CC BY
84
ДЕВОНСКИЕ БРАХИОПОДЫ И САЛЬТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ВИДООБРАЗОВАН ИЯ
Александр Юрьевич Язиков
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук, 630090, г. Новосибирск, пр-т академика Коптюга, д. 3, научный сотрудник Лаборатории палеонтологии и стратиграфии палеозоя, тел. (383)333-24-29, e-mail:
YazikovAY @ipgg.nsc.ru
При анализе филогении девонских брахиопод западной части Алтае-Саянской складчатой области автор столкнулся с целым рядом фактов, найти объяснение которым в рамках «дарвиновской» или вобравшей ее синтетической теории эволюции оказалось крайне затруднительно. Противоречия снимаются, если рассматривать филогению девонских брахиопод с позиций сальтационизма.
Ключевые слова: брахиоподы, девон, филогения, видообразование.
DEVONIAN BRACHIOPODS AND SALTATION THEORY OF SPECIATION
Aleksandr Yu. Yazikov
Trofimuk Institute of Petroleum Geology and Geophysics, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences (IPGG SB RAS), 630090, Novosibirsk, Acad. Koptyug av., 3, Research Scientist, Laboratory of the Paleozoic paleontology and stratigraphy, Tel. (383)333-24-29, e-mail: [email protected]
In the analysis of the phylogeny of the Devonian brachiopod western part of the Altai-Sayan Folded Area author faced a number of facts to explain that under the "Darwinian" or by synthetic theory of evolution that enclosed the former was extremely difficult. The contradictions are removed, if we consider the phylogeny of Devonian brachiopods from the standpoint of Saltation theory of speciation.
Key words: brachiopods, Devonian, phylogeny, speciation.
В литературе по биостратиграфии девона уже более 100 лет используются такие подразделения как «конхидиелловые слои» (слои с брахиоподами вида Zdimir (= Conchidiella) baschkiricus (Vem.), «элитиновые слои» (слои с Elythyna salairica Rzon.), «чиелевый горизонт» (отложения с Euryspirifer pseudocheehiel (Hou Hunfe)), «стрингоцефаловые слои» (слои с Stringocephalus burtini (Defrance) и рядом близкородственных видов и родов), «фаленовый горизонт» (отложения с Anathyris supraphalaena Khalf.), «циртоспириферовые» (слои с большим количеством морфологически близких видов рода Cyrtospirifer Nalivkin), «монстровый горизонт» (слои с Anathyrella monstrum Khalf.), «мезопликовые слои» (слои с Mesoplica praelonga (Sow.), либо близким по морфологии видом Mesoplica meisteri (Peetz)) и ряд других. Все эти разновозрастные и биостратиграфически разноранговые подразделения
обьединяет одно: в них встречены виды с гигантскими (вплоть до
субпланетарных и планетарных) ареалами. По-сути, эти виды - биомаркеры стратонов высокого ранга, приблизительно отвечающих объемам ярусов и отделов девонской системы, в обосновании которых данные по брахиоподам сыграли определяющую роль.
Наряду с обширными ареалами, многих из вышеперечисленных видов объединяет и присутствие необычайно широкого диапазона внутривидовой изменчивости. «Многих», но не всех, поскольку в этом вопросе возникает фактор степени изученности отдельных таксонов и проблемы чисто систематического и номенклатурного характера. Вкратце рассмотрим этот вопрос по отдельным видам.
Наличие широкого спектра экоморф для видов Zdimir baschkiricus (Vern.), Elythyna salairica Rzon.) и Euryspiriferpseudocheehiel (Hou Hunfe) неоднократно отражено в литературе [1-4]. В одних случаях это нашло отражение в описании многочисленных подвидов [1, 2], в других - в масштабной синонимизации видов, в частности видов рода Zdimir (=Conchidiella). Валидность ряда видов элитин, описанных в Неваде и Арктической Канаде при том размахе изменчивости, которую показала М.А. Ржонсницкая у Elythyna salairica Rzon. вызывает определенные сомнения (не только у автора, но в частных обсуждениях и у американских коллег).
Иная картина в оценке потенциала изменчивости Stringocephalus burtini (Defrance). Строго говоря, биомаркером стрингоцефаловых слоев (отождествляемых, как правило, с живетским ярусом) является даже не наиболее часто встречаемый вид Stringocephalus burtini (Defrance), а присутствие любого представителя семейства Stringocephalidae King. Семейство требует полной ревизии, поскольку у ряда родов данные о внутреннем строении просто отсутствуют (Stringodiscus Struve, Stringomimus Struve, Elmaria Nalivkin и др.), в ранге родовых признаков фигурируют размер раковины, нюансы внешней морфологии и, по-видимому, просто случаи тератологии (Bornhardtina Schulz, Hessenhausia Struve). Следует также отметить, что обычно одновременно встречаются сразу несколько родов стрингоцефалид (например: в керлегешском горизонте окраин Кузбасса одновременно появляются Chascothyris salairica К1оп., Denkmanellaи Bornhardtina).
