Доржиев Ц. 3 ДИНАМИКА И ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ВОДНО-БОЛОТНОЙ ОРНИТОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ В ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕНЕ_
Ц.З.Доржиев
Бурятский государственный университет
ДИНАМИКА И ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ВОДНО-БОЛОТНОЙ ОРНИТОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ В ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕНЕ
Проведена реконструкция истории формирования фауны водно-болотных птиц Байкальской Сибири в верхнем плейстоцене и голоцене. Фауна водных и околоводнш экосистем в разные геологические эпохи существенно различались по видовому составу. Процесс формирования водно-болотного комплекса птиц Байкальской Сибири, как и в целом Сибири, еще не завершен и вряд ли он закончится, поскольку такова специфика данного сообщества. Высокая динамичность фауны водоплавающих и околоводных птиц в пространстве и во времени является одной из оригинальных черт ее организации.
Ts. Z. Dorzkiev
DYNAMIC AND HISTORY OF FORMATION WATFR-MOORORNITHOFAUNA OF B A IKALIAN SIBERIA IN PLEYSTOCEN-GOLOGEN
Reconstraction of history of formation offauna of water-marsh birds of the Baikal Siberia in top Pleistocene and Holo-cene in spent. Fauna of water and around water ecosystems during different geological epoch essentially differed on specific structure. Process offormation of a water- marsh complex of birds of the Baikal Siberia as well as for a whole Siberia, is not finished yet and hardly it will end, as such as specifity of the given community. High dynamism offauna natatorial and around water birds in space and in the time is one of original lines of its organization.
В настоящей статье мы попытаемся реконструировать историю формирования современной фауны водно-болотных птиц Байкальской Сибири. В основе такой реконструкции использован биогеографический метод, общие принципы которого были изложены A.A. Кищинским (1977),
В течение плейстоцен-голоценового времени фауна водно-болотных птиц Сибири, по всей вероятности, подверглась изменению по количеству форм относительно меньше, чем другие экологические группы, но по составу видов она, вероятно, трансформировалась значительно в большей степени. Во все периоды похолоданий и межледниковий на юге региона существовали экосистемы азонального типа, такие как болота и водоемы, в том числе, озеро Байкал. Условия водных и околоводных экосистем в разные геологические эпохи, естественно, различались, особенно в периоды похолоданий и потеплений. Тем не менее многие виды птиц находили соответствующие условия для гнездования в разные эпохи.
В настоящее время среди водно-болотной группы птиц имеются виды, чьи южные границы ареалов проходят севернее района Байкала и которые гнездятся в тундре, в районах северной и средней тайги. И существуют виды, обитающие южнее исследуемой террито-
рии, в основном по аридным областям Центральной Азии. Многие из северных форм являются сегодня для Южной Сибири пролетными, залетными или редко гнездящимися в периоды инвазий, а южные вида периодически то появляются, то исчезают в степных и лесостепных районах Байкальской Сибири.
Интересно, обитали ли эти виды е предыдущие эпохи в Байкальской Сибири? Начнем с рассмотрения фауны водно-болотных птиц региона с сартанской эпохи (25-10 тыс. лет назад). В этот период на обширной площади перигляциальной зоны Сибири, в том числе Байкальского региона, несомненно, существовали разнообразные места для обитания водно-болотных птиц, близкие по своим экологическим условиям современным зональным лесотундряным и тундряным биотопам. Поэтому в сартанскую эпоху предполагается гнездование в Байкальской Сибири помимо некоторых современных видов, характерных для данного региона, отдельных форм, обитающих в настоящее время в северных широтах, включая зональную тундру.
В ту пору ареалы некоторых из зональных тундряных видов, вероятно, простирались далеко на юг. По крайней мере, они занимали обширные площади перигляциальной зоны Сибири, в том числе, Байкальского региона и
173
2008/4
Северной Монголии. Однако трудно сказать где заканчивались северные пределы их ареалов. Согласно В.Г. Дегтяреву (2000), плейстоценовые рефугиумы водно-болотных птиц существовали в Центрально-Якутской равнине.
Мы можем предположить, что в период последнего похолодания на юге Сибири гнездились лишь некоторые северные формы. Скорее всего, это были виды, которые в настоящее время связаны с типичной и кустарниковой тундрой и лесотундрой. Ими могли быть белолобый гусь Ans er albifrons, пис-кулька А. eryihr opus, морянка Clangula hyemalis, стерх Grus leucogeranus, азиатская бурокрылая ржанка Pluvialis fulva, щеголь Tringa erythropus, кулик-воробей Calidris minuta, белохвостый песочник Calidris íemminckii, чернозобик Calidris alpina, средний кроншнеп Numenius phaeopus и другие, которые сегодня являются пролетным и в исследуемом нами регионе.
