CC BY
10
УДК 630.165.62
дифференциация 8-ЛЕТНИх полусибов кедра сибирского по
СКОРОСТИ РОСТА И НАКОПЛЕНИЮ ФИТОМАССы
А.М. Пастухова
ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», Красноярск, пр. Мира, 82, e-mail: [email protected]
Проанализирована изменчивость по росту, накоплению фитомассы полусибов кедра сибирского восьмилетнего возраста, полученных от свободного скрещивания материнских деревьев разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах. Отмечено наличие значительной дифференциации полусибов по высоте и диаметру стволика, накоплению фитомассы. Распределение 8-летних полусибов по росту имеет ассиметричный характер. Исходя из характера распределения сеянцев видно, что уже в 8-летнем возрасте необходимо проводить мероприятия по увеличению доли средне и высокорослых растений, с целью увеличения общего прироста культур.
Отобраны перспективные по скорости роста и накоплению фитомассы семьи: 5-11, 8-84, Ку-39, Че-58, Би-59.
Ключевые слова: кедр сибирский, семенное потомство, изменчивость, географическое происхождение, рост, фи-томасса
Variability on growth, phytoweight accumulation posterity Pinus sibirica eight-year age, the maternal trees of a different geographical origin growing in the plantatsionnykh cultures received from free crossing is analysed. Existence of considerable differentiation posterity on height and diameter tube, to phytoweight accumulation is noted. Distribution 8-year-old posterity on growth has asymmetric character. In growth on height 53, 5% of plants of their general quantity, on diameter of 25, 6% that testifies to more uniform distribution on diameter are lagging behind. Proceeding from nature of distribution of seedlings it is visible that already at 8-year age it is necessary to hold events for increase in a share so-so and tall plants, for the purpose of increase in the general gain of cultures.
Are selected perspective on the growth rate and accumulation of phytomass of a family: 5-11, 8-84, Ku-39, Che-58, Bi-59.
Keywords: Pinus sibirica, seed posterity, variability, geographical origin, growth, phytoweight
ВВЕДЕНИЕ
Практическое применение методов лесной селекции направлено на повышение продуктивности искусственных насаждений, выращивание селекционного посадочного материала, необходимого для создания культур определенного целевого назначения (Матвеева, Буторова, 2000, 2008). На первоначальном этапе их реализации требуется проведение отбора по фенотипу ценных биотипов; на втором - проверка на наследование признаков и свойств отселектированных деревьев при семенном размножении (Котов, 1997). Последнее особенно актуально, так как позволяет определить комбинационную способность исходного материнского дерева и степень полиморфизма, получаемого потомства, с чем связано качество и устойчивость искусственно создаваемых насаждений.
Эффективность отбора на ранних этапах развития среди семенного потомства деревьев разными авторами рассматривается неоднозначно. Так, имеются данные о различной интенсивности роста полусибов, выращенных из семян разных репродукций; о слабой корреляции между показателями роста, распределения биомассы материнских деревьев и их потомств (Ненюхин, 1973; Shaowei, Weihua, Bingquan, 2006; Соколова, Пастухова, Матвеева, 2012; Братилова, Матвеева, Орешенко, Пастухова, 2013 и др.). По наблюдениям Ю.П. Ефимова (1991, 2000) средняя высота семей в большей степени зависит от объема ствола материнских деревьев, чем от их диаметра и высоты.
Отмечены значимые различия семей Ршш taeda по высоте; диаметру на высоте груди; диаметру кроны; объему; устойчивости к болезням. Результаты, приведенные А.М. Данченко, И.А. Бех (1992), свидетельствуют о возрастной стабильности средних значений признаков роста у отдельных семей кедра сибирского, что позволяет в 3-х летнем возрасте выявить определенные различия в норме их реакции на различные экологические фоны и проводить первичный отбор на универсальную приспособленность по признаку потенциальной интенсивности роста. Как указывают А.М. Данченко, С.А. Кабанова (2007), рост сеянцев кедра сибирского имеет аллометрическую связь с признаками материнских деревьев. Ими отмечено наличие определенной зависимости между ростом полусибов на ранних этапах и характеристиками признаков семян.
Проявление признаков в потомстве связано и с географическим происхождением материнских деревьев (Братилова, Орешенко, 2010; Братилова и др., 2013). Так, отмечено наличие тесной положительной связи между индексами приростов и показателями континентальности районов происхождения материнских насаждений (Новикова, 2010). Как указывают П.П. Попов, Е. Л. Зенкова (2010), географическая дифференциация четырехлетних саженцев ели в открытом грунте выражена слабее и проявляется в основном за счет небольших размеров растений северотаежных популяций.