Сходное положение дел и с представителями рода Cyrtospirifer ^liv^n. Только в отложениях верхнего девона Кузбасса описано более 20 видов (и подвидов) циртоспириферов на основе признаков внешней морфологии раковины. И это при том, что автор рода при описании вида Cyrtospirifer schelonicus подчеркивал нестабильность большинства внешнеморфологических признаков, подтверждая этот вывод многочисленными фотоиллюстрациями. Массовая синонимизация этой группы видов уже назрела.
Ранее уже отмечалась вариативность морфологических признаков Anathyris supraphalaena Khalf. [5]. При изучении верхнедевонских разрезов по р. Яя [6] наблюдались промежуточные морфы между Anathyris supraphalaena Khalf. и его постоянного спутника A. helmerseni (Buch). Совокупный потенциал
изменчивости этих двух видов сопоставим с упоминавшимися выше здимирами, элитинами и эвриспириферами. Тоже самое справедливо и в отношении пар почти всегда «неразлучных» Anathyrella monstrum (Khalf.) -A.ussovi (Khalf.) и Mesoplica meisteri (Peetz) - M. praelonga (Sow.).
Таким образом, можно констатировать, что все вышеперечисленные виды (в ряде случаев по формальным причинам группы видов) - биомаркеры целого ряда биостратиграфических стратонов девона, либо демонстрируют, либо обладают потенциально доказуемым широчайшим спектром морфологической изменчивости. Анализ изменчивости у здимиров, лептатирисов, эвриспириферов, элитин, протодувиллин [4, 5, 7-9] зачастую заходил «в тупик», поскольку даже признаки родового и подсемейственного ранга буквально «размывались» среди морф одного вида в точечной локальной выборке. В целом, это закономерно - для завоевания больших ареалов вид должен обладать экологической пластичностью и повышенной адаптивностью к внешним, меняющимся в пространстве и времени факторам среды обитания.
Итак, мы имеем целый ряд видов с огромными ареалами и выраженным генетическим полиморфизмом (который напрямую коррелируется с морфологической изменчивостью). В рамках теории неодарвинизма, согласно концепции квантового видообразования, анализируемые виды просто «обязаны» были стать генераторами многочисленных мономорфных видов, образующихся на основе периферических популяций анцестрального вида [10, 11]. Мы же наблюдаем картину прямо противоположную: все анализируемые виды и группы видов исчезают, не оставив близкородственных потомков, являясь, таким образом, конечными звеньями филогенетических ветвей. И «списать» этот факт на неполноту палеонтологической летописи или слабую изученность вряд ли возможно - девонские брахиоподы интенсивно изучались сотнями специалистов на протяжении более чем 200 лет.
В течение долгих лет в рамках неодарвинизма была весьма популярна модель аллопатрического (географического) видообразования и нередко исключалась возможность симпатрического видообразования, то есть видообразования без пространственного разделения исходной популяции. Но как тогда можно обьяснить присутствие непрерывных филолиний (цепочек близкородственных видов) трилобитов, брахиопод, остракод и тем более нектонных аммонитов и конодонтов в пределах одного палеобассейна. Именно филозоны лежат в основе самых дробных биостратиграфических схем расчленения девонских отложений.
Уместно поделиться в этой связи авторским опытом, приобретенным при разработке зональной шкалы для нижнего и среднего девона АССО по близкородственным видам рода Protodouvillina Harper et Boucot. В монофациальном непрерывном (без видимых перерывов) относительно глубоководном разрезе эмсских отложений [12, разрез Б-819 = Я-859] фиксировалась последовательность видов: Protodouvillina magna Yaz. ^ P. praedistans (Grats.) ^ P. grandicula (Grats.) ^ P. acorrugata Grats. с одинаковым уровнем трофического питания. В качестве видоспецифичных признаков использовался главным образом характер скульптуры раковин: наличие
поперечных морщинок, форма межкостелловых пространств, количество костел и капиллей меду костелами. Смена характера скульптуры в этой цепочке видов происходила скачкообразно, без переходных форм. Каждый последующий вид просто менял признаки по бинарной формуле: морщинки есть ^ морщинок нет ^ морщинки есть ^ морщинок нет, межкостелловые пространства вогнутые ^ плоские ^ вогнутые ^ плоские. Говорить о присутствии каких-либо географических барьеров в данном случае просто нелепо - налицо пример симпатрического видообразования ряда мономорфных видов.
Изложенные данные в рамках неодарвинисткой или синтетической теории эволюции, по крайней мере, труднообъяснимы. Они в большей степени согласуются с положениями сальтационизма, которые в обобщенном виде изложены В.Н. Стегнием [13].
