CC BY
392
УДК 58.01: 58.039
ДАВЛЕНИЕ КАК ВНЕШНИЙ И ВНУТРЕННИЙ ФАКТОР, ВЛИЯЮЩИЙ НА РАСТЕНИЯ (ОБЗОР)
Е.Э. Нефедьева1, В.И. Лысак1, С.Л. Белопухов2
Волгоградский государственный технический университет, 400005, Россия, г. Волгоград, пр. Ленина, 28, [email protected] 2Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева, 127550, Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, [email protected]
Растения чувствительны к внутренним и внешним давлениям. Обнаружены клеточные системы рецепции давления и трансдукции сигнала. Давления и напряжения, возникающие в клетках животных, бактерий, грибов и растений, являются факторами роста и дифференцировки, а в побе-говых апикальных меристемах они приводят к формированию вегетативных и генеративных органов. Выяснение механизмов устойчивости растений к давлению почвы важно для разработки способов выращивания культур и при создании тестовых систем для селекции или введения в культуру таких растений. Растения можно адаптировать к космическим условиям низкого атмосферного давления. Развитие растений находится в прямой зависимости от уровня избыточного атмосферного давления, а рост останавливается при давлении 1200 кПа. Обработка семян импульсным давлением (ИД) способствует появлению в дозовой зависимости зон стимуляции, переходного состояния и стресса. В первой зоне при ИД 5-20 МПа увеличение продуктивности растений на 15-25% было результатом накопления гормонов-активаторов. В стрессовом состоянии при ИД 26-35 МПа обнаружены изменения структуры опытной партии, нарушение динамики физиологических процессов, накопление ингибиторов, отток ассимилятов в плоды. Увеличение вариабельности признаков при ИД 20-26 МПа указывало на переходное состояние. Приведенные результаты показывают, что давление является важным фактором регуляции роста и развития растений. Ил. 9. Библиогр. 64 назв.
Ключевые слова: гипербарический стресс; рост и дифференцировка у растений; давление.
PRESSURE AS AN EXTERNAL AND INTERNAL FACTOR INFLUENCING THE PLANTS (REVIEW)
E. Nefedyeva1, V. Lysak1, S. Belopukhov2
Volgograd State Technical University,
28, Lenin Ave., Volgograd, 400005, Russia, [email protected]
2Russian Timiryazev State Agrarian University,
49, Timiryazevskaya St., Moscow, 127550, Russia, [email protected]
Plants are sensitive to internal and environmental pressures. Cell systems of pressure reception and signal transduction are revealed. Pressures and tensions arising in cells of animals, plants and fungi are the factors of growth and differentiation, so they result in forming of vegetative and generative organs in shoot apical meristems. Research of plant resistance mechanisms to high soil pressure is important for plant growing technique development as well as for elaboration of test systems for selection or introduction of those plants. Plants are known to become adapted to space conditions of low atmospheric pressure. Plant development depends directly on the level of superatmospheric pressure, but the growth is stunted by pressure 1200 kPa. Treatment of seeds by pulse pressure (PP) promotes the appearance of zones of stimulation, transition and stress in the dose-response relationship. The growth of plant productivity on 15-25% in the first zone after PP 5-20 MPa treatment resulted from the accumulation of activating hormones. In stress after PP 26-35 MPa the changes of sample structure, the damage of dynamics of physiological processes, accumulation of inhibitors as well as flow of assimilates to fruits were detected. Increase of variability of processes after PP 20-26 MPa treatment denoted the transition state. Thus, the above results demonstrate that pressure is the important factor of plant growth and development control. 9 figures. 64 sources.
Key words: hyperbaric stress; plant growth and differentiation; pressure.
РОЛЬ ВНУТРЕННИХ ДАВЛЕНИЙ
В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Давление является фактором, оказывающим влияние на растения. В растительной клетке действуют осмотическое и тургорное давления, определяющие направление передвижения воды и зависящие как от свойств самой клетки, так и от содержания воды и растворенных веществ в тканях и окружающей среде. В растении существуют корневое давление, а также внутреннее давление, возникающее при росте тканей, движениях, действии гравитации и перемещениях веществ. Давление контролирует флоэмный транспорт [30]. У насекомоядных растений ловчие аппараты устроены по принципу рецепции давления.
При гипо- и гиперосмотическом шоке клетки томата (Lycopersicon esculentum) изменяли объем и проявляли симптомы стресса - внеклеточную алкалинизацию, выход ионов калия, индукцию синтазы 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты. При осмотическом давлении около 200 кПа (гиперосмотический шок) реакция развивалась медленно. При гипоосмоти-ческом шоке при осмотическом давлении около 0,2 бар изменения развивались быстрее. Рецепция осмотического давления осуществлялась в течение секунд, а адаптация к новым осмотическим условиям длилась часами [2 9].
Быстрое падение тургорного давления, происходящее при резком засолении, инициирует гидропассивное закрывание устьиц, уменьшение объема клеток и другие явления. Снижение тургорного давления и его обратимый характер при обезвоживании позволяет рассматривать его в качестве сигнала для включения специализированных систем адаптации [ 15].
В плазмалемме клеток высших растений, дрожжей [64] и бактерий обнаружены механо-чувствительные ионные каналы, реагирующие на гидростатическое давление. Понижение температуры, способствующее упорядочению структуры мембраны, оказывает такое же действие, как и увеличение давления, следовательно, эффект связан с состоянием мембран.
Статическое магнитное поле влияло на механочувствительные каналы у бактерий за счет эффекта электрострикции. Ответ представлял собой снижение активности канала [37]. При гиперосмотическом стрессе дрожжи освобождали Са2+ из вакуолей в цитоплазму через каналы. Одним из предполагаемых механизмов активации механочувствительных каналов является напряжение в липидном бислое под действием осмотических сил [64]. СГ-
каналы участвуют в поддержании тургора при гипоосмотическом стрессе [63], а их регуляция может быть связана с натяжением мебран.
У высших растений в плазмелемме обнаружен [59] осмосенсор - сенсорная киназа, активность которого зависит от натяжения мембраны. Он связан с находящимся в цитозоле регулятором ответа. Сигнал возникает при изменении натяжения плазмалеммы в ответ на изменение осмотического давления наружной среды. При получении сигнала осмосенсор, подвергаясь автофосфорилированию, активируется. С гистидинового остатка молекулы ос-мосенсора фосфатная группа затем переносится на остаток аспарагиновой кислоты регулятора ответа. Фосфорилированная молекула регулятора ответа приводит к включению МАР-киназного пути передачи сигнала.
Вышеизложенные факты показывают, что давление возникает в растительных тканях при действии различных факторов среды, влияет на структуру биополимеров, которые претерпевают изменения. В клетке существуют системы рецепции давления, связанные с сигнальными системами, формирующими клеточный ответ.
Исследования, проводимые как на животных [3,26], так и на растительных клетках [19,27,44], показывают, что давления и механические напряжения, возникающие в процессе роста клеток, являются факторами роста и дифференцировки клеток. Меристематические клетки приступают к дифференциации после достижения некоторой критической массы. Предполагается [10], что подобный «эффект массы» обусловлен химическими сигналами, исходящими от клеток, однако давление и растяжение, возникающие в процессе роста клеточной массы, также являются внутренними сигналами. В настоящее время сформировалась область цитологии - цитомеханика [20], исследующая способы генерации, передачи и регуляторной роли механических напряжений в клетках и тканях.
