CC BY
20БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 630.1 (571.56)
Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены А.Л. Ефимова, А.П. Исаев, И.Ф. Шурдук
В 1990-2004 гг. изучена динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены на Якутском, Намеком и Покровском участках. Выявлены последовательность, направленность экогенетическш сукцессионных смен и составлена схема динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены. Выделено 5 основных фаз и 12 стадий естественной динамики, а также экологические варианты сукцессии. Сукцессионные смены увязаны с изменениями условий экотопа. Охарактеризованы особенности состава, структуры сообществ на различных стадиях динамики. Выявлены основные пути антропогенной трансформации лесов и кустарниковых сообществ долины Средней Лены.
The plant successions of the Middle Lena valleyforests are studied 1990-2004. The alluvial ecogenetical plant successions were reconstructed on a base of the forest-geobotanical studies. We estimated the sequence and trends of succession changes, reconstructed succession series of the forests and shrub communities growing in the Middle Lena valley. We determined 5 main phases and 12 stages of natural dynamics of vegetation and also ecological varies of succession. Succession changes dependent ofecotopes conditions. We characterized peculiarities of the composition, structure of communities on different stages of dynamics. Scheme ofsuccession series on the Middle Lena valley depicts basic trends of over century old successions, ways of anthropogenic transformations.
Одним из приоритетных направлений развития теории лесообразовательного процесса [16, 23] является познание закономерностей первичной динамики лесной растительности, протекающей в долинах рек. В связи с этим особого внимания заслуживает задача изучения динамики долинных лесов Средней Лены, решение которой позволит понять общие черты многовекового хода природного развития лесов в бассейне р. Лены в пределах лесной зоны.
В настоящей статье приводятся результаты исследований лесов, проведенных в 1990-2004 гг. в долине Туймаада (Якутский участок долины Средней Лены), Энсиэли (Намский участок), Эркээни (Покровский участок) с целью определения последовательности и направленности сукцессионных смен, составления экогенетического сукцессион-ного ряда, оценки степени антропогенной трансформации.
ЕФИМОВА Айталина Павловна, м.н.с. ИБПК СО РАН; ИСАЕВ Александр Петрович, руководитель группы лесоведения ИБПК, к.с.-х.н.; ШУРДУК Инна Федоровна, с.н.с. ИБПК, к.с.-х.н.
Динамика пойменной растительности тесно связана с развитием рельефа в ходе эволюции поймы. Главным фактором формирования современного пойменного рельефа является эрозионно-ак-кумулятивная и поёмная деятельность реки. Известно, что в морфологическом строении поймы р. Лены в среднем ее течении выделяются ежегодно затопляемые низкая (0,5-3,5 м над меженным уровнем), средняя (4-8 м) поймы и затопляемая только в отдельные годы при высоком уровне полых вод высокая пойма - 9-13 м [12].
Почвы низкой поймы - маломощные слаборазвитые аллювиальные слоистые. На средней и высокой поймах развиты мерзлотные пойменные дерновые почвы, мерзлотные пойменные дерновые солончаковатые, мерзлотные глеевые, мерзлотные пойменные глееватые, на надпойменных террасах - мерзлотные перегнойные почвы [6].
Исследования проведены в пределах низкой, высокой пойм и надпойменных террас р. Лены более чем на 200 пробных площадях и трансектах по поперечному и продольному профилю долины по методу лесоводственно-геоботанических описаний В.Н. Сукачева, C.B. Зонна [17] с использо-
ванием около 400 таксационных описаний выде-лов леса Якутской лесоустроительной экспедиции ВО «Леспроект».
Сукцессионная динамика изучена с применением методов В.Д. Александровой [5], прямого градиентного анализа - анализа распределения видов вдоль градиента сукцессионного времени по методу построения хроноклинов [13]. Использованы методы изучения изменения видового разнообразия [22]. Основные фазы динамики соответствуют времени господства основных доминантов древесных и кустарниковых пород, стадии - времени господства основных доминантов или групп видов травяного, травяно-кустарничкового покрова или подлеска. Названия почв приведены по классификации Л.Г. Еловской [6], названия видов растений - по С.К. Черепанову [25]. Некоторые сведения о составе, структуре и динамике лесов и кустарниковых сообществ Средней Лены содержатся в трудах А.К. Каяндера [1, 2], Р.И. Аболина [4], В.А. Шелудяковой [26], В.П. Ивановой [11], В.М. Перфильевой и др. [14],П.А. Тимофеева [18], К.Е. Кононова [12], Д.Д. Саввинова, К.Е. Кононова [15]. В последнее время лесоводственно-геобо-танические аспекты изучения долинных лесов Средней Лены рассмотрены в ряде работ [3, 7, 8, 9, 10, 20,21].