А.М. Пастухова: Дифференциация 8-летних полусибов кедра сибирского по скорости роста и накоплению фитомассы
Однако остается слабо изученным вопрос о влиянии географического происхождения материнских деревьев на рост и накопление фитомассы их семенного потомства с учетом условий произрастания, при свободном опылении в географических культурах.
Цель исследований - изучение изменчивости роста и накопления фитомассы 8-летних полусибов кедра сибирского разного географического происхождения.
В задачи исследований входило:
1) изучение изменчивости восьмилетних полу-сибов кедра сибирского по биометрическим показателям, накоплению фитомассы в зависимости от географического происхождения материнских деревьев;
2) оценка распределения полусибов по высоте и диаметру стволика;
3) отбор семей с ускоренным ростом и накоплением фитомассы.
объект и методы исследования
Объектом исследований являлись восьмилетние полусибы кедра сибирского, произрастающие в испытательных культурах, созданных в 2010 г. на территории Караульного участкового лесничества учебно-опытного лесхоза СибГТУ Семена для посева были собраны в 2004 г. с материнских деревьев кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах (рисунок 1).
Для изучения изменчивости полусибов кедра сибирского по их росту и развитию проводили измерение биометрических показателей: высоты, прироста центрального побега за последний год (второй после пересадки), диаметра стволика у корневой шейки, длины хвои. Использована методика: А. А. Молчанова, И.С. Смирнова (1967).
Для определения фитомассы были взяты модельные растения кедра сибирского в возрасте 3-8 лет в количестве от 7 до 16 шт. Определена масса хвои, побегов, корней в абсолютно сухом состоянии отдельно по фракциям. На основе полученных данных были получены регрессионные модели, описывающие зависимости между фитомассой, надземной части и хвои с высотой, диаметром стволика и возрастом растения:
Уы = -1,662 + 0,109* Я + 9,949 * D - 0,193 *А, ухв = -0,423 + 0,076* Я + 2,044 * D - 0,0849 * А, уш = -0,423 + 0,076* Я + 2,044 * D - 0,0849 * А,
где Ураст — Урэст — масса надземной части и корневой системы сеянцев в абсолютно сухом состоянии, г;
Унл. — Ун.ч. — масса надземной части крупномерного сеянца в абсолютно сухом состоянии, г;
Ухе _Ухе масса хвои, в абсолютно сухом состоянии, г;
Н - Н - высота растения, см;
D - диаметр стволика у корневой шейки, см;
А - возраст, лет.
Регрессионный анализ проводился с помощью статистической программы SSPS.
результаты исследования
При выращивании в культурах различных кли-матипов в их семенном потомстве следует ожидать возникновение новых форм, сочетающих признаки различных популяций, которые могут представлять определенную хозяйственную ценность.
Нами проведено изучение роста и накопления фитомассы семенного потомства, полученного от свободного опыления деревьев кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах зеленой зоны г. Красноярска.
Наблюдается значительная дифференциация полусибов по высоте и диаметру стволика в условиях испытательных культур. Распределение семенного потомства по данным показателям ассиметрично (не зависимо от географического происхождения материнских деревьев). Величина акцесса равна 0,91, экцесса - 0,75. Распределение по высоте аппроксимируется моделью Хоэрла (4), по диаметру - рациональной моделью (5) (рисунок 2, 3):
У 2 =
У2
2='
2,134+2,Ш8*х 1-4,4189*х-К5,:5:«4*х2
2,134+2,8Ш*х 1-4,4189*jt+5,J5J4*j:2 ' z.ia aH-2,BB7Bij{
i - i,i 1Э 9 ¡Ж + 5,55 54iJ{ T
R =0.999 (5) R2=0,999 (>),
R2 = 0,999 (4)
где - у 1 -доля растений соответствующей высоты;
у2-доля растений соответствующего диаметра стволика;
х - высота, диаметр стволика в соответствующей модели.
Отстающими в росте по высоте являются 53,5 % растений от общего их количества, по диаметру - 25,6 %, что свидетельствует о более однородном распределении по диаметру и преобладании низкорослых экземпляров. Таким образом, можно говорить о необходимости проведения отбора в 8-летнем возрасте, с целью выявления средне - и высокорослых растений.