Последние исследования [26] животных клеток обнаружили, что геометрическое положение эндотелиальных клеток капилляров определяет их рост при малой плотности клеток, дифференцировку при умеренной плотности и апоптоз при высокой плотности. Переключение роста и дифференциации осуществляется взаимодействием клеточного и межклеточного вещества. Межклеточное вещество управляет переходом клеток к росту, дифференцировке или апоптозу в ответ на растворимые стимулы,
возникающие при механическом сопротивлении клеток, вызывающем искажения клеток и цито-скелета [40].
Механочувствительные молекулы и клеточные компоненты - интегрины, ионные каналы, активируемые растяжением, элементы ци-тоскелета - участвуют в процессе трансдукции механического сигнала в биохимический [41 ]. В ответ на механическое напряжение клетки формируют множественные молекулярные механизмы трансдукции [41 ]. Механические и химические сигналы интегрируются и влияют на клеточные сигнальные системы, обеспечивающие взаимодействие клеток, формирование фенотипических признаков и прохождение фаз развития ткани [40].
Показана [47] регуляторная роль механических напряжений в морфогенезе животных. Важнейшие процессы формирования зародыша - гаструляция, нейруляция, внутренняя диф-ференцировка - определяются процессами гипервосстановления механических напряжений в тканях [ 3].
У растений апопласт и симпласт участвуют в интеграции клеточной активности [57] и служат проводниками электрофизиологических сигналов [58]. Клеточные стенки апопласта являются несущей механической структурой, играющей роль в механической интеграции. Ме-ристематические клетки в процессе роста оказывают давление на соседние стенки [60], что может быть механическим сигналом, информирующим клетки о поведении соседей. Механическое напряжение в меристематических клетках [28,38] - уникальная реакция среди других механических воздействий, поскольку влияет на геометрию поверхности, на которую действует [49]. Напряжения в клеточных стенках возникают при наложении тургорного давления и вторичного давления растущих тканей [36]. Тканевые напряжения существуют до воздействия внешних сил, они являются интегрирующими сигналами [39], передаются по апопласту и участвуют в регуляции роста органов растения [35,53]. Возможность механической интеграции у растений в последнее время рассматривается на примере формирования латеральных вегетативных и генеративных органов в апикальных меристемах [44,19].
Исследованы [44] направленные циклические изменения в побеговых апикальных меристемах, приводящие к формированию вегетативных органов. В них происходят два основных процесса - рост купола апекса и циклическая инициация боковых органов соответственно филлотаксису. Размеры апекса и приморди-ев зависят от сезона [32,55].
При разработке теории строения побего-
вых апикальных меристем было выдвинуто несколько гипотез. Наиболее признанной является концепция туники и корпуса, предложенная А. Шмидтом в 1924 г., согласно которой конус нарастания состоит из двух слоев - туники и корпуса. Клетки туники делятся в основном антиклинально, за счет чего происходит поверхностный рост. Корпус состоит из более крупных клеток, делящихся в различных направлениях, обеспечивая объемный рост. Появление листьев объясняли как результат неравномерного роста туники. Ее рост опережает рост корпуса, и образуется складка, листовой бугорок. Туника наряду с образованием эпидермиса может участвовать в образовании коры и других тканей.
По современным представлениям [16 ] конус нарастания покрытосеменных растений состоит из мантии, покрывающей конус нарастания; зоны центральных материнских клеток, которая занимает верхнюю часть конуса нарастания, располагаясь непосредственно под мантией; камбиально-подобной зоны; сердцевины; периферической зоны. Периферическая меристема находится под мантией и покрывает сердцевинную меристему. Клетки периферической меристемы участвуют в образовании листьев [16]. Активность апикальных меристем регулируется большим количеством генов [22,57], экспрессия которых в различных зонах отличается [22].
Выпуклая поверхность апекса и приморди-ев на разрезе имеет вид параболы и может быть описана математически с помощью кривых, в частности, кривых Гаусса [56]. С использованием серий поперечных разрезов или данных сканирующих электронных и софокусных лазерных микроскопов можно реконструировать объемное изображение апекса [27].
Поскольку ниже- и вышележащие слои клеток выгнуты, площадь поверхности увеличивается от ниже- к вышележащим слоям. Наружные слои подвержены растяжению, внутренние - сжатию. Эти силы определяют направление деления клеток - периклинальные (меридиональные и поперечные) и антиклинальные, показанные на рис. 1 [44].
Механическое напряжение зависит не только от приложенных сил, но и от эластичности материала. Клеточные стенки обладают анизотропными свойствами, обеспечивающими растяжение преимущественно вдоль главной оси органа [10 ]. Выбор направления деления и растяжения продемонстрирован в экспериментах [46]. Изолированные протопласты помещали в агаризированную среду и подвергали механическому сжатию. Протопласты делились в плоскости, перпендикулярной главному направлению сжатия. Следовательно, клетки спо-
Рис. 1. Софокусная натуральная система координат и принцип клеточной организации в продольном сечении апекса побега: а - расположение периклиналей и антиклиналей (и, V), стрелка указывает на центр системы координат; б - побеговая апикальная меристема голосеменных с антиклинальными делениями, преобладающими в поверхностных слоях, слева показаны контуры клонов клеток, справа - реальное расположение отдельных
клеток [44].
собны опознавать направление сжатия.
Клеточные деления, в частности, перикли-нальные, обеспечивают рост листовых примор-диев [44]. Ионизирующая радиация, останавливающая деление, но не растяжение клеток, не ингибирует процесс инициации листьев в проростках пшеницы. Исследование экспрессии генов гистона Н4 в побеговых апикальных меристемах показало, что область инициации листового примордия не отличается высокой митотической активностью. В этой области увеличена экспрессия гена экспансина LeExp18. Экспансин ослабляет клеточные стенки и тем самым облегчает их растяжение [23], что, по мнению исследователей [31,51 ] включает инициацию листовых примордиев. Следовательно, рост и морфогенез в апексе являются результатом не изменения направления деления клеток, а их растяжения, зависящего от механических свойств клеточных стенок [44].
Потомство протодермальных клеток апекса вносит небольшой вклад в формирование целого листа, они в большей степени участвуют в регуляции роста [33], в частности, направлении роста. Инициация листьев заключается в изгибании поверхности апекса [33,54]. Изгибание, распространяющееся вне плоскости поверхности наружного слоя - туники, вызвано внутренними сжимающими напряжениями [28]. На основании этой гипотезы предложена модель филлотаксиса [28,33]. Ключевым моментом в этой гипотезе является то, что сжимающие напряжения на поверхности побеговой апикальной меристемы существуют до инициации при-мордия. Сжимающие напряжения могут возник-
нуть в результате чрезвычайного опережающего расширения внешнего слоя или быть результатом геометрии побеговой апикальной меристемы [28,54]. Таким образом, формирование вегетативных зачатков в побеговой апикальной меристеме связано с механическими напряжениями, вызванными искажением геометрии конуса нарастания [44].
Изменения геометрии, особенно растяжение поверхности, определяют формирование зачатков цветка в апикальных меристемах побега (рис. 2) [43,44].
Формирование примордиев арабидопсиса (A. thaliana) начинается с анизотропного роста периферии побеговых апикальных меристем, с наибольшим растяжением в меридиональном направлении. Примордии первоначально представляют собой мелкую складку, и только потом выпячиваются благодаря более слабому анизотропному росту по сравнению с начальным ростом при формировании примордия [43,44].