Экогенетический ряд лесной растительности поймы Средней Лены (рис. 1) начинается с сингенеза (заселения) растений на аллювиальных свежих песчаных и илисто-песчаных отложениях. Непосредственно у русла реки первыми поселяются аллювиофильные ивы, образующие монодоминантные или реже смешанные сообщества, приуроченные к различным экотопам. На чистом отмытом песчаном аллювии сообщества преимущественно формирует S. viminalis, на заиленных депрессиях - S. dasyclados, на более прогреваемых экотопах южной и юго-западной экспозиции на илисто-песчаных отложениях - S. triandra и S. udensis.
С заселения аллювиофильных ив начинается первая фаза развития лесной растительности поймы, включающая стадии: беспокровную (от 0 до 5 лет), хвощовую (от 5 до 15(20) лет), крупнокорневищных гигромезофильных злаков (от 15(20) до 30(35) лет), мезо- и ксеромезофильных злаков и разнотравья (от 30 (35) лет до 40 (45) лет).
Сообщества аллювиофильных ив беспокровной стадии подвергаются наиболее длительному затоплению, что препятствует развитию травяного по-
крова. С течением времени (примерно в период до 5 лет) в травяном покрове аллювиофильноивовых сообществ преимущественно на положительных формах слабогривистого первичноаллювиального рельефа на уровне 0,5-1,0 м выше от межени и на очень пологих склонах начинает господствовать Equisetum arvense. Ослабление процессов аллюви-онакопления в связи с повышением сомкнутости древостоя способствует усилению роли хвоща полевого в травяном покрове (примерно до 10-15 лет) и в дальнейшем приводит к появлению злаков и осок. Появление и резкое увеличение постоянства Equisetum arvense иллюстрирует кривая изменения состава травяного покрова лесов поймы, характеризующая закономерность изменения живого напочвенного покрова по градиенту сукцессионного времени (рис. 2).
По мере развития поймы в верхних слоях аллювиальных слаборазвитых почв постепенно увеличивается содержание минеральных элементов питания - фосфора, азота, что способствует появлению и последующему доминированию крупнокорневищных влаголюбивых злаков, приспособленных к условиям длительного затопления и ал-лювионакопления, - Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorfîi (рис. 2). Наряду со злаками увеличивают свое обилие гигро- и гигромезо-фильные теневыносливые крупнотравные растения с ползучими корневищами. Эта стадия крупнокорневищных гигро- и гигромезофильных злаков и соответствует возрастным группам приспе-вания-перестойности древостоя (от 15-20 до 30-35 лет). Наряду со злаками на заиленных депрессиях в качестве доминантов травяного покрова могут выступать корневищные травы - Naumburgia thyrsiflora, Impatiens noli-tangere, Ranunculus repens (рис. 2).
В местах со значительной мощностью иловатого аллювия - в понижениях мезорельефа прирусловой поймы и на береговых косах - сукцессионная динамика идет в другом направлении - в древостое доминируют S. dasyclados, в травяном покрове - Сагех acuta и Equisetum limosum и др. (рис. 1).
При переходе на уровень средней поймы наступает следующая стадия - ксеромезофильных злаков и высокотравья. Эта стадия занимает период примерно от 30 (35) лет до 40 (45) лет. Характерны резкое ослабление аллювионакопления и режима заливания. Аллювиофильноивовый древостой к этому времени достигает перестойного возраста. Наблюдается усиленная суховершинность, вы-
вал деревьев. Изменение условий фитоценотичес-кой среды и почвенно-грунтовых условий обусловливает снижение участия гигро- и гигромезофиль-ных злаков и трав, а в последующем - полное исчезновение наиболее влаголюбивых видов. Травяной покров начинает приобретать более мезофит-ный характер. Хроноклин постоянства видов травяного покрова иллюстрирует появление и постепенное усиление роли Hordeum brevisubulatum, чаще преобладающего в этот период (рис. 2). Аллювиальные слаборазвитые почвы поймы постепенно развиваются в более тяжелые плодородные аллювиальные дерновке. На этой стадии древостой из аллювиофильных ив почти полностью распадается, остаются единичные порослевые экземпляры.
