Сафонов М.А.1, Сафонова Т.И.2
1Оренбургский государственный университет 2Оренбургский государственный педагогический университет Е-mail: [email protected]; tatyanasafonov @yandex.ru
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ, ОБИТАЮЩИЕ НА ДРЕВЕСИНЕ BETULA PENDULA В ЮЖНОМ ПРИУРАЛЬЕ (ОРЕНБУРГСКАЯ ОБЛАСТЬ)
В статье приводятся итоги изучения видового состава дереворазрушающих грибов, обитающих на древесине березы в Южном Приуралье. Выявлено 123 вида, представляющих 62 рода, 28 семейств, 16 порядков. Отмечены редкие виды.
Ключевые слова: дереворазрушающие грибы, березняки, редкие виды грибов, Южное Приуралье, Climacodon septentrionalis, Steccherinum murashkinskyi, Tyromyces kmetii.
Мелколиственные леса занимают обширные площади Евразии. Они достаточно разнообразны, поскольку произрастают в различных условиях, слагаются разными видами и имеют неодинаковое происхождение, сформированы несколькими родами древесных растений (Betula L., Populus L., Alnus). Один из основных родов, формирующих эти леса - Betula L. Березы широко распространены по всему Северному полушарию, произрастают в широком зональном диапазоне - от тундры до степей, с минимальной производительностью в крайних природных зонах и максимальной - в подзонах южной тайги и лесостепи. Некоторые виды берез являются важнейшими лесообразующими породами, в частности, березы пушистая и повислая (Betula pendula Roth., B.pubescens Ehrh.). Береза повислая встречается во всех лесах России; береза пушистая распространена от лесотундры на севере до степей на юге. В Южном Приуралье, на границе лесостепной и степной зон, преобладают леса с участием березы повислой.
Распространение березовых лесов в широком диапазоне природно-климатических зон делает их удобным модельным объектом для изучения изменчивости основных характеристик этих экосистем в широтном и долготном градиенте. При этом варьируют не только характеристики дре-востоев и травянистого яруса этих лесов, но и структурные характеристики групп организмов, тесно связанных с березняками трофическими связями, в частности, ксилотрофных грибов. Эта экологическая группа базидиальных грибов является незаменимым компонентом лесных экосистем, обеспечивающим разложение лигниноцеллюлозных соединений древесины и возврат в кру-
говорот веществ, необходимых для стабильного существования леса [1, 6, 11, 12 и др.].
Березовые леса распространены во всех районах Южного Приуралья и занимают значительные площади (10,8% лесопокрытой площади), что определяет актуальность изучения современного состояния и изменчивости основных структурных характеристик сообществ их деструкторов в широтном градиенте и в зависимости от уровня антропогенной нагрузки.
Планомерные исследования видового состава и экологических характеристик биоты ксилотрофных грибов Южного Приуралья в пределах Оренбургской области были начаты в 1993 году М.А.Сафоновым. Им был опубликован первый список видов ксилотрофных базидиомицетов региона, включавший 117 видов грибов. В том числе на древесине березы были отмечены 40 видов, относящихся к 28 родам и 18 семействам [8]. Дальнейшие исследования увеличили данный список, который к 2003 году включал 78 видов, относящихся к 51 роду и 25 семействам [9]. Проведенные нами исследования позволили существенно дополнить сведение о видовом составе микобиоты березняков региона.
Материалы и методы работы
Полевые работы проводились с 1994 по 2008 г. в березовых лесах разных районов Оренбургской области, а также в Кугарчинском, Зиянчуринском, Зилаирском районах Республики Башкортостан.
Объектом исследований являлись базидиаль-ные ксилотрофные макромицеты, преимущественно трутовые грибы, являющиеся основны-
ми возбудителями стволовых и корневых гнилей древесных растений, а также грибы, производящие деструкцию детрита в лесах области. Сбор образцов проходил методом маршрутного сбора. На маршруте проводилось описание биотопов и субстрата, на котором обитали грибы; оценка численности ксилотрофных базидиомицетов основывалась на определении в 2 метровой полосе учета количества древесных остатков, на которых развивается тот или иной вид [6]. При описании грибов территории была использована система высших базидиальных грибов, опубликованная в книге «Nordic Macromycetes» [16, 17] и основанная на классификации В. Юлиха [15].