Роль локальных напряжений на поверхности апикальных меристем в органогенезе растений подтверждается [19 ]. При фотопериодический индукции цветения мари белой (Cheno-podium rubrum) обнаружены [19] изменения геометрии апикальной меристемы. Небольшая впадина на вершине апикального купола, типичная для вегетативной стадии, становилась шарообразной на ранних стадиях индукции цветения, при этом изменялись свойства клеточных стенок. Изменения геометрии апекса и состояния клеточных стенок были связаны с движением воды [19].
Предполагают [28], что силы сжатия в ме-
Рис. 2. Формирование латеральных вегетативных и генеративных органов
в апексе побега [43,44]
ристемах являются одним из критических механизмов инициации органов. Механические напряжения имеются на ранних стадиях перехода в генеративное состояние, когда апикальная меристема имеет точное сходство с вегетативной [28]. В зоне дифференциации и генеративной зоне обнаружено периферическое сжатие, генеративная зона таким образом регулирует инициацию примордиев [28].
Механические напряжения, возникающие в тканях во время их роста, являются факторами, инициирующими процессы морфогенеза. Механизмы рецепции давления существуют в клетках, и при их участии осуществляется транс-дукция механического сигнала в универсальный химический сигнал. Поэтому целое растение реагирует на изменение давления.
ДЕЙСТВИЕ ПОЧВЕННОГО
ДАВЛЕНИЯ НА РОСТ РАСТЕНИЙ
Давление почвы влияет на подземные органы, но реакция охватывает все растение. Высшие растения - уникальные организмы в связи с тем, что их вегетативные органы, корень и побег, обитают в почве и воздухе - средах с различными физико-химическими свойствами.
Для передвижения корня в плотной почве растущие корни могут развивать давления от 5 до 19 атм при толщине 1,2-3,0 мм [12].
Для того чтобы растения развивались нормально, требуется определенное соотношение между основными частями почвы: твердыми частицами, водой и воздухом. Оптимальной будет почва, в которой твердые частицы составляют 50%, вода - 30% и воздух - 20% [24].
Причинами уплотнения почвы являются применение на полях тяжелой техники и сниже-
ние содержания органической части почвы [12]. Уплотнение [24] почв снижает урожай зерновых культур на 8-13%, картофеля - более чем на 50% [12]. Урожай заметно снижается даже в том случае, когда объемный вес земли увеличивается всего на 0,01 гсм-3 [12 ].
На кафедре физиологии растений Тимирязевской сельскохозяйственной академии -РГАУ были проведены исследования физиологических функций корневой системы зерновых и кормовых культур с использованием оригинальных приборов, имитирующих действие уплотнения почвы, в частности, камеры «корневого давления», показанной на рис. 3 [12 ].
Давление в камере 1 (рис. 3) создается водным напором через вентиль 2 и передается на субстрат (стеклянные шарики) через эластичную резиновую мембрану 3. Уровень давления фиксируется манометром 5. Питательный раствор из бака 8 через распределительную систему, состоящую из распределительного коллектора 6 и переливного клапана 9, подается в камеры электронасосом. После заполнения камеры 4 питательный раствор перестает поступать в распределительную систему и начинает полностью сбрасываться через переливной клапан в резервуар с питательным раствором 8. Уровень раствора в камерах, регулируемый высотой переливного клапана, сохраняется в течение всего времени, пока действует насос. Работа установки полностью автоматизирована на основе командного прибора типа КЭП-10.
Исследования [12] показали, что возрастающее давление на корневую систему снизило прирост биомассы, площадь листьев, интенсивность дыхания корней кукурузы. При давлении на субстрат 200-250 кПа снижение было
Рис. 3. Схема устройства камеры «корневого давления»: 1 - камера; 2 - вентиль; 3 - резиновая мембрана; 4 - среда корнеобитания; 5 - манометр; 6 - коллектор; 7 - насос; 8 - бак с питательным раствором; 9 - переливной клапан [цит. по 12]
значительнее. Поскольку условия гипоксии специально не создавали, в данном случае снижение интенсивности дыхания было связано не с изменением парциальных давлений газов, а с торможением реакции дыхания или запуском реакций баростресса.
В связи с интенсификацией обработки почвы, выпуском мощных тракторов, автомашин и другой сельскохозяйственной техники проблема уплотнения почв стала одной из наиболее актуальных. Правильная обработка почвы, внесение органических удобрений, использование принципиально новых сельскохозяйственных машин или уменьшение числа проходов техники по полю позволит уменьшить уплотнение почвы [2]. Выяснение механизмов устойчивости растений к давлению почвы имеет большое практическое значение для разработки способов выращивания сельскохозяйственных культур на уплотненных почвах и при создании тестовых систем для селекционного отбора или введения в культуру таких растений [12].
ДЕЙСТВИЕ АТМОСФЕРНОГО
ДАВЛЕНИЯ НА РОСТ РАСТЕНИЙ
Изменение давления атмосферного воздуха на надземные части небезразлично для растения. При подъеме воды на значительную высоту у древесных растений следует учитывать ее потенциальную энергию.
Первые исследования влияния атмосферного давления на рост растений были проведены в начале ХХ века. В.И. Палладин обнаружил, что растения лучше растут при отклонении атмосферного давления в большую или меньшую сторону от нормы. Высокое давление (810 атм) отрицательно влияло на прорастание семян [12].
В настоящее время на Экспериментальной сельскохозяйственной станции штата Техас (Texas Agricultural Experiment Station) ученые создали специальные камеры (рис. 4), где воспроизводятся условия, характерные для Луны и Марса, и в которых выращивают культурные растения [2 5].
Было обнаружено, что растения можно адаптировать к космическим условиям, однако в камерах выращивания накапливается этилен, тормозящий рост растений [2 5]. В камерах приняты меры по уменьшению содержания этилена, что обеспечило нормальный рост растений (рис. 5). Исследования подтвердили, что при низком давлении снижается интенсивность темнового дыхания, и это благоприятно для продукционного процесса [25]. Рост побега и корня растений салата, выращенных в гипоба-рических условиях (50 кПа) превышает рост растений в условиях нормального атмосферного давления (100 кПа), в то время как у пшеницы размеры увеличиваются лишь на 10% [34].
Рис. 4. Камера низкого давления для выращивания растений (фото заимствовано с сайта http://aggie-horticulture. tamu. edu/faculty/davies /research/ nasa. html)
Wheat
50 kPa
1 100 kPa
Рис 5. Растения салата (слева) и пшеницы (справа), выращенные при низком давлении (50 кПа) и нормальном атмосферном давлении (100 кПа) (фото с сайта http://aggie-horticulture. tamu.edu/faculty/ davies/research/nasa. html)
Обнаружены гены, ответственные за ответ растений арабидопсиса на действие низкого давления [50]. Культивирование растений при давлении 10 кПа по сравнению с нормальным атмосферным давлением 101 кПа привело к дифференциальной экспрессии более 200 ге-
нов. Менее половины генов, индуцируемых в гипобарических условиях, подобным образом были индуцированы гипоксией. Результаты позволили предположить [50], что реакция на пониженное давление является уникальной и более комплексной, чем реакция на низкое пар-
циальное давление кислорода.
