CC BY
25
ЭКОЛОГИЯ
УДК 574.2:595.42 (470.67)
ДЕЙСТВИЕ МАЛЫХ ДОЗ РАДИАЦИИ НА МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
© 2009 г. Т.А. Асварова, Н.А. Газалиев
Дагестанский государственный университет, Dagestan State University,
367025, Республика Дагестан, Махачкала, ул. Гаджиева, 45, 367025, Makhachkala, Gadjiev St., 45,
[email protected] [email protected]
Изучение влияния повышенного природного фона у-излучения в районах нефтегазовых месторождений южного Дагестана на почвенных беспозвоночных показало, что мощность дозы "/-активности 50 мкР/ч оказывает стимулирующее действие на показатели численности и биомассу клещей и коллембол, а мощность дозы "/-излучения 150 мкР/ч оказывает угнетающее действие для орибатид и стимулирующее — для коллембол на глубине 0—20 см в почвенном профиле солончаков. Угнетение действия мощности дозы у-активности 150 мкР/ч на микроорибатид района Дузлак испытывали преимущественно поверхностно обитающие малоподвижные виды (Cos^mmae), и стимулирующее действие на распределение видов группы орибатид (T. pavlovskii, Oppia subpectinata, Sch. fimbriatus), заселяющими весь почвенный профиль.
Ключевые слова: экология, доза "/-излучения, клещи, коллемболы, обилие видов, стимулирующий эффект.
The results of radioecological researches have showen that the natural territorial capacity gamma-activity is determined in range 20-300 mkR/hour in different plots in the Duzlak of the South Daghestan. The experimental data of gamma radiation of this region is appeared dependence gamma-activity with total content of heave natural radionuclides of radium, uranium and thorium. At dose of 50 mkR/hour the number and biomass soil-inhabiting of invertebrate in ticks (T. pavlovskii, Oppia subpectinata, Sch. fimbriatus) is increased, i. e. promoting effect, then while at dose of 150 mkR/hour these the number and biomass is decreased, i. e. oppressing effect.
Keywords: ecology, gamma radiation dose, pincers, wealth of species, promoting effect.
В рамках проблемы последствий хронического действия ионизирующего излучения на природные сообщества растений и животных большое значение приобретают исследования в районах с повышенным уровнем радиации, где организмы подвергаются облучению в течение длительного времени.
Контроль экологического состояния окружающей среды на основе изучения почвенных беспозвоночных биоиндикаторов обусловлен малой их подвижностью, тесным контактом с почвенным и растительным покровом, высокой численностью, их реакцией, структурными, поведенческими, физиологическими изменениями на антропогенные нагрузки и на относительно слабые нагрузки. Вместе с тем в радиоэкологических исследованиях наземных биогеоценозов уделяется мало внимания вопросам действия малых доз радиации на почвенную микро- и мезофауну [1, 2].
Необходимо отметить, что в литературе [3, 4] имеются ограниченные данные о радиационном состоянии, количественных характеристиках содержания радиоактивных элементов в травертинах, минерализованных водах в изучаемых районах исследований на территории нефтегазовых месторождений южного Дагестана. При этом без внимания исследователей остались вопросы накопления радиоактивных элементов в почвах, влияния повышенной у-активности на почвенно-растительный покров и в особенности на почвенных животных на участках региона исследований.
Цель настоящей работы состояла в оценке влияния малых доз ионизирующей радиации на почвенно-
растительный покров и динамику численности ориба-тидных клещей и ногохвосток (коллембол) на участках в ряде нефтегазовых месторождений южного Дагестана.
Объекты и методы исследований
Радиоэкологические исследования проведены в районе нефтегазовых месторождений Берикей, Дузлак Дербентского района Приморской низменности южного Дагестана. Повышенный фон у-излучения на рассматриваемых участках района Дузлак образовался за счет увеличения содержания радия, тория, урана вследствие разлива на поверхность почв глубинных пластовых минерализованных вод буровой скважины нефтегазовых месторождений.
Произведена у-съемка участков разной интенсивности излучения, закладка трех почвенных разрезов, сбор образцов почв, растений в течение трех лет, исследовано действие повышенного фона от естественных радионуклидов радия, тория, урана на комплексы почвенных животных, служащих удобным индикатором при изучении действия естественных источников ионизирующего излучения на почвенный зооценоз.