R1 = 0,933 (2) R2 = 0,903 (3) R2 = 0,903 (3)
50 45 40 35
5 30
I 25
i-
'j
6 20
15 10
5 0
24 32
Высота, см
Рисунок 2 - Распределение по высоте 8-летних полусибов кедра сибирского
--экспериментальные данные
-выровненные данные
16
40
о 20
«
£ 15
щ
I-
У
х
10
Таблица 1 - Распределение семенного потомства по группам высот, %
Происхождение
Высота, см
8 16 24 32 40 48
Iф(при
V1,36)
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 1,2 1,3 Диаметр, см
Рисунок 3 - Распределение 8-летних полусибов по диаметру стволика --•--экспериментальные данные *— выровненные данные
Алтайское, ур. Атушкень (Ат)
Алтайское, ур. Курли (Ку)
Лениногорское (Ле)
Танзыбейское (Та) Черемховское (Че) Ярцевское (Яр)
4,0 36,0 40,0 14,0 2,0 4,0 2,94 16,9 38,6 26,5 15,7 2,3 0 1,93 4,4 55,6 35,6 4,4 0 0 1,79
21,2 33,3 45,5 0 0 -
2,0 23,5 41,2 19,6 11,7 2,0 1,15
20,3 67,1 9,4 1,6 0 0 2,15
8,5 52,1 28,2 9,9 1,4 0 2,03
Как показала группировка сеянцев по исходному географическому происхождению материнских деревьев, высокая доля растений с высокой скоростью роста наблюдается у танзыбейского (Красноярский край), черемховского вариантов (Иркутская
область), что подтверждается и математической об-
« - ™ ^ где доля растений с большей толщиной стволика
работкой - кривые распределения отличаются слабо . . _ _. _ _ „ . „
Перспективное распределение сеянцев по диаметру стволика наблюдается у алтайского (ур. Атушкень), бирюсинского и танзыбейского вариантов,
(X ф> Х05). Семенное потомство, полученное от свободного переопыления северного климатипа (ярцев-
составила 44,0 %, 23,0 % и 48,5 % соответственно (различия между рядами распределения несуще-
ский), алтайского (ур. Курли) с другими отличаются ственны). Отстав го р°сту в т°лщину растения ярцевского, алтайского (ур. Курли), лениногорского и черемховского вариантов (таблица 2).
меньшими показателями по высоте, диаметру ство лика (таблица1,2).
Таблица 2 - Распределение семенного потомства по диаметру стволика, %
Диаметр стволика, см
Обозначение происхождения
Ат Ку Ле Та Че Яр Би
1 2 3 4 5 6 7 8
0,2 0 3,6 0 0 0 17,2 3,3
0,3 14,0 28,9 33,3 3,0 7,8 31,3 21,3
1 2 3 4 5 6 7 8
0,4 22,0 19,3 31,1 27,3 17,7 39,1 31,1
0,5 20,0 25,3 15,6 21,2 41,2 4,7 21,3
0,6 24,0 7,2 8,9 18,2 23,5 4,7 4,9
0,7 10,0 8,4 6,7 15,2 3,9 1,6 11,5
0,8 4,0 3,6 4,4 12,1 2,0 1,6 3,3
0,9 4,0 3,6 0 3,0 2,0 0 3,3
,0; 1,3 2,0 0 0 0 2,0 0 0
ж Х05=1,36) 0,49 4,71 3,83 - 0,92 4,10 1,18
30
25
0
Отмечено, что перспективными по скорости роста являются семьи: 5-10, 5-11, 8-84, Ку-39, Ку-101, Та-19, Че-58, Би-59 (рисунок 3). Их значения АОКС на 4,925,3 превышает среднее ОКС для всех семей.
Величина среднего прироста варьировала от 1,1 до 6,4 см и в среднем составила 2,1-3,4 см. Существенное превышение по данному показателю отмечено у полу-
сибов материнских деревьев танзыбейского и черемховского вариантов. Однако, текущий прирост, который соответствует второму году после пересадки на новое место произрастания, значительно больше у семей с минимальной скоростью роста, что возможно связано с их лучшей адаптационной способностью. Их текущий прирост в 1,7 раза выше среднего прироста (таблица 3).
А.М. Пастухова: Дифференциация 8-летних полусибов кедра сибирского по скорости роста и накоплению фитомассы Таблица 3 - Показатели приростов 8-летних полусибов, см
Средний прирост
Текущий прирост (2012 г.)
