних изменений численности этих видов с помощью некоторых аналитических моделей.
Материалы и методы
Динамика численности массовых видов западнокамчатских камбал исследовалась на основе многолетней информационной базы по биологии и численности обитающих здесь видов, созданной на основе первичных материалов, сбор которых производился преимущественно сотрудниками КоТИНРО-КамчатНИРО, а также ТИНРО-ТИНРО-центра в течение 75-летнего периода, с 1932 по 2006 г. Полученные данные применялись для оценки и моделирования важнейших биологических процессов в популяциях: возрастной динамики соотношения полов, плодовитости, темпа полового созревания, темпа роста, смертности. Полученные результаты были использованы в дальнейших расчетах.
Первичный материал для непосредственного анализа динамики численности популяций собран в процессе траловых съемок, выполненных на шельфе и верхней части материкового склона западной Камчатки в 1963-2006 гг. Траления производились на судах типа СРТМ, РТМ и БМРТ. В качестве орудий лова использованы донные тралы. Траления производились 27,1, 32,5 и 50,8-метровыми донными тралами. Продолжительность тралений составляла 0,5-1,0 ч.
При обработке результатов траловых съемок учитывались все основные параметры, необходимые для расчета промыслового запаса каждого вида камбал методом площадей (модификация метода З.М. Аксютиной (Аксютина и др., 1985)):
N = QX/kq,
где Q — площадь обследованного района, миля2; X — средний улов на 0,5 ч траления, экз.; k — площадь облова за одно траление, миля2; q — коэффициент уловистости, принятый за 0,5.
Оценку численности камбал производили в 6 зонах, на которые подразделили район исследований. В каждой зоне количественный учет производился в 4 диапазонах глубин: 15-50 м, 51-100, 101-200 и 201-300 м. Размеры зон в направлении с севера на юг составляли 1 градус широты. Предварительно оценивалась численность видов отдельно для каждой зоны внутри указанных диапазонов глубин, а затем рассчитывалась суммарная численность каждого вида по всему району исследований в конкретные годы.
Результаты и их обсуждение
Исследуемые виды западнокамчатских камбал можно разделить на группы, различающиеся темпом полового созревания и численностью рыб. К быстро созревающим видам относятся в первую очередь сахалинская, затем хоботная и, наконец, желтоперая камбалы, а к медленно и поздно созревающим — четырех-бугорчатая и палтусовидная. Желтоперая и сахалинская камбалы являются высокочисленными видами: их численность может быть в десятки раз выше, чем у четырехбугорчатой и хоботной. Палтусовидная камбала по обилию занимает промежуточное положение между этими группами. Все эти особенности, несомненно, сказываются на воспроизводстве, численности, биомассе а также на структуре нерестовой части популяций.
За 44-летний период регулярных наблюдений (1963-2006 гг.) суммарная биомасса камбал, учтенная при траловых съемках, претерпевала значительные изменения. Крайние ее уровни различались в 16 раз: от 59,5 тыс. т в 1970 г. до 953,8 тыс. т в 1997 г. (рис. 1). Низкий и стабильный запас камбал отмечался в течение длительного периода: с начала 1960-х до конца 1970-х гг. После этого периода он стал обнаруживать существенную тенденцию к росту, показывая, однако, довольно резкие колебания с возрастающей амплитудой.
о л 1-
га" о о га S
0
S
ю к га х
1 ш
I-
т
>.
¡Учтенная биомасса ■ Вылов
1200,0 1000,0 800,0 600,0 400,0 200,0 0,0
НИ П ППП
100,0
90,0
80,0
70,0 I-
60,0 ^
50,0 £
40,0 § „„ „ л 30,0 m
20,0
10,0
0,0
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
Рис. 1. Суммарная учтенная биомасса и общий вылов западнокамчатских камбал Fig. 1. Summary accounted biomass and total catch of flounders on the shelf of West Kamchatka
Для того чтобы проанализировать возможные причины такой динамики, рассмотрели ее связи с изменением общего и относительного (по отношению к запасу) вылова в период наблюдений. В течение исследуемого нами периода наиболее интенсивный и нестабильный промысел западнокамчатских камбал велся в 1960-1970-е гг., когда их добыча колебалась от 30,3 тыс. т в 1968 г. до 86,1 тыс. т в 1977 г. (рис. 1).
