CC BY
35
исследования в бассейне Атлантического океана: Сб. науч. тр. / АтлантНИРО. Калининград, 2000. Т. 1. С. 37—49.
12. Она же. Длина трофической цепи в сообществе зоопланктона Куршского залива Балтийского моря в связи с экологическими условиями / / Гидробиологические исследования в бассейне Балтийского моря, Атлантическом и Тихом океанах на рубеже тысячелетий: Труды АтлантНИРО. Ч. 1. Калининград, 2005. С. 73—87.
13. Она же. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) — новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря / Е. Н. Науменко, Ю. Ю. Полунина / / Виды-вселенцы в Европейских морях России: Сб. науч. тр. / Мурманский морской биологический институт. Апатиты, 2000. С. 121 — 129.
14. Салазкин А. А. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / А. А. Салазкин, М. Б. Иванова, Г. Г. Винберг и др. Л., 1984.
15. Briand F. Environmental control of food web structure / / Ecology. 1983. 64 (2). P. 253—263.
16. Briand F., Cohen J. Environmental correlates of food chain length / / Science. 1987. Vol. 238. № 4829. P. 956—960.
17. Haney J. F. Sugar-coated Daphnia: A preservation technique for Cladocera / J. F. Haney, D. J. Hall // Limnol. And Oceanong. 1973. Vol. 18. № 2. P. 331 — 333.
18. Havens K. E. Crustacean zooplankton food web structure in lakes of varying acidity // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 1846 — 1852.
19. Ivanova M. B. Structure and function of pelagic zooplankton in lakes of different productivity (with reference to small lakes of north-western Russia) / Proceedings of Zoological institute of RAS. 2000. Vol. 286. P. 69—74
20. Locke A. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplankton food webs / A. Locke, W. G. Sprules // Ecology. 1994. 75(2). P. 498 — 506.
21. Schoener T. W. Food webs from the small to the large // Ecologia. 1989. 70(6). P. 1559—1589.
22. Sprules W. G. Omnivory and food chain length in zooplankton food webs / W. G. Sprules, I. E. Bowerman // Ecology. 1988. 69 (2). P. 418—426.
Об авторе
Е. Н. Науменко, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., АтлантНИРО, [email protected]
43
УДК 693.31:636.082.22
В. В. Тюрин, Ю. А. Волчков
ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СЕМЕЙ РЫБ И ПРОБЛЕМА ВЫБОРА ОПТИМАЛЬНОГО ВОЗРАСТА ИХ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ
Обоснован способ выбора оптимального возраста селекционной оценки семей рыб по продуктивности. Он основан на изучении возрастной динамики их генетической структуры по результатам исследования параметров осевого скелета.
A method of optimal age for fish families productivity evaluation was found. It is based on the families genetic structure dynamics on the results of axial skeleton structure study.
Вестник РГУ им. И. Канта. 2008. Вып. 7. Естественные науки. С. 43 — 48.
Селекция эффективна при условии, что искусственным отбором фиксируют преимущество групп, генетическая обусловленность которых предварительно гарантирована. Это условие обеспечивается при использовании методов индивидуального отбора, в частности семейной селекции. Она заключается в постановке индивидуальных скрещиваний самцов и самок, случайно выбранных в маточных стадах, безусловно, генетически гетерогенных, с последующим сравнением их по-томств с целью выбора лучших по комплексу селекционных признаков. Повторение этой процедуры в отбираемых семьях последовательных поколений и обеспечивает прогресс семейной селекции.
Постановка индивидуальных скрещиваний как общий принцип вскрытия генетической гетерогенности в исходном материале и ее селекционного использования подсказывается всем опытом популяционной генетики, восходящим еще к трудам В. Иогансена [10] и к школам Четверикова [16], Балкашина, Ромашова [2]. Результаты нашей работы с различными видами растительноядных рыб — белым и пестрым толстолобиками, белым амуром — подтвердили ожидаемое. Уже первое поколение потомств от разных производителей оказалось достаточно разнообразным, чтобы составить базу семейной селекции [3; 5].
Теоретически и практически оказывается важным вопрос об оптимальном возрасте сравнительной селекционной оценки семей по компонентам продуктивности, поскольку наряду с проводимым искусственным отбором генетическая структура семей преобразуется и под давлением отбора естественного. Именно этому вопросу и посвящена данная работа.