Поскольку существует корневое давление, подающее воду в стебель на значительную высоту, изменение атмосферного давления влияет на продвижение воды по стеблю: при снижении атмосферного давления наблюдается гуттация и усиливается плач растений. При низком давлении, вероятно, передвижение воды является лимитирующим фактором, в результате чего возникает водный дефицит, и включаются гены, ответственные за реакцию на засуху [42]. Видимо, увеличение содержания этилена [34] и индукция генов, зависящих от АБК [50], является реакцией на водный дефицит.
Высокое атмосферное давление также оказывает влияние на рост и развитие растений. В Тимирязевской сельскохозяйственной академии - РГАУ на кафедре физиологии растений была создана пневматическая камера высокого давления [12], она показана на рис. 6.
Устройство состоит из камеры, манометра, вентиля, покровного стекла с прокладкой, фланца (рис. 6). При работе с высоким давлением покровное стекло в камере заменяется металлической крышкой [12]. В камеру помещают семена на влажной фильтровальной бумаге или песке, внутри нее с помощью компрессора создают давление. Камеру помещают в термошкаф с оптимальной температурой.
В опытах [12] было показано, что развитие корней и проростков семян кукурузы находится в прямой зависимости от уровня пневматического давления, а рост проростков останавливается при давлении 1200 кПа. Кроме того, обнаружены [12] сортовые различия в способности растений противостоять пневматическому давлению, что позволяет прогнозировать устойчивость растений к давлению среды.
При действии ультразвука, лазерного и ионизирующего излучения, используемых в качестве стимуляторов роста и развития растений,
возможно появление ударных волн высокого давления, оказывающих влияние на клетки. Известно [9] явление звуковой кавитации - образование и захлопывание полостей в жидкости, когда давление резко возрастает, что приводит к излучению ударной волны [4]. Существует газовая кавитация, заключающаяся в колебании газовых пузырьков в звуковом поле [9].
При озвучивании наряду с ударными волнами, энергетическими микропотоками, тепловыми градиентами и потенциалами Дебая на клеточные мембраны могут оказывать влияние азотистая и азотная кислоты, а также пероксид водорода, которые образуются в микроколичествах. Но действие ударных волн на клеточные мембраны настолько велико (вплоть до нарушения их целостности), что вышеперечисленными эффектами можно пренебречь [18].
Гидравлические волны можно получить, используя лазерный луч, проходящий через жидкость. Энергия луча в жидкости приводит к образованию ударных волн с давлением, доходящим до миллиона атмосфер [17 ]. Исходя из изложенного эффекта, можно утверждать, что при лазерной обработке растений в их тканях образуются ударные волны, несмотря на то, что такой механизм не рассматривается.
При действии ионизирующего излучения возможен эффект радиационного распухания материала [8]. При ионизации в металлах ядра атомов выбиваются из узлов кристаллической решетки.
Большая часть выбитых ионов внедряется между узлами кристаллической решетки. Обрабатываемый материал при этом увеличивается в объеме. Максимальное изменение объема стали при нейтронном облучении составляет 0,3%. Неметаллические и композиционные материалы при облучении сильнее изменяют объем: пластмассы увеличиваются до 24%. Увеличение объема при действии ионизирую-
Рис. 6. Пневматическая камера высокого давления для выращивания растений [цит. по 12] - ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И БИОТЕХНОЛОГИЯ -
щего излучения приводит к появлению давления, что может наблюдаться, например, при обработке растительного материала. Этот эффект не рассматривается в радиобиологии. При использовании различных физических факторов для стимуляции роста растений не учитывается или в неполной мере учитывается действие вторично возникающего давления в растительных тканях.
Приведенные данные показали, что давление является важным фактором морфогенеза. В последнее время детально изучаются механизмы рецепции и трансдукции давления. Воздействуя на клетки и ткани давлением, можно инициировать морфогенетические реакции на уровне целого растения.
ДЕЙСТВИЕ ИМПУЛЬСНОГО
ДАВЛЕНИЯ НА РОСТ РАСТЕНИЙ
Предпосевная обработка семян импульсным давлением (ИД) определенной дозы способствует повышению урожайности растений [1]. Метод ударно-волновой обработки семян, в отличие от других способов воздействия (ультрафиолетовое, рентгеновское, гамма-излучение и т.д.) является экологически без-
вредным. Поэтому предпосевная обработка семян ИД с целью повышения урожайности может быть использована в сельском хозяйстве [14 ].
Перед посевом семена обрабатывали ИД, создаваемым ударной волной [13 ]. Семена помещали в специальные кассеты, которые укладывали на дно стальной цилиндрической ампулы с водой. Взрывчатое вещество определенной массы устанавливали на заданном расстоянии. При детонации взрывчатого вещества возникала ударная волна высокого давления, которая передавалась через водную среду на семена. Каждое семя при этом испытывало объемное сжатие. Время прохождения ударной волны составляло 15-25 мксек. Семена подвергали действию ИД в диапазоне от 8 МПа до 35 МПа. Контрольные семена помещали в воду на время, соответствовавшее пребыванию в воде семян при обработке ИД. Семена сушили при комнатной температуре до воздушно-сухого состояния.
Проведены исследования продуктивности растений гречихи, ячменя, огурца и томатов [5,6,7] (рис. 7), которые показали однотипность реакции растений разных видов на действие ИД
Рис. 7. Действие ИД на всхожесть и продуктивность растений:
а - гречиха сорта Аромат; б - ячмень сорта Одесский 100; в - томаты гибрида F1 Карлсон; г - огурец гибрида F1 Эстафета
и видоспецифичность дозовой зависимости, которая имела два максимума.
В области первого максимума продуктивность растений увеличивалась на 10-30% без снижения всхожести. В области второго максимума всхожесть снижалась, но продуктивность увеличивалась до 2-х раз в посевах с плотностью, соответствующей контролю.
Известно [21, 52, 62], что реакция семян на повреждение у различных видов растений может быть двух типов: с низкой и высокой выживаемостью. Аналогичные данные получены при обработке семян растений ИД (рис. 7). Можно выделить виды растений, имеющие низкую выживаемость (огурец, томаты) и более высокую (гречиха, ячмень). В обоих случаях можно выделить два состояния и узкую область перехода от одного состояния к другому. Несмотря на разный характер реакции на воздействие со стороны семян разных видов растений, угол наклона кривой в области перехода от одного состояния к другому приблизительно одинаков.
Предполагается наличие двух стратегий развития событий [48]. Показано существование в дозовой зависимости на уровне целого растения трех контрастирующих зон: общей стимуляции - гормезиса, переходного состояния и стресса. В первой зоне при действии ИД 520 МПа увеличение продуктивности растений на 15-25% является результатом преимущественного накопления гормонов-активаторов и стимуляции физиологических процессов без изменения динамики. В стрессовом состоянии под действием ИД свыше 26 МПа обнаружены изменения структуры опытной партии, нарушение нормальной динамики физиологических процессов растений, преобладание гормонов-ингибиторов, приводящее к торможению роста, изменение донорно-акцепторных отношений с преимущественным оттоком ассимилятов в плоды, приводящее к 2-3- кратному увеличению продуктивности. Увеличение вариабельности признаков на целостном уровне [61] при ИД 20-26 МПа соответствует переходному состоянию от гормезиса к стрессу.
МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
БАРОСТРЕССА У РАСТЕНИЙ
Растения могут быть подвергнуты большому объемному сжатию (при постоянном парциальном давлении газов) без повреждения, а малые асимметричные давления могут легко их повреждать [45]. В природе асимметричные давления создает ветер, который может повредить или сломать растения; в океане асимметрично действуют течения. Растения могут быть выдавлены из почвы при замерзании в ней значительного количества воды. Помимо первич-
ного стресса, связанного с давлением, в этих случаях возможны вторичные стрессы - соответственно усиление испарения, трение частей побегов и действие низких температур [45].