После введения 200-мильных экономических зон и прекращения иностранного промысла вылов был существенно ограничен и составлял в 1978-1984 гг. 19,1-44,3 тыс. т. Затем состояние запасов камбал позволило рекомендовать увеличение их изъятия. Начиная с 1985 г. ежегодная добыча этих видов была доведена до 52-59 тыс. т, что продолжалось до 1989 г. После этого, в силу различных экономических и организационных причин, связанных в основном с низкой стоимостью продукции и сокращением маломерного флота, интенсивность промысла стала довольно устойчиво снижаться. С 1993 по 1997 г. вылов западно-камчатских камбал не превышал 20-30 тыс. т в год на фоне высокого уровня их запасов, хотя в 2000 г. он заметно возрос, составив более 60 тыс. т. После этого суммарная добыча камбал снизилась до 35-58 тыс. т.
Рассматривая характер изменения биомассы камбал, можно выделить три периода с различным уровнем запаса: низкой (1963-1978 гг.), средней (19791994 гг.) и высокой биомассы (1995-2006 гг.). Средняя учтенная при траловых съемках биомасса камбал составляла в первый период 110,7 тыс. т, во второй — 273,3 и в третий — 556,6 тыс. т.
Между величиной годового вылова и суммарной биомассой камбал спустя 1-3 года существует отрицательная связь (коэффициенты корреляции между переменными с шагом в 1, 2, и 3 года соответственно равны -0,325, Р < 0,05; -0,420, Р < 0,01 и -0,374, Р < 0,05). Таким образом, можно отметить прямое влияние промысла на запасы камбал. Под его воздействием уменьшается численность пополнения, которое спустя 1-3 года составляет основу либо значительную часть биомассы этих рыб на шельфе, что и может вызывать указанную зависимость. В связи с этим можно рассматривать и динамику численности популяций в исследуемый период. Интенсивный промысел в 1960-е — первой половине 1970-х гг. мог существенно удерживать численность камбал в водах западной Камчатки на низком уровне. После введения экономических зон во второй половине 1970-х гг. создались условия для роста ресурсов рыб, который продолжался, несмотря на увеличение интенсивности промысловой эксплуатации популяций в средине 1980-х — второй половине 1990-х гг., что является, по всей видимости, следствием значительного снижения относительного к запасу вылова. Коэффициент эксплуатации в период среднего уровня запасов не превышал 33 %, а в период высокого уровня — 17 %. Говоря о влиянии промысла на ресурсы камбал, мы, разумеется, не считаем его единственной причиной изменения их численности и биомассы.
Ранее мы рассматривали изменчивость численности промыслового и нерестового запаса каждого вида, долю в нем половозрелых рыб и т.п. (Дьяков, 2002). Было установлено, что общим направлением изменения численности рыб у всех видов сообщества камбал является ее повышение в 1980-1990-е гг. У многочисленных и быстро созревающих сахалинской и желтоперой камбал это происходит раньше, чем у относительно малочисленных и поздно созревающих — палту-совидной и, в особенности, четырехбугорчатой, а также у самой малочисленной, хотя и рано созревающей — хоботной.
Изменения численности популяций камбал, произошедшие в период наших наблюдений, а именно характерный для всех исследуемых видов рост численности, вызванный изменением условий обитания, в том числе и давления промысла, дает возможность исследовать популяционный рост с помощью количественных методов. Обычно выделяют два типа роста популяций: /-образный и 5-образ-ный (Одум, 1975). Эти типы могут модифицироваться в зависимости от особенностей организмов и условий их обитания. При /-образной форме роста численность популяции быстро увеличивается по экспоненте до тех пор, пока сопротивление среды или другой лимитирующий фактор не прекращают этот процесс. После этого часто численность организмов резко падает, затем вновь начинает возрастать по экспоненте. Кривая популяционного роста в таком случае носит
пилообразный характер (осцилляции). При 5-образном росте численность популяции сначала увеличивается постепенно, затем скорость процесса возрастает, но позднее под влиянием давления среды вновь замедляется и начинает колебаться около какого-то достигнутого уровня, стремясь к более или менее устойчивому равновесию (флюктуации).