Эффект естественного отбора учтен и оценен количественно с использованием остеологического теста — оценка возрастной динамики генетической структуры семей по соотношению частот классов «формул осевого скелета» — соотношению числа грудных, переходных и хвостовых позвонков (Г: П: Х) в структуре осевого скелета рыб. Основание считать эти классы формул генетическими маркерами заключается в том, что в постэмбриональный период соотношение Г: П: Х не испытывает модификационной изменчивости, следовательно, изменение соотношения классов формул действительно отражает изменение генетической структуры семей.
В ранее выполненных специальных исследованиях [4] показано, что соотношение Г: П: Х у белого толстолобика и белого амура контролируется двумя генами с регуляторным эффектом. Первый из них контролирует различия между классами А, В, С, О, Е, определяя соотношение числа позвонков в туловищном отделе (Г + П) и хвостовом (Х). Так, например, при общем числе позвонков, равном 40, классам В, С и О отвечают структуры осевого скелета 23 : 17, 22 : 18 и 21 : 19, соответственно. При общем числе 41 — 24 : 17, 23 : 18 и 22 : 19. Второй ген контролирует соотношение числа грудных и переходных позвонков в туловищном отделе (Т). Так, при Т, равном 22, классам Х, У, Ъ соответствуют структуры 14 : 8, 15 : 7, 16 : 6, а при Т, равном 23, — 15 : 8, 16 : 7 и 17 : 6.
Первые доказательства сдвига генетической структуры с возрастом в результате естественного отбора были получены при сравнении годовиков и четырехлеток популяции вьетнамского белого толстолобика (БТ). Популяция берет начало от личинок, импортированных из Вьетнама в 1982 г., которые в течение последующих лет выращивались в одном пруду без каких-либо селекционных или рыбоводных мероприятий (профилактических обработок, сезонных обловов и т. д.). В этих условиях естественный отбор, точнее, дифференциальная выживаемость оставалась единственной причиной изменения ее генотипического состава.
Распределения частот классов, определяемых регуляторными факторами, у годовиков и четырехлеток не совпали. Критерий идентичности по Л. А. Животовскому [6], вычисленный по частотам классов формул, обозначенных А, В, С, Б, Е, равен 22,2 (р < 0,01), по частотам классов, обозначенных X, У, Ъ — 10,4 (р < 0,01). В обоих случаях с возрастом достоверно снизился показатель внутрипопуляционного разнообразия. По классам А — Е — с 4,13 ± 0,246 до 3,18 ± 0,300 (Ь = 2,5; р < 0,05); по классам X — Ъ (второй регуляторный ген) — с 2,56 ± 0,138 до 1,69 ± 0,134 (Ь = 4,5; р < 0,01).
Генетическая консолидация популяции вьетнамского БТ с возрастом сопровождалась ростом частот одних генотипических классов в ущерб другим (табл. 1).
Таблица 1
Распределение частот классов строения осевого скелета в разновозрастных группах вьетнамского белого толстолобика
45
Индекс класса Группа Критерий Стьюдента
Годовики Четырехлетки
А 28 (47,4) 14 (48,3) 0,08
В 4 (6,8) 12 (41,4) 3,84 *
С 19 (32,2) 2 (6,9) 3,03 *
Б 3 (5,1) 1 (3,4) 0,37
Е 5 (8,5) 0 (0,0) 2,65 *
Х 3 (5,1) 0 (0,0) 1,65
У 24 (40,7) 4 (13,8) 2,75 *
Ъ 32 (54,2) 25 (86,2) 3,19 *
Примечание. Здесь и в таблице 2 в скобках после абсолютной численности приведена частота класса, %. Знак * справа от значения критерия Стьюдента указывает на достоверность различий.
Сопоставление частот одноименных классов позволило определить направление, в каком преобразуется с возрастом генетическая структура популяции: частота классов В и Ъ возросла за счет снижения Е, С, У; частоты классов А, Б и Х изменений не претерпели. Это свидетельствует о повышенной адаптивной ценности классов ВЪ и АЪ. Суммарно на
их долю приходится соответственно 37,9 и 44,7 % от общей численности четырехлеток.
