ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2010, том 53, №11_________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.11.633.11
А.Нарзуллоев*, А.Эргашев
ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ ЛЮЦЕРНЫ
Институт физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан, Курган-Тюбинский государственный университет им. Н.Хусрава
(Представлено академиком АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримовым 11.10.2010 г.)
Показано, что содержание суммы хлорофиллов и каротиноидов в зависимости от укоса и года стояния посевов закономерно изменяется, от начала отрастания до фазы массовой бутонизации суммарное содержание хлорофиллов увеличивается. Между сортами существенных различий не наблюдается. Максимальное содержание каротиноидов наблюдалось в фазе массового цветения. Доля ксантофиллов в общем содержании желтых пигментов составляет 50-55%.
Ключевые слова: люцерна - содержание фотосинтетических пигментов - хлорофиллы а и b - ка-ротиноиды.
Одной из важных характеристик фотосинтетической деятельности растений является содержание пигментов в хлоропластах - хлорофиллов а и b и каротиноидов (в основном, каротина и ксантофиллов). Как известно, содержание и соотношение фотосинтетических пигментов во многом определяется факторами внешней среды и периодами онтогенетического развития растений [1-4].
В связи с этим нами была поставлена цель изучить содержание пигментов в хлоропластах и их соотношение, выявить изменения пигментного комплекса в течение вегетации растений люцерны в зависимости от укоса и года стояния посевов. В настоящей работе приводятся данные по содержанию хлорофиллов а и b, каротиноидов в растениях трёх сортов люцерны.
Материал и методы исследований
В качестве объектов исследования были взяты растения районированных сортов люцерны Вахшская-300 (контроль), Вахшская-416 и Вахшская-429 селекции Вахшского филиала им. академика В.П. Красичкова Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук. Полевые исследования проводились в течение 2002-2004 гг. в экспериментальном хозяйстве филиала.
Почва опытного участка - староорошаемый светлый серозем, среднесуглинистого механического состава. Посев семян люцерны производили сплошным рядовым способом из расчета 16 кг/га.
Пробы листьев для количественного определения фотосинтетических пигментов брали в каждом очередном укосе (7 укосов) от начала отрастания до начала цветения растений. Влажность почвы опытного участка поддерживалась в пределах 75-78% от ППВ (предельная полевая влагоемкость).
Адрес для корреспонденции: Эргашев Абдулложон. 734063, Республика Таджикистан, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2, Институт физиологии растений и генетики АН РТ. E-mail: [email protected]
Способ закладки опытов - деляночный. Общая площадь каждой делянки составляла 50 м2, учетная - 25 м2, в четырёхкратной повторности. Пробы брали в определенные фазы развития и на протяжении всех опытов использовали листья одних и тех же ярусов (3-й,4-й листья главного стебля, считая сверху).
Определение содержания хлорофиллов и каротиноидов проводилось в одной навеске по Д.И.Сапожникову [5]. Концентрацию пигментов измеряли в общей спиртово-ацетоновой вытяжке на спектрофотометре СПЕКОЛ-II. Расчеты производили по Вернону [6].
Для сравнительного изучения динамики содержания пигментов изученных сортов люцерны в межукосный период нами были выбраны растения второго укоса второго года жизни. Такой выбор основывался на том, что по уровню продуктивности и темпу отрастания после очередного укоса наиболее оптимальной оказалась люцерна второго укоса второго года жизни. Вместе с тем содержание суммы зеленых (хлорофиллов а и b) и желтых (каротиноидов) пигментов определялось во все три года стояния посевов и во всех шести полноценных укосах в фазе массовой бутонизации и начала цветения люцерны.
Результаты и их обсуждение
Полученные результаты по определению содержания пластидных пигментов в листьях люцерны показали, что содержание зеленых пигментов изменялось в процессе вегетации от 1 мг до 2 мг на 1 г сырой массы, а каротиноидов - от 0.20 до 0.35 мг на 1 г сырой массы. Уже в фазе отрастания отмечено довольно значительное содержание обоих хлорофиллов. В дальнейшем, по мере роста и развития растений содержание хлорофилла а и b увеличивалось и достигало максимума в фазе массовой бутонизации, после чего содержание их убывало. Динамика содержания хлорофиллов а и b в листьях люцерны имела вид одновершинной кривой. Между изученными сортами не выявлено существенных различий (табл. 1).
Таблица 1
Динамика изменения содержания фотосинтетических пигментов (мг/г сырой массы) в растениях люцерны второго укоса второго года жизни (2004 г.)
