УДК 630* 182.21:630*182.4
ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ МОЛОДНЯКОВ БЕРЕЗЫ НА ЗАЛЕЖИ
DYNAMICS OF BIOLOGICAL PRODUCTIVITY OF YOUNG STANDS OF BIRCH ON ABANDONED FARMLAND
Гульбе Я.И., Гульбе А.Я., Гульбе Т.А., Ермолова Л.С.
(Институт лесоведения РАН, с. Успенское, РФ)
Gulbe Y.I., Gulbe A.Ya., Gulbe T.A., Ermolova L.S. (Institute of Forest Science of Russian Academy of Sciences, Uspenskoe, Russia)
По материалам стационарных исследований выявлены закономерности динамики биологической продуктивности молодняков березы на залежи в подзоне южной тайги Европейской территории России.
According to the materials of stationary studies, the regularities of the dynamics of biological productivity of young stands of birch on abandoned farmland were identified in the subzone of the southern taiga of European Russia.
Ключевые слова: биологическая продуктивность, молодняки березы, южная тайга Key words: biological productivity, young stands of birch, southern taiga
Значительное увеличение в подзоне южной тайги Европейской территории России площади неиспользуемых сельскохозяйственных угодий и дему-тация на этих землях древесной растительности привели к увеличению площади мягколиственных лесов, в основном, березняков. Для оценки сырьевого и средообразующего значения формирующихся молодняков необходимо определить их биологическую продуктивность и основные тенденции ее динамики на начальных стадиях формирования, что во многом определяет дальнейший ход лесообразовательного процесса.
Исследования в режиме мониторинга проводились на двух постоянных пробных площадях 1111-1 и 1111-2 (стационар «Городище» Северной ЛОС Института лесоведения РАН; Угличский р-н, Ярославской обл., 57°42' с.ш., 38°34' в.д.). Почва участков принадлежит к автоморфному ряду и относится к дерново-слабоподзолистым, по механическому составу - супесчаные. Толщина четко выраженного пахотного горизонта составляет 28-32 см. Горизонты Ai и A2 в основном были затронуты распашкой, и горизонт оподзоливания не выражен. Наличие уплотненного подпахотного горизонта («плужной подошвы») не выявлено.
Возраст березового молодняка в годы проведения таксационных инвентаризаций и учетов надземной фитомассы и годичной продукции составил на ПП-1 3 года, 4 и 5 лет; на 1111-2 - 7 и 10 лет. На ПП-1 в 3- и 4-летнем возрастах перечет деревьев проводился по высоте с точностью до 1 см, в 5-летнем -по диаметру на высоте 0,1 м от поверхности почвы (do;1); на 1111-2 на высоте 1,3 м.
Запас, прирост по объему, надземная фитомасса и годичная продукции березовых молодняков, возникших на залежи, определялись по модельным деревьям, которые отбирались в соответствии с распределением особей по классам высоты или диаметра. Взятие модельных деревьев проводилось в ав-
густе до наступления периода листопада, когда рост особей завершился. Число моделей на 1111-1 в 3-летнем возрасте составило 96, в 4-летнем - 70, в 5-летнем - 26 экземпляров; на ПП-2 - в 7-летнем возрасте -18, в 10-летнем - 17 экземпляров. Модельные деревья обрабатывались по принятой методике (Биологическая продуктивность лесов Поволжья, 1982) с некоторыми изменениями. В частности, прирост стволов по объему и их годичная продукция на 1111-1 определялись за год, а не период в несколько лет, что позволяет более полно охарактеризовать возрастную динамику биологической продуктивности в молодняке. При анализе модельных деревьев выделялись следующие фракции: ствол (включая вершинный побег), многолетние ветви, побеги текущего года, листья, сухие многолетние ветви. После взвешивания фракций кроны и ствола модельного дерева, отбирались образцы для определения содержания абсолютно сухого вещества в сырой навеске, которые высушивали при температуре 105°С до постоянной массы.