В сартанское время в Байкальской Сибири, возможно, находил подходящие условия для гнездования и ряд других видов, обитающих ныне не только в тундре, но и средней и северной подзонах тайги, например, краснозо-бая гагара Gavia stellata, клоктун Anas formosa. В то время более широко были распространены по Южной Сибири и Северной Монголии гуменник Amer fabalis, длинноносый крохаль Mergus serrai or, черный журавль Grus monacha, травник Tringa tot amis, моро-дунка Xeniís cinereus и некоторые другие, у которых южные границы гнездовых ареалов чуть доходят до Байкала и Витимского плоскогорья (Гагина, 1961; Измайлов, 1967; Фефе-лов и др., 2001).
Пролетные пути всех перечисленных гипо-арктических видов и некоторых других северных форм в настоящее время пролегают через Южную Сибирь. Более того, отдельные особи определенных видов (кулик-воробей, белохвостый песочник, чернозобик) появляются в конце июля - начале августа и проводят здесь продолжительное время (до 1,0-1,5 месяца). Известны редкие случаи гнездования отдельных пар северных птиц (сибирский пепельный улит Heteroscelus brevipes, длиннопалый песочник Calidris subminuta) значительно южнее за пределами современных ареалов (Штегман, 1936; Фефелов и др., 2001), это как напоминание прошлой истории их распространения.
Таким образом, нет сомнения, что в Байкальской Сибири и в целом южно-сибирском
регионе в последнюю эпоху плейстоценовых похолоданий гнездились многие северные водно-болотные виды, которые в настоящее время проводят лето в высоких широтах. Однако не все виды, гнездящиеся сегодня севернее Байкальского региона, в сартанскую эпоху могли найти подходящие условия обитания. Возможно, не гнездились виды, связанные с водоемами и болотами лесных массивов (за исключением лиственничных редколесий), - обыкновенный гоголь Bucephala clangula, луток Mergus albellus, черныш Tringa ochropus , большой улит Tringa nebularia.
А теперь попытаемся взглянуть на виды, обитающие в настоящее время южнее исследуемой территории, в основном по аридным областям Центральной Азии и других субконтинентов. Гнездились ли эти птицы раньше в Байкальской Сибири? В период сартанского похолодания, судя по современным требованиям некоторых из них (пеганка Tadorna tadorna, ходулочник Himantopus himantopus, шилоклн^вка Recurvirostra avosetta) к условиям обитания, они здесь отсутствовали. Исключение из южных видов мог составить огарь Tadorna ferruginea, который наряду со степными озерами нередко занимает водоемы среди редкоЛесий. Отмечены эти птицы нами и в горной тундре в Оки не ком нагорье Восточного Саяна, где они успешно выводили птенцов. Возможно, в Байкальском регионе изредка появлялись сухоносы Cygnopsis cygnoides.
В целом экологические условия перигля-циальной зоны сартанского периода для видов аридных территорий были менее пригодными для обитания. Поэтому из этой небольшой группы птиц здесь могло обитать совсем немного видов, если они действительно гнездились. Виды, такие как толстоклювая Charadrius leschenaultii, каспийская Ch.asiaticus и восточная зуйки Ch. veredus, предпочитающие более аридные территории, по всей видимости, здесь в ту пору, также как и сегодня, не водились.
Вероятно, в Байкальской Сибири имеются водно-болотные виды птиц, которые здесь гнездятся, по крайней мере, с верхнего плейстоцена до настоящего времени. Из современных видов юга Восточной Сибири к ним могут быть отнесены эврибионтные формы, у которых современные ареалы охватывают таежную и лесотундровую зоны и, возможно, часть тундры: чирок-свистунок Anas сгесса , шилохвость A, penelope, свиязь A. acuta, пере-
174
Доржиев Ц.З, ДИНАМИКА И ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ВОДНО-БОЛОТНОЙ ОРНИТОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ В ПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕНЕ _
возчик Actitis hypoleucos, турухтан Phylomachus pugnax, бекас Gallinago gallinago, азиатский бекас G. sienura, хохотунья Larus cachinnans, сизая L. cams и озерная чайки L. ridibundus, речная крачка Sterna hirundo и другие. Они, по всей вероятности, выдержали плейстоценовые эпохи похолоданий. То, что эти виды существовали в Сибири в период похолоданий, подтверждают также находки остатков, например, озерной чайки и речной крачки, в позднеплейстоценовых отложениях Якутии (Дегтярев, 2000).