Первый тип роста может быть описан эспоненциальным уравнением dN/dt = гМ с определенным пределом для N а второй — логистическим уравнением dN/dt = гМ(К — М)/К. В данном случае N — численность организмов; t — время; г — мгновенная (или специфическая) скорость роста популяции; К — предел роста, или емкость среды (Одум, 1975; Бигон, 1989).
Для описания общего характера изменения численности популяций камбал в период от наименьшей до наибольшей величины использовали тот тип уравнения, расчетные значения которого давали наименьшую сумму квадратичных отклонений от фактических данных. Выполненный регрессионный анализ показал, что динамику численности исследуемых видов в указанный период наиболее удовлетворительно отражают следующие уравнения:
— у желтоперой камбалы N = 1160,4/(1 + е2,6657 - °"2п), t — порядковый номер года с 1969 по 2006;
— четырехбугорчатой N = 13,6е°'152Ш, t — порядковый номер года с 1977 по 1997;
— сахалинской N = 2593,6/(1 + е5,6475 - 0>14Ш), t — порядковый номер года с 1964 по 2006;
— хоботной N = 359,2/(1 + е3,786' - °1359*), t — порядковый номер года с
1971 по 2006;
— палтусовидной N = 28,9е°'1423\ t — порядковый номер года с 1981 по 2002,
где N — численность рыб, млн экз.
Графическая интерпретация рассчитанных уравнений приведена на рис. 2 (теоретические кривые).
Таким образом, изменения численности желтоперой, сахалинской и хоботной камбал в охваченный нашими наблюдениями период роста происходят по логистическому типу, а четырехбугорчатой и палтусовидной — по экспоненциальному. Мы считаем, что вряд ли экспоненциальный рост популяций двух последних видов свойствен им как таковой. Различия в типах популяционного роста у камбал могут быть, по всей видимости, связаны с тем, что численность корот-коцикловых желтоперой, сахалинской и хоботной камбал уже приблизилась к тому уровню, когда начинается ее саморегуляция, что и показывает 5-образный тип роста.
Величина популяций длинноцикловых видов — четырехбугорчатой и палту-совидной камбал, — вероятно, находится еще далеко от уровня саморегуляции, когда начинают влиять внешние по отношению к их популяциям лимитирующие факторы. Косвенным подтверждением такого влияния для четырехбугорчатой камбалы является ранее установленная нами отрицательная зависимость ее чистой величины репродукции (Н0 — число родившихся и достигших половой зрелости самок от одной самки в течение ее жизни) от биомассы всего комплекса массовых видов камбал западнокамчатского шельфа (Дьяков, 2002).
Дифференцируя приведенные выше уравнения, получим значения скорости роста популяций (dN/dt).
Основные тенденции изменения скорости роста популяций разных камбал в течение периода наших наблюдений могут быть описаны следующими уравнениями:
— у желтоперой dN/dt = 0,1127N(1160,4 — N)/1160,4 для периода 1969-2006 гг.;
— четырехбугорчатой dN/dt = 0,1529\ для периодов 1977-1997 и 2005-2006 гг.;
dN/dt = -0,362Ш для периода 1998-2004 гг.;
— сахалинской dN/dt = 0,14^(2593,6 - N)/2593,6для периода 1964-
2006 гг.;
— хоботной dN/dt = 0,1359N(359,2 - Ю/359,2 для периода 19712006 гг.;
— палтусовидной dN/dt = 0,1423Nдля периода 1981-2002 гг.;
dN/dt = -0,1493N для периода 2003-2006 гг.
Четырехбугорчатая
■ Эмпирические данные
■ Теоретическая кривая
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
Сахалинская
Эмпирические данные Теоретическая кривая
3000
п 2500 В
§ 2000
Н 1500
•-J
о
§ 1000
| 500 У
0
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
Палтусовидная
Эмпирические данные Теоретическая кривая
700 600 500 400 300 200 100 0
Хоботная
Эмпирические данные Теоретическая кривая
400
У 350 л
в 300
1 250
|5 200 <J
в 150
S 100
ч
g 50 0
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
Рис. 2. Динамика учтенной при траловых съемках численности камбал
Fig. 2. Dynamics of flounders abundance observed by trawl surveys
Рассчитанные по этим уравнениям кривые изменения скорости роста показаны на рис. 3.