Большая повреждающая способность асимметричных давлений по сравнению с объемным сжатием может быть объяснена механическими особенностями растительных клеток. В тонких первичных стенках фибриллы расположены хаотично, а во вторичных и третичных - преимущественно в определенных направлениях в зависимости от механических напряжений, которым клетка должна противостоять. Таким образом, вторичные и третичные клеточные стенки обладают анизотропными свойствами. Локальное воздействие на неодре-весневшие клеточные стенки приведет к их прогибанию, так как отдельные волокна могут скользить относительно друг друга.
Клетка внутри заполнена водой - трудно-сжимаемой жидкостью, поэтому при действии гидростатического давления ее объем почти не изменяется. Рассмотрим изменения, происходящие в модельной клетке. Упростим задачу, предположив, что клетка имеет сферическую форму, а ее стенки обладают изотропными свойствами. Эта клетка будет напоминать ме-ристематическую.
Относительное изменение объема воды при сжатии можно рассчитать следующим образом [11]:
где V1 - исходный объем;
&V - изменение объема;
ву - коэффициент объемного сжатия воды, составляющий 5 • 10-10 Па-1.
Определим относительное изменение объема воды в процентах при сжатии от р 1 = 105 Па до р2 = 107 Па (или от 1 ат до 100 ат):
1 ■ 107 ■ 100% = -0,495% (2)
Таким образом, объем воды при сжатии от 1 до 100 ат уменьшится приблизительно на
0,5%.
Рассчитаем изменение плотности воды р2/р1 [14] при ее сжатии от р 1 = 105 Па до р 2 = 10 Па (или от 1 ат до 100 ат).
(3)
Ра
Ж-Б-М^-О.ээ-МГ
(4)
Изменение плотности воды в 1,005 раз можно считать пренебрежимо малым, несмотря на то, что давление увеличилось на два порядка.
Клетка оказывает противодействие объемному сжатию за счет тургорного давления, которое достаточно велико. Следовательно, плазматическая мембрана испытывает сжатие из-за действия внешнего давления и противодействия изнутри трудносжимаемой воды. При таком сжатии площадь поверхности клетки изменяется незначительно. Пусть V? и - соответственно объем и площадь поверхности шаровидной клетки до сжатия, а У2 и 52 - после сжатия от р1 = 105 Па до р2 = 107 Па. Тогда
(5)
(6)
(7)
= 0,998
Как видно из (6) и (7), при увеличении давления на два порядка радиус клетки уменьшается лишь на 2%, а площадь поверхности - на 4%.
При асимметричном давлении плазматическая мембрана из-за эластичности клетки испытывает растяжение. На рис. 8 показано сечение клетки, испытывающей асимметричное давление. Площади сечения исходной шаровидной клетки (рис. 8, 1) и клетки после деформации (рис. 8, 2) одинаковы, если принять радиус сечения клетки 1 г = 10 мкм, а полуоси се-
чения клетки 2 а = 20 мкм, Ь = 5 мкм, то площадь сечений [56] соответственно и 52 будут составлять
5? = п■ г2 «314,16
мкм
5?
а ■ Ь«314,16 мкм2
(8) (9)
Длина окружности сечения исходной шаровидной клетки (рис. 8, 1) и периметр эллипса [56], соответствующий сечению клетки после деформации (рис. 8, 2) составляют соответственно
I? = 2пг « 62,8 мкм (10)
12 « п(а + Ь) « 78,5 мкм (11)
Из (8-11) видно, что площадь сечения клетки, соответствующая ее объему, не изменилась, а поверхность клетки увеличилась. Следовательно, при асимметричном или точечном воздействии давления на мембране клетки происходят гораздо большие перемещения, чем при объемном сжатии. При асимметричном или объемном сжатии давление действует на разную площадь поверхности клетки. Например, если радиус клетки принять за 10 мкм, то площадь ее поверхности составляет
Б = 4пН2 = 1256,6 мкм2 = 1,2566 10-5 см2
(12)
Пусть на эту площадь поверхности действует масса 1мг, тогда создается давление
-2
79,6 кг см . Если эта же масса действует на площадь 3,5 х 3,5 мкм (12,25 мкм2), то возникает давление 8160 кг см- . В первом случае упругие свойства клетки обеспечат противодавление, и перемещение поверхностных структур будет незначительным. Во втором случае благодаря эластичности клеточной стенки поверхность будет прогибаться, следовательно, перемещение будет более значительным.
Рис. 8. Растяжение плазматической мембраны клетки при асимметричном
действии давления
п
БАРОСТРЕСС
Объемное сжатие
Асимметричное давление
Гидростатическое Газовое
1) Первичный (2) Вторичный объемный кислородный
баростресс стресс
Ветер (5) Искусственные
сдвиговые нагрузки
(3) Первичный ветровой стресс
(4) Вторичный водный стресс, индуцированный ветром
Эластическая Пластическая деформация (повреждающая) деформация
Рис. 9. Пять типов стресса, индуцированного давлением [45]
Различия в реакции клеток на действие давления в разных средах позволило [45] выделить пять типов баростресса, которые приведены на рис. 9.
Как видно из рис. 9, экспериментальные данные, приведенные выше, позволили создать обобщенную схему. В природе и модельных опытах давление может действовать симметрично (создавая объемное сжатие) и асиммет-
рично, дополнительно вызывая или не вызывая вторичные стрессы, причем реакция растений на эти два типа давления отличается.
Приведенные результаты показывают, что рост и развитие растений зависят от давления окружающей среды. Следовательно, давление является важным фактором регуляции и влияет на протекание отдельных внутренних процессов растения.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК
1. Баньковская Ю.Р., Голованчиков А.Б., Фомиченко В.В., Нефедьева Е.Э. Корреляционный анализ опытных данных по предпосевной обработке семян ударным давлением // Известия ВолгГТУ. Серия "Реология, процессы и аппараты химической технологии". Вып. 7 : меж-вуз. сб. науч. ст. / ВолгГТУ. - Волгоград, 2014. -№. 1 (128). - С. 7-10.
2. Барышева Г. А., Нехорошев Ю. С. Российское сельское хозяйство: 150 лет перманентных реформ и их последствия. Разд. 3.6. Техника // Эксперт. - 2003. - № 35. - С.34.
3. Белоусов Л. В., Ермаков А. С., Лучин-ская Н. Н. Цитомеханический контроль морфогенеза // Цитология. - 2000. - Т. 42, № 1. - С. 84-91.
4. Зельдович Я. Б., Райзер Ю. П. Физика ударных волн и высокотемпературных явлений - М.: Наука, 1 963.
5. Лысак В.И., Нефедьева Е.Э., Белицкая М.Н., Карпунин В.В. Исследование возможностей применения предпосевной обработки се-
мян огурца импульсным давлением для повышения урожайности растений // Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 4. - C. 70-74.
6. Нефедьева Е.Э., Лысак В.И., Белицкая М.Н. Морфофизиологические изменения у некоторых видов культурных растений после действия импульсного давления на семена // Вестник Ульяновской гос. с.-х. академии. - 2012. -№ 4 (октябрь-декабрь). - C. 15-19.