Показатели Сорт Фаза развития
начало отрастания стеблевание бутонизация цветение плодоношение
Сумма хлорофиллов а и Ь В-300 1.26 1.58 1.68 1.45 1.14
В-416 1.28 1.54 1.72 1.41 1.16
В-429 1.27 1.52 1.78 1.49 1.19
Хлорофилл а В-300 0.99 1.12 1.20 0.94 0.80
В-416 0.98 1.10 1.21 0.95 0.82
В-429 0.98 1.13 1.23 0.96 0.83
Хлорофилл Ь В-300 0.27 0.46 0.52 0.51 0.33
В-416 0.29 0.45 0.52 0.52 0.33
В-429 0.29 0.46 0.55 0.53 0.35
Отношение содержания хл. а / хл. Ь В-300 3.67 2.45 2.35 1.83 2.37
В-416 3.29 2.44 2.32 1.83 2.48
В-429 3.37 2.44 2.22 1.81 2.33
Каротиноиды В-300 0.29 0.32 0.33 0.35 0.32
В-416 0.28 0.32 0.33 0.35 0.31
Показатели Сорт Фаза развития
начало отрастания стеблевание бутонизация цветение плодоношение
В-429 0.28 0.32 0.33 0.36 0.32
Каротин В-300 0.11 0.13 0.12 0.12 0.9
В-416 0.10 0.12 0.11 0.12 0.9
В-429 0.11 0.13 0.12 0.12 0.10
Ксантофиллы В-300 0.18 0.19 0.21 0.23 0.22
В-416 0.18 0.19 0.21 0.22 0.22
В-429 0.18 0.19 0.21 0.24 0.22
Отношение содержания зелёных и жёлтых пигментов В-300 4.29 4.87 5.07 4.14 3.56
В-416 4.49 4.80 5.15 4.01 3.65
В-429 4.37 4.68 5.30 4.09 3.64
НСР0.5=0.019
Выявлена четкая корреляция между изменением содержания хлорофиллов и жёлтых пигментов в листьях люцерны и прохождением фаз развития. Проявилась общая, характерная для растений люцерны закономерность - по мере формирования листьев интенсифицировался синтез и увеличивалось содержание фотосинтетических пигментов в фазах бутонизации и цветения, затем, по мере старения листьев, содержание их уменьшалось (табл.2).
Таблица 2
Содержание фотосинтетических пигментов люцерны в зависимости от года стояния посевов и укоса
в фазе бутонизации-цветения (мг/г сырой массы)
Годы стояния Пигменты Укосы
1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й
Сорт В-300
1-й хлорофиллы 1.79 1.83 1.85 1.75 1.69 1.73
каротиноиды 0.32 0.34 0.35 0.36 0.41 0.36
2-й хлорофиллы 1.76 1.84 1.87 1.73 1.72 1.75
каротиноиды 0.36 0.35 0.36 0.39 0.39 0.35
3-й хлорофиллы 1.72 1.75 1.81 1.73 1.70 1.72
каротиноиды 0.33 0.36 0.36 0.39 0.40 0.34
Сорт В-416
1-й хлорофиллы 1.80 1.85 1.85 1.77 1.71 1.79
каротиноиды 0.34 0.33 0.34 0.35 0.39 0.34
2-й хлорофиллы 1.84 1.87 1.87 1.79 1.74 1.83
каротиноиды 0.35 0.35 0.34 0.37 0.38 0.35
3-й хлорофиллы 1.75 1.80 1.88 1.81 1.75 1.83
каротиноиды 0.33 0.35 0.34 0.37 0.37 0.35
Сорт В-429
1-й хлорофиллы 1.86 1.88 1.96 1.79 1.75 1.85
каротиноиды 0.35 0.35 0.34 0.34 0.37 0.33
2-й хлорофиллы 1.92 1.92 1.92 1.82 1.77 1.88
каротиноиды 0.38 0.36 1.33 0.35 0.36 0.32
3-й хлорофиллы 1.85 1.86 1.88 1.82 1.75 1.88
каротиноиды 0.36 0.35 0.34 0.36 0.36 0.32
НСР 0.5=0.021
По нашим данным, в разные по погодным условиям периоды последующего отрастания направленность хода изменения общего содержания зеленых пигментов не изменялась, но влияние погоды сказывалось на соотношении их форм. Увеличение содержания хлорофиллов в период от начала
отрастания до фазы цветения в жаркий период (четвертый и пятый укосы) происходило более интенсивно в фазе массовой бутонизации и начала цветения.
Об этом свидетельствует и показатель соотношения хлорофиллов. Как видно из данных табл. 1, отношение содержания хл. а / хл.Ь в начале отрастания было самое большее, далее, к фазе цветения оно уменьшалось, что связано с относительным увеличением доли хл. b в общем содержании хлорофиллов. В фазе плодоношения (конец вегетации) на фоне уменьшения суммы зеленых пигментов снова возрастало отношение хл. а / хл.Ь, так как в этот период более заметно падало содержание хлорофилла b, нежели хлорофилла а.