Определение тория, радия, калия проводили на у-спектрометре с использованием в качестве датчика сцинтилляционного монокристалла 200*200 см3 с колодцем объемом 400 см3, урана - радиохимическим методом с анионитом ЭДЭ-10П, колориметрированием с арсеназо III. Гамма-съемка проведена с помощью дозиметра СРП-68-01. Для учета численности орибатид
и коллембол на 1 м отбирали почвенные образцы в течение трех лет в апреле и мае металлическим кубиком объемом 10 см3. Пробы почв помещали в целлофановые мешочки для сохранения влаги. Экстракция орибатид эклекторами Берлезе-Тюлгрена, учет численности и видового состава произведена Н.А. Газа-лиевым в лаборатории экологии животных ДНЦ РАН. Почвы на участке Дузлак - солончаки. Относительное свойство почвенного профиля типичных солончаков -засоленность, максимальное скопление солей на поверхности почвы. Химический состав почвы: сухой остаток - 1,98-3,86 %, рН 7,9-8,3, CI - 0,02-0,07, НСО3 - 0,1-0,09, СО32 - 0,004-0,01, S04 - 0,13-0,2, гумус - 24 %. Содержание солей составляет в среднем 3,0 %, что относит их к сильнозасолённым почвам.
Результаты и обсуждение
Изучение радиационного у-фона на участке Дузлак выявило широкие колебания мощности дозы у-излучения почвенно-растительного покрова от 15 до 250 мкР/ч (в виде отдельных пятен), занимающего небольшие площади с растительностью резушка низкая, многосемянника, арабидопсиса. Наибольшая интенсивность излучения (250 мкР/ч) отмечена вблизи источника загрязнения, заброшенной скважины нефтегазового месторождения. С удалением от нее уровень у-излучения уменьшается до 80 мкР/ч и ниже, достигая фоновых значений, однако линейной зависимости между интенсивностью излучения и расстоянием от скважины не обнаружено. Данные концен-
трации тория, радия, урана в почве, составляющие 12,3-10-4 %, 1,58-10-10 г/кг, 5,8-10-4 %, указывают на их повышенное содержание в почвенно-растительном покрове района Дузлак.
Фон на исследуемых участках района Дузлак неравномерен, уровень внешнего у-фона на опытных участках составляет соответственно 50-250 мкР/ч и превышает уровень контрольных участков на 1-1,5 порядка и обусловлен в основном радием, торием, ураном. Мощность у-излучения по профилю почвы с глубиной 1 м снижается до 20 мкР/ч.
Для выяснения влияния повышенного у-фона на почвообитающих беспозвоночных заложено два опытных почвенных разреза (1 - 150 мкР/ч и 3 - 50 мкР/ч) и контрольный (2 - 15-20 мкР/ч) глубиной до 50 см на территории исследованного района Дузлак. Мощность дозы внешнего гамма-излучения на опытных участках колеблется в пределах 50-300 мкР/ч (среднее 150 мкР/ч). Контрольный участок для проведения сравнительного анализа выбран недалеко от опытных участков, где экологические факторы, температура и влажность в принципе одинаковы, но отличие есть одним фактором - уровнем радиации.
Из состава микрофауны (табл. 1) на участках подробно изучены панцирные клещи, которые особенно удобны для изучения действия радионуклидов на малых площадях, это объясняется значительным видовым разнообразием орибатид, высокой численностью, большой продолжительностью жизни (обычно около года), отсутствием резких колебаний численности.
Таблица 1
Видовой состав и численность клещей и коллембол в солончаке, тыс. экз./ м2
Группа Семейство Род Вид Численность
Разрез 1 Разрез 2 Разрез 3
Oribatei Lohmanniidae Thamnacarus T.pavlovskii 18 17,2 12,5
Oribatulidae Zygoribatula Z.scrjabini 7,3 6,9 22,0
Scheloribatidae Scheloribates Sch. Fimbriatus - - 8,94
S. Langiporosus - - 2,98
Sch. penicilatus - - 1,88
Sch. Latipes - - 1,38
Sch.longus 1,7 1,5 -
Opptidae Oppia Oppia subpectina 1,3 1,0 7,67
Oppia sigmella - - 3,73
Cosmochthoniidae Cosmochthonis Cos.emmae 0,2 - 5,46
Lelaptidae Eulalaps Eul. stabularis 0,2 0,1 3,9
Итого 28,8 26,7 75,2
Collem-bola Jsotomidae Folsomia F.guadrioculata 30,0 8,05 40,2
Sminthuridae Arropalites A. binoculatus 7,1 0,25 17,9
Итого 37,1 8,3 58,1
Результаты определения дозовой нагрузки ионизирующего излучения на биоты, учет сезонной динамики почвенных беспозвоночных выявили некоторые количественные и качественные изменения морфологических показателей микроартропод на участках различной интенсивности при сравнительном их изучении на территории исследованного района Дузлак.