В общей сложности было собрано и определено более 1800 образцов. Идентификация собранных образцов была произведена с использованием русскоязычной и зарубежной определительной литературы [1-5, 10, 13, 14, 16-18].
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований было определено 123 вида дереворазрушающих
грибов, представляющих 62 рода, 28 семейств, 16 порядков и 2 подкласса отдела Basidiomycota. Это составляет более половины (54,6 %) от всех видов ксилотрофных грибов, ранее выявленных на территории региона на древесине всех родов древесных растений [7] . Большинство видов относится к афиллофороидным грибам.
К числу крупнейших порядков микобиоты березняков относятся Hyphodermatales (42 вида), Polyporales (10 видов), Coriolales (14 видов), Schizophyllales, Stereales, Agariales (по 9 видов). Ведущими семействами являются Chaetoporellaceae (15 видов), Coriolaceae (13), Polyporaceae (10), Bjerkanderaceae (11), Schizophyllaceae и Steccherinaceae (по 9 видов). На долю ведущих семейств, формирующих ядро формационной микобиоты, приходится 61,3% видов; одновидовые семейства включают 8,1% видов. Из 62 родов микобиоты 56,5% -одновидовые.
Ниже приводится систематический список грибов, обитающих на древесине березы в Южном Приуралье.
Систематический список ксилотрофных базидиальных грибов, обитающих на древесине березы в Южном Приуралье
Класс HYMENOMYCETES Подкласс TREMELLOMYCETIDAE Wells Порядок TREMELLALES Dumort. emend. Bandoni Семейство Tremellaceae Fr.
Tremella mesenterica Retz.:Fr.
Подкласс HYMENOMYCETIDAE (Fr.) Kreisel DACRYOMYCETALES Lindau Семейство Dacryomycetaceae Bref.
Calocera cornea (Batsch.: Fr.) Fr.
AURICULARIALES J.Schrot. emend. Bandoni Семейство Exidiaceae R.T.Moore Exidia glandulosa (Bull.:Fr.) Fr.
SCHIZOPHYLLALES Nuss Семейство Schizophyllaceae Quel.
Chondrostereum purpureum (Pers.:Fr.) Pouzar Gloeoporus dichrous (Fr.:Fr.) Bres.
Mycoacia aurea (Fr.) J.Erikss. & Ryvarden Mycoacia fuscoatra (Fr.:Fr.) Donk Phlebia albida H. Post Phlebia radiata Fr.
Phlebia rufa (Pers.:Fr.) M.P.Christ.
Phlebia tremellosa (Schrad.:Fr.) Burds. & Nakasone Schizophyllum commune Fr.: Fr.
PHANEROCHAETALES Julich Семейство Phanerochaetaceae Julich Phanerochaete vetulina (D.C.: Fr.) P. Karst Семейство Rigidoporaceae Julich Ceriporia reticulata (Hoffm.:Fr.) Domanski Ceriporia viridans (Berk. & Broome) Donk ss.lat.
Climacodon septenterionalis (Fr.) P.Karst.
Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden Oxyporus obducens (Pers.) Donk Physisporinus vitreus (Pers.: Fr.) P.Karst.
STEREALES Julich Семейство Cylindrobasidiaceae Julich Cylindrobasidium laeve (Pers.:Fr.) Chamuris Семейство Peniophoraceae Lotsy Peniophora cinerea (Pers.: Fr.) Cooke Peniophora limitata (Chaill.: Fr.) Cooke Peniophora violaceolivida (Sommerf.)Massee Peniophora incarnata (Pers.: Fr.) P. Karst Porostereum spadiceum (Pers.:Fr.)Hjortstam & Ryv.
Stereum complicatum (Fr.) Fr.