Происхождение X ± m max (при t05=2,00) X ± m max УпРи t«=2,00)
Алтайское, ур. Атушкень 2,9±0,15 6,0 2,36 4,9±0,78 1,0
Алтайское, ур. Курли 2,6±0,11 5,3 4,30 2,5±0,35 6,0 2,81
Лениногорское 2,5±0,09 4,2 5,14 2,3±0,45 9,6 2,89
Танзыбейское 3,3±0,13 4,4 0,50 - - -
Черемховское 3,4±0,15 6,4 - 1,9±0,31 3,5 3,57
Ярцевское 2,1±0,08 5,1 7,65 3,2±0,66 9,4 1,66
Бирюсинское 2,6±0,10 5,4 4,44 2,4±0,46 8,5 2,76
60 50 40 30 20 10 0 -10 -20
I ■<—Ю I I I I I I I i—ii I I I I I I I I I I I I I i<—i.—i.—i.—I 'SIIIIOOI i
^r^ i mmmmmmm i ююююююоооооооо J J J цН.и.и.^ьГ^^^ИКККК oooo
^ И И И И И ннн ^^^^ИИИИ
■ высота, см
is А ОКС, см
Рисунок 4 - Оценка семей по росту в высоту
Уровень изменчивости по длине хвои также высокий, как и по высоте, что возможно связано с разной реакцией семенного потомства на изменившиеся условия произрастания после пересадки. Максималь-
ный размер хвои наблюдается у сеянцев алтайского (ур. Атушкень), танзыбейского, черемховского вариантов, наименьший - алтайского (ур. Курли), ленино-горского, ярцевского (таблица 4).
Таблица 4 - Изменчивость по длине хвои у кедра сибирского 8-летнего возраста, см
Происхождение X ± m min max V,% V пРи t„=2,00
Алтайское, 6,3 0,30 1,0 12,1 34,3
ур. Атушкень
Алтайское, 5,2 0,20 2,2 9,7 35,1 3,05
ур. Курли
Лениногорское 5,2 0,25 2,2 9,2 31,6 2,82
Танзыбейское 6,2 0,44 1,0 11,3 41,1 0,19
Черемховское 5,9 0,24 3,5 9,5 29,0 1,04
Ярцевское 5,5 0,23 2,3 8,7 33,0 2,12
Бирюсинское 5,3 0,21 2,5 8,0 30,9 2,73
Установлено, что большая часть фитомассы формируется за счет центрального побега и боковых ветвей (54,9 % от массы всего крупномерного сеянца), доля хвои составляет 26,1 %, корневой системы - 19,0 %.
На основе полученных регрессионных моделей была рассчитана фитомасса надземной части, хвои и
всего растения с корневой системой для всех растущих экземпляров.
Максимальная масса надземной части, хвои, крупномерного сеянца наблюдается у семенного потомства танзыбейского, черемховского вариантов. При этом можно отметить, что массовая доля хвои в общей фитомассе минимальна у семей с замедленным ростом - ярцевских (таблица 5).
Таблица 5 - Изменчивость по фитомассе 8-летнего семенного потомства в а.с.с.
Происхождение X ± m ± а V ^ при t05=2,00
Масса надземной части, г
Алтайское, ур. Атушкень 4,6 0,35 2,50 53,9 1,41
Алтайское, ур.Курли 3,7 0,26 2,37 63,2 3,67
Лениногорское 3,4 0,28 1,86 55,4 4,24
Танзыбейское 5,3 0,35 2,02 38,2 -
Черемховское 5,0 0,32 2,30 46,3 0,63
Ярцевское 3,2 0,20 1,63 51,0 5,21
Бирюсинское 3,7 0,28 2,20 58,6 3,57
Масса хвои, г
Алтайское, ур. Атушкень 1,8 0,13 0,95 53,7 1,70
Алтайское, ур.Курли 1,4 0,10 0,90 64,5 3,96
Лениногорское 1,3 0,09 0,62 47,0 5,33
Танзыбейское 2,1 0,12 0,70 33,7 -
Черемховское 2,0 0,12 0,88 43,9 0,59
Ярцевское 1,1 0,07 0,58 52,2 7,20
Бирюсинское 1,4 0,10 0,76 52,9 4,48
Общая фитомасса, г
Алтайское, ур. Атушкень 5,4 0,46 3,24 60,5 1,24
Алтайское, ур.Курли 4,2 0,34 3,06 72,7 3,70
Лениногорское 3,7 0,35 2,34 63,1 4,39
Танзыбейское 6,2 0,45 2,56 41,0 -
Черемховское 5,9 0,42 2,98 50,8 0,49
Ярцевское 3,4 0,26 2,07 61,0 5,39
Бирюсинское 4,2 0,36 2,79 66,5 3,47
Сравнивая значения ОКС по накоплению надземной части растения были выделены такие перспективные семьи как: 5-11, 8-84, Ку-39, Че-58, Би-59 (Д ОКС=1,73-21,98).