Естественное возобновление аллювиофильно-ивовых сообществ под пологом древостоя отсутствует, поэтому эти ивняки существуют на низкой пойме лишь одно поколение древостоя. Хроноклин изменения постоянства пород (рис. 3.) показывает приуроченность Salix viminalis, S, triandra и S. dasyclados к начальным стадиям сукцессий -до 30-50-летнего возраста участка поймы, что связано с их эколого-биологическими особенностями.
Сукцессионный ряд сообществ из аллювиофильных ив на средней пойме завершается, постепенно сменяясь на выпуклых элементах рельефа мезофильными разнотравно-злаковыми (Hordeum brevisubulatum, Elytrigia repens, Geranium pratense, Thalictrum simplex, Galium boreale и др.^ или oc-тепненными лугами. Сообщества из S. dasyclados чаще сменяются остроосоковыми лугами.
При выходе на уровень высокой поймы на хорошо дренированных межгривовых понижениях, на низких плоских увалах, ложбинах стока, по склонам стариц, грив, проток с благоприятным влажностным режимом, на суглинистых богатых почвах формируются ленточные сообщества из аллювиофобных видов ив с преобладанием в составе Salix pyrolifolia и S. bebbiana. Эти сообщества также образуются на месте остроосоковых лугов при условии наличия дренажа и на пониженных участках настоящих лугов, где прекращено сенокошение. Период формирования этих сообществ нами характеризуется как вторая фаза динамики лесной и кустарниковой растительности долины - фаза аллювиофобных ив S. bebbiana, S. pyrolifolia, представленная разнотравной и кустарниковой стадиями. Появление и резкое увеличение постоянства S. pyrolifolia, S. bebbiana с
70-80-летнего возраста аллювиальных отложений иллюстрируется хроноклином изменения постоянства пород-доминантов сообществ долины р. Лены по градиенту сукцессионного времени (рис. 3).
Особенностью сообществ разнотравной стадии фазы аллювиофобных ив является усложненная вертикальная структура - наличие высокосомкнутого господствующего полога, развитого двухъярусного травяного покрова и лесной подстилки. Древостой иногда чистый из S. pyrolifolia или S. bebbiana или смешанный с участием в средне-влажных условиях S. udensis, S. abscondita, в более влажных и склонных к заболачиванию -S. brachypoda, S. pseudopentandra. Флористический состав травяного покрова обогащается проникновением луговых видов и видов прибрежной растительности водоёмов. В составе отмечается значительное количество злаков, лугового, лесного разнотравья, видов влажных и заболоченных местообитаний. Хроноклин изменения постоянства видов травяного покрова показывает повышение роли разнотравных видов (Geranium pratense, Sanguisorba ojficinalis, Galium verum и др.; рис. 2).
Кустарниковая стадия характеризуется преобладанием в господствующем ярусе перестойных экземпляров доминантов, наличием хорошо выраженного второго разновысокого яруса из гигроме-зофильных (Swida alba, Spiraea salicifolia), мезо-фильных и мезотрофных кустарников (Rosa acicularis, Ribes glabellum, R. pauciflorum, Crataegus dahurica,) (рис.3). Хроноклин иллюстрирует участие в подлеске бэббаивовых зарослей Swida alba, Rosa acicularis. Травяной покров представлен разнотравьем, опушечными, луговыми, степными видами. По хорошо дренированным песчано-илис-тым склонам притоков и временных проточных водотоков аллювиофильные ивы проникают на высокую пойму, где сменяются сложными разнотравными сообществами из Alnus hirsuta.
Аллювиофобные ивовые сообщества в центральной и притеррасной частях поймы на прибрежных склонах стариц, в межгривовых понижениях, на склонах кырдалов сменяются ленточными и локально ограниченными березняками. Хроноклин изменения постоянства пород-доминантов показывает появление и постепенное увеличение постоянства Betulaplatyphilla (рис. 3).
Главной особенностью структуры березовых лесов является сложная вертикальная структура, проявляющаяся в наличии древостоя, двухъярусного кустарникового полога, развитого травяного яру-
са и сформированной лесной подстилки. Характерно богатство флористического состава (до 40 видов) и чрезвычайная пестрота экобиоморф из-за влияния окружающих сообществ нелесной растительности. В травяном покрове преобладают ксе-ромезофильное и эумезотрофное разнотравье, злаки, нередко наблюдается участие типичных лесных боровых видов (Pyrola incarnata), ярусность не выражена.