В соответствии с результатами анализа можно заключить, что у желтоперой камбалы скорость роста численности популяции увеличивается до начала 1990-х гг., у хоботной — до конца 1990-х, а у сахалинской — до начала 2000-х гг. После этого скорость нарастания численности снижается, хотя до конца периода исследований остается положительной, т.е. в целом популяции продолжают увеличиваться, но медленнее. У четырехбугорчатой камбалы наблюдается популяционный рост с ускорением до середины 1990-х гг., а у палту-совидной — до начала 2000-х. После указанных дат у каждого из двух последних видов начинается довольно устойчивое падение численности популяций — ско-
Желтоперая
1969 1972 1975 1978 1981 1984 1987 1990 1993 1996 1999 2002 2005
80 60 40 20 0
-201 -40 -60 -80 -100
Четырехбугорчатая
Сахалинская
Хоботная
1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
1970 1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006
30
25
20
ja 15
10
5
0
14
100
90
12
80
10
70
60
8
50
6
40
30
4
20
2
10
0
0
Палтусовидная
Рис. 3. Динамика скорости роста популяции (dN/dt)) у западнокамчатских камбал: N — численность рыб, млн
Fig. 3. Dynamics of population growth rate (dN/dt) for the flounders on the shelf of West Kamchatka: N — the abundance of fishes (mill)
рость их роста становится отрицательной, хотя у четырехбугорчатой камбалы в 2005-2006 гг. вновь отмечается ее повышение.
Следует иметь в виду, что приведенные характеристики изменчивости скорости популяционного роста являются наиболее общими и относятся ко всему периоду наблюдений в целом. В более коротких промежутках времени динамика этого показателя может быть совсем другой, и скорость роста численности может приобретать как положительные, так и отрицательные значения у всех видов.
Для межвидовых сравнений скорости популяционного роста необходимо использовать ее удельную величину dN/Ndt, т.е. значение мгновенной скорости роста численности на одну особь (Одум, 1975). В таком случае соответствующим образом преобразованные уравнения имеют вид:
— для желтоперой камбалы dN/Ndt = 0,1127(1160,4 — N)/1160,4 в период 1969-2006 гг.;
— четырехбугорчатой dN/Ndt = 0,1529 в периоды 1977-1997 и 20052006 гг.;
— сахалинской dN/Ndt = 0,1413(2593,6 - N)/2593,6 в период 19642006 гг.;
— хоботной dN/Ndt = 0,1359(359,2 - N)/359,2 в период 19712006 гг.;
— палтусовидной dN/Ndt = 0,1423 в период 1981-2002 гг.
Графическая интерпретация уравнений показана на рис. 4.
Рис. 4. Скорость изменения числа рыб в зависимости от времени на одну особь (dN/Ndt)
Fig. 4. Dynamics of the rate of fish number growth per one fish (dN/Ndt)
Результаты анализа показывают, что популяция желтоперой камбалы в наибольшей степени, чем остальных видов, приближается к пределу своей численности в существующих условиях. Удельная скорость ее роста быстрее, чем у других камбал, приближается к нулю. Короткоцикловые хоботная и сахалинская камбалы также показывают стремление к исчерпанию емкости среды. На рис. 4 видно, что скорость роста численности их популяции также значительно снижается. Для популяций четырехбугорчатой и палтусовидной камбал характерна постоянная удельная скорость роста в период наблюдений, и это может свидетельствовать, что верхний предел их численности значительно выше существующей в настоящее время.
Методология анализа динамики численности популяций различных видов предполагает оценку периодичности ее изменений. Мы попытались сделать такую оценку, исследуя соответствующим образом многолетнюю изменчивость суммарной биомассы 5 видов камбал и численности нерестовой части их популяций. В данном случае применили периодограмманализ по методу Шустера (Руднев, 1964), в результате которого у каждого вида обнаружены определенные периоды колебаний исследуемого показателя. На основании выполненных расчетов построили периодограммы изменений суммарной учтенной при траловых съемках биомассы камбал и численности половозрелых рыб в каждой популяции (рис. 5).