Сам факт адаптивного преимущества определенных остеологических фенов не представляется неожиданным. Из исследований популяционной структуры двух видов карповых рыб в бассейне Волги известно, что ее формирование сопровождается дифференциацией групп по данной категории признаков [8; 9; 11; 12; 17]. Для ряда фенов установлена при этом корреляция с важными адаптивными характеристиками: уровнем плодовитости у плотвы [11], устойчивостью к лигу-лидозам у леща [7]. У радужной форели [2] и карпа [15] отмечена корреляция между общим числом позвонков и выживаемостью рыб. На наших данных у белого толстолобика и белого амура выявлена связь строения осевого скелета со скоростью роста.
Наиболее детально изучены в этом отношении семьи белого толстолобика генерации 1984 г., где по распределению частот классов строения осевого скелета описаны выборки рыб в конце первого и второго сезона выращивания. Шесть семей были распределены в две группы по сходству стартовой генетической структуры. В первую группу вошли семьи О1, О3, N1 (х2 = 0,3; р > 0,05). Во вторую —N2, М2, М3 (х2 = 3,8; р > 0,05). Стартовые межгрупповые различия распределений по трем представленным в этих семьях классам С, А, В статистически достоверны (х2 = 13,7; р < 0,01). Расчет критерия идентичности (по Л. А. Животовскому) для выборок первого и второго года выращивания показал, что исходная генетическая структура преобразуется с возрастом лишь в одной группе семей (второй). Для первой группы его значение составило 2,5 (р > 0,05), для второй — 14,5 (р < 0,01). Данные таблицы 2 раскрывают направление отбора.
Таблица 2
Возрастная динамика частот классов А, В, С строения осевого скелета
в группах семей БТ
Сезон выращивания Индекс класса Группа Критерий Стьюдента
Первая Вторая
Первый А 73 (88,0) 77 (85,5) 0,5
В 0 (0,0) 10 (11,2) 4,5 *
С 10 (12,0) 3 (3,3) 2,2 *
Второй А 126 (84,0) 164 (88,6) 1,2
В 1 (0,7) 3 (1,7) 0,9
С 23 (15,3) 18 (9,7) 1,5
Частота С-класса возрастает с 3,3 до 9,7 % (Ь = 2,1; р < 0,05) за счет избирательной гибели рыб В-класса, частота которого снижается с 11,2 до 1,7 % (Ь = 3,3 р < 0,01). Характерно, что разные на первом году частоты С и В классов к концу второго сезона в сопоставляемых группах выравниваются. Иными словами, семьи второй группы "приходят" к генетиче-
ской структуре, свойственной семьям первой группы на старте. Показатель сходства популяций, вычисленный для первой группы на первом году жизни и второй на втором году выращивания, оказался близким к единице 0 = 2,2; р > 0,05). В этом смысле исходную генетическую структуру семей первой группы и можно назвать оптимальной.
Из приведенных материалов вытекают два следствия, важные для практики семейной селекции. Первое связано с выбором возраста рыб, оптимального для сравнения семей по продуктивности. В литературе рекомендуется проведение межсемейного отбора «преимущественно в возрасте, соответствующем товарному» [14]. Факт существенного преобразования генетической структуры семей на первом году выращивания превращает эту рекомендацию в непременное условие. Генетически обусловленные различия семей, выявленные в раннем возрасте, могут быть нивелированы естественным отбором уже ко второму сезону выращивания. Если присовокупить к этому свойственный многим видам сильный на первом году жизни «материнский эффект», снижающий наследуемость продуктивных характеристик [13; 18; 19; 20], то польза от получения каких-либо селекционных оценок на сеголетках практически сводится к нулю.
Второе следствие состоит в том, что оценка общей приспособленности семей к условиям выращивания на основе остеологического теста более обоснована, чем определяемая путем прямого измерения выживаемости. Список случаев, когда удалось зафиксировать достоверные различия семей по выживаемости, выглядит более чем скромно в сравнении со случаями при использовании других компонент продуктивности. Причина этого кроется во множестве источников расхождения результатов повторных измерений, многофакторности изменчивости этого показателя. Величина сдвига генетической структуры за один-два сезона выращивания дает, по существу, ту же характеристику семьи, но свободную от влияния целого ряда факторов, способных сместить оценку доли выживших рыб. Эти факторы, безусловно, продолжают действовать, но не реализуются в дифференциальной выживаемости генотипов.