7. Павлова В.А., Васичкина Е.В., Нефедьева Е.Э. Влияние обработки импульсным давлением на продуктивность ячменя Донского (Hordeum Vulgare L.) // Вестник Волгоградского гос. ун-та. Серия 11, Естественные науки. -2014. - № 2. - C. 13-17.
8. Паршин А. М., Звягин В. Б. Структурно-принудительная рекомбинация и особенности радиационного распухания аустенитных сталей и сплавов - Металлы. - 2003. - №2. - С. 44-49.
9. Пирсол И. Кавитация. - М.: Мир, 1975.
10.Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. - Л.: Изд-во
ЛГУ, 1991. - 240 с.
11.Сансиев В.Г. Задачи по гидравлике с решениями (основные физические свойства жидкостей и газов): метод. указания. - Ухта : УГТУ, 2009. - 24 с.
12.Третьяков Н. Н., Шевченко В. А. Использование камер давления для изучения реакции растений на изменение условий среды корне-обитания // Известия ТСХА. - 1991. - № 6. - С. 204-210.
13.Фомиченко В.В., Голованчиков А.Б., Бе-лопухов С.Л., Нефедьева Е.Э. Конструкции устройств для предпосевной обработки семян давлением // Изв. вузов. Прикладная химия и биотехнология. - 2012. - № 2. - C. 128-131.
14.Фомиченко В.В., Голованчиков А.Б., Лы-сак В.И., Нефедьева Е.Э., Шайхиев И.Г. Технологический приём обработки семян культурных растений ударным давлением // Вестник Казанского технологического университета. - 2013. -№ 18. - C. 188-190.
15.Холодова В.П. [и др.]. Исследование неспецифической стрессорной реакции растений на шоковое воздействие абиотических факторов // Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского. - 2001.
- № 1(2) . - С. 151-154.
16.Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. - Новосибирск: Наука, 1990. -192 с.
17.Щелкунов Г.П. Радиогидравлический эффект - от ракет до безапппаратной радиосвязи // ЭЛЕКТРОНИКА: Наука, Технология, Бизнес. - 2005. - № 6.
18.Эльпинер И.Е. Биофизика ультразвука.
- М.: Наука, 1973. - 384 с.
19.Albrechtova J.T.P. , Dueggelin M., Duerrenberger M., Wagner E. Changes in the geometry of the apical meristem and concomitant changes in cell wall properties during photoperiodic induction of flowering in Chenopodium rubrum // New Phytologist. - 2004. - vol. 163, No. 2. - P. 263-269.
20.Bereiter-Hahn J., Anderson O. R., Reif W.-E. (Eds) Cytomechanics. - Berlin; Heidelberg: Springer Verlag, 1987.
21.Bernal-Lugo I., A. Leopold Review art icle. The dynamics of seed mortality / I. Bernal-Lugo // Journal of Experimental Botany. - 1998. - vol. 49.
- P.1455-1461.
22.Brand U. M., Hobe Simon R. Functional domains in plant shoot meristems /. - BioEssays. -2001. - vol. 23. - P. 134-141.
23.Cosgrove D. J. Loosening of plant cell walls by expansions. - Nature. - 2000. - vol. 407.
- P.321-326.
24.Davidson S. Driving a revolution in the paddock // ECOS. - 2004, vol. 118, Jan-Mar. - P.
28-30.
25.Davies F. T., He C.-J., Lacey R. E., Ngo Q. Growing Plants for NASA - Challenges in Lunar and Martian Agriculture // Combined Proceedings International Plant Propagators' Society. - 2003. -vol. 53. - P. 59-64.
26.Dike L.E., Chen C.S., Mrksich M., Tien J., Whitesides G. M., Ingber D. E. Geometric control of switching between growth, apoptosis, and differentiation during angiogenesis using micropatterned substrates // In Vitro Cell Dev Biol Anim. - 1999. - vol. 35, № 8. - P. 441.
27.Dumais J., Kwiatkowska D. Analysis of surface growth in shoot apices. - Plant Journal. -2002. - vol. 31 - P. 229-241.
28.Dumais J., Steele C. S. New evidence for the role of mechanical forces in the shoot apical meristem / / Journal of Plant Growth Regulation. -2000. - vol. 19. - P. 7-18.
29.Felix G., Regenass M., Boller T. Sensing of Osmotic Pressure Changes in Tomato Cells // Plant Physiol. - 2000. - vol. 124, № 3. - P. 11691180.
30.D Fensom. S., Tompson R. G., Caldwell C. D. Tandem Moving Pressure Wave Mechanism for Phloem Translocation // Fisiol.Rast. (Moscow). -1994. - vol. 41. P. 138-145 (Russ. J. Plant Physiol., Engl. transl.)
31.Fleming A. J., McQueen-Mason S., Mandel T., Kuhlemeier C. Induction of leaf primordia by the cell wall protein expansin // Science. - 1997. - vol. 276. - P. 1415-1418.
32.Gifford E. M., Kurth Jr. E. The structure and development of the shoot apex in certain woody Ranales // American Journal of Botany. -1950. - vol. 37. - P. 595-611.
33.Green P.B. Expression of form and pattern in plants—a role for biophysical fields // Cell and Developmental Biology. - 1996. - vol. 7. - P. 903911.
34.He C., Davies F. T., Lacey R. E., Drew M. C., Brown D. L. Effect of hypobaric conditions on ethylene evolution and growth of lettuce and wheat // J Plant Physiol. - 2003. - vol. 160. - P. 13411350.
35.Hejnowicz Z. Sievers A. Acid-induced elongation of Reynoutria stems requires tissue stresses // Physiologia Plantarum. - 1996. - vol. 98. - P. 345-348.
36.Hejnowicz Z., Rusin A., Rusin T. Tensile tissue stress affects the orientation of cortical mi-crotubules in the epidermis of sunflower hypocotyl // Journal of Plant Growth Regulation. - 2000. -vol. 19. - P. 31-44.
37.Hughes S., El Haj A. J., Dobson J., Martinac B. The influence of static magnetic fields on mechanosensitive ion channel activity in artificial liposomes // European Biophysics Journal. -
2005. - vol.34, № 5. - P. 461-468.
38.Hussey G. Cell division and expansion and resultant tissue tension in the shoot apex during the formation of a leaf primordium in the tomato // Journal of Experimental Botany. - 1971. - vol. 22. - P.702-714.
39.Ingber D.E. Tensegrity I. Cell structure and hierarchical systems biology // Journal of Cell Science. - 2003. - vol. 116. - P. 1157-1173.
40.Ingber D.E. Tensegrity II. How structural networks influence cellular information processing networks // J Cell Sci. - 2003. - vol. 116, Pt 8. - P. 1397-408.
41.Ingber,D.E. Tensegrity-based mechano-sensing from macro to micro // Prog Biophys Mol Biol. - 2008. - vol. 97, № 2-3. - P. 163-79.
42.Kariola T., Brader G., Helenius E., Li J., Heino P., Palva E.T. EARLY RESPONSIVE TO DEHYDRATATION 15, a negative regulator of abscisic acid responses in Arabidopsis // Plant Physiology. - 2006. - vol. 142. - P. 1559-1573.
43.Kwiatkowska D. Flower primordium formation at the Arabidopsis shoot apex: quantitative analysis of surface geometry and growth // Journal of Experimental Botany. - 2006. - vol. 57, No. 3. -P. 571 -580.