Для перерасчета данных массы и продукции моделей на древостой показатели объема, массы и годичной продукции модельных деревьев по фракциям (или их группам) выравнивались методом наименьших квадратов по регрессионным моделям. В качестве независимой переменной на ПП-1 использовались высота (И, м) дерева (в 3- и 4-летнем возрасте) или произведение
2 2
квадрата диаметра дерева на высоте перечета на его высоту (ё 0ЛЬ, см м) в 52 2
летнем возрасте и на ПП-2 (ё 13И, см м). Для оценки степени аппроксимации исходных данных конкретным уравнением и выбора уравнения для расчета биопродукционных показателей древостоя на пробной площади использовали
Л
коэффициент детерминации (Л2). При определении фитомассы и годичной продукции древостоя выравненные значения этих показателей по ступеням диаметра (высоты) умножались на число деревьев этой ступени на пробной площади. Полученные значения надземной фитомассы и годичной продукции древостоя на пробной площади пересчитывались на единицу площади (1 га).
По полученным значениям массы (РИ) и годичной продукции (Р) фракций были рассчитаны следующие биопродукционные показатели древостоя:
1) текущая (ПП-1) или среднепериодическая (ПП-2) годичная нетто-продукция (изменение массы) фракции растущей части древостоя (ДРИ);
2) годичный прирост мортмассы фракции или масса фитодетрита (суммарная масса отпада и опада древостоя (М).
Динамика показателей биологической продуктивности, включая нетто-продукцию и прирост мортмассы, определялась для функционально однородных групп фракций: ствол, скелет крон (многолетние ветви и побеги текущего года), листья.
Рассматриваемые березовые молодняки характеризуется большой густотой и высокими темпами изреживания на начальном этапе их роста и развития (таблица 1). Количество особей на ПП-1 с увеличением возраста с 3 до 5 лет сократилось в 2,6 раза (с 2163 тыс. экз.га-1 до 817 тыс. экз.га-1); на ПП-2 с увеличением возраста с 7 до 10 лет - в 1,5 раза (с 99,6 тыс. экз.га-1 до 66,2 тыс. экз.га-1). В это же время наблюдается интенсивный рост березняков в результате которого объем стволов в 5-летнем возрасте удвоился по сравне-
нию с 4-летним, а в 10-летнем - по сравнению с 7-летним. На ПП-1 в 53 1
летнем возрасте текущее изменение запаса составило 9,3 м га- год-1, текущий годичный прирост березняка увеличивается в 2 раза по сравнению
3 -1 -1
с 4-летним и достигает 10,2 м га- год- . Отпад в 5-летнем возрасте составляет
3 -1 -1
0,9 м га- год- . В 5-летнем возрасте на компенсацию отпада расходуется не более 9% годичного прироста стволов, 91% его идет на увеличение запаса.
Таблица 1 - Таксационная характеристика березовых молодняков
Состав А, лет Н, м Б, см К, тыс.-экз.-га-1 О, 2 -1 м та М, 3 -1 м та X, 3 -1 -1 м та год
94Б 5Ос1Ив, Олс,С,Е 3 0,26 - 2162,7 - - -
99Б1Олс, Ос Ив С,Е 4 0,55 - 1139,1 - 7,3 5,6
99Б1Олс, Ос Ив С,Е 5 0,97 - 817,39 - 16,6 10,2
100Бед.С,Е 7 3,2 1,17 99,6 10,6 32,4 10,3
100Бед.С,Е 10 4,62 1,9 66,2 18,7 65,3 17,2
Примечание: A, H, D - соответственно средние возраст, высота и диаметр древостоя; N - число растущих деревьев; G - сумма площадей сечений стволов; M - запас стволовой древесины, Z - текущий среднепериодический прирост.