С понижением температуры к осени (шестой-седьмой укосы) в период бутонизации и цветения замедлялось разрушение пигментов, в результате чего листья люцерны сохраняли высокие концентрации хлорофиллов перед очередным скашиванием.
Действие повышенной температуры и пониженной влажности в летний период приводило к изменению соотношения содержания пластидных пигментов. В более прохладные и влажные вегетационные периоды (ранневесенние и весенние) соотношение содержания зеленых пигментов сдвигалось в сторону увеличения доли хлорофилла а и уменьшения доли хлорофилла b по сравнению с соотношением их содержания в летние жаркие периоды.
Содержание желтых пигментов изменялось в ходе онтогенеза растений (и по укосам) от 0.21 до 0.39 мг/г сырой массы, причем наиболее существенно колебалось содержание ксантофиллов. С ростом и развитием растений содержание ксантофиллов заметно возрастало, наиболее интенсивное накопление их было отмечено в фазу бутонизации. В дальнейшем, в период массового цветения и плодоношения содержание ксантофиллов и, в целом, суммы каротиноидов в листьях растений, увеличилось. Об этом же свидетельствуют результаты исследований других авторов [7,8].
Следует отметить, что накопление содержания каротиноидов в листьях люцерны было сопряжено с аналогичным накоплением хлорофиллов, что объясняется тем, что зеленые и желтые пигменты в функциональном отношении представляют собой единую систему [3]. Колебания в содержании каротиноидов в процессе вегетации также связано с онтогенетическим изменением физиологических процессов и погодных условий периода вегетации.
Таким образом, установлено закономерное изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях люцерны в зависимости от фазы развития, года стояния посевов и погодных условий. Максимальное содержание хлорофиллов и каротиноидов было выявлено в фазы бутонизации и начала цветения растений при каждом очередном укосе. Вместе с тем, сортовые различия в содержании зеленых и желтых пигментов оказались не существенными.
Поступило 11.10.2010 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Годнев Т.Н., Шабельская Э.Ф. - Физиология растений, 1964, т.11, №3, с. 601-606.
2. Захарьянц И.Л., Наабер Л.Х., Фазылова С. и др. Газообмен и обмен веществ пустынных растений Кызыл-Кума. - Ташкент, 1971, 147 с.
3. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. - В сб. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. - Л.: Наука, 1989, с. 115-139.
4. Каримов Х.Х., Рахимов Х.М., Маниязова Н.А. - ДАН РТ, 1996, т.39, №5-6, с. 47-52.
5. Сапожников Д.И. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования.- М.-Л.:Наука, 1964, 120 с.
6. Vemon L.P - Analit. Cem., 1960, 32, рр.1144-1750.
7. Лукьянова Л.М. - Бот. журн. 1982, т.67, №3, с. 265-277.
8. Мироненко А.В. Физиология и биохимия люпина. - Минск: Урожай, 1965, 154 с.
А.Нарзуллоев*, А.Эргашев
ТАГЙИРОТИ МИЦДОРИ ПИГМЕНТ^ОИ ФОТОСИНТЕТИКИИ БАРГИ ЮНУЧЦА
Институти физиологияирастани ва генетикаи Академияи илм^ои Цум^урии Тоцикистон,
Донишго^и давлатии Кургон-Теппа ба номи Н.Хусрав
Тадкикотхо нишон доданд, ки микдори пигментхои сабз (хлорофилл а ва b) ва зард (каротиноидхо) дар барги навъхои юнучка дар шароити водии Вахш вобаста ба дарави мавсимй ва соли истифодабарй ба тарзи назаррас тагйир меёбанд. Микдори зиёдтарини ин пигментхо дар солхои 1-2-ум ва дарави 1-3-ум мушохида карда мешавад.
Калима^ои калиди: юнучщ - мщдори пигментуои фотосинтетики - хлорофилл^ои а ва b -каротиноидхо.
A.Narzulloev*, A.Ergashev
THE CHANGES OF PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS CONTENTS IN LEAVES OF ALFA-ALFA PLANTS
Institute of Plant physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan,
N.Khusrav Kurgan^ube State University The investigations showed, that green (chlorophyll a and b) and yellow (cаrotenoids) pigments in leaves of alfa-alfa kind in Vachsh vally conditions significance changes depending on dynamics of growth and development and years of standing.
Key words: alfa-alfa - content of photosynthetic pigments - chlorophyll a and b - carotene.