Трехлетние исследования почвенных животных на этих участках показали, что основную массу микрофауны составляют панцирные клещи (6 семейств, 6
родов, 6 видов) и коллемболы (2 семейства, 2 рода, 2 вида) в первый весенний сезон отбора. На следующий год отбора систематические показатели почвообитаю-щих беспозвоночных представлены: панцирные клещи (6 семейств, 6 родов, 11 видов) и коллемболы (2 семейства, 2 рода, 2 вида) (табл. 1).
Видовой состав орибатидных клещей, исходя из соотношения численности отдельных видов орибатид (в % от общего обилия), в солончаке относительно устойчив и составляет 5 наиболее постоянно домини-
рующих видов - T. pavlovskii, Z. scrjabini, Sch. fim- ленным, но постоянно встречающимся видам отно-briatus, Oppia subpectina, Oppia sigmella, а из колембол сятся Cos. emmae и Eul. stabularis (рис. 1). больше встречается вид F. guadrioculata. К малочис-
■ 1 ■ 2
......3
......4
■ 5 8 6
□ 7 В. 8
□ 9
□ 10 !И1
б
а
в
Рис. 1. Видовой состав и численность орибатидных клещей, %, в опытных (а, в) и контрольных (б) почвенных разрезах Виды клещей: 1 - T. рavlovskii; 2 - Z. crjabini; 3 - Sch.fimbriatus; 4 - Sch. Langiporosus; 5 - Cos. еmmae; 6 - Sch. Latipes; 7 -Oppia subpectina; 8 - Oppia sigmella; 9 - Sch.penicilatus; 10 - Eul. Stabularis; 11 - Sch. Longus
Являясь представителями жизненных форм типичных солончаков, эти виды - наиболее массовые обитатели солончаков в Дагестане, образующие единый устойчивый фаунистический комплекс в почве. По количественному признаку виды орибатидных клещей можно расположить в следующем порядке по убыванию: T. pavlovskii > Z. sajabini > Sch. fimbriatus
> Oppia subpectina > Oppia sigmella > Sch. langiporosus
> Sch. penicilatus > Sch. latipes. Этот ряд соответствует постепенному нарастанию внешних адаптивных особенностей, связанных с обитанием на глубине. На следующий весенний сезон (май) происходит увеличение количества доминирующих орибатидных клещей T. pavlovskii в 2 раза, Z. scrjabini - в 3, почти в 8 раз - Oppia subpectina, тогда как количество ориба-тидных клещей Eul. stabularis и Cos. еmmae увеличивается почти в 40 раз, коллембол F.qudrioculata - в 5 раз, а A. binoculatus - в 70. Максимальное суммарное обилие видов клещей обнаружено в почвенном разрезе 3 (май), а также появление новых видов клещей: Sch. fimbriatus, Sch. langiporosus, Sch. penicilatus, Sch. latipes, Oppia sigmella по сравнению с разрезом 1 и контролем. Один вид клещей Cos. Emmae - наиболее массовый на опытном участке по сравнению с контрольным. На контрольном участке орибатидных клещей в 3,5 раза больше, чем коллембол (табл. 1, рис. 1).
По данным исследований А.П. Солдатовой [5], при снижении температуры срок развития орибатид удлиняется. Этим можно объяснить и данные наших исследований: с повышением температуры от апреля к маю происходит увеличение численности орибатидных клещей и коллембол на участках Дузлак второго весеннего сезона отбора (май) по сравнению с предыдущим отбором (апрель). Исследования качественного и количественного состава орибатидных клещей и коллембол двух весенних сезонов в опытных и контрольных разрезах показали, что для них характерна высокая общая численность микроартропод и наибольшая равномерность их распределения. Происходит увеличение
видового разнообразия, расширение круга доминирующих форм, но смены доминантов нет.