На 1111-2 в 10-летнем возрасте объем стволов в этом березняке удвоился
3 -1 -
по сравнению с 7-летним, текущее изменение запаса составило 11 м га- год-1. Текущий годичный прирост в 10-летнем березняке увеличивается в 1,7 раза
3 1 1
по сравнению с 7-летним (с 10,3 до 17,2 м га- год- ). Отпад в возрастном ин-
3 -1 -1
тервале 8-10 лет составляет 5,8 м га- год- . Расходы на компенсацию отпада в этот период значительно больше, чем на ПП-1 и составляют 35% годичного прироста стволов, а 65% его идет на увеличение запаса.
Динамика биологической продуктивности березового молодняка приведена в таблице 2. В отличие от предыдущей работы (Гульбе и др., 2016) все показатели рассчитаны на момент взятия модельных деревьев, а не окончания вегетационного периода, когда листья уже опали.
В возрастной динамике биологической продуктивности изученных молодняков происходит увеличение годичной продукции всех фракций. Некоторое снижение годичной продукции (массы) листьев в 5-летнем возрасте связано, видимо, с погодными условиями. Максимально возможных для березняков в районе исследований значений (3-3,5 тга-1год-1) (Каплина, 1988; Гульбе, 2009) масса листьев достигает только в возрасте 10 лет. В это же время годичная продукция надземной части древостоя даже несколько превышает значения характерные для инвариантного периода (Уткин и др., 1988) в развитии березняков. Ее фракционная структура соответствует инвариантному периоду.
Таблица 2 - Динамика биологической продуктивности березовых молод-няков
ПП Возраст, лет Показатель Единица измерения Фракции
ствол скелет крон древесные органы листья крона итого
1 3 Р тта-1тод-1 0,76 0,39 1,15 0,89 1,28 2,04
% 37,3 19,1 56,4 43,6 62,7 100,0
Ph т-га-1 0,85 0,39 1,24 0,89 1,28 2,13
% 39,9 18,3 58,2 41,8 60,1 100,0
4 P тта-1тод-1 2,75 0,48 3,23 1,98 2,46 5,21
% 52,8 9,2 62,0 38,0 47,2 100,0
Ph т-га-1 3,47 0,51 3,98 1,98 2,49 5,96
% 58,2 8,6 66,8 33,2 41,8 100,0
ДPh тта-1тод-1 2,62 0,12 2,74 1,09 1,21 3,83
% 68,4 3,1 71,5 28,5 31,6 100,0
M тта-1тод-1 0,13 0,36 0,49 0,89 1,25 1,38
% 9,4 26,1 35,5 64,5 90,6 100,0
5 P тта-1тод-1 5,37 1,57 6,94 1,83 3,4 8,77
% 61,2 17,9 79,1 20,9 38,8 100,0
Ph тта-1 7,98 1,92 9,90 1,83 3,75 11,73
% 68,0 16,4 84,4 15,6 32,0 100,0
ДPh тта-1тод-1 4,51 1,41 5,92 -0,15 1,26 5,77
% 78,2 24,4 102,6 -2,6 21,8 100,0
M тта-1тод-1 0,86 0,16 1,02 1,98 2,14 3,00
% 28,7 5,3 34,0 66,0 71,3 100,0
7 P тта-1тод-1 4,37 1,6 5,97 2,13 3,73 8,1
% 53,9 19,8 73,7 26,3 46,1 100,0
Ph тта-1 14,86 3,02 17,88 2,13 5,15 20,01
% 74,3 15,1 89,4 10,6 25,7 100,0
8-10* P тта-1тод-1 7,54 1,82 9,36 3,17 4,99 12,5
% 60,3 14,6 74,9 25,3 39,9 100,0
2 ДPh тта-1тод-1 4,91 0,5 5,41 0,52 1,02 5,92
% 82,9 8,4 91,3 8,8 17,2 100,0
M тта-1тод-1 2,63 1,32 3,95 2,65 3,97 6,6
% 39,8 20,0 59,8 40,2 59,8 100,0
10 P тта-1тод-1 7,81 1,94 9,75 3,69 5,63 13,44
% 58,1 14,4 72,5 27,5 41,9 100,0
Ph тта-1 29,58 4,52 34,1 3,69 8,21 37,79
% 78,3 11,9 90,2 9,8 21,7 100,0
Примечание: * - среднепериодические значения в интервале между учетами фитомассы и
годичной продукции.