ВЫВОДЫ
Как показали проведенные исследования, наблюдается существенные различия по росту и накоплению фитомассы в семенном потомстве, полученном от свободного опыления материнских деревьев разного географического происхождения, что сказывается на характере распределения полусибов по высоте и диаметру стволика. Он носит ассиметричный характер. В 8-летнем возрасте большая доля в фитомассе занимает масса побегов (центрального и боковых) - 54,9 %, меньше - хвоя - 26,1 %, минимальная - корней - 19,0 %.
Получены аппроксимирующее уравнения, описывающие характер распределения полусибов по показателям роста и связь биометрических показателей, возраста с фитомассой. Отобраны перспективные семьи по скорости роста и накоплению надземной массы: 5-11, 8-84, Ку-39, Че-58, Би-59.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СПИСОК
Братилова, Н.П. Рост сеянцев сосны кедровой сибирской различного географического происхождения / Н.П. Братилова, С.А. Орешенко // Вестник КрасГАУ -2010. - Вып. 1. - С. 62-65.
Братилова, Н.П. Изменчивость и отбор 42-45-летних деревьев сосны кедровой сибирской разного географического происхождения (зеленая зона г. Красноярска) / Н.П. Братилова и [др.]. - Красноярск: СибГТУ, 2013. - 133 с.
Данченко, А. М. Первичный отбор полусибов кедра на разлагающихся экологических фонах / А.М. Данченко, И.А. Бех // Проблемы экологии Томской области. -Томск, 1992. - С. 74-76.
Данченко, А.М. Оценка роста полусибсового потомства сосны кедровой сибирской в открытом грунте и теплице / А.М. Данченко, С.А. Кабанова // Хвойные бореальной зоны. - № 2-3. - 2007. - С. 174-178.
Ефимов, Ю.П. Проблемы повышения эффективности лесо-семенных плантаций // Генетика и селекция в лесоводстве. - М., 1991. - С. 198-213.
Ефимов, Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству / Ю.П. Ефимов // Генетика, селекция, семеноводство и разведение древесных пород в лесостепи. -Воронеж: НИИЛГиС, 2000. - С. 33-43.
А.М. Пастухова: Дифференциация 8-летних полусибов кедра сибирского по скорости роста и накоплению фитомассы
Котов, М.М. Генетика и селекция: учебник для вузов / М.М. Котов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - Ч.2 - 108 с.
Матвеева, Р.Н. Изменчивость полусибов кедра сибирского в плантационных культурах Западно-Саянского ОПХ / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова // Ботанические исследования в Сибири: РБО РАН, 2008. -С. 115-118.
Матвеева, Р.Н. Изменчивость полусибов кедра сибирского в плантационных культурах Западно-Саянского Опытного Лесного Хозяйства / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова // Вестник СибГТУ. - 2000. - № 1. -С. 115-118.
Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. - М.: Наука,1967. - 96 с.
Ненюхин, В.Н. Ранговый метод отбора и оценки плюсовых деревьев / В.Н. Ненюхин // Экспресс-информация ЦБНТИлесхоза. - 1973. - вып.1. - 8 с.
Новикова, Т.П. Линейный прирост и дифференциация сибирских климатипов сосны в географических
культырах в западном Забайкалье / Т.П. Новикова // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - № 1-2 (XXVII). -С. 143-146.
Попов, П.П. Географическая дифференциация популяций ели сибирской в семенном потомстве в восточной части Уральской провинции / П.П. Попов, Е.Л. Зенкова // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2010. - №11 (28). - С. 85-90.
Соколова, Е.Ю. Изменчивость шестилетних полусибов кедра сибирского алтайского происхождения в учебно-опытном лесхозе СибГТУ / Е.Ю. Соколова, А.М. Пастухова, Р.Н. Матвеева // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2012. - С.102-104.
Shaowei, H. Estimation on genetic gains of combined selection for growth traits of half-sib progeny of Pinus taeda / Huang Shaowei, Zhong Weihua, Chen Bingquan // Linye kexue. - 2006. - №4. - Р. 33-37.
Поступила в редакцию 24.03.14 Принята к печати 03.10.14