Фаза еловых лесов наступает по достижении березового древостоя спелого или перестойного возраста (рис. 3). Ельники встречаются в притеррасной части высокой поймы р. Лены, по бортам стариц или проток. Они характеризуются сложным составом 2-3-ярусного древостоя, высокой сомкнутостью. В приспевающих, спелых ельниках подлесок из кустарников часто отсутствует, характерно наличие жизнеспособного подроста ели; травяной покров сильно разрежен и приурочен преимущественно к «окнам», флористическое разнообразие снижено, выражен моховой покров.
Естественный сукцессионный ряд лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены закономерно заканчивается формированием лиственничных и сосновых лесов. Лиственничные леса наиболее полно представлены в долине Эн-сиэли. Они занимают участки широких пологих депрессий или ровные участки II надпойменной террасы. Древостой чистые или чаще с примесью ели и сосны с надежным возобновлением основных лесообразующих пород. В травяном покрове преобладают типичные лесные злаки (Роа sibirica, Calarnagrostis lapponica и др.), осоки, травянистые виды (Linnaea borealis, Lathyrus humilis и др.) и боровые кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Arctous erythrocarpa и др.). В напочвенном покрове характерно широкое участие зеленых мхов {Rhytidium rugosum, Aulacomniumpalustre и др.) и лишайников (Cladina rangiferina, С. arbuscula, Peltigera aphthosa и др.).
Сосняки на II надпойменной террасе долины распространены довольно широко, но небольшими площадями среди лугово-степной растительности и тяготяют к песчаным гривам [24]. На выпуклых элементах они представлены толокнянковы-ми сосняками со степными элементами в покрове. В травяном ярусе преобладают лесные кустарнички, злаки, осоки, степные разнотравные виды (Phlox sibirica, Pulsatilla flavescens и др.). Значительную роль играют лишайники. Подрост очень немногочислен, чаще угнетен. Подлесок практи-
чески отсутствует, кустарники представлены единично Rosa acicularis, Spiraea media.
На большей части антропогенно нарушенных территорий долины сукцессионные смены направлены в сторону преобладания лугово-болотных ценозов, засоленных пустошей и опустынивания. На низких надпойменных террасах долины Туй-маады, подвергающихся наиболее сильной антропогенной нагрузке, связанной с урбанизацией, промышленной и сельскохозяйственной деятельностью, лесистость снижена до 10-20% [20, 21]. Растительность надпойменных террас Туймаады приобретает устойчивый квазиклимаксовый лесостепной облик с березняками своеобразного флористического состава и поясной структуры, сформированных на ранее занятых старицами или озерами пониженных элементах мезорельефа.
На высокой пойме долины Энсиэли развитие лесной растительности поймы ограничено березовой и еловой фазами, естественный ход динамики нарушен сельскохозяйственным использованием поймы с превышением пастбищных нагрузок и нарушением правил пастбищеоборота.
Таким образом, по результатам исследований выявлены последовательность и направленность сукцессионных смен естественной динамики лесов и кустарниковых сообществ долины Средней Лены, пути антропогенных трансформаций. На основе пространственно-временного анализа составлена схема сукцессионного ряда динамики лесной растительности. Полученные сведения позволят решить фундаментальные задачи изучения первичного лесообразовательного процесса в Якутии, обосновать прикладные задачи проведения мониторинговых исследований, создания баз данных, составления крупномасштабных карт, планирования, организации лесного хозяйства, сохранения и повышения устойчивости лесных массивов долины, решить проблему прогнозирования антропогенной динамики лесного ландшафта долины Средней Лены.
] - фазы сукцессионного развития ] - стадии сукцессионного развития
- ровный мезорельеф
- депрессии
- реликтовые межгривовые ложбины
- реликтовые межгривовые ложбины и ровный мезорельеф
► - основные направления сукцессии
► - направления антропогенных сукцессий
► - возможные направления сукцессий
Рис. 1. Схема экогенетической сукцессионной динамики долинных лесов Средней Лены
---6 .......7 ----8 -.-9 -10
Рис. 2. Хроноклин постоянства видов травяного и травяно-кустарничкового яруса в лесах поймы Средней Лены: 1 - Equisetum arvense; 2 - Bromopsis inermis; 3 - Calamagrostis langsdorffii; 4 - Naumburgia thyrsiflora; 5 - Ranunculus repens; 6 - Hordeum brevisubulatum; 7 - Geranium pratense; 8 - Sanguisorba officinalis; 9 - Pyrola incarnata; 10 - Vaccinium vitis-idaea
0 20 40 60 80 100 120 140
Возраст аллювиальных отложений, лег
1 — - - 2 -----3
4 ----5 — - -6
7--8 -9
Рис. 3. Хроноклин постоянства деревьев и кустарников в лесах поймы Средней Лены: 1 - Salix viminalis; 2 - Salix triandra; 3 - Salix dasyclados; 4 - Swida alba; 5 - Rosa acicularis; 6 - Salix bebbiana; 7 - Salix pyrolifolia; 8 - Betula platyphylla; 9 - Picea obovata
Литература
1. Cajander A.K. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. 1 : Die Alluvionen des unteren Lena - Tales. / Acta Soc. Sei. Fennical. -Helsingfors. - B. 32. - 1903. - №1. - 182 s.