Stereum hirsutum (Willd.:Fr.) Gray Stereum subtomentosum Pouzar
HYPHODERMATALES Julich Семейство Hyphodermataceae Julich Basidioradulum radula (Fr.:Fr.) Nobles Hyphoderma guttuliferum (P.Karst.) Donk.
Hyphoderma mutatum (Peck.) Donk.
Hyphoderma praetermissum (P. Karst.) J. Erikss & A. Strid. Hyphoderma roseocremum (Bres.) Donk.
Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk.
Семейство Cystostereaceae Crustomyces subabruptus (Bourd. & Galz.) Julich Семейство Chaetoporellaceae Jbilich Amphinema byssoides (Pers.:Fr.) J.Erikss.
Antrodiella citronella Niemela & Ryv.
Antrodiella romellii (Donk) Niemela
Antrodiella semisupina (Berk. et M.A. Curtis) Ryvarden
Diplomitoporus lenis (P.Karst) Gilb. & Ryv.
Hyphodontia crustosa (Pers.: Fr.) J. Erikss
Hyphodontia flavipora (Berk. & M.A.Curtis ex Cooke) Sheng H.Wu Hyphodontia gossypina (Parm.) Hjortstam Hyphodontia hastata (Litsch.) J. Erikss.
Hyphodontia paradoxa (Schrad.: Fr.) E.Langer & Vesterholt Hyphodontia radula (Pers.: Fr.) E. Langer & Vesterholt Skeletocutis alutacea (Lowe) Keller Skeletocutis amorpha (Fr.) Kotl. et Pouzar Skeletocutis nivea (Jungh.) Jean Keller Skeletocutis subincarnata (Peck) Keller
Семейство Steccherinaceae Parmasto Irpex lacteus (Fr.:Fr.) Fr.
Steccherinum fimbriatum (Pers.:Fr.)J.Erikss.
Steccherinum murashkinskyi (Burt) Maas G.
Steccherinum nitidum (Pers.:Fr.) Vesterholt Steccherinum ochraceum (Fr.) Gray Steccherinum pseudozilingianum (Parmasto) Vesterholt Steccherinum separabilimum (Pouz.) Vesterholt Steccherinum subcrinale (Peck.) Ryv.
Trichaptum pargamenum (Fr.) G.Cunn.
Семейство Bjerkanderaceae Julich Abortiporus biennis (Bull.: Fr.) Singer Bjerkandera adusta (Willd: Fr.) P.Karst.
Ceriporiopsis gilvescens (Bres.) Domanski Ceriporiopsis mucida (Pers.: Fr.) Gilb. & Ryv.
Ceriporiopsis pannocincta (Romell) Gilb. & Ryvarden.
Ceriporiopsis subvermispora (Pilat) Gilbn. & Ryv.
Hapalopilus rutilans (Pers.:Fr.) P.Karst.
Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat.
Tyromyces chioneus (Fr.:Fr.) P.Karst.
Tyromyces fumidiceps G. F. Atk.
Tyromyces kmetii (Bres.) Bod. & Sing.
CORIOLALES Julich Семейство Coriolaceae (Imazeki) Singer Cerrena unicolor (Bull.:Fr.) Murrill Daedaleopsis confragosa (Bolton:Fr.) Schroet.
Daedaleopsis septentrionalis (P.Karst.) Niemela Daedaleopsis tricolor (Pers.) Bond. & Sing.
Datronia mollis (Sommerf.:Fr.) Donk Datronia stereoides (Fr.:Fr.) Ryvarden Lenzites betulinus (L.:Fr.) Fr.
Trametes gibbosa (Pers.: Fr.) Fr.
Trametes hirsuta (Wulfen: Fr.) Pilat Trametes ochracea (Pers.) Gilb.& Ryvarden Trametes pubescens (Schumach.: Fr.) Pilat Trametes trogii Berk.
Trametes versicolor (L.: Fr.) Pilat
Семейство Fomitaceae Julich Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.
FOMITOPSIDALES Julich Семейство Phaeolaceae Julich Anomoporia myceliosa (Peck) Pouzar Postia hibernica (Berk.& Broome) Julich Postia rennyi (Berk.& Broome) Rajchenb.