Молодняки березы характеризуются быстрыми темпами накопления надземной фитомассы. Увеличение фитомассы надземной части древостоя сопровождается увеличением доли стволов, некоторым снижением представительства скелета крон со значительными колебаниями и постепенным снижением доли листьев.
Нетто-продукция надземной фитомассы березняков в 5-летнем возрасте и в возрастном интервале 8-10 лет составляет 5,8-5,9 т га-1 год-1 с преобладанием (примерно 80%) фракции стволов.
В возрастной период 8-10 лет прирост мортмассы на 1111-2 в два раза больше, чем в 5-летнем молодняке на ПП-1. В ходе увеличения доля древесных фракций, прежде всего скелета крон, возрастает, а листьев сокращается.
В 4-летнем возрасте суммарная масса отпада и опада составляет 47% годичной продукции, в 5-летнем - 33%. На компенсацию отпада и опада расхо-
дуется около 15% продукции древесных фракций, при этом у фракции стволов эта величина возрастет с 5 до 16%, а у скелета крон уменьшается с 75 до 10%. В возрастной период 8-10 лет суммарная масса отпада и опада составляет 53% от годичной продукции. На компенсацию отпада и опада расходуется около 42,2% продукции древесных фракций, при этом у фракции стволов эта величина составляет 34,3%, а у скелета крон - 72,5%.
В ходе роста и развития на залежи березовых молодняков, характеризующихся высокой густотой, происходит их интенсивное естественное изре-живание. На этом фоне наблюдается интенсивный рост березняка, высокими темпами увеличивается масса и годичная продукция аккумулирующих фракций. Максимальная для региона масса листьев и характерные для инвариантного периода значения годичной продукции и ее распределения по фракциям отмечается в 10-летнем возрасте на ПП-2.
Несмотря на интенсивное изреживание, доля годичной продукции надземной части древостоя, идущая на компенсацию отпада и опада, хотя и возрастает, уступает по величине доле годичной продукции аккумулируемой в древостое. Доля годичной продукции древесных фракций, идущая на компенсацию их отпада и опада, также возрастает.
Полученные результаты исследований восполняют недостаток информации о росте и продукционном процессе молодых древостоев на залежи в южной тайге. Закономерности формирования молодняков могут использоваться в качестве основы для решения ряда задач: прогноза лесообразовательного процесса на залежи; определения роли молодняков в углеродном цикле лесных экосистем; обоснования системы лесохозяйственных мероприятий, направленных на выращивание высокопродуктивных древостоев на залежи с учетом целевого назначения лесов и особенностей региональных социально-экономических условий.
Список использованных источников
1. Биологическая продуктивность лесов Поволжья [Текст]. - М.: Наука, 1982. - 284 с.
2. Гульбе, А.Я. Динамика фитомассы и годичной продукции березняков на залежах в подзоне южной тайги [Текст]/ А.Я. Гульбе // Продукционный процесс и структура лесных биогеоценозов: теория и эксперимент (памяти А.И. Уткина). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С. 229-242.
3. Гульбе, Я.И. Динамика биологической продуктивности в процессе формирования березняка на залежи [Текст]/ Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, А.Я. Гульбе, Л.С. Ермолова // Стационарные экологические исследования: опыт, цели, методология, проблемы организации: Материалы Всероссийского совещания. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. - С. 30-33.
4. Каплина, Н.Ф. Фракционная структура фитомассы и годичной продукции древо-стоев и деревьев берёзы [Текст]/ Н.Ф. Каплина // Анализ продукционной структуры древо-стоев. - М.: Наука, 1988. - С. 103-117.
5. Уткин, А.И. Продукционная инвариантность древостоев [Текст]/ А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина // Лесоведение. - 1988. - № 2. - С. 12-23.
Работа выполнена при частичной поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем. Биологические ресурсы
России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» НУБ 1.21П.