На основе комплексного подхода В.Н. Стегнию удалось реконструировать филогению 8 близкородственных видов малярийных комаров и сопоставить хромосомную организацию видов в начале и конце филогенетического пути. В результате этих многолетних исследований он доказал предположение о глубокой системной реорганизации хромосомного аппарата при видообразовании и обосновал следующие положения:
1. В филогенетически близких, адаптивно радиирующих видовых комплексах хромосомно мономорфные виды обычно являются начальными, а полиморфные - конечными звеньями;
2. Виды с инверсионным полиморфизмом адаптивного ранга (т. е. Обеспечивающим широкую эколого-климатическую адаптацию) обладают значительно меньшими потенциями к видообразованию, чем мономорфные узкоадаптированные виды.
К первому положению можно лишь добавить, что появление полимофного вида-потомка на первом этапе ведет к исчезновению видов-анцесторов, а на втором - к угасанию всей филолинии.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 11-0500737, 11-05-01105), Программ РАН 23 и 28, Интеграционного проекта 93, выполняемого совместно с УрО РАН. Автор координирует свои исследования с программами работ по проекту 596 IGCP.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Ржонсницкая М.А. Спирифериды девонских отложений окраин Кузнецкого бассейна. [Текст] / М.А. Ржонсницкая. - М.: Госгеолиздат, 1952. - 232 с.
2. Ржонсницкая М.А. Биостратиграфия девона окраин Кузнецкого бассейна. Описание брахиопод Pentamerida и Atrypida. [Текст] / М.А. Ржонсницкая. - Л.: Недра, 1975. Т. 2. Ч. 1. 232 с.
3. Грацианова Р.Т., Талент Дж.А., Язиков А.Ю. К систематике и номенклатуре некоторых спириферид, важных для стратиграфии девона [Текст] / Р.Т. Грацианова, Дж.А. Талент, А.Ю. Язиков // Система и филогения ископаемых беспозвоночных. М.: Наука, 1987. - С. 102-115.
4. Язиков А.Ю. Экологические морфы вида Zdimir baschkiricus, (брахиоподы, девон) [Текст] / А.Ю. Язиков. / Новое в палеонтологии и биостратиграфии палеозоя азиатской части СССP. Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССP, Вып. 770. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - С. 93-106.
5. Грацианова PT., Дагис А.С. Морфология и вопросы систематики некоторых девонских атиридид Западной Сибири [Текст] / PT. Грацианова, А.С. Дагис. / Морфология и систематика беспозвоночных фанерозоя. - М.: Наука, 1983. - С. 15-27. Грант В. Эволюция организмов. [Текст] / В. Грант. - М.: Мир, 1980. 407 с.
6. Yazikov A.Yu., Shcherbanenko T.A. Brachiopods from Upper Devonian sections along Yaya river (North-East margin of the Kuznetsk Basin, Barzas region) [Текст] / A.Yu. Yazikov, T.A. Shcherbanenko // Biostratigraphy, paleogeography and events in Devonian and Lower Carboniferous (SDS / IG CP 596 joint field meeting): Contributions of International Conference in memory of Evgeny A. Yolkin. Ufa, Novosibirsk, July 20 - August 10, 2011. - Novosibirsk: Publishing House of SB RAS, 2011. - P. 173-179.
7. Язиков А.Ю. Pод Leptathyris в шандинском горизонте Салаира (брахиоподы, девон) [Текст] / А.Ю. Язиков. / Фауна и стратиграфия палеозоя Средней Сибири и Урала. Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССP, Вып. 718. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19SS. - С. 17-24.
8. Грацианова PT., Язиков А.Ю. Материалы к стратиграфии и палеобиогеографии девона Западной Сибири (по брахиоподам Stropheodontacea) [Текст] / PT. Грацианова, А.Ю. Язиков // Геол. и геофиз. - 1997. - Т. 38. - № S. - С. 1359-1369.
9. Грацианова PT., Язиков А.Ю. Pод Protodouvillina (брахиоподы, девон): ревизия состава, новые таксоны, филогения и филозоны [Текст] / PT. Грацианова, А.Ю. Язиков // Новости палеонтологии и стратиграфии. - 1998. - Вып. 1. - С. 57-79. Приложение к журналу “Геология и геофизика”. - Т. 39.
10. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. [Текст] / Дж.Г. Симпсон. - М.: Иностранная литература, 1948. 359 с.
11. Грант В. Эволюция организмов. [Текст] / В. Грант. - М.: Мир, 1980. 407 с.
12. Стратотипические разрезы нижнего и среднего девона Салаира. Теленгитский надгоризонт: терригенно-карбонатные фации / Е.А. Елкин, Н.К. Бахарев, PT. Грацианова и др. [Текст] / Стратотипические... - Новосибирск: ИГиГ, 1986. Отв. ред. Елкин Е.А., Каныгин А.В. 142 с.
13. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция [Текст] / В.Н. Стегний. - Новосибирск : Изд-во Новосиб. гос. ун-та, 1993. - 111 с.
© А.Ю. Язиков, 2012