44.Kwiatkowska D. Structural integration at the shoot apical meristem: models, measurements, and experiments // American Journal of Botany. -2004. - vol. 91. - P. 1277-1293.
45.Levitt J. Response of plants to environmental stresses. - vol. 1. Chilling, freezing and high temperatures stress. - 426 pp. vol. 2. Water, radiation, salt and other stresses. - New York: Academic Press, 1980. - 607 pp.
46.Lynch T.M., P.M. Lintilhac Mechanical signals in plant development: a new method for single cell studies // Developmental Biology. - 1997. -vol. 181. - P. 246-256.
47.Murray J. D., Maini P. K., Tranquillo R. T. Mechanochemical models for generating biological pattern and form in development // Physics Reports. - 1988. - vol. 171. - P. 59-84.
48.Nefed'eva E., Veselova T.V., Veselovsky V.A., Lysak V. Influence of Pulse Pressure on Seed Quality and Yield of Buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) / // European Journal of Molecular Biotechnology. - 2013. - vol. 1, № 1. - C. 12-27.
49.Niklas K.J. Plant biomechanics. - Chicago, Illinois, USA: University of Chicago Press, 1992.
50.Paul A.-L., Schuerger A. C., Popp M. P., Richards J. T., Manak M. S., Ferl R. J. Hypobaric Biology: Arabidopsis Gene Expression at Low Atmospheric Pressure // Plant Physiol. - 2004. - vol. 134, No 1. - P. 215-223.
51.Pien S., Wyrzykowska J., McQueen-Mason S., Smart C., Fleming A. Local expression
of expansin induces the entire process of leaf development and modifies leaf shape // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2001. -vol. 98. - P. 11812-11817.
52.Raj D , Dahiya O.S., Yadav A.K., Arya R.K., Kumar K. Effect of natural ageing on biochemical changes in relation to seed viability in okra Abelmoschus esculentus (Article) // Indian Journal of Agricultural Sciences Volume 84, Issue 2, 2014, Pages 280-286.
53.Sinnott E.W. Plant morphogenesis. - New York, USA: McGraw-Hill, 1960.
54.Steele C.R. Shell stability related to pattern formation in plants // Journal of Applied Mechanics.
- 2000. - vol. 67. - P. 237-247.
55.Steeves T. A., Sussex I. M. Patterns in plant development. - New York, USA: Cambridge University Press, 1989.
56.Struik D.L. Lectures on classical differential geometry. New York, USA: Dover, 1988.
57.Traas J., Doonan J. H. Cellular basis of shoot apical meristem development // International Review of Cytology. - 2001. - vol. 208. - P. 161206.
58.Tr$bacz K., Stolarz M., Dziubinska H., Zawadzki T. Electrical control of plant development // In Travelling shot on plant development / H. Greppin, C. Penel, and P. Simon [eds.]. - Geneva, Switzerland: University of Geneva, 1997. - P. 165182.
59.Trewavas A. Signal perception and transduction // In Bio- chemistry and Molecular Biology of Plants / B.B. Buchanan, W. Gruissem and R.L. Jones, eds. - Rockville, USA: Amer. Society of Plant Physiologists. - 2000. - Chapter 18. - P. 930-936.
60.Trewavas A., Knight M. Mechanical signalling, calcium and plant form // Plant Molecular Biology. - 1994. - vol. 26. - P. 1329-1341.
61. Veselovsky V.A., Veselova T.V., Chemavsky D.S. Plant stress. Biophysical approach. // Plant Physiology. - 1993. - T. 40. - C. 553.
62.Yao R.-Y. , Chen X.-F. , Shen Q.-Q., Qu X.-X., Wang F., Yang X.-W. Effects of artificial aging on physiological and biochemical characteristics of Bupleurum chinense seeds from Qingchuan county // Chinese Traditional and Herbal Drugs Volume 45, Issue 6, 28 March 2014, Pages 844848
63.Zhang W.-H., Walker N.A., Patrick J. W., S. Tyerman D. Pulsing Cl- channels in coat cells of developing bean seeds linked to hypo-osmotic turgor regulation / // Journal of Experimental Botany.
- 2004. - vol. 55, No. 399. - P. 993-1001.
64.Zhou X.-l., Loukin S.H., Coria R., Kung C., Yo Saimi. Heterologously expressed fungal transient receptor potential channels retain
mechanosensitivity in vitro and osmotic response vol. 34, No 5. - P. 413-422 in vivo // European Biophysics Journal. - 2005. -
1. Ban'kovskaya U.R., Golovanchikov A.B., Fomichenko V.V., Nefed'eva E.E. Izvestiya Volgogradskogo Gosudarstvennogo Tekhniches-kogo Universiteta. Ser. Reologiya, protsessy i apparaty khimicheskoi tekhnologii - Proceedings of Volgograd State Technical University. Ser. Rheology, processes and devices of chemical technology, 2014, no. 1 (128), pp. 7-10.
2. Barysheva G.A., Nekhoroshev Yu.S. Ekspert - Expert, 2003, no. 35, p. 34.
3. Belousov L.V., Ermakov A.S., Luchinskaya N.N. Tsitologiya - Cell and Tissue Biology, 2000, vol. 42, no. 1, pp. 84-91.
4. Zel'dovich Ya.B., Raizer Yu.P. Fizika udarnykh voln i vysokotemperaturnykh yavlenii [Physics of Shock Waves and High Temperature Phenomena]. Moscow, Nauka Publ., 1963.
5. Lysak V.I., Nefed'eva E.E., Belitskaya M.N., Karpunin V.V. Agrarnyi vestnik Urala - Ural Agrarian Bulletin, 2009, no. 4, pp. 70-74.
6. Nefed'eva E.E., Lysak V.I., Belitskaya M.N. Vestnik Ul'yanovskoi gosudarstvennoi sel'skokho-zyaistvennoi akademii - Bulletin of the Ulyanovsk State Agricultural Academy, 2012, no. 4, pp. 1519.
7. Pavlova V.A., Vasichkina E.V., Nefed'eva E.E. Vestnik Volgogradskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. 11 Estestvennye nauki - Bulletin of Volgograd State University. Series 11 Natural sciences, 2014, no. 2, pp. 13-17.
8. Parshin A.M., Zvyagin V.B. Metally - Russian Metallurgy (Metally), 2003, no. 2, pp. 44-49.
9. Pirsol I. Kavitatsiya [Cavitation]. Moscow, Mir Publ., 1975.
10.Polevoi V.V., Salamatova T.S. Fiziologiya rosta i razvitiya rastenii [Physiology of plant growth and development]. Leningrad, LGU Publ., 1991, 240 p.
11.Sansiev V.G. Zadachi po gidravlike s resheniyami (osnovnye fizicheskie svoistva zhidkostei i gazov) [Tasks in hydraulics with solutions (basic physical properties of liquids and gases)]. Ukhta, UGTU Publ., 2009, 24 p.
12.Tret'yakov N.N., Shevchenko V.A. Izvestiya TSKHA - Proceedings of TSKHA, 1991, no. 6, pp. 204-210.
13.Fomichenko V.V., Golovanchikov A.B., Belopukhov S.L., Nefed'eva E.E. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya -Proceedings of Higher School. Applied Chemistry and Biotechnology, 2012, no. 2, pp. 128-131.
14.Fomichenko V.V., Golovanchikov A.B., Lysak V.I., Nefed'eva E.E., Shaikhiev I.G. Vestnik Kazanskogo tekhnologicheskogo universiteta -
The Bulletin of Kazan State Technical University, 2013, no. 18, pp. 188-190.