Несомненно, в поддержании видовой структуры водно-болотной орнитофауны региона в эпохи похолоданий и вообще в течение длительного времени большую роль сыграли озеро Байкал и дельты его рек - Селенги, Кичеры и Верхней Ангары. Озеро Байкал и его дельты в близком к современному состоянию виде существуют около 10 млн лет. В эпоху похолоданий они, вероятно, были основными перигляциальными рефугиумами водоплавающих и околоводных птиц в регионе. Однако дельты рек Байкала в силу нестабильности их условий (как известно, байкальские дельты периодически подвергаются кардинальным изменениям) не способны поддерживать устойчивые и генетически целостные популяции птиц в течение длительных промежутков времени. В результате здесь не мог развиваться региональный эндемизм среди данной группы птиц (Фефелов, 2006).
Однако же не все виды оказались способными выдерживать эпохи похолоданий. В сартанский период в Южной Сибири, судя по характеру распространения, требованиям к местам обитания, внутривидовой дифферен-цировке, не могли обитать некоторые типичные сегодня виды. Это большая Podiceps crisiatus и красношейная поганки P. auritus, серая цапля Ardea cinerea, лебедь-кликун Cygnus cygnus, обыкновенная Anas platyrhynchos и черная кряквы А. poecilorhyncha, касатка A. falcata, серая утка A. strepera, ч иро к-треску но к A. querqmdula, гоголь Bucephala clangula, хохлатая Aythya fuligida и красноголовая чернети A.ferina, малый зуек Charadr'ius dubios, чибис Vanellus vaneüus, большой кроншнеп Numenius arqvata, большой веретенник Limosa limosa и некоторые другие.
В голоцене постепенно сформировалась современная экологическая ситуация и соответственно современная водно-болотная орнитофауна юга Восточной Сибири, и этот
процесс до сих пор не завершился. Экологические условия региона в голоценовом периоде были динамичными, происходила смена теплого плювиального (10-8 тыс. лет назад) и теплого аридного (от 8 тыс. лет до современности) режимов (Назаренко, 1979), хотя некоторые авторы считают, что на территории региона отсутствовали резкие и четко выраженные колебания климата (похолоданий и потеплений) (Иметхенов, 1997). В любом случае даже небольшие изменения климата вызывали заметные трансформации в режиме водно-болотных экосистем. В конце сартанского периода и начале голоцена, очевидно, отступили на север практически все птицы высоких широт, остались лишь немногие, которые заняли горные тундры. Началось освоение территории других районов - плейстоценовых рефу-гиумов. Вероятно, некоторые виды неоднократно появлялись в регионе в зависимости от экологических ситуаций. Подтверждением этому косвенно могут служить частые залеты, инвазии, разрывы и конфигурация ареалов отдельных форм,
В настоящее время водоплавающие и околоводные группы птиц в Байкальском регионе представлены 70 гнездящимися видами, заметную долю занимают и пролетные формы. Экологические условия обитания этих птиц довольно разнообразны, но они распределены весьма неравномерно. Наибольшее количество озер с приозерными болотами и сырыми лугами приурочено к районам Прибайкалья. В Селенгинском Забайкалье озер мало, они распределены в основном по межгорным понижениям. Некоторые из них соленые. Такие же соленые озера сформировались и в Прибайкалье - Баргузинской котловине. Условия соленых озер не стабильные, постоянно меняются гидротермические условия, химический состав воды. Что касается рек, то их в регионе имеется большое количество. Густота речной сети на большей части территории равна 0,3-0,4 км2, на некоторых хребтах она доходит до 0,7-0,8 км2. Без сомнения, такие крупные реки, как Селенга, Джида, Верхняя Ангара, Баргузин и Гусино-Убукунская система озер, без сомнения, имеют давнюю историю. Режим многих водоемов, включая и озеро Байкал, часто меняется. Трансформируются лугово-болотные угодья. Подобное состояние экосистем не только в исследуемом регионе, но и в целом в мире, несомненно, влияет и будет сказываться на региональной фауне и населении водно-болотных птиц. Так, толь-
175
2008/4
ко в 20-м столетии в Байкальском регионе появилось на гнездовье около десятка видов, как, например, большая поганка, красношей-ная поганка, черная кряква, чеграва Hydroprogne caspia, черная Chlidonias niger, белокрылая Ch. leucopterus и белощекая крачки Ch. hybrida, периодически появляется и исчезает большой баклан Phalacrocorax carbo, постоянно регистрируются залеты новых видов (Бакутин, 1957; Гусев, 1980; Мельников, 1979, 1991; Доржиев, 1997; и др.). Все это является подтверждением высокой динамичности фауны водно-околоводных птиц и незавершенности процесса ее формирования.