Для клещей и коллембол была рассчитана общая биомасса, которая является хорошим показателем состояния населения. Общий вес клещей в первый год исследований на контрольном и опытном (разрез 1) участках практически не различается, а коллембол -различается более чем в 4,5 раза. На следующий год (май) на контрольном и опытном (разрез 3) участках общий вес клещей различается почти в 2 раза, а коллембол - в 45. В этом случае следует особо необходимо отметить более высокую температуру окружающей среды и влажность почв (табл. 2, 3).
Среди мелких членистоногих, заселяющих опытные разрезы 1 и 3 (май)), резко преобладают коллем-болы по сравнению с орибатидными клещами как по численности, так и по суммарной биомассе, хотя группировка коллембол сильно обеднена в видовом отношении, прежде всего вследствие фаунистической бедности почвы. Обнаружены незначительные колебания численности орибатидных клещей в исследованных почвах на опытных (разрез 1) и контрольных участках 2 годов весеннего сезона исследований, в отношении коллембол показаны значительные колебания численности, различие более чем в 20 раз, в группировке увеличивается роль мелкоразмерных и влаголюбивых видов, способных к обитанию в гумусовых минеральных горизонтах почвы. Значительный диапазон колебаний численности клещей и коллембол по двум сезонам и максимальные показатели биомассы клещей и коллембол свидетельствуют о повышенной биологической активности засоленных почв при у-излучении 50 мкР/ч и связи с повышением температуры среды обитания. Суммарная численность клещей второго весеннего сезона отбора на опытном участке (разрез 3, 50 мкР/ч) показала, что их количество увеличивается почти в 1,5 раза, а коллембол - в 48 по сравнению с контролем (20 мкР/ч) и разрезом 1 (150 мкР/ч). Учет почвенной мезофауны в теплое время года позволил выявить не только значительное уве-
личение общей численности беспозвоночных на ние их численности с глубиной проникновения в поч-опытном участке (разрез 3, 50 мкР/ч), но и уменьше- венном профиле (табл. 2, 3).
Таблица 2
Вертикальное распределение и биомасса клещей и коллембол (апрель)
Паспорт образца Глубина, см Численность, экз./м2 Прочие Насекомые, экз./м2 Всего, экз./м2 Биомасса, 1 м2/мг
Клещи Коллемболы Клещи Коллемболы Всего
Дузлак, Разрез 1, 150 мкР/ч, 1-й год (апрель) 0-10 1200 8800 16 червей (энхитреиды), 5 личинок насеком. 10000 24 265 289
10-20 4000 600 4600 80 16 96
20-30 2200 1000 3200 44 30 74
30-40 2100 600 2700 42 18 60
40-50 300 1400 1700 5 42 47
Итого 9800 12400 22200 195 371 566
Дузлак, разрез 2, 15 мкР/ч, контроль, 1-й год (апрель) 0-10 8000 2700 19 червей (энхитреиды), 6 личинок насеком 10700 160 81 241
10-20 300 100 400 6 3 9
20-30 400 100 500 8 3 11
30-40 300 - 300 7 - 7
40-50 Нет - - - - -
Итого 9000 2900 11900 181 87 268
Таблица 3
Вертикальное распределение и биомасса клещей и коллембол (май)
Паспорт образца Глубина, см Количество, экз./м2 Проч. насекомые, экз./м2 Всего, экз./м2 Биомасса, 1 м2/мг
Клещи Колемболы Клещи Колемболы Проч. насекомые Всего
Дузлак, Разрез 1, 150 мкР/ч, 1-й год (апрель) 0-10 14000 10800 1200 24800 280 432 19080 19792
10-20 7000 500 - 7500 140 20 - 160
20-30 500 300 100 800 10 12 1590 1612
30-40 400 1400 200 1800 8 56 3180 3244
40-50 700 50 300 1200 14 20 4770 4804
Итого 22600 13500 1800 36100 452 540 28620 29612
Дузлак, Разрез 2, 15 мкР/ч, 2-й год (май) 0-10 5900 500 300 6400 118 20 4140 4908
10-20 11600 - 100 11600 232 - 1590 1822
20-30 8100 100 - 8200 162 4 - 166
30-40 - - 100 - - - 1590 1590
40-50 - - - - - - - -
Итого 25600 600 500 26200 512 24 7320 8486
Дузлак, Разрез 3, 50 мк/ч, 2-й год (май) 0-10 22900 5000 750 27900 508 200 11925 12633
10-20 6000 13800 800 19800 120 550 12720 13390
20-30 3300 4100 400 7400 65 162 6360 6587
30-40 2400 3600 - 6000 47 144 - 191
40-50 3100 2700 50 5800 62 106 795 963
Итого 37700 29200 2000 66900 802 1162 31800 33764
На основе полученных данных можно прийти к выводу, что мощность дозы у-активности 50 мкР/ч (разрез 3) оказывает стимулирующее действие на показатели численности и биомассу клещей и коллембол в солончаке района Дузлак, доза 50 мкР/ч повышает биологическую активность микроартропод. Вместе с тем мощность дозы у-излучения 150 мкР/ч (разрез 1) снижает численность орибатидных клещей на глубине 0 - 20 см в почве, но увеличивает количество коллембол, и в данном случае можно говорить об угнетающей дозе для орибатид и стимулирующей для коллембол (рис. 2).