Проведенный анализ показал, что наиболее часто встречается 4, 7, 9 и 12-летняя цикличность изменений рассмотренных характеристик. Периоды колебаний величины популяций в 7 и 9 лет у некоторых видов и у всего их комплекса выражены в наибольшей степени. Допуская, что обнаруженная нами цикличность колебаний свойственна популяциям камбал в сложившихся условиях и что эти условия не изменятся кардинальным образом в течение ближайших 1015 лет, построили прогностические модели изменений суммарной биомассы и численности нерестовой части каждой популяции до 2020 г. с учетом такой периодичности (рис. 6). Модели включают в себя комплекс периодических функций, соответствующих числу обнаруженных циклов, и некоторую непериодическую функцию, определяющую общий тренд изменения популяции. В качестве последней функции мы использовали логистическое уравнение. Модели описывают изменения биомассы и численности камбал с 1978 г. (прекращение неконтролируемого вылова и начало заметного роста общей биомассы) по 2020 г. и имеют следующий вид:
6 7 Периоды, лет
67 Периоды, лет
Рис. 5. Периодограммы изменений суммарной биомассы (А) и численности половозрелых рыб у желтоперой (Б), четырехбугорчатой (В), сахалинской (Г), хоботной (Д) и палтусовидной (Е) камбал
Fig. 5. By-periods dynamics of the summary biomass of all flounders on the shelf of West Kamchatka (A) and the abundance of mature fish for yellowfin sole (Б), Alaska plaice (В), Sakhalin sole (Г), longhead dab (Д), and flathead sole (Е)
— для суммарной учтенной биомассы пяти видов камбал
N = 58,23sin(90t + 14,7707) + 116,76sin(51,43t - 39,4773) + + 122,7541sin (40t - 29,6179) + 119,16sin(30t - 38,1429) + + 954,0/(1 + 1010035 ~0'0272t) + 117,0;
— для численности нерестовой части популяций
— желтоперой камбалы
N = 74,27sin(90t + 5,235) + 94,55sin(51,43t - 36,4145) + + 87,27sin(40t - 3,7852) + 130,88sin(30t - 31,4854) + + 876,0/(1 + 101'0038 - °'0278t) + 153,0;
— четырехбугорчатой камбалы
N = 12,68sin(90t + 8,1567) + 26,96sin(40t - 36,8733) + + 196,0/(1 + 101'3153 - 0'0396t) + 3,5;
— сахалинской камбалы
N = 136,85sin(90t + 7,524) + 317,06sin(51,43t - 42,19) + + 172,42sin(40t - 57,4257) + 175,89sin(32,73t + 8,9913) + + 2009,0/(1 + 10s'3129 — 0'2583t) + 71,0;
— хоботной камбалы
N = 12,28sin(90t - 17,7544) + 26,84sin(51,43t - 37,1775) + + 38,28sin(40t - 21,1351) + 29,73sin(32,73t + 68,3382) + + 283,0/(1 + 101'0862 - °,°25^) + 8,5;
— палтусовидной камбалы
N = 11,43sin(120t + 25,6809) + 42,93sin(51,43t - 19,2365) + + 34,05sin(40t - 31,8495) + 408,0/(1 + Ш'7468 - °'0733*) + 5,2,
где N — численность в год наблюдений, млн экз.; t — порядковый номер года наблюдений: 1, 2, 3 .... i начиная с 1978 г.