Остеологический тест на приспособленность может состоять в определении частот уже известных классов строения осевого скелета в выборках рыб первого и второго года выращивания, а такие взятых в начале и конце одного сезона и отборе лучших «по качеству» семей — у которых «расстояние» между разновозрастными выборками оказалось наименьшим. Действительно, в изначальной близости генетической структуры семьи к оптимальной заключается определенная гарантия высоких показателей выживаемости и в последующих возрастах.
Список литературы
1. Бабушкин Ю. П. О связи жизнеспособности сеголеток радужной форели с их упитанностью и количеством позвонков / / Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов: Сб. тр. ГосНИОРХ. М., 1978. Вып. 22. С. 22 — 26.
47
48
2. Балкашина Е. И., Ромашев Д. Д. Генетический анализ звенигородских (Московская обл.) популяций Drosophila phalerata Meig; transversa Fall и vibrissina Duda // Биологический журнал. 1935. Т. 4. № 1. С. 81—105.
3. Волчков Ю. А., Радецкий В. П., Веригин Б. В. и др. Морфометрический анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами. М., 1988.
4. Волчков Ю. А., Ганченко М. В. Система генетического контроля структуры осевого скелета у белого толстолобика и белого амура: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М., 1989. № 58. С. 109 — 115.
5. Волчков Ю. А., Тюрин В., Радецкий В. П., Илясов Ю. И. Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом выращивании. М., 1992.
6. Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38—44.
7. Изюмов Ю. Г., Касьянов А. Н. Стабильность морфогенеза и устойчивость леща к лигулидозам // Паразитология. 1981. Т. 15. Вып. 2. С. 174 — 177.
8. Изюмов Ю. Г. Популяционная структура леща Abramis brama (L.) волжских водохранилищ / / Биологические ресурсы водохранилищ. М., 1984. С. 227—242.
9. Он же. Внутривидовая структура леща / / Фенетика популяций: Матер. 3-го Всесоюз. совещ. (Саратов, февр., 1985). М., 1985. С. 151 — 153.
10. Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.; Л., 1935.
11. Касьянов А. Н., Изюмов Ю. Г., Яковлев В. Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) водоемов волжского бассейна / / Зоологический журнал. 1982. Т. 61. Вып. 12. С. 1828 — 1836.
12. Касьянов А. Н. Популяционная морфология плотвы в водоемах Верхней и Средней Волги: Автореф. ... дис. канд. биол. наук. М., 1984.
13. Кирпичников В. С. Методы проверки производителей по потомству в карповых хозяйствах // Известия ГосНИОРХ. 1966. Т. 61. С. 40 — 61.
14. Он же. Генетика и селекция рыб. Л., 1987.
15. Цой Р. М. Корреляция между морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа // Известия ГосНИОРХ. 1971. Т. 74. С. 39—44.
16. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / / Классики советской генетики. Л., 1968. С.133 — 170.
17. Яковлев В. Н., Изюмов Ю. Г. К изучению локальных группировок плотвы оз. Плещеево // Биология внутренних вод. 1982. № 56. С. 53 — 55.
18. Friars G., Bailey J., Saunders R. Considerations of a method of analyzing diallel crosses in Atlantic salmon // Can. Journ. Genet. Cytol. 1979. Vol. 21. № 1. P. 121—128.
19. Gall G. A.E. Influence of size of eggs and ade of female on hatchability and growth in rainbow trout // Calif. Fish Game. 1974. Vol. 60. № 1. P. 25 — 36.
20. Nagy A., Csanyi V., Bakos J., Horvath L. Development of a short-term laboratory system for the evaluation of carp growth in ponds / / Bamidgeh. 1980. Vol. 32. № 1. P. 6 — 15.
Об авторах
В. В. Тюрин, канд. биол. наук, доц., Кубанский государственный университет, [email protected]
Ю. А. Волчков, д-р биол. наук, проф., Кубанский государственный университет.