С)0
Рис. 2. Численность орибатидных клещей в зависимости от мощности дозы у-излучения: 1 - 15-20 мкР/ч (разрез 2, контроль); 2 - 150 (разрез 1); 3 - 50 мкР/ч (разрез 3)
По данным исследований угнетение действия мощности дозы у-активности 150 мкР/ч (разрез 1) на участке Дузлак испытывали преимущественно поверхностно обитающие виды малоподвижные виды из второй группы (Cos^mmae) по сравнению с орибатидами первой группы, которые заселяют весь почвенный профиль (T. pavlovskii). Орибатиды второй группы - поверхностные обитатели почти не проникают в глубокие горизонты по сравнению с клещами первой группы, проникающие в глубокие горизонты. Повышенный фон ионизирующего излучения оказывает стимулирующее действие на распределение видов первой группы орибатид (T. pavlovskii, Oppia subpectinata, Sch. fimbriatus) в почвенном профиле солончаков.
Распределение орибатид происходит в почвенном профиле с выраженными горизонтами, исходя из основы существующих морфоэкологических классификаций. Четкость распределения клещей и коллембол по почвенным слоям резко изменяется в сторону уменьшения. В целом закономерности размещения по почвенному профилю для каждого вида отличаются своей спецификой, и сосуществование их в пределах одного и того же вертикального слоя связано с различиями в занимаемых экологических нишах. Даже для видов почвенного комплекса, относимых по морфоэкологи-ческим особенностям к единой жизненной формы, предпочитаемая глубина обитания, масштабы миграций и особенности сезонной динамики различны [6].
Изучение вертикального распределения микроарт-ропод по почвенному профилю показало значительное увеличение клещей и колембол в верхних поверхностных слоях 0-10 и 10-20 см разреза 3 с мощностью дозы у-излучения 50 мкР/ч, разреза 1 - 150 мкР/ч и контрольного (табл. 2, 3, рис. 3).
Биомасса клещей, 1 м/г
1
: ) I
0-10 10-20 Биомасса коллембол, 1 м/г 6 -
20-30 30-40 а
40-50
0
I
0-10
10-20 20-30 30-40 40-50
б
Почвенный горизонт, см
Рис. 3. Распределение биомассы клещей (а) и коллембол (б) по почвенным горизонтам опытных (разрезы 1 и 3) и контрольных
(разрез 2) участков: 5 - разрез 1 апрель; Ш - разрез 2, контроль, май; й! - разрез 2, контроль, апрель; Ш - разрез 1, май; Ё) - разрез 3, май
В верхней слое 0-10 см происходит основное сосредоточение микроартропод и возможность контактов представителей различных жизненных форм как на контрольном, так и на опытных участках, создается благоприятная зона для орибатидных клещей и кол-лембол. Распределение клещей в почве в большей степени зависит от гидротермического режима, чем у коллембол. Результаты исследований совпадают с данными почвенной фауны Терско-Кумской низменности, основная часть орибатид размещена на глубине 10-30 см, на глубине 0-10 см наибольшая численность клещей наблюдается весной (апрель-май) [7]. Аналогичное вертикальное распределение почвенной фауны-ногохвосток (коллембол) в горизонтах почвы [8]. Кроме того, распределение панцирных клещей (орибатид) в профиле почвы большое значение имеют эколого-морфологические факторы. Более крупные виды с плотным панцирем встречались чаще на глубине 0-10 см и на растениях. Преобладали они в основном в образцах почвы, отобранных в весенний период. Глубже 0-20 см наблюдались сравнительно мелкие виды с преобладанием беспанцирных и акариды, что является одной из экологических особенностей размещения орибатид в профиле почв [7]. В почвенном профиле происходит постепенное уменьшение клещей и коллембол вниз по почвенному профилю, с убыванием к границе 40-50 см (табл. 2, 3, рис. 3). Масштабы вертикальных миграций орибатид, следовательно, также