1200
-Q
Н
1000
S
О 600 S
* 400 Я
я
И 200 а
S 0
s
^
U
II _ ^
1 II \ г\
lillllil ы if
У
шнпптшш*. СУ
1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018
Четырехбугорчатая
У ЧгьА
ит^Лёш III,J
1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018
Хоботная
250 200 150 100 50 0
lllll. JjMlll ЙШ 1Ш 1
Желтоперая
1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0
1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018
Сахалинская
3000 2500 2000 1500 1000 500 0
1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018
1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018
1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 2013 2018
2
2
2
50
0
2
Рис. 6. Многолетняя динамика суммарной биомассы западнокамчатских камбал и численности нерестовой части их популяций: 1 — эмпирические данные, 2 — значения, рассчитанные по модели. Период с 2007 г. для отдельных видов и с 2009 г. для суммарной биомассы — прогноз
Fig. 6. Long-term dynamics of the summary biomass of all flounders on the shelf of West Kamchatka and their spawning stocks: 1 — real data, 2 — model estimations. The estimations for the periods after 2007 for particular species and after 2009 for the summary biomass are forecasted
Можно отметить, что построенные модели, отличаясь в некоторых деталях от наблюденных данных, отражают тенденции в изменениях биомассы и численности популяций в целом. У желтоперой камбалы отмечается некоторое опережение, а у хоботной — отставание модельных циклов от наблюдаемых. В первом
случае это относится к периоду начала 1980-х — середины 1990-х гг., а во втором — к середине 1990-х — началу 2000-х гг.
Судя по модели, с 2007-2008 гг. начнется снижение суммарной биомассы и численности нерестовой части популяций, которое будет продолжаться по 20112012 гг. Затем ожидается их подъем до середины 2010-х гг. с последующим сокращением запасов (рис. 6). Некоторым подтверждением такой динамики служит то, что в 2007 г. промысловая биомасса желтоперой камбалы у западной Камчатки, по данным траловой съемки, сократилась по сравнению с 2006 г. со 192,0 до 161,1 тыс. т, а численность половозрелых рыб этого вида — с 598,1 до 567,5 млн экз.
Заключение
Обобщая изложенное, можно охарактеризовать динамику общей биомассы и численности промысловых видов камбал западнокамчатского шельфа следующим образом.
Если рассмотреть динамику популяций камбал во времени, приняв за начальную точку отсчета начало наших наблюдений, то можно отметить заметное увеличение численности и изменение структуры комплекса, по всей видимости, связанное как с природным, так и с антропогенным воздействием. В первую очередь отреагировали наименее инерционные элементы системы — популяции быстро и рано созревающих сахалинской и желтоперой камбал. Численность первого вида при общей тенденции к возрастанию стала испытывать квазицикличные колебания со средним периодом в 7 лет, связанные, по всей видимости, с возрастом полного созревания. Для численности желтоперой камбалы характерна сходная, хотя и менее выраженная динамика. Затем, с 1978 г., резкое ограничение промысловой нагрузки на запасы камбал повлекло за собой их дальнейший рост даже при последующем увеличении интенсивности промысла.
После этого реакция в виде флюктуаций численности и постепенного подъема биомассы начинает проявляться у наиболее инерционных популяций в сообществе — более поздно и продолжительно созревающих четырехбугорчатой и палтусо-видной камбал. В результате в середине 1990-х гг. суммарный запас западнокамчат-ских камбал возрастает до максимальной за весь период наблюдений величины.
Некоторые похожие изменения численности рыб наблюдаются и у коротко-цикловой и самой малочисленной хоботной камбалы. Этот вид, как было показано ранее (Дьяков, 2002), по определенным признакам занимает подчиненное положение в сообществе. Динамика его численности, по всей видимости, зависит от многих плотностных факторов, связанных с популяциями других видов.
Таким образом, описанные процессы вызвали, в целом, рост общей биомассы камбал во второй половине 1980-х и в 1990-х гг. Вероятно, волнообразный характер изменчивости ее структуры связан с изменениями среды, воздействующими на все виды камбал одновременно, но проявляющимися в старшей части популяций разных камбал в разное время. Это зависит от различий в темпе роста, смертности и, вследствие этого, скорости нарастания и убывания биомассы.
Список литературы
Аксютина З.М., Буханевич И.Б., Шейнис Л.З. О методике определения численности популяций рыб // Рыб. хоз-во. — 1985. — № 9. — С. 58-60.
Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества : монография / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. — М. : Мир, 1989. — Т. 1. — 668 с.
Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы (распределение, биология и динамика популяций) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 954-1000.
Одум Ю. Основы экологии : монография. — М. : Мир, 1975. — 740 с.
Руднев К.М. Океанографические методы в рыбопромысловых исследованиях : монография / К.М. Руднев, Н.Ф. Палий. — Калининград : АтлантНИРО, 1964. — 110 с.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 224 с.