Postia tephroleuca (Fr.) J^ich Postia undosa (Peck) Julich
Семейство Fomitopsidaceae Julich Fomitopsis pinicola (Sw.:Fr.) P.Karst.
Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P.Karst.
GANODERMATALES (Donk) Donk Семейство Ganodermataceae P.Karst.
Ganoderma lipsiense (Batsch.) G.F.Atk.
HERICIALES Julich Cемейство Clavicoronaceae Corner
Clavicorona pyxidata (Pers.: Fr.) Doty
Cемейство Gloeocystidiellaceae (Parmasto) Julich Gloeocystidiellum luridum (Bres.) Boidin Laxitextum bicolor (Pers.: Fr.) Lentz
THELEPHORALES Corner ex Oberw. Семейство Thelephoraceae Chevall.
Thelephora terrestris Ehrh.:Fr.
Tomentella atramentaria Rostr.
Tomentella lapida (Pers.) Stapers
HYMENOCHAETALES Oberw. Семейство Inonotaceae Fiasson & Niemela Inocutis rheades (Pers.) Fiasson & Niemela Inonotus obliquus (Pers.:Fr.) Pilat
Семейство Phellinaceae Julich Phellinus igniarius Niemela
POLYPORALES (Herter) Gaumann Семейство Polyporaceae Fr.
Lentinus adhaerens (Alb. & Schw.: Fr.) Fr.
Lentinus conchatus (Bull.: Fr.) Schroet.
Lentinus strigosus (Schw.) Fr.
Pleurotus cornucopiae (Paul. ex Pers.) Roll.
Pleurotus ostreatus (Jacq.:Fr.) Kumm.
Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel.
Polyporus arcularius Batsch.: Fr.
Polyporus ciliatus Fr.: Fr.
Polyporus tuberaster (Pers.) Fr.
Polyporus varius (Pers.) Fr.
TRICHOLOMATALES Kuhner Семейство Tricholomataceae Heim ex Pouz. nom. cons. prop. Flammulina velutipes (Curt.: Fr.) Sing.
Panellus stypticus (Bull.: Fr.) P.Karst.
Panellus serotinus (Schrader: Fr.) Kuhner
AGARIALES Clements Семейство Pluteaceae Koll.& Pouz.
Pluteus atricapillus (Batsch.) Fayod Pluteus pellitus (Fr.) Kumm.
Pluteus tomentosulus Peck.
Volvariella bombycina (Schaeff.: Fr.) Sing.
Семейство Strophariaceae Sing.& Smit Hypholoma capnoides (Fr.: Fr.) Kumm.
Hypholoma Candoleanum (Fr.) Quell.
Семейство Crepidotaceae Crepidotus mollis (Schaeff.: Fr.) Kumm.
Crepidotus luteolus (Lambotte) Sacc.
Crepidotus variabilis (Pers.: Fr.) Kumm.
Заключение
Таким образом, анализ списка показывает, что, видимо, в результате исследований достигнут достаточно высокий уровень выявлен-ности видового состава, так как в него вошли
обычные, широко распространенные виды; виды, обитающие преимущественно или исключительно на древесине березы, а также виды, не являющиеся характерными для этого рода древесных растений и случайно обнару-
женные на не типичном для них субстрате. septentrionalis (Fr.) P.Karst., Steccherinum
Среди ксилотрофных грибов березняков реги- murashkinskyi (Burt) Maas G., Tyromyces kmetii
она есть виды, которые можно отнести к ред- (Bres.) Bond. & Sing. Mеры по сохранению этих
ким из-за их малочисленности, нахождения на видов должны включать изучение биологии их
границе ареала или реликтовости. К таким популяций и внесение их в региональный спи-
видам относятся, в частности, Climacodon сок редких видов.
--------------------------- 11.05.2012
Список литературы:
1. Бондарцев, A.C Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. - M.; Л.: Изд-во AН СССР, 1953. - 110б с.
2. Бондарцева M.A., Пармасто Э.Х. Определитель грибов СССР: (порядок Aфиллофоровые). - Л.: Наука, 198б. - Вып. 1. -192 с.