2. Cajander A.K. Studion über die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss // Acta Soc.Sei. Fenical. -Heisingforst. - B.32. - 1904. - № 3-40 s.
3. Efimova A.P., Shurduk IF., Isaev A.P. Dynamics of forest ecosystems in the Middle Lena valley (Eastern Siberia) and the global climate change // Proceeding of the 5th International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5). 15-16 November 2004. - Tsukuba, Japan, 2004.-P. 183-186.
4. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР АН СССР. - M, 1929. - Т. 10. - 378 с.
5. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. - М. ; Л. : АН СССР, 1964. -Т. 3.
6. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. -172 с.
7. Ефимова А.П. Сукцессионный ряд лесной растительности поймы Якутского и Намского участков долины Средней Лены // Экология 2000: Эстафета поколений: I Международная межвузовская школа-семинар по экологии. - М.: МГУЛ, 2000. - С. 61-63.
8. Ефимова А.П. Сукцессионная динамика лесной растительности поймы Средней Лены // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы международной конференции (Москва, 26-29 июня 2001 г.). - М., 2001. -T. 1.-С. 14-17.
9. Ефимова А.П., ШурдукИ. Ф. Роль ивняков в динамике растительного покрова поймы Туймаады и их природоохранное значение // Флора и фауна особо охраняемых природных территорий республиканской системы Ытык Кэрэ Сирдэр. -Якутск: Кудук, 2001. - С. 192-196.
10. Ефимова А.П., Шурдук ИФ. Особенности первичного лесообразовательного процесса в левобережной пойме Средней Лены // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Том 2. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003.-С. 353-354.
11. Иванова В. П. Степная растительность в долине
средней Лены (геоботаническая характеристика): Авто-реф. дис... канд. биол. наук.-Томск, 1971.- 18 с.
12. Кононов К.Е. Пойменные луга Средней Лены. -Якутск, 1971.- 127 с.
13. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. - М.: Наука, 1974. - 176 с.
14. Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Пермяко-ваА.А. и др. Растительность р. Лены в среднем течении // Почвенные и ботанические исследования. - Якутск, 1972.-С. 87-100.
15. Саввинов Д.Д., Кононов К.Е. Тепловой баланс луговой растительности и климат мерзлотных пойменных почв. - Новосибирск: Наука, 1981. - 176 с.
16. СмолоноговЕ.П. О лесообразовательном процессе // Лесоведение. - 1999. - № 3. - С. 7-12.
17. Сукачев В Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. -144 с.
18. Тимофеев П.А. Ивняки долины Средней Лены // Биологические ресурсы Якутии. - Якутск, 1975.-С. 33-38.
19. Тимофеев П.А. Леса Якутии: состав, ресурсы, использование и охрана. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003,- 194 с.
20. Тимофеев П.А., Шурдук И. Ф. Состояние зеленых насаждений окрестностей города Якутска // Человек и Север: Исторический опыт, современное состояние, перспективы развития. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. -С. 98-102.
21. Тимофеев П.А., Шурдук ИФ. Состояние и вопросы охраны лесов долины Туймаады // Проблемы экологии Якутии: Биогеографические исследования. -Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996. - С. 101-105.
22. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980.-328 с.
23. Уткин А.И. «Лесообразовательный процесс» -концепция российского лесоведения // Лесоведение. -1999. - № 3. - С. 13-23.
24. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. - М.: Наука, 1965.-208 с.
25. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья-95,1995. - 990 с.
26. Шелудякова В.А. Краткий очерк лугов долины р. Лены в пределах Центральной Якутии // Материалы по изучению растительности Якутии: Труды Института биологии. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 139-156.