Итак, говоря об истории водно-болотной орнитофауны Байкальской региона и вообще Южной Сибири, необходимо обратить внимание на следующие моменты. Птицы, связанные с такими азональными экосистемами, как водоемы, болота и влажные луга, несомненно, относятся к самым подвижным и менее привязанным к определенным географическим территориям животным. Места их обитания распределены довольно мозаично и, более того, подвержены значительным изменениям. Поэтому соответственно сложившимся экологическим условиям птицы за относительно короткое время могут перемещаться на значительные расстояния. Отличает представителей данной группы заметный динамизм в границах ареалов. Это видно и в Байкальском регионе.
Процесс формирования водно-болотного комплекса птиц Байкальской Сибири, как и в целом Сибири, еще не завершен и вряд ли он закончится, поскольку такова специфика данного сообщества, связанного с азональными и нестабильными экосистемами. Тем не менее нельзя отрицать наличие устойчивого и относительно многочисленного в видовом отношении ядра фауны водно-болотных птиц, которое определяет ее региональное своеобразие. Нужно признать, что высокая динамичность фауны водоплавающих и околоводных
птиц в пространстве и во времени является одной из оригинальных черт ее организации.
Литература
]. Бакутин М.Г. Водоплавающие гггицы дельты р. Селенги. Гусеобразные // Уч. зап. Бур.-Монг. пед. ин-та. -Улан-Удэ, 1957. - Вып. 12. - С. 19-61.
2. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири {список и распространение) // Тр. Баргуз. гос. залов. - М., 1961. -Вып. 3, - С.99-123.
3. Гусев О. Большой баклан на Байкале // Охота и охотничье хозяйство. 1980. ЛаЗ. - С. 14-17; №4. -С. 14-16.
4. Дегтярев В.Г. Возможность существования пе-ригляшальных рефугиумов водно-болотных птиц в период плейстоценовых похолоданий // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии; материалы 1 Между нар. орнитол. конф., 2000. - С, 27-30.
5. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. - 370 с.
6. Измайлов И.В. Птицы Витиме кого плоскогорья. -Улан-Удэ, 1967.-303 с.
7. Иметхенов А.Б. Природа переходной зоны на примере Байкальского региона. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1997.-232 с.
8. Кищинский A.A. Принципы реконструкции истории авифаун биогеографическим методом // Адаптивные особенности и эволюция птиц. - М,: Наука, 1977. -С. 33-39.
9. Мельников Ю.И. Новые сведения о птицах южного Байкала // Экология птиц бассейна оз. Байкал. -Иркутск, 1979, - С, 148-152.
10. Мельников Ю.И. Орнитологические находки в дельте р. Селенги (юго-западное Забайкалье) // Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1998а. - Вып. 28. - С. 104-107.
11. Назаренко A.A. К истории орнитофауны субальпийского ландшафта гор Сибири и Дальнего Востока И Зоол. журн. - 1979. Т. - LVIII. Вып. 11.-С. 1680-1691.
12. Фефелов И.В. Значение дельт байкальских рек в формировании и динамике региональной орнитофауны И Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: тр. XII Междунар. орнитол, конф. Северной Евразии, Ставрополь, 2006. — С. 265-279,
13. Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлев В.Е. Птицы дельты Селенги: Фауни-стнческая сводка, - Иркутск: Вост.-Сиб. нзд-я компания, 2001.-320 с.
14. Штегман Б.К. Птицы Северного Байкала// Орнитология. - 1936. - Т. 84, - № 1.-С. 58-139.
В. И. Давыдов, Т. В. Давыдова
Бурятский государственный университет Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЖИВОТНЫХ МЕСТНОЙ СЕЛЕКЦИИ И ОПТИМИЗАЦИЯ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ
В статье рассматриваются вопросы по использованию аборигенных пород животных представляющих огромную историко-этнографическую ценность. Они являются живыми памятниками селекционного зодчества, экологической культуры народов, создавших местные популяции скота. Предложены меры по сохранению исчезающих, аборигенных популяций животных местной селекции.
176