3. Бопдарцева, M.A. Определитель грибов России: (порядок Aфиллофоровые) / M.A. Бопдарцева. - Л.: Наука, 1998. -Вып. 2. - 391 с.
4. Давыдкина, ТА. Стереумовые грибы Советского Союза / ТА. Давыдкина. - Л.: Наука, 1980. - 143 с.
5. Зерова, M^. Визначник гри6ів України / M^. Зерова, Г.Г. Радзиевский, С.В. Шевченко. - Киів: Наукова Думка, 1972. -Т. V. Базидіоміцети. - Кпига 1. Экзобазвддальт, Aфiлофоральm, Кантарелальні. - 238 с.
6. Mухин, ВА. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. - Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. -231 с.
7. Редуценты лесов Южпого Приуралья: материалы к микобиоте и эптомофаупе Оренбургской области / под ред. M.A. Сафонова. - Екатеринбург: УрО РAН, 2007. - 13б с.
8. Сафонов, M.A. Трутовые грибы Оренбургской области / M.A. Сафонов. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. - 152 с.
9. Сафонов, M.A. Структура сообществ ксилотрофных грибов / M.A. Сафонов. - Екатеринбург: УрО РAН, 2003. - 2б9 с.
10. Степанова-Картавенко, Н.Т. Aфиллофоровые грибы Урала. - Свердловск, 19б7. - Вып. 50. - 293 с.
11. Степанова Н.Т., Mухин ВА. Основы экологии дереворазрушающих грибов. - M.: Наука, 1979. - 100 с.
12. Частухип В.Я., Николаевская M.A. Биологический распад и ресиптез органических веществ в природе / В.Я. Частухин, M.A. Николаевская. - Л.: Наука, 19б9. - 324 с.
13. Christiansen, M.P. Danish Resupinate Fungi. Part II. Homobasidiomycetes / M.P. Christiansen // Dansk Botanisk Arkiv. -Copenhagen, Bjnar Munksgaard, 19б0. - Bind. 19. - №2. - P. б1-388.
14. Hjortstam, K. The Corticiaceae of Europe / K.Hjortstam, K.-H.Larsson, L. Ryvarden. - Fungiflora, Oslo, 1987. - V. 1. - P. 2б2.
15. Julich, W. Kleine Kryptogamenflora. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1984. Bd.11, b/1: Die Nichtblatterpilze, Gallerpilze und Bauchpilze. - б2б p.
16. Nordic Macromycetes. Vol. 2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. - Gopenhagen: Nordsvamp, 1992.
17. Nordic Macromycetes. Vol. 3: Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid basidiomycetes. - Gopenhagen: Nordsvamp, 1997.
18. Ryvarden L., Gilbertson R.L. The Polyporaceae of Europe. - Oslo: Fungiflora, 1993. - Vol. 1-2.
Сведения об авторах:
Сафонов Максим Анатольевич, профессор кафедры общей биологии Оренбургского государственного университета, доктор биологических наук 4б0018, г. Оренбург, пр-т Победы, 13, тел/факс (3532)772452, e-mail: [email protected] Сафонова Татьяна Ивановна, преподаватель кафедры экологии, общей биологии и MПБД Оренбургского государственного педагогического университета, кандидат биологических наук 4б0000, г. Оренбург, ул. Советская, 19, тел/факс (3532)772452, e-mail: [email protected]
UDC 582.284; 581.93 Safonov M.A., Safonova T.I.
Orenburg state university, e-mail: [email protected] Orenburg state pedagogical university, e-mail: [email protected]
WOOD-DESTROYING FUNGI ON WOOD OF BETULA PENDULA AT THE SOUTHERN PREURALS (ORENBURG REGION)
The results of diversity investigations of wood-destroying fungi living on beech wood in a limits of the Southern Preurals are given. 123 species representing 62 genuses, 28 families, 16 orders and 2 subclasses are revealed. The rare and endangered species are marked.
Key words: wood-destroying fungi, birch woods, rare fungi species, Southern Preurals, Climacodon septentrionalis, Steccherinum murashkinskyi, Tyromyces kmetii.