15.Kholodova V.P. [et al.] Vestnik Nizhegorodskogo gosudarstvennogo universiteta im. N.I. Lobachevskogo - Vestnik of Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod, 2001, no. 1(2), pp. 151-154.
16.Chel'tsova L.P. Rost konusov narastaniya pobegov v ontogeneze rastenii [Growth cones rise in the ontogeny of plant shoots]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1990, 192 p.
17.Shchelkunov G.P. Elektronika: Nauka, Tekhnologiya, Biznes - Electronics: Science, Technology, Business, 2005, no. 6.
18.El'piner I.E. Biofizika ul'trazvuka [Biophysics of Ultrasound]. Moscow, Nauka Publ., 1973, 384 p.
19.Albrechtova J.T.P., Dueggelin M., Duerrenberger M., Wagner E. New Phytologist, 2004, vol. 163, no. 2, pp. 263-269.
20.Bereiter Hahn J., Anderson O.R., Reif W.E. (Eds) Cytomechanics. Berlin, Heidelberg, Springer Verlag Publ., 1987.
21.Bernal Lugo I., Leopold A. Journal of Experimental Botany, 1998, vol. 49, pp. 1455-1461.
22. Brand U. M., Hobe Simon R. BioEssays,
2001, vol. 23, pp. 134-141.
23.Cosgrove D.J. Nature, 2000, vol. 407, pp. 321-326.
24.Davidson S. ECOS, 2004, vol. 118, pp. 28-30.
25.Davies F.T., He C.J., Lacey R.E., Ngo Q. Combined Proceedings International Plant Propagators' Society, 2003, vol. 53, pp. 59-64.
26.Dike L.E., Chen C.S., Mrksich M., Tien J., Whitesides G.M., Ingber D.E. In Vitro Cell Dev. Biol. Anim., 1999, vol. 35, no. 8. p. 441.
27.Dumais J., Kwiatkowska D. Plant Journal,
2002, vol. 31, pp. 229-241.
28.Dumais J., Steele C.S. Journal of Plant Growth Regulation, 2000, vol. 19, pp. 7-18.
29.Felix G., Regenass M., Boller T. Plant Physiol., 2000, vol. 124, no. 3, pp. 1169-1180.
30.Fensom S., Tompson R.G., Caldwell C.D. Fisiol. Rast. - Russ. J. Plant Physiol., 1994, vol. 41. pp. 138-145.
31.Fleming A.J., McQueen Mason S., Mandel T., Kuhlemeier C. Science, 1997, vol. 27, pp. 1415-1418.
32.Gifford E.M., Kurth Jr.E. American Journal of Botany, 1950, vol. 37, pp. 595-611.
33.Green P.B. Cell and Developmental Biology, 1996, vol. 7, pp. 903-911.
34.He C., Davies F.T., Lacey R.E., Drew
M.C., Brown D.L. J. Plant Physiol., 2003, vol. 160, pp. 1341-1350.
35.Hejnowicz Z. Sievers A. Physiologia Plantarum, 1996, vol. 98, pp. 345-348.
36.Hejnowicz Z., Rusin A., Rusin T. Journal of Plant Growth Regulation, 2000, vol. 19, pp. 31-44.
37.Hughes S., El Haj A.J., Dobson J., Martinac B. European Biophysics Journal, 2005, vol.34, no. 5, pp. 461-468.
38.Hussey G. Journal of Experimental Botany, 1971, vol. 22, pp. 702-714.
39.Ingber D.E. Tensegrity I. Journal of Cell Science, 2003, vol. 11, pp. 1157-1173.
40.Ingber D.E. Tensegrity I.I. Journal of Cell Science, 2003, vol. 116, P. 8, pp. 1397-408.
41.Ingber D.E. Prog. Biophys. Mol. Biol., 2008, vol. 97, no. 2-3, pp. 163-79.
42.Kariola T., Brader G., Helenius E., Li J., Heino P., Palva E.T. Plant Physiology, 2006, vol. 142, pp. 1559-1573.
43.Kwiatkowska D. Journal of Experimental Botany, 2006, vol. 57, no. 3, pp. 571 -580.
44.Kwiatkowska D. American Journal of Botany, 2004, vol. 91, pp. 1277-1293.
45.Levitt J. Response of plants to environmental stresses. New York, Academic Press Publ., 1980.
46.Lynch T.M., P.M. Developmental Biology, 1997, vol. 181, pp. 246-256.
47.Murray J.D., Maini P.K., Tranquillo R.T. Physics Reports, 1988, vol. 171, pp. 59-84.
48.Nefed'eva E., Veselova T.V., Veselovsky V.A., Lysak V. European Journal of Molecular Biotechnology, 2013, vol. 1, no. 1, pp. 12-27.
49.Niklas K.J. Plant biomechanics. Chicago, University of Chicago Press Publ., 1992.
50.Paul A.L., Schuerger A.C., Popp M.P., Richards J.T., Manak M.S., Ferl R.J. Plant Physiol., 2004, vol. 134, no 1, pp. 215-223.
51.Pien S., Wyrzykowska J., McQueen Mason S., Smart C., Fleming A. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2001, vol. 98, pp.
11812-11817.
52.Raj D, Dahiya O.S., Yadav A.K., Arya R.K., Kumar K. Indian Journal of Agricultural Sciences, 2014, vol. 84, Issue 2, pp. 280-286.
53.Sinnott E.W. Plant morphogenesis. New York, McGraw Hill Publ., 1960.
54.Steele C.R. Journal of Applied Mechanics, 2000, vol. 67, pp. 237-247.
55.Steeves T.A., Sussex I.M. Patterns in plant development. New York, Cambridge University Press Publ., 1989.
56.Struik D.L. Lectures on classical differential geometry. New York, Dover Publ., 1988.
57.Traas J., Doonan J.H. International Review of Cytology, 2001, vol. 208, pp. 161-206.
58.Tr$bacz K., Stolarz M., Dziubinska H., Zawadzki T. Electrical control of plant development. In book "Travelling shot on plant development" Edyted by H. Greppin, C. Penel, and P. Simon. Geneva, University of Geneva Publ., 1997, pp. 165-182.
59.Trewavas A. Signal perception and transduction. In book "Bio chemistry and Molecular Biology of Plants" Edyted by B.B. Buchanan, W. Gruissem, and R.L. Jones. Rockville, Amer. Society of Plant Physiologists Publ., 2000, Chapter 18, pp. 930-936.
60.Trewavas A., Knight M. Plant Molecular Biology, 1994, vol. 26, pp. 1329-1341.
61.Veselovsky V.A., Veselova T.V., Chemavsky D.S. Plant Physiology, 1993, vol. 40, p. 553.
62.Yao R.Y., Chen X.F., Shen Q.Q., Qu X.X., Wang F., Yang X.W. Chinese Traditional and Herbal Drugs, vol. 45, Issue 6, 28 March 2014, pp. 844-848.
63.Zhang W.H., Walker N.A., Patrick J.W.S., Tyerman D. Journal of Experimental Botany, 2004, vol. 55, no. 399, pp. 993-1001.
64.Zhou X.l., Loukin S.H., Coria R., Kung C., Yo Saimi. European Biophysics Journal, 2005, vol. 34, no 5, pp. 413-422.
Поступила в редакцию 29 октября 2014 г.
После переработки 10 декабря 2014 г.