имеют пределы, ограниченные их жизненной формой, зоной обитания орибатид разных морфоэкологических типов. Характерно, что в условиях длительного воздействия на организм радионуклидов в относительно малых концентрациях вызываемые ими отрицательные эффекты могут проявиться не сразу, а спустя длительное время, иногда через несколько лет. В качестве предвестников необратимых нарушений следует использовать биометрические параметры, более чувствительные к антропогенным нагрузкам [9]. Накопленный материал по адапта-циям микроартропод к среде обитания показывает, что приспособление мелких членистоногих к определенной глубине населяемого слоя имеет глубокую эволюционную основу, затрагивает черты внешней организации, экологии биологии видов. Миграционные особенности - одна из экологических характеристик вида, отражающая его связи со слоями почвенного профиля [10].
Установлено, что среди орибатид максимальная плотность двух видов рода Thanamcures - Т. povlovski и рода Oribatulidae - Z. skrjabini обнаружена в слое 010 см почвенного профиля, но общий характер распределения одинаков. На следующий год отбора количество Z. skrjabini, Oppia subpectina, Cos. cmmae увеличилось в 8-10 раз, тогда как численность Т. povlovski убывала постепенно. Следовательно, для видов рода Scheloribatidae характерна узкая, для видов родов Tha-namcures, Oribatulidae, Opptidae - широкая зона обитания. Средняя величина численности клещей на 1 м2 не изменяется, а различие этой величины для коллембол в 2 раза (коллемболы отличаются большой вариабельностью ответов на изменение среды). Таким образом, хроническое действие малых доз радиации, превышающих фоновые в 10-30 раз, снижает числен-
6
5
4
3
5
4
3
2
ность орибатидных клещей, одновременно стимулирует увеличение численности коллембол.
Таким образом, из вышеизложенного следует, что мощность дозы у-активности 50 мкР/ч оказывает стимулирующее действие на показатели численности и биомассу микроартропод в солончаке района Дузлак, что положительно влияет на увеличение первичной продуктивности экосистем и повышение их биологической активности
Литература
1. Динамика населения животных на участках с повышен-
ным содержанием радионуклидов в почве / Д.А. Кри-волуцкий [и др.] // Науч. докл. Коми фил. АН СССР. 1983. Вып. 90. С. 1-40.
2. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна - биоиндикатор ра-
диоактивных загрязнений // Радиоэкология почвенных животных. М., 1985. С. 5-52.
3. Бабаев А.А. Радиоактивность минеральных вод Дагеста-
на. Махачкала, 1972. 25 с.
Поступила в редакцию_
4. Мамаев О.А. Геотермальные ресурсы Восточно-
Предкавказского артезианского бассейна: автореф. дис. ... д-ра геол. наук. СПб., 2006. 28 с.
5. Солдатова А.П. Биоэкология орибатидных клещей и их
значение в эпизотологии анаплоцефалятозов с-х животных: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1948.
6. Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., 1977. 160 с.
7. Газалиев Н.А. Орибатиды почв Дагестана и их значение
в экосистемах. Махачкала, 2006. 117 с.
8. Кременица А.М., Казадаев А.А., Булышева Н.И. Фауна
ногохвосток (Со11ешЪо1а) в агробиоценозах чернозема обыкновенного Нижнего Дона. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естест. науки. 2003. № 1. С. 73-77.
9. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на
экологические системы. М., 1972. 174 с.
10. Хотько Э.И., Михальцева З.А, Шуктумова И.И. Накоп-
ление естественных радионуклидов радия и тория при-почвенными животными в Березинском государственном заповеднике // V Зоол. конф.: тез. докл. Минск, 1983. С. 82-83.
19 мая 2